Aspectos reproductivos del erizo común ("Paracentrotus lividus") en aguas del Este de Gran Canaria

1 ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL ERIZO COMÚN (PARACENTROTUS LIVIDUS) EN AGUAS DEL ESTE DE GRAN CANARIA Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia 2008 AKETZA HERRERO BARRENCUA 2 D. José Juan Cas o He nández, P o eso i ula de Uni e sidad del á ea de conocimien o de Zoología, adsc i o al Depa amen o de Biología de la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia, HAGO CONSTAR: Que el Lcdo. Ake za He e o Ba encua ha ealizado bajo mi supe isión el p esen e abajo, i ulado ‘Aspec os ep oduc i os del e izo común (Pa acen o us li idus) en aguas del es e de G an Cana ia’, pa a op a al Diploma de Es udios A anzados en Ciencias del Ma . En Las Palmas de G an Cana ia, a 28 de mayo de 2008. Fdo: D . José Juan Cas o He nández 3 ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL ERIZO COMÚN (PARACENTROTUS LIVIDUS) EN AGUAS DEL ESTE DE GRAN CANARIA AKETZA HERRERO BARRENCUA Camino Viejo de San José nº 30, San a B ígida, 35307, Las Palmas de G an Cana ia; ake [email protected] RESUMEN El ciclo ep oduc o de Pa acen o us li idus en la cos a es e de G an Cana ias se ca ac e iza po p esen a dos pe iodos de deso e al año, el p ime o en e ab il y mayo y el segundo en e junio y sep iemb e, con pequeñas a iaciones según la localidad. El sexo se puede de e mina isualmen e a pa i del colo de la gónada an sólo en indi iduos p emadu os, madu os o deso ados, cuando aún hay p esencia de células sexuales en la gónada. Aunque se obse a un pa ón empo al simila en los dos años de mues eo, los alo es medios del índice gonadosomá ico (IG) en 2007 ue on casi un 40% in e io es a los mos ados en 2006. Es des acable que los indi iduos de Gando, a pesa de se signi ica i amen e más pequeños, p esen a on alo es medios de IG que duplicaban los egis ados en Tu ia. No obs an e, la densidad media de indi iduos en Tu ia ue de 9,63 e izos/ 0,25 m2 mien as que en Gando solo llegó a 3,75 e izos/ 0,25 m2 Es os úl imos mos a on un inc emen o en su alla media de 2006 a 2007, lo que no se obse ó en Tu ia. Palab as cla e: e izo, Pa acen o us li idus, ep oducción, ciclo game ogénico 4 INTRODUCCIÓN El e izo de ma Pa acen o us li idus (Lama ck, 1816) (Echinode ma a: Echinoidea) es una especie a lan omedi e ánea ípica. P esen a una dis ibución geog á ica que incluye el Medi e áneo y el A lán ico no o ien al, desde Escocia e I landa has a Ma uecos, incluyendo las Islas maca onésicas de Azo es, Madei a y Cana ias, es as úl imas como lími e me idional (Azzolina e al., 1985; Boudou esque & Ve laque, 2001). Habi a comúnmen e en aguas some as (Ha melin, e al., 1980, 1981; Ve laque, 1987), desde el ni el de la bajama has a los 20 m de p o undidad (Ha melin e al., 1980; Lozano e al. 1995; Tu ón e al., 1995; Boudou esque & Ve laque, 2001). Coloniza p e e en emen e sus a os du os (Mo ensen, 1977), ocupando supe icies ho izon ales o de sua es pendien es (Bulle i e al., 1999) y pequeñas oquedades de cha cos, camu lados con algas y pequeños ozos de capa azones o conchas (Boudou esque & Ve laque, 2001), compo amien o que se ha obse ado en a ios equinoideos. Exis en a ias eo ías pa a explica es e compo amien o, denominado “co e ing”, y se c ee que pueda se como p o ección de un exceso de luz sola (C ook e al., 1999; Ba nes & C ook, 2001; Ve ling e al., 2004). También es posible que sea u ilizado pa a p o ege se de la deposición de lodo y a ena, ya que en la zona abo al se encuen an la placa mad epó ica, el ano y el gonopo o (Richne & Milinski, 2000), e incluso como camu laje pa a p o ege se de posibles dep edado es (Milligan, 1915 ide C ook e al., 1999). Es os animales o man pa e de las comunidades ben ónicas en odos los ma es, siendo especies cla es, capaces de in lui en la es uc u a de las mismas debido a su impo an e papel como he bí o os (Law ence, 1975, ide Palacín e al. 1998; Ve laque, 1984; Bulle i e al., 1999; Rui on e al., 2000). En Cana ias, Pa acen o us li idus se encuen a an o en la zona del in e ma eal in e io , en g ie as y cha cos, como en el subma eal supe io , donde suele ocupa una es echa anja cuyo lími e in e io es á ma cado no an o po la p o undidad como po la exis encia o no de sus a o adecuado, y la 5 compe encia con o as especies de e izos (e.g. Diadema an illa um y A bacia lixula) (obs. pe s.). Se a a de una especie de impo ancia po su in e és pesque o, come cializada po sus gónadas que son conside adas una exquisi ez especialmen e en F ancia y Japón (Palacín e al., 1997; Ba nes e al., 1999; Boudou esque & Ve laque, 2001). Su in ensa ecolección en las cos as ancesas du an e la década de 1970 p o ocó una caída d ás ica de sus poblaciones an o en la cos a Medi e ánea como A lán ica (Le Gall, 1987; Régis, 1987). A pa i de ese momen o, y du an e 20 años, I landa suplió la demanda del me cado ancés (By ne, 1990), lo que epe cu ió nega i amen e en su s ock. No obs an e, es a demanda ha o iginado a su ez la pues a a pun o de sis emas de cul i o pa a es a especie (G osjean e al., 1996; G osjean, 2001; Spi le e al., 2001). En a ias localidades de España se ex ae es e ecu so, lo que ha o iginado que su cap u a es é egulada y con olada la ecogida pa a e i a que la población se ea i e e siblemen e menguada. Así, han salido publicadas en los bole ines o iciales espec i os de di e sas comunidades au ónomas las ó denes que ijan allas o pesos mínimos al igual que pe íodos de eda (DOGC de Ca aluña, nº 3634 13/05/02; BOJA de Andalucía, nº 86 8/05/03; BOC de Can ab ia, nº 92 15/05/03). Todas es as decisiones han sido p ecedidas po es udios biológicos sob e la ep oducción de la especie en cada localidad (Azzolina e al., 1985; By ne, 1990; Lozano e al., 1995; Tu on, 1995; G osjean, 1996; Sánchez-España e . al. 2004). El Pa acen o us li idus es una especie gonocó ica sin dimo ismo sexual ex e no, aunque se conocen casos excepcionales de he ma odi ismo (By ne, 1990). La ecundación es ex e na y da luga a una la a equinoplu eus planc ó aga que puede du a en e 23-29 días (Ped o i 1993 ide Boudou esque & Ve laque, 2001). Cuando és a ha adqui ido la capacidad de en a en con ac o con el sus a o, lo econoce median e los podios p ima ios y si és e no esul a adecuado es capaz de ol e a nada y busca o o sus a o 6 (Gosselin & Jangoux, 1998), e asando su me amo osis aunque en de imen o de la asa de supe i encia (S a hmann 1978; Vaï ilingon, 2001). La alla de p ime a madu ez sexual, en endida como más de un 75% de los indi iduos madu os, a ía según las condiciones ambien ales. Así, en expe imen os ealizados en el Medi e áneo es a alla se alcanza a los 30 mm en un hábi a expues o, y a los 40 mm en un hábi a ab igado (Lozano e al. 1995), que se co esponden con una edades de en e 4 y 7 años (Tu on e al. 1995) pa a es a misma egión. El c ecimien o somá ico pa ece es a elacionado p incipalmen e con la empe a u a del agua, disponibilidad y calidad del alimen o y desa ollo gonadal (Fe nández, 1996 ide Boudou esque & Ve laque, 2001). En líneas gene ales, los indi iduos de 2 cm co esponden a una edad de 2 años y los de 4 cm en e 4 y 5 años (Boudou esque & Ve laque, 2001). El ciclo ep oduc o de Pa acen o us li idus es á egulado po di e sos ac o es, p incipalmen e la empe a u a, la disponibilidad de alimen o y el o ope iodo (By ne, 1990; Vaï ilingon e al, 2001; Shpigel e al, 2004). P esen a uno o dos picos anuales de desa ollo gonadal, que pueden di e i en e localidades p óximas (Lozano e al., 1995). Pa a alo a el amaño de las gónadas espec o al amaño del e izo se han u ilizado gene almen e índices gonadales (Lessios, 1981; Illi e & Pea se, 1982; By ne, 1990; Lozano e al., 1995; Spi le e al., 1998; Sánchez-España e al. 2004); así sabemos que los mayo es índices gonadales en el oes e de I landa se alcanzan de mayo a junio en una localidad y de ma zo a julio en o a (By ne, 1990). En cambio, en el no e de F ancia el pe iodo de índices gonadales más al os a de diciemb e a ma zo (Allain, 1975 ide Boudou esque & Ve laque, 2001) y al oes e se concen a en el mes de ma zo (Spi le e al., 1998). En España, en Ca aluña, encon amos un pe iodo de junio a oc ub e en una localidad y en o a dos picos uno de eb e o a ma zo y el o o en agos o (Lozano e al., 1995). En cualquie caso, en aquellas si uaciones en que exis en da os de dos pe iodos de al os índices gonadales en un mismo año, el análisis his ológico sólo a ala un único 7 pe iodo game ogénico (By ne, 1990; Lozano e al., 1995; Tu on e al. 1995; Spi le , 1998). Po odo lo an e io , se conside a de g an impo ancia conoce la biología ep oduc i a de es a especie, ca a a su posible explo ación come cial en aguas del A chipiélago. Así el obje i o del p esen e abajo es apo a in o mación sob e di e en es aspec os ep oduc i os del e izo común en aguas de G an Cana ia. MATERIAL Y MÉTODOS Se ealiza on mues eos mensuales en 2 localidades de la cos a es e de G an Cana ia (Gando: 27º56´13.09´´ N - 15º21´40.16´´ W; y Tu ia: 27º57´17.54´´ N - 15º22´39.18´´ W), en e ab il de 2006 y diciemb e de 2007. En cada mues eo se ecogie on de 10 a 30 e izos po localidad, que ue on lle ados al labo a o io pa a su disección. A cada ejempla se le midió el ancho (diáme o) y al o (eje o al-abo al) del capa azón (sin púas), con una p ecisión de 1 mm, así como se egis ó el peso o al esco y el de las gónadas, con una p ecisión de 0,01 g. Pa a de e mina la es a egia ep oduc i a de Pa acen o us li idus se calculó el índice gonadal y se ealiza on co es his ológicos del ejido gonadal. El índice gonadal (IG) u ilizado ue el basado en peso esco al y como lo desc iben Meidel & Scheibling (1998) y Sánchez-España e al. (2004) (Ecuación 1). IG1 = (Peso esco gonadal/ Peso esco o al) x 100 (Ecuación 1) Po o a pa e, se ano ó el colo de la gónada a in de es ima el sexo, ya que los machos p esen an gónadas ama illa, mien as que en las hemb as és as son de un colo na anja in enso. Los indi iduos con gónadas de colo 8 na anja u oscu o ue on clasi icados como inde e minados. Así, los indi iduos ue on inicialmen e sexados a pa i del colo de las gónadas, pa a más a de e i ica el esul ado a pa i del análisis his ológico de las mismas. El mé odo isual sólo esul ó iable en los casos en que las gónadas es u ie an madu as, ya que en es adíos emp anos del desa ollo gonadal aún no adqui ie en el colo ca ac e ís ico de uno u o o sexo. Pa a el es udio his ológico se ijó el ejido po inme sión 24 ho as en ijado Bouin, pa a luego inclui lo en pa a ina. La inción se ealizó con hema oxilina-eosina y pos e io men e se co a on láminas 7μm de g oso (Yoshida, 1952; By ne, 1990; Meidel & Scheibling, 1998). Es as ue on obse adas al mic oscopio con obje o de de e mina en qué es ado de madu ez se encuen an las células sexuales. La asignación del es ado de madu ez se ealizó siguiendo la escala de 6 ases u ilizada po Meidel y Scheibling, y pa a los machos se in odujo una pequeña a ian e usando la de inición de ase 1 u ilizada po By ne en 1990. Ambas escalas es án basadas en los abajos de Fuji de 1960. Se e ec uó el análisis bioquímico de 22 g upos de mues as ecogidas en e ab il y diciemb e de 2007. Cada g upo de mues as cons ó de 3 gónadas de 10 e izos. Con el in de de e mina la p opo ción de hid a os de ca bono, p o eínas y lípidos en la cons i ución de las gónadas, se ha p ocedido a emplea las écnicas analí icas es anda izadas po la AOAC In e na ional (2005): Kjeldahl (pa a p o eínas), Soxhle (pa a lípidos), Weende (pa a ib as), desecación a 105 ºC (pa a la humedad) y desecación a 550 ºC (pa a las cenizas). 9 RESULTADOS 1. Dis ibución de allas La alla de los e izos mues eados osciló en e 37 y 71 mm de diáme o y 18 y 41,6 mm de al o, mien as que el peso luc uó en e 19,95 y 115,69 g. No obs an e, se obse a on di e encias signi ica i as en la alla según la localidad de p ocedencia (ANOVA one-way, F=21,196; P<0,00001; Fig. 1), siendo los ejempla es cap u ados en Tu ia de mayo alla. Igualmen e, se obse an di e encias signi ica i as en las dis ibuciones de allas ob enidas en los años 2006 y el 2007 (ANOVA one-way, F=12,52; P<0,00045), mos ando los indi iduos una alla media mayo en el úl imo año. La elación alla-peso de los indi iduos cap u ados p esen a un c ecimien o alomé ico nega i o, compo amien o que se e leja ambién cuando se analizan los indi iduos p oceden es de cada localidad po sepa ado (Tabla 1). Tan o a ni el gene al como pa a cada localidad de mues eo, se obse a que exis e una impo an e a iación en la alla media de los indi iduos, an o a ni el es acional como in e anual. Du an e 2006 se obse ó que los e izos aumen a on la alla media hacia inales de año, con un máximo en no iemb e. Sin emba go, en el 2007 la alla media de los ejempla es ue lige amen e mayo a lo la go de odo el año y, además, p esen a on el máximo ela i o en los meses de e ano (junio-agos o) (Fig. 1). Es e mismo pa ón se obse a a g andes asgos en ambas localidades, aunque en Tu ia, apa ece un máximo a inales del año 2006, y a lo la go del 2007 pa ecen habe dos pe iodos de allas medias máximas, uno en o no a mayo y o o en oc ub e. En Gando, el pico máximo en el 2006 apa ece en no iemb e y en el 2007 en e ano, en los meses de julio y agos o. Es impo an e esal a que, mien as que en Gando la alla media alcanzada po los indi iduos es signi ica i amen e mayo en 2007 en compa ación con 2006 (ANOVA one-way F=12,67; P=0,0005), es o no 16 doble), y que la disminución de en e 2006 y 2007 ue del 30%, en e al 42,6% en Tu ia. Po o o lado, el análisis de his ología mues a que du an e ab il abundan en ambas localidades las gónadas en es ados p emadu os, madu os y pa cialmen e deso ados ( ases 3, 4 y 5), pe o en junio el es ado p edominan e es el 1 ( ecupe ación) y el 6 (gónadas deso adas). En julio se p oduce un aumen o de peso y olumen de las gónadas y que se co esponde con un mayo núme o de indi iduos con gónadas en ases de ecupe ación y c ecimien o ( ases 1, 2 y 3), como se obse a en la localidad de Tu ia, y un 70% en ase madu a pa a los indi iduos ecolec ados en Gando. En agos o se obse a una g an abundancia de e izos con gónadas en ases pa cial o o almen e deso adas ( ases 5 y 6), lo que explica ía los al os índices de IG y su pos e io caída en el mes siguien e. En Gando pa ece que se p odujo un nue o deso e en e agos o y oc ub e, dominando los indi iduos con gónadas en es ado pa cialmen e deso ado (5). No obs an e, en Tu ia, el deso e se debió de p oduci en julio, cuando se obse a on un mayo núme o de indi iduos con IG al o, seguido de una caída, mien as que en agos o los ejempla es deso ados (6) y en ecupe ación (1) se inc emen a on. En es a úl ima localidad, en agos o comienzan a apa ece es ados de c ecimien o (2). En sep iemb e los e izos se encuen an en su mayo ía en es ado madu o (4) jun o con o os en es ado pa cialmen e deso ado y deso ado (5 y 6). Es e nue o deso e se co esponde con los máximos IGs de los meses analizados. A es e e en o le sigue una d ás ica caída de los IGs, po lo que en no iemb e dominó el es ado de ecupe ación (1). En diciemb e de 2006, se ap ecia en ambas localidades una ecupe ación ap eciable de los IGs. El pa ón de a iación de 2007 ue simila a g andes asgos. 4. P opo ción de sexos De o ma casi gene al, se obse ó una p edominancia de las hemb as a lo la go del pe iodo mues eado, aunque es necesa io esal a que es as di e encias no son signi ica i as excep o en la localidad de Tu ia en 2006, 17 cuando el núme o de hemb as casi duplicó al de machos (Tabla 2). Cu iosamen e, el núme o de machos solo supe ó a las hemb as en Gando en ese mismo año. Tabla. 2. Relación de sexos po localidad y año 2006 2007 machos hemb as asa Chi2 machos hemb as asa Chi2 Gando 40 36 1:0,9 0,21 37 53 1:1,4 2,84 Tu ia 27 45 1:1,7 4,50* 39 44 1:1,1 0,30 To al 67 81 1:1,2 1,32 76 97 1:1,3 2,55 * P<0,05 5. Relación en e el sexo, el es ado de madu ez y el colo de la gonada En la abla 3 se mues an las ecuencias de acie os y e o es que se come ie on en el sexado de los indi iduos a pa i del colo de la gónada. En es e sen ido, con gónadas en es ado 4 el g ado de acie o en la de e minación del sexo ue del 100%, ya que las hemb as p esen a on siemp e gónadas de colo na anja b illan e, mien as que en el caso de los machos és as e an na anja cla o o ama illo. No obs an e, el g ado de acie o disminuye en las ases iniciales del p oceso de desa ollo gonadal. Así, en o no a un e cio de los indi iduos en ase 1 y 2 de madu ez ue on sexados co ec amen e a pa i del colo de sus gónadas, ya que al no queda células sexuales que e e no exis e ningún colo ca ac e ís ico de dichas ases. Po o o lado, las gónadas en es ado 3, 4 ó 5 p esen an mayo i a iamen e un colo que a ía de un na anja neu o a ojo, e incluso aún más oscu o, lo que posibili ó que el g ado de acie o ue a ela i amen e al o, mayo del 60%. 18 Tabla 3. Po cen aje de acie os en la asignación del sexo a isu a pa i del colo de la gónada. N Acie os F acasos % acie os Es ado 1 13 5 8 38,46 Es ado 2 12 4 8 33,33 Es ado 3 15 13 2 86,67 Es ado 4 13 13 0 100 Es ado 5 10 6 4 60 Es ado 6 14 10 4 71,43 6. Análisis bioquímico Los esul ados de los análisis bioquímicos, se mues an de mane a esumida en la abla 4. Tabla 4. Po cen ajes de los di e en es componen es de la gónada desp endido del análisis bioquímico. Humedad Cenizas P o eínas Lípidos HC Fib a Media (%) 75 3 10 4 5 4 Mín-max 7-65 1-4 10-20 3-6 2-8 1-6 DISCUSIÓN A la is a de es os esul ados ob enidos pa ece se que el ciclo ep oduc o de Pa acen o us li idus en la cos a es e de G an Cana ias es á cen ado en o no a dos pe íodos de deso e al año, de o ma simila a los que se ha desc i o en o os luga es de su á ea de dis ibución (Lozano e al., 1995; By ne, 1990), el p ime o en e ab il y mayo y el segundo en e junio y sep iemb e, con pequeñas a iaciones según la localidad (la in ensidad ela i a 19 de ambos picos a ía según los años). En cualquie caso, an e io es es udios que desc ibe las exis encia de dos picos ep oduc i os según la a iación empo al de índices gonadales, han p esen ado que el desa ollo gonadal, a ni el his ológico, indican la exis encia de una única es ación p oduc i a game ogénica anual p olongada (By ne, 1990; Lozano e al. ,1995; Tu ón, 1995). Los da os pa ecen indica que la ansición en e los es ados de ecupe ación y c ecimien o has a madu os es ela i amen e ápido. Así, la no excesi a anuncia de indi iduos en ase de madu ez puede se debida a que desde el lapso de iempo en e la madu ez y el deso e es muy co o, posiblemen e siguiendo un i mo acoplado a las ases luna es (Pea se, 1975). Es o explica ía la caída de los alo es del IG en algunos meses, dominando los es ados de deso ado y ecupe ación, a pesa de que en el mes an e io no se obse a on indi iduos madu os. Es o pone de elie e la necesidad de ealiza mues eos biológicos con meno sepa ación en el iempo, no supe io es a la quincena (medio mes luna ). No obs an e, debemos des aca que los e izos en ases con posibilidad de deso a lo ha án an e la p esencia de un es ímulo de es és como pueden se un choque osmó ico, se sus aídos del medio, lle ados al labo a o io y, más aún, cuando son diseccionados en es e úl imo (Giese & Fa man a maian, 1963; Penning on, 1985; Ca on & Pa sons, 2000). Es ácil come e e o es en el sexado de indi iduos madu os, ya que en cuan o se oca la gónada con el ins umen al de disección és a ie e su con enido, espe ma u o a ios según el caso. Po ejemplo, en o no a un e cio de los indi iduos en ase 1 y 2 de madu ez ue on sexados co ec amen e a pa i del colo de sus gónadas. En es os es ados ya no quedan células sexuales que e e , y no p esen an ningún colo ca ac e ís ico de es as ases, las gónadas que no se encuen an en es ado 3, 4 ó 5 suelen ene un colo que a ía de un na anja neu o a ojo e incluso aún más oscu o. Tan sólo se puede de e mina isualmen e, con un ma gen de e o acep able, el sexo de los e izos p emadu os, madu os o deso ados, cuando aún hay p esencia de células sexuales en la gónada. Así, el es ado de madu ez an solo puede 20 di idi se isualmen e en 2 ases: capaz de deso a (incluye las ases de pa cialmen e madu os, madu os o pa cialmen e deso ados) e incapaz de deso a ( ases deso ado, de ecupe ación y c ecimien o de células nu icias). La bibliog a ía es algo con usa en cuan o a de e mina los es ados de madu ez, cada au o hace sus pequeñas a ian es en la ca ac e ización isual, es deci , el aspec o que iene cada ase y los lími es en e cada una de ellas (Fuji, 1960; By ne, 1990; Meidel & Scheibling, 1998). Po ello se hace di ícil iden i ica especialmen e las ases in e medias, donde las células sexuales pueden es a en o mación o, po el con a io, siendo eabso bidas po las células nu icias pa a comenza nue amen e el ciclo. A es o se debe añadi la p oblemá ica que supone el hecho de que son capaces de deso a desde que exis an células sexuales madu as bajo condiciones de es és y, po an o, obse a gónadas pa cialmen e deso adas en es adíos que aún ienen la capa de células nu icias g uesa, es deci , cuando aún no ha concluido su desa ollo (Fuji, 1960; By ne, 1990; Meidel & Scheibling, 1998). Los e izos en ase 3 son capaces de deso a ya que poseen ó ulos y espe ma ozoides aunque aún la capa de células nu icias es g uesa y siguen exis iendo ó ulos y espe ma ozoides en o mación. También pod ía ocu i que la e olución a es ado madu o se p oduzca con g an apidez (siemp e que exis a disponibilidad de alimen o) y ealmen e se hubiese alcanzado la ase 4 o madu a y hubiese deso ado. Las di e encias signi ica i as que apa ecen en e localidades, an o en elación a la capacidad ep oduc i a como a las allas p edominan es en los indi iduos, pueden se debidas p incipalmen e a dos ac o es: po un lado, el hid odinamismo. Gando se encuen a más expues a a la acción del ma , po lo que como espues a adap a i a, los indi iduos gene almen e suelen alcanza amaños meno es (By ne, 1990; Boudou esque & Ve laque, 2001). Po o o lado, la p esencia de p edado es. Aunque la pesca del e izo no es á muy ex endida en la Isla, si puede exis i una incidencia indi ec a de la misma sob e es a especie. En Gando, al exis i una zona mili a de acceso es ingido, la 21 pesca en gene al es casi inexis en e, siendo en la p ác ica una especie de ese a ma ina, y puede que po ello exis a una mayo p edación na u al po pa e de peces y o os in e eb ados que de cómo esul ado un con ol más e ec i o de la población. La escasa o nula p esencia de p edado es na u ales en la zona de Tu ia debido a la sob epesca, a oja alo es con una densidad media de 9,63 e izos/ 0,25 m2, en e a los 3,75 e izos/ 0,25 m2 de Gando (Guide i e al., 2005; Sala, 1997). No obs an e, y a pesa de se mayo es los indi iduos de Tu ia, los alo es medios de IGs son p ác icamen e la mi ad de los encon ados en Gando. Además, en el pe iodo es udiado los ejempla es de Gando mos a on un inc emen o en su alla media de 2006 a 2007, acción que no se obse ó en Tu ia. Es o puede es a indicando que la población de Tu ia se encuen a es abilizada po la p opia compe encia in aespecí ica (densodependencia), limi ando las posibilidades de c ecimien o y educiendo la e ilidad ela i a (Tomas e al., 2005; He eu e al., 2005). Además, en e 2006 y 2007 se obse ó un descenso signi ica i o y gene alizado en los alo es medios de IGs, posiblemen e como consecuencia de los cambios en la empe a u a (obse amos que el año 2006 ue el más calu oso de los úl imos años, con 12,23 ºC, +1,34 ºC po encima de la media) y es a iene e ec os cla os en el me abolismo (By ne, 1990; Vaï ilingon e al., 2001; Sphigel e al, 2001)), pe o la disminución del alo medio del IGs en Tu ia ue mucho mayo que en Gando, posiblemen e como espues a adap a i a de una población que se encuen a al lími e de la capacidad de ca ga del hábi a . AGRADECIMIENTOS Desea ía ag adece a la D a. Nie es Gonzalez su apoyo en la ob ención de da os, que co esponden al Plan Nacional de Cul i os Ma inos en el ma co del p oyec o denominado “Cul i o y ges ión del e izo de ma Pa acen o us li idus”. 22 BIBLIOGRAFÍA AOAC In e na ional. 2005. The Scien i ic Associa ion Dedica ed o Analy ical Excellence. h p://www.aoac.o g. (úl ima isi a 28/05/2008). Azzolina, JF; Boudou esque, CF; Nedelec, H. (1985). Dynamique des popula ions de Pa acen o us li idus dans la baie de Po -C os (Va ): Dones p eliminai es. Sci. Rep. Po -c os na l. Pa k, F .,11: 61-81. Ba nes, D.K.A; S eele, S; Magui e, D. & Tu ne , J. (1999). Popula ion dynamics o he u chin Pa acen o us li idus a Lough Hyne, I eland. P oceedings o he 5 h Eu opean Echinode ma a Con e ence, Milan, I aly. Balkema, Ro e dam, pp. 427-431. Ba nes, D.K.A. & C ook, A.C., (2001). Quan i ying beha iou al de e minan s o he coas al Eu opean sea-u chin Pa acen o us li idus. Ma . Biol. 138: 1205- 1212. Boudou esque, CF & Ve laque, M. (2001).Ecology o Pa acen o us li idus. En: Edible Sea U chins: Biology and Ecology, Ed. Else ie Science. Bulle i, F; Benede i-Cecchi, L. & Cinelli, F. (1999).G azing by he sea u chins A bacia lixula L. and Pa acen o us li idus Lam. In he No hwes Medi e anean. J. o Exp. Ma . Biol. and Ecol. 241: 81-95. By ne, M. (1990). Annual ep oduc i e cycles o he comme cial sea u chin Pa acen o us li idus om an exposed in e idal and shel e es sub idal habi a on he wes coas o I eland. Ma . Biol. 104: 275-289. Ca on, N & G.J. Pa sons 2000. Chemical and Physical Spawning Induce s o he G een Sea U chin S ongylocen o us d oebachiensis . Aquacul u e Canada '99. Vic o ia, B i his Columbia. h p://www.aquacul u eassocia ion.ca/ abs _99/s uden %20pos e s.h m#nicole (úl ima isi a, 26/05/2008). C ook, A.C; Ve ling, E. & Ba nes D.K.A. (1999). Compa a i e s udy o he co e ing eac ion o he pu ple sea u chin, Pa acen o us li idus, unde labo a o y and ield condi ions. J. Ma . Biol. Ass. U.K. 79: 1117-1121. 23 Fuji, A. (1960) S udies on he biology o he sea u chin I. Supe icial and his ological changes in game ogenic p ocess o wo sea u chins, S ongylocen o us nudus and S. in e medius. Bull. Fac. Fish. Hokkaido Uni . 11: 1-14 Giese, A.C. & A. Fa man a maian. 1963. Resis ance o he Pu ple Sea U chin o Osmo ic S ess, Biological Bulle in, 124(2):182-192 Gosselin, P. & Jangoux, M. (1998). F om compe en la a o exo ophic ju enile: a mo pho unc ional s udy o he pe ime amo phic pe iod o Pa acen o us li idus (Echinode ma a, Echinoida). Zoomo phology 118: 31-43. G osjean, Ph; Spi le , Ch & Jangoux, M. (1996). Expe imen al s udy o G ow h in he echinoid Pa acen o us li idus (Lama ck,1816) (Echinode ma a). J. exp. Ma . Biol. and Ecol., 201: 173-184. G osjean, Ph. (2001). G ow h model o he ea ed sea u chin Pa acen o us li idus (Lama ck, 1816). Tesis doc o al. Uni e si é Lib e de B uxelles. Guide i, P., Busso i, S., Boe o, F. (2005). E alua ing he e ec s o p o ec ion on ish p eda o s and sea u chins in shallow a i icial ocky habi a s: a case s udy in he no he n Ad ia ic Sea. Ma ine En i onmen al Resea ch 59: 333-348 Ha melin, J.G., Bouchon, C. Du al, C. & Hong, J.S. (1980). Les echinode ms des subs a s du s de l´Ile de Po -C os, Pa c Na ional (Médi e anée no d- occiden ale). Elémen s pou un in en ai e quan i a i e. T a . Scie. Pa c. Na ion. Po -C os 6: 25-38. Ha melin, J.G., Bouchon, C. Du al, C. & Hong, J.S. (1981). Impac de la pollu ion su la dis ibu ion des échinode mes des subs a s du s en P o ence (Médi e anée no d-occiden ale). Té hys 10: 13-36. He eu, B., Zabala, M., Lina es, C. & Sala, E. (2005) The e ec s o p eda o abundance and habi a s uc u al complexi y on su i al o ju enile sea u chins. Ma ine Biology 146 : 293-299 24 Le Gall, P. (1987). La peche des ou sins en B e agne. En: Colloque in e nacional su Pa acen o us li idus e les ou sins comes ibles. GIS Posidonie publ, Ma seille: 311-324. Lessios, H.A. (1981). Rep oduc i e pe iodici y o he echinoid Diadema and Echinome a on wo coas o Panamá. J. o Exp. Ma . Biol. and Ecol. 80 : 47-61 Lozano, J; Gale a, J; López, S; Tu on, X; Palacín, C. & Mo e a, G. (1995). Biological Cycles and ec ui men o Pa acen o us li idus (Echinode ma a: Echinoidea) in wo con as ing habi a s. Ma . Ecol. P og. Se . 122: 179-191. Meidel, S.K. & Scheibling, R. E. (1998). Annual ep oduc i e cycle o he g een sea u chin, S ongylocen o us d oebachiensis, in di e ing habi a s in No a Sco ia, Canada. Ma . Biol. 131: 461-478. Mo ensen, T. (1943). A monog aph o he Echinoidea, III Cama odon a. II. Echinidae, S ongylocen o idae, Pa asaleniidae, Echinome idae. CA Rei zel, Copenhagen. Mo ensen, T. (1977). Handbook o he Echinode ms o he B i ish Isles. D . W. Backhuys (ed. ). Ro e dam, 471pp. Palacín, C.; Gi ibe , G.; Ca ne , S.; Dan a , L. & Tu on, X. (1998). Low densi ies o sea u chins in luence he s uc u e o algal assemblages in he wes e n Medi e anean. Jou nal o Sea Resea ch, 39: 281-290. Pea se, J.S. (1975). Luna ep oduc i e y hms in sea u chins. A e iew. J. In e discipl. Cycle Res. 6: 47-52. Penning on, J. G. 1985. The ecology o e iliza ion o echinoid eggs: The consequences o spe m dilu ion, adul agg ega ion, and synch onous spawning. Biological Bulle in, 169:417-430. Régis, MB. (1987). L´ou sin comes ible Pa acen o us li idus, une esou ce en dange dans le qua ie ma i ime de Ma seille. En: Colloque in e nacional su Pa acen o us li idus e les ou sins comes ibles. GIS Posidonie publ, Ma seille: 391-397. 25 Richne , H. & Milinski, M. (2000). On he unc ional signi icance o masking beha iou in sea u chins- an expe imen wi h Pa acen o us li idus. Ma . Ecol. P og. Se . 205: 307-308. Rui on, S; F ancou , P. & Boudu esque, C.F. (2000). Rela ionships be ween algae, ben hic he bi o ous in e eb a es and ishes in ocky subli o al communi ies o a empe a e sea (Medi e anean). Es ua ine, Coas al and Shel Science. 50: 217-230. Sala, E. (1997) Fish p eda o s and sca enge s o he sea u chin Pa acen o us li idus in p o ec ed a eas o he no h-wes Medi e anean Sea. Ma ine Biology 129: 531-539 Sánchez-España A.I., Ma ínez-Pi a, I. & Ga cía, F.J. (2004) Gonadal g ow h and ep oduc ion in he come cial sea u chin Pa acen o us li idus (Lama ck, 1816) (Echinode ma a: Echinoidea) om sou he n Spain. Hyd obiología 519: 61-72. Shpigel, M., McB ide, S.C., Ma ciano, S. & Lupa sch, I. (2004). The e ec o pho ope iod and empe a u e on he ep oduc ion o Eu opean sea u chin, Pa acen o us li idus. Aquacul u e 232:343-355. Spi le , C; G osjean, P. & Jangoux, M. (1998). Rep oduc i e cycle o he echinoid Pa acen o us li idus: analysis by means o ma u i y index. In e . Rep od. De elop. 34: 69-81. Spi le , C; G osjean, P. & Jangoux, M. (2001). Cul i a ion o Pa acen o us li idus (Echinode ma a: Echinoidea) on ex uded eeds: diges i e e iciency, soma ic and gonadal g ow h. Aquacul u e Nu i ion, 7: 91-99. S a hmann, R. (1978). La al se lemen in echinode ms. In F.S. Chia & M.E. Rice, eds. Se lemen and Me amo phosis o Ma ine In e eb a e La ae. Else ie . No h Holland.235-245. Tomas, F., Rome o, J. & Tu ón, X. (2005) Expe imen al e idence ha in a- especi ic compe i ion in seag ass meadows educes ep oduc i e po en ial in he sea u chin Pa acen o us li idus. Scien ia Ma ina 69 (4): 475-484