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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL ERIZO COMÚN
(PARACENTROTUS LIVIDUS) EN AGUAS DEL ESTE DE GRAN
CANARIA
Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia
2008
AKETZA HERRERO BARRENCUA
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D. José Juan Cas o He nández, P o eso i ula de Uni e sidad del á ea
de conocimien o de Zoología, adsc i o al Depa amen o de Biología de la
Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia,
HAGO CONSTAR:
Que el Lcdo. Ake za He e o Ba encua ha ealizado bajo mi supe isión
el p esen e abajo, i ulado ‘Aspec os ep oduc i os del e izo común
(Pa acen o us li idus) en aguas del es e de G an Cana ia’, pa a op a al
Diploma de Es udios A anzados en Ciencias del Ma .
En Las Palmas de G an Cana ia, a 28 de mayo de 2008.
Fdo: D . José Juan Cas o He nández
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ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL ERIZO COMÚN (PARACENTROTUS
LIVIDUS) EN AGUAS DEL ESTE DE GRAN CANARIA
AKETZA HERRERO BARRENCUA
Camino Viejo de San José nº 30, San a B ígida, 35307, Las Palmas de G an
Cana ia; ake [email protected]
RESUMEN
El ciclo ep oduc o de Pa acen o us li idus en la cos a es e de G an
Cana ias se ca ac e iza po p esen a dos pe iodos de deso e al año, el
p ime o en e ab il y mayo y el segundo en e junio y sep iemb e, con pequeñas
a iaciones según la localidad. El sexo se puede de e mina isualmen e a
pa i del colo de la gónada an sólo en indi iduos p emadu os, madu os o
deso ados, cuando aún hay p esencia de células sexuales en la gónada.
Aunque se obse a un pa ón empo al simila en los dos años de
mues eo, los alo es medios del índice gonadosomá ico (IG) en 2007 ue on
casi un 40% in e io es a los mos ados en 2006. Es des acable que los
indi iduos de Gando, a pesa de se signi ica i amen e más pequeños,
p esen a on alo es medios de IG que duplicaban los egis ados en Tu ia. No
obs an e, la densidad media de indi iduos en Tu ia ue de 9,63 e izos/ 0,25 m2
mien as que en Gando solo llegó a 3,75 e izos/ 0,25 m2 Es os úl imos
mos a on un inc emen o en su alla media de 2006 a 2007, lo que no se
obse ó en Tu ia.
Palab as cla e: e izo, Pa acen o us li idus, ep oducción, ciclo game ogénico
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INTRODUCCIÓN
El e izo de ma Pa acen o us li idus (Lama ck, 1816) (Echinode ma a:
Echinoidea) es una especie a lan omedi e ánea ípica. P esen a una
dis ibución geog á ica que incluye el Medi e áneo y el A lán ico no o ien al,
desde Escocia e I landa has a Ma uecos, incluyendo las Islas maca onésicas
de Azo es, Madei a y Cana ias, es as úl imas como lími e me idional (Azzolina
e al., 1985; Boudou esque & Ve laque, 2001).
Habi a comúnmen e en aguas some as (Ha melin, e al., 1980, 1981;
Ve laque, 1987), desde el ni el de la bajama has a los 20 m de p o undidad
(Ha melin e al., 1980; Lozano e al. 1995; Tu ón e al., 1995; Boudou esque &
Ve laque, 2001). Coloniza p e e en emen e sus a os du os (Mo ensen, 1977),
ocupando supe icies ho izon ales o de sua es pendien es (Bulle i e al., 1999)
y pequeñas oquedades de cha cos, camu lados con algas y pequeños ozos
de capa azones o conchas (Boudou esque & Ve laque, 2001), compo amien o
que se ha obse ado en a ios equinoideos. Exis en a ias eo ías pa a
explica es e compo amien o, denominado “co e ing”, y se c ee que pueda se
como p o ección de un exceso de luz sola (C ook e al., 1999; Ba nes & C ook,
2001; Ve ling e al., 2004). También es posible que sea u ilizado pa a
p o ege se de la deposición de lodo y a ena, ya que en la zona abo al se
encuen an la placa mad epó ica, el ano y el gonopo o (Richne & Milinski,
2000), e incluso como camu laje pa a p o ege se de posibles dep edado es
(Milligan, 1915 ide C ook e al., 1999). Es os animales o man pa e de las
comunidades ben ónicas en odos los ma es, siendo especies cla es, capaces
de in lui en la es uc u a de las mismas debido a su impo an e papel como
he bí o os (Law ence, 1975, ide Palacín e al. 1998; Ve laque, 1984; Bulle i e
al., 1999; Rui on e al., 2000).
En Cana ias, Pa acen o us li idus se encuen a an o en la zona del
in e ma eal in e io , en g ie as y cha cos, como en el subma eal supe io ,
donde suele ocupa una es echa anja cuyo lími e in e io es á ma cado no
an o po la p o undidad como po la exis encia o no de sus a o adecuado, y la
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compe encia con o as especies de e izos (e.g. Diadema an illa um y A bacia
lixula) (obs. pe s.).
Se a a de una especie de impo ancia po su in e és pesque o,
come cializada po sus gónadas que son conside adas una exquisi ez
especialmen e en F ancia y Japón (Palacín e al., 1997; Ba nes e al., 1999;
Boudou esque & Ve laque, 2001). Su in ensa ecolección en las cos as
ancesas du an e la década de 1970 p o ocó una caída d ás ica de sus
poblaciones an o en la cos a Medi e ánea como A lán ica (Le Gall, 1987;
Régis, 1987). A pa i de ese momen o, y du an e 20 años, I landa suplió la
demanda del me cado ancés (By ne, 1990), lo que epe cu ió nega i amen e
en su s ock. No obs an e, es a demanda ha o iginado a su ez la pues a a
pun o de sis emas de cul i o pa a es a especie (G osjean e al., 1996;
G osjean, 2001; Spi le e al., 2001).
En a ias localidades de España se ex ae es e ecu so, lo que ha
o iginado que su cap u a es é egulada y con olada la ecogida pa a e i a que
la población se ea i e e siblemen e menguada. Así, han salido publicadas en
los bole ines o iciales espec i os de di e sas comunidades au ónomas las
ó denes que ijan allas o pesos mínimos al igual que pe íodos de eda (DOGC
de Ca aluña, nº 3634 13/05/02; BOJA de Andalucía, nº 86 8/05/03; BOC de
Can ab ia, nº 92 15/05/03). Todas es as decisiones han sido p ecedidas po
es udios biológicos sob e la ep oducción de la especie en cada localidad
(Azzolina e al., 1985; By ne, 1990; Lozano e al., 1995; Tu on, 1995; G osjean,
1996; Sánchez-España e . al. 2004).
El Pa acen o us li idus es una especie gonocó ica sin dimo ismo
sexual ex e no, aunque se conocen casos excepcionales de he ma odi ismo
(By ne, 1990). La ecundación es ex e na y da luga a una la a equinoplu eus
planc ó aga que puede du a en e 23-29 días (Ped o i 1993 ide
Boudou esque & Ve laque, 2001). Cuando és a ha adqui ido la capacidad de
en a en con ac o con el sus a o, lo econoce median e los podios p ima ios y
si és e no esul a adecuado es capaz de ol e a nada y busca o o sus a o
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(Gosselin & Jangoux, 1998), e asando su me amo osis aunque en de imen o
de la asa de supe i encia (S a hmann 1978; Vaï ilingon, 2001).
La alla de p ime a madu ez sexual, en endida como más de un 75% de
los indi iduos madu os, a ía según las condiciones ambien ales. Así, en
expe imen os ealizados en el Medi e áneo es a alla se alcanza a los 30 mm
en un hábi a expues o, y a los 40 mm en un hábi a ab igado (Lozano e al.
1995), que se co esponden con una edades de en e 4 y 7 años (Tu on e al.
1995) pa a es a misma egión. El c ecimien o somá ico pa ece es a
elacionado p incipalmen e con la empe a u a del agua, disponibilidad y
calidad del alimen o y desa ollo gonadal (Fe nández, 1996 ide Boudou esque
& Ve laque, 2001). En líneas gene ales, los indi iduos de 2 cm co esponden a
una edad de 2 años y los de 4 cm en e 4 y 5 años (Boudou esque & Ve laque,
2001).
El ciclo ep oduc o de Pa acen o us li idus es á egulado po di e sos
ac o es, p incipalmen e la empe a u a, la disponibilidad de alimen o y el
o ope iodo (By ne, 1990; Vaï ilingon e al, 2001; Shpigel e al, 2004). P esen a
uno o dos picos anuales de desa ollo gonadal, que pueden di e i en e
localidades p óximas (Lozano e al., 1995). Pa a alo a el amaño de las
gónadas espec o al amaño del e izo se han u ilizado gene almen e índices
gonadales (Lessios, 1981; Illi e & Pea se, 1982; By ne, 1990; Lozano e al.,
1995; Spi le e al., 1998; Sánchez-España e al. 2004); así sabemos que los
mayo es índices gonadales en el oes e de I landa se alcanzan de mayo a junio
en una localidad y de ma zo a julio en o a (By ne, 1990). En cambio, en el
no e de F ancia el pe iodo de índices gonadales más al os a de diciemb e a
ma zo (Allain, 1975 ide Boudou esque & Ve laque, 2001) y al oes e se
concen a en el mes de ma zo (Spi le e al., 1998). En España, en Ca aluña,
encon amos un pe iodo de junio a oc ub e en una localidad y en o a dos picos
uno de eb e o a ma zo y el o o en agos o (Lozano e al., 1995). En cualquie
caso, en aquellas si uaciones en que exis en da os de dos pe iodos de al os
índices gonadales en un mismo año, el análisis his ológico sólo a ala un único
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pe iodo game ogénico (By ne, 1990; Lozano e al., 1995; Tu on e al. 1995;
Spi le , 1998).
Po odo lo an e io , se conside a de g an impo ancia conoce la
biología ep oduc i a de es a especie, ca a a su posible explo ación come cial
en aguas del A chipiélago. Así el obje i o del p esen e abajo es apo a
in o mación sob e di e en es aspec os ep oduc i os del e izo común en aguas
de G an Cana ia.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se ealiza on mues eos mensuales en 2 localidades de la cos a es e de
G an Cana ia (Gando: 27º56´13.09´´ N - 15º21´40.16´´ W; y Tu ia:
27º57´17.54´´ N - 15º22´39.18´´ W), en e ab il de 2006 y diciemb e de 2007.
En cada mues eo se ecogie on de 10 a 30 e izos po localidad, que ue on
lle ados al labo a o io pa a su disección. A cada ejempla se le midió el ancho
(diáme o) y al o (eje o al-abo al) del capa azón (sin púas), con una p ecisión
de 1 mm, así como se egis ó el peso o al esco y el de las gónadas, con una
p ecisión de 0,01 g.
Pa a de e mina la es a egia ep oduc i a de Pa acen o us li idus se
calculó el índice gonadal y se ealiza on co es his ológicos del ejido gonadal.
El índice gonadal (IG) u ilizado ue el basado en peso esco al y como lo
desc iben Meidel & Scheibling (1998) y Sánchez-España e al. (2004)
(Ecuación 1).
IG1 = (Peso esco gonadal/ Peso esco o al) x 100 (Ecuación 1)
Po o a pa e, se ano ó el colo de la gónada a in de es ima el sexo, ya
que los machos p esen an gónadas ama illa, mien as que en las hemb as
és as son de un colo na anja in enso. Los indi iduos con gónadas de colo
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na anja u oscu o ue on clasi icados como inde e minados. Así, los indi iduos
ue on inicialmen e sexados a pa i del colo de las gónadas, pa a más a de
e i ica el esul ado a pa i del análisis his ológico de las mismas. El mé odo
isual sólo esul ó iable en los casos en que las gónadas es u ie an madu as,
ya que en es adíos emp anos del desa ollo gonadal aún no adqui ie en el
colo ca ac e ís ico de uno u o o sexo.
Pa a el es udio his ológico se ijó el ejido po inme sión 24 ho as en
ijado Bouin, pa a luego inclui lo en pa a ina. La inción se ealizó con
hema oxilina-eosina y pos e io men e se co a on láminas 7μm de g oso
(Yoshida, 1952; By ne, 1990; Meidel & Scheibling, 1998). Es as ue on
obse adas al mic oscopio con obje o de de e mina en qué es ado de madu ez
se encuen an las células sexuales. La asignación del es ado de madu ez se
ealizó siguiendo la escala de 6 ases u ilizada po Meidel y Scheibling, y pa a
los machos se in odujo una pequeña a ian e usando la de inición de ase 1
u ilizada po By ne en 1990. Ambas escalas es án basadas en los abajos de
Fuji de 1960.
Se e ec uó el análisis bioquímico de 22 g upos de mues as ecogidas
en e ab il y diciemb e de 2007. Cada g upo de mues as cons ó de 3 gónadas
de 10 e izos. Con el in de de e mina la p opo ción de hid a os de ca bono,
p o eínas y lípidos en la cons i ución de las gónadas, se ha p ocedido a
emplea las écnicas analí icas es anda izadas po la AOAC In e na ional
(2005): Kjeldahl (pa a p o eínas), Soxhle (pa a lípidos), Weende (pa a ib as),
desecación a 105 ºC (pa a la humedad) y desecación a 550 ºC (pa a las
cenizas).
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RESULTADOS
1. Dis ibución de allas
La alla de los e izos mues eados osciló en e 37 y 71 mm de diáme o y
18 y 41,6 mm de al o, mien as que el peso luc uó en e 19,95 y 115,69 g. No
obs an e, se obse a on di e encias signi ica i as en la alla según la localidad
de p ocedencia (ANOVA one-way, F=21,196; P<0,00001; Fig. 1), siendo los
ejempla es cap u ados en Tu ia de mayo alla. Igualmen e, se obse an
di e encias signi ica i as en las dis ibuciones de allas ob enidas en los años
2006 y el 2007 (ANOVA one-way, F=12,52; P<0,00045), mos ando los
indi iduos una alla media mayo en el úl imo año.
La elación alla-peso de los indi iduos cap u ados p esen a un
c ecimien o alomé ico nega i o, compo amien o que se e leja ambién
cuando se analizan los indi iduos p oceden es de cada localidad po sepa ado
(Tabla 1).
Tan o a ni el gene al como pa a cada localidad de mues eo, se obse a
que exis e una impo an e a iación en la alla media de los indi iduos, an o a
ni el es acional como in e anual. Du an e 2006 se obse ó que los e izos
aumen a on la alla media hacia inales de año, con un máximo en no iemb e.
Sin emba go, en el 2007 la alla media de los ejempla es ue lige amen e mayo
a lo la go de odo el año y, además, p esen a on el máximo ela i o en los
meses de e ano (junio-agos o) (Fig. 1). Es e mismo pa ón se obse a a
g andes asgos en ambas localidades, aunque en Tu ia, apa ece un máximo a
inales del año 2006, y a lo la go del 2007 pa ecen habe dos pe iodos de allas
medias máximas, uno en o no a mayo y o o en oc ub e. En Gando, el pico
máximo en el 2006 apa ece en no iemb e y en el 2007 en e ano, en los
meses de julio y agos o. Es impo an e esal a que, mien as que en Gando la
alla media alcanzada po los indi iduos es signi ica i amen e mayo en 2007
en compa ación con 2006 (ANOVA one-way F=12,67; P=0,0005), es o no
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doble), y que la disminución de en e 2006 y 2007 ue del 30%, en e al 42,6%
en Tu ia.
Po o o lado, el análisis de his ología mues a que du an e ab il abundan
en ambas localidades las gónadas en es ados p emadu os, madu os y
pa cialmen e deso ados ( ases 3, 4 y 5), pe o en junio el es ado p edominan e
es el 1 ( ecupe ación) y el 6 (gónadas deso adas). En julio se p oduce un
aumen o de peso y olumen de las gónadas y que se co esponde con un
mayo núme o de indi iduos con gónadas en ases de ecupe ación y
c ecimien o ( ases 1, 2 y 3), como se obse a en la localidad de Tu ia, y un
70% en ase madu a pa a los indi iduos ecolec ados en Gando. En agos o se
obse a una g an abundancia de e izos con gónadas en ases pa cial o
o almen e deso adas ( ases 5 y 6), lo que explica ía los al os índices de IG y
su pos e io caída en el mes siguien e. En Gando pa ece que se p odujo un
nue o deso e en e agos o y oc ub e, dominando los indi iduos con gónadas
en es ado pa cialmen e deso ado (5). No obs an e, en Tu ia, el deso e se
debió de p oduci en julio, cuando se obse a on un mayo núme o de
indi iduos con IG al o, seguido de una caída, mien as que en agos o los
ejempla es deso ados (6) y en ecupe ación (1) se inc emen a on. En es a
úl ima localidad, en agos o comienzan a apa ece es ados de c ecimien o (2).
En sep iemb e los e izos se encuen an en su mayo ía en es ado madu o (4)
jun o con o os en es ado pa cialmen e deso ado y deso ado (5 y 6). Es e
nue o deso e se co esponde con los máximos IGs de los meses analizados. A
es e e en o le sigue una d ás ica caída de los IGs, po lo que en no iemb e
dominó el es ado de ecupe ación (1). En diciemb e de 2006, se ap ecia en
ambas localidades una ecupe ación ap eciable de los IGs. El pa ón de
a iación de 2007 ue simila a g andes asgos.
4. P opo ción de sexos
De o ma casi gene al, se obse ó una p edominancia de las hemb as a
lo la go del pe iodo mues eado, aunque es necesa io esal a que es as
di e encias no son signi ica i as excep o en la localidad de Tu ia en 2006,
17
cuando el núme o de hemb as casi duplicó al de machos (Tabla 2).
Cu iosamen e, el núme o de machos solo supe ó a las hemb as en Gando en
ese mismo año.
Tabla. 2. Relación de sexos po localidad y año
2006
2007
machos
hemb as
asa
Chi2
machos
hemb as
asa
Chi2
Gando
40
36
1:0,9
0,21
37
53
1:1,4
2,84
Tu ia
27
45
1:1,7
4,50*
39
44
1:1,1
0,30
To al
67
81
1:1,2
1,32
76
97
1:1,3
2,55
* P<0,05
5. Relación en e el sexo, el es ado de madu ez y el colo de la gonada
En la abla 3 se mues an las ecuencias de acie os y e o es que se
come ie on en el sexado de los indi iduos a pa i del colo de la gónada. En
es e sen ido, con gónadas en es ado 4 el g ado de acie o en la de e minación
del sexo ue del 100%, ya que las hemb as p esen a on siemp e gónadas de
colo na anja b illan e, mien as que en el caso de los machos és as e an
na anja cla o o ama illo. No obs an e, el g ado de acie o disminuye en las
ases iniciales del p oceso de desa ollo gonadal. Así, en o no a un e cio de los
indi iduos en ase 1 y 2 de madu ez ue on sexados co ec amen e a pa i del
colo de sus gónadas, ya que al no queda células sexuales que e e no
exis e ningún colo ca ac e ís ico de dichas ases. Po o o lado, las gónadas en
es ado 3, 4 ó 5 p esen an mayo i a iamen e un colo que a ía de un na anja
neu o a ojo, e incluso aún más oscu o, lo que posibili ó que el g ado de
acie o ue a ela i amen e al o, mayo del 60%.
18
Tabla 3. Po cen aje de acie os en la asignación del sexo a isu a pa i del colo de la gónada.
N
Acie os
F acasos
% acie os
Es ado 1
13
5
8
38,46
Es ado 2
12
4
8
33,33
Es ado 3
15
13
2
86,67
Es ado 4
13
13
0
100
Es ado 5
10
6
4
60
Es ado 6
14
10
4
71,43
6. Análisis bioquímico
Los esul ados de los análisis bioquímicos, se mues an de mane a
esumida en la abla 4.
Tabla 4. Po cen ajes de los di e en es componen es de la gónada desp endido del análisis
bioquímico.
Humedad
Cenizas
P o eínas
Lípidos
HC
Fib a
Media (%)
75
3
10
4
5
4
Mín-max
7-65
1-4
10-20
3-6
2-8
1-6
DISCUSIÓN
A la is a de es os esul ados ob enidos pa ece se que el ciclo
ep oduc o de Pa acen o us li idus en la cos a es e de G an Cana ias es á
cen ado en o no a dos pe íodos de deso e al año, de o ma simila a los que
se ha desc i o en o os luga es de su á ea de dis ibución (Lozano e al., 1995;
By ne, 1990), el p ime o en e ab il y mayo y el segundo en e junio y
sep iemb e, con pequeñas a iaciones según la localidad (la in ensidad ela i a
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de ambos picos a ía según los años). En cualquie caso, an e io es es udios
que desc ibe las exis encia de dos picos ep oduc i os según la a iación
empo al de índices gonadales, han p esen ado que el desa ollo gonadal, a
ni el his ológico, indican la exis encia de una única es ación p oduc i a
game ogénica anual p olongada (By ne, 1990; Lozano e al. ,1995; Tu ón,
1995).
Los da os pa ecen indica que la ansición en e los es ados de
ecupe ación y c ecimien o has a madu os es ela i amen e ápido. Así, la no
excesi a anuncia de indi iduos en ase de madu ez puede se debida a que
desde el lapso de iempo en e la madu ez y el deso e es muy co o,
posiblemen e siguiendo un i mo acoplado a las ases luna es (Pea se, 1975).
Es o explica ía la caída de los alo es del IG en algunos meses, dominando los
es ados de deso ado y ecupe ación, a pesa de que en el mes an e io no se
obse a on indi iduos madu os. Es o pone de elie e la necesidad de ealiza
mues eos biológicos con meno sepa ación en el iempo, no supe io es a la
quincena (medio mes luna ). No obs an e, debemos des aca que los e izos en
ases con posibilidad de deso a lo ha án an e la p esencia de un es ímulo de
es és como pueden se un choque osmó ico, se sus aídos del medio,
lle ados al labo a o io y, más aún, cuando son diseccionados en es e úl imo
(Giese & Fa man a maian, 1963; Penning on, 1985; Ca on & Pa sons, 2000).
Es ácil come e e o es en el sexado de indi iduos madu os, ya que en
cuan o se oca la gónada con el ins umen al de disección és a ie e su
con enido, espe ma u o a ios según el caso. Po ejemplo, en o no a un e cio
de los indi iduos en ase 1 y 2 de madu ez ue on sexados co ec amen e a
pa i del colo de sus gónadas. En es os es ados ya no quedan células
sexuales que e e , y no p esen an ningún colo ca ac e ís ico de es as ases,
las gónadas que no se encuen an en es ado 3, 4 ó 5 suelen ene un colo que
a ía de un na anja neu o a ojo e incluso aún más oscu o. Tan sólo se puede
de e mina isualmen e, con un ma gen de e o acep able, el sexo de los
e izos p emadu os, madu os o deso ados, cuando aún hay p esencia de
células sexuales en la gónada. Así, el es ado de madu ez an solo puede
20
di idi se isualmen e en 2 ases: capaz de deso a (incluye las ases de
pa cialmen e madu os, madu os o pa cialmen e deso ados) e incapaz de
deso a ( ases deso ado, de ecupe ación y c ecimien o de células nu icias).
La bibliog a ía es algo con usa en cuan o a de e mina los es ados de
madu ez, cada au o hace sus pequeñas a ian es en la ca ac e ización isual,
es deci , el aspec o que iene cada ase y los lími es en e cada una de ellas
(Fuji, 1960; By ne, 1990; Meidel & Scheibling, 1998). Po ello se hace di ícil
iden i ica especialmen e las ases in e medias, donde las células sexuales
pueden es a en o mación o, po el con a io, siendo eabso bidas po las
células nu icias pa a comenza nue amen e el ciclo. A es o se debe añadi la
p oblemá ica que supone el hecho de que son capaces de deso a desde que
exis an células sexuales madu as bajo condiciones de es és y, po an o,
obse a gónadas pa cialmen e deso adas en es adíos que aún ienen la capa
de células nu icias g uesa, es deci , cuando aún no ha concluido su desa ollo
(Fuji, 1960; By ne, 1990; Meidel & Scheibling, 1998).
Los e izos en ase 3 son capaces de deso a ya que poseen ó ulos y
espe ma ozoides aunque aún la capa de células nu icias es g uesa y siguen
exis iendo ó ulos y espe ma ozoides en o mación. También pod ía ocu i que
la e olución a es ado madu o se p oduzca con g an apidez (siemp e que
exis a disponibilidad de alimen o) y ealmen e se hubiese alcanzado la ase 4 o
madu a y hubiese deso ado.
Las di e encias signi ica i as que apa ecen en e localidades, an o en
elación a la capacidad ep oduc i a como a las allas p edominan es en los
indi iduos, pueden se debidas p incipalmen e a dos ac o es: po un lado, el
hid odinamismo. Gando se encuen a más expues a a la acción del ma , po lo
que como espues a adap a i a, los indi iduos gene almen e suelen alcanza
amaños meno es (By ne, 1990; Boudou esque & Ve laque, 2001). Po o o
lado, la p esencia de p edado es. Aunque la pesca del e izo no es á muy
ex endida en la Isla, si puede exis i una incidencia indi ec a de la misma sob e
es a especie. En Gando, al exis i una zona mili a de acceso es ingido, la
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pesca en gene al es casi inexis en e, siendo en la p ác ica una especie de
ese a ma ina, y puede que po ello exis a una mayo p edación na u al po
pa e de peces y o os in e eb ados que de cómo esul ado un con ol más
e ec i o de la población. La escasa o nula p esencia de p edado es na u ales
en la zona de Tu ia debido a la sob epesca, a oja alo es con una densidad
media de 9,63 e izos/ 0,25 m2, en e a los 3,75 e izos/ 0,25 m2 de Gando
(Guide i e al., 2005; Sala, 1997). No obs an e, y a pesa de se mayo es los
indi iduos de Tu ia, los alo es medios de IGs son p ác icamen e la mi ad de
los encon ados en Gando. Además, en el pe iodo es udiado los ejempla es de
Gando mos a on un inc emen o en su alla media de 2006 a 2007, acción que
no se obse ó en Tu ia. Es o puede es a indicando que la población de Tu ia
se encuen a es abilizada po la p opia compe encia in aespecí ica
(densodependencia), limi ando las posibilidades de c ecimien o y educiendo la
e ilidad ela i a (Tomas e al., 2005; He eu e al., 2005). Además, en e 2006 y
2007 se obse ó un descenso signi ica i o y gene alizado en los alo es
medios de IGs, posiblemen e como consecuencia de los cambios en la
empe a u a (obse amos que el año 2006 ue el más calu oso de los úl imos
años, con 12,23 ºC, +1,34 ºC po encima de la media) y es a iene e ec os
cla os en el me abolismo (By ne, 1990; Vaï ilingon e al., 2001; Sphigel e al,
2001)), pe o la disminución del alo medio del IGs en Tu ia ue mucho mayo
que en Gando, posiblemen e como espues a adap a i a de una población que
se encuen a al lími e de la capacidad de ca ga del hábi a .
AGRADECIMIENTOS
Desea ía ag adece a la D a. Nie es Gonzalez su apoyo en la ob ención
de da os, que co esponden al Plan Nacional de Cul i os Ma inos en el ma co
del p oyec o denominado “Cul i o y ges ión del e izo de ma Pa acen o us
li idus”.
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