Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso
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ÍNDICE
Líquenes psammó i los de Las Na es de la
Rese a Biológica de Doñana (Huel a)
YOLANDA HERNÁNDEZ GALLEGO y JOSÉ CARLOS MUÑOZ
REINOSO
Depa amen o de Biología Vege al y Ecología.
Uni e sidad de Se illa
Apdo. 1095.41080-Se illa
E-mail: [email p o ec ed]
Abs ac
The composi ion o se e al communi ies o psammophilous lichens,
and hei ela ionships wi h en i onmen and plan communi ies we e
s udied in he Na es o Doñana Biological Rese e (Huel a, Spain).
The six lichen communi ies desc ibed we e associa ed o i e woody
plan species. Di e ences in lichen species composi ion seem o be
due o he mic oen i onmen c ea ed by he woody plan communi ies,
ela ed o ligh a ailabili y, ba e soil and dis u bance.
Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica
de Doñana (Huel a)
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ÍNDICE
Résumé
On a e udié les communau ées des lichens psammophiles de Las
Na es de la Rese e Biologique de Doñana (Huel a, Espagne), leu
composi ion e leu ela ion a ec le milieu e a ec les communau ées
des plan es du ma o al. Six communau ées de lichens on é é déc i-
es e associées á cinq communau ées du ma o al. Les di e ences
en composi ion des lichens pa aissen épond e au mic ohabi a c ée
pa les communau ées du ma o al en onc ion de la disponibili é de la
lumiè e, du sol nu e de la pé u ba ion.
Resumen
Se han es udiado las comunidades de líquenes psammó i los en Las
Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a), su composición y
su elación con el medio ísico y las comunidades de ma o al. Se han
desc i o seis comunidades liquénicas asociadas a cinco comunida-
des de ege ación leñosa. Las di e encias en la composición liquénica
pa ecen esponde al mic oambien e c eado po las comunidades le-
ñosas en unción de la disponibilidad de luz, suelo desnudo y pe u -
bación.
In oducción
La ege ación del Pa que Nacional de Doñana ha sido
a ada desde dis in os pun os de is a: ecológicos
(GARCÍA NOVO, 1979; MUÑOZ REINOSO, 1997),
i osociológicos (RIVAS MARTÍNEZ e al., 1980), eco i sioló-
Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso
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ÍNDICE
gicos (MERINO e al., 1976), sucesionales (MERINO y MAR-
TÍN, 1982). Sin emba go, es os es udios se han cen ado un-
damen almen e en el es udio de las ane ógamas, p es ándo-
se escasa a ención a hongos, líquenes y helechos, aunque
ecien emen e GALLEGO FERNÁNDEZ y DÍAZ BARRADAS
(1997) han es udiado los líquenes como indicado es de un
g adien e de pe u bación en el Pa que Na u al de Doñana.
El bajo ni el de nu ien es y la escasez de agua en el suelo
que di i cul an el asen amien o de plan as supe io es, a o e-
cen una ica ege ación liquénica (TOPHAM, 1977). La ca-
pacidad compe i i a de los líquenes es á conside ada como
len a, es ableciéndose donde o os o ganismos no pueden
hace lo. REYES e al. (1997) han mos ado que los in ensos
p ocesos de compe encia po agua y nu ien es en las Na es
de Doñana p oducen un pa ón ca ac e ís ico al ededo de
sabinas y labié nagos, donde disminuye la ege ación leñosa
y el suelo apa ece cubie o po líquenes.
El obje i o de es e abajo ha sido es udia las dis in as comu-
nidades de líquenes psammó i los en la zona de las Na es de
la Rese a Biológica de Doñana, desc ibi su composición y
elaciona la con el medio ísico y bió ico.
Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica
de Doñana (Huel a)
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ÍNDICE
Á ea de es udio
El á ea de es udio se localiza al oes e de la Rese a Biológi-
ca de Doñana, al SO del Pa que Nacional (Fig 1), si uado en
la cos a SO de España. Es a zona es denominada localmen-
e como Las Na es y se co esponde con la zona opog á i -
camen e más ele ada de las a enas es abilizadas, con una
al u a media de unos 30 me os sob e el ni el del ma . Sus
suelos a enosos y su opog a ía ondulada (SILJESTRÖM y
CLEMENTE, 1987) ienen o igen en an iguos en es duna es
gene ados po ien os de componen e oes e.
El clima es de ipo Medi e áneo subhúmedo con in l uencia
a lán ica. La p ecipi ación media anual es de 550-570 mm
(GARCÍA NOVO, 1979; IGME, 1983) con una concen ación
del 80% en e Oc ub e y Ma zo. La empe a u a media anual
es á en e los 16-17ºC. El e ano es seco y con al as em-
pe a u as, ocu iendo las más ele adas en Julio y Agos o
(24,6ºC) y las más bajas en Diciemb e y Ene o (9,3ºC).
La ege ación, dominada po ma o al medi e áneo, depen-
de de la disponibilidad de agua en la zona no sa u ada del
acuí e o y se dispone siguiendo la opog a ía del e eno. En
las zonas más ele adas y xé icas p edominan especies de
las amilias Cis aceae y Lamiaceae, mien as que las dep e-
siones es án dominadas po especies de la amilia E icaceae.
Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso
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Toda ía se conse an es os de bosque o iginal compues o
po un sabina de Junipe us phoenicea subsp. u bina a en
las zonas más xé icas y pies dispe sos de alco noques Que -
cus sube en las zonas más húmedas. Es as o maciones
han sido muy pe u badas po an iguas alas y ozas, y más
ecien emen e po ex ensas epoblaciones de Pinus pinea.
Ma e ial y mé odos
En 1995 se ealizó un mues eo es a i i cado al aza de acue -
do con la dis in a composición de la ege ación leñosa. Las
unidades de ege ación conside adas ue on:
1. Sabina : El sabina de Junipe us phoenicea subsp. u -
bina a es el ecosis ema madu o de las Na es. Se a a de
un bosque abie o con especies de ma o al madu o (Osy is
quad ipa i a, Rhamnus oleoides, Pis acia len iscus) y ma o-
al xe o í ico (Cis us libano is, Halimium commu a um y La-
andula s oechas subsp peduncula a en e o as). El ni el
eá ico se encuen a a más de 3 m en in ie no (RAMÍREZ
DÍAZ, 1973), p oduciéndose una ue e compe encia po el
agua y los nu ien es, lo que iene como esul ado una baja
cobe u a ege al.
2. Mon e blanco: Cons i uye una e apa de deg adación del
sabina po uegos y ozas. Es á dominado po Rosma in-

Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica
de Doñana (Huel a)
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us o i cinalis y Halimium halimi olium, jun o a o as especies
como C. libano is, H. commu a um, L. s oechas, S au acan-
hus genis oides.
3. Mon e in e medio: Fase de ansición localizada en e la
ege ación de mon e blanco y mon e neg o a lo la go del g a-
dien e opog á i co y de disponibilidad de agua. Es á ca ac-
e izado po la p esencia de Ulex aus alis jun o a Halimium
halimi olium y Rosma inus o i cinalis.
4. Mon e neg o: Ma o al hig ó i lo, localizado en las zonas
más dep imidas y con ni el eá ico más p óximo. Es á domi-
nado po b ezos (E ica scopa ia, Calluna ulga is) acompa-
ñado po Cis us sal i olius.
5. Pina de epoblación: Se co esponde con densas plan a-
ciones de Pinus pinea ealizadas du an e los años 50. Debido
a la al a de a eas sil ícolas los pinos p esen a escaso po e
debido a la ue e compe encia po nu ien es y agua. Den-
o del pina apa ecen indi iduos dispe sos de especies de
ma o al de mon e blanco o mon e neg o según su posición
opog á i ca.
Den o de cada unidad de ege ación se es ablecie on dis in-
o núme o de pa celas de 1 m2 de supe i cie (14 pa celas en
sabina , 15 en mon e blanco, 10 en mon e in e medio, 11 en
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mon e neg o, 11 en pina de epoblación) donde se egis ó
la dis ibución y abundancia de las especies liquénicas de
acue do con la siguien e escala: (+) especie p esen e, (1) co-
be u a meno al 5%, (2) en e el 5 y el 25%, (3) en e el 25
y el 50%, (4) en e el 50 y el 75%, (5) más del 75%. En los
análisis es adís icos no ue conside ada la p esencia de in-
di iduos aislados de una especie (+), asignándosele el alo
ce o en la ma iz de da os. Pa a la iden i i cación de las espe-
cies de líquenes se han u ilizado los abajos de PURVIS e
al. (1992) y CLAUZADE y ROUX (1985).
Con los da os ob enidos se gene ó una ma iz de 61 pa celas
y 10 especies que ue some ida a análisis de clasi i cación
(usando la dis ancia euclídea como medida de simila idad) y
o denación. Pa a una mejo in e p e ación de los esul ados
ob enidos en los p ime os análisis se elimina on cua o pa -
celas (pa celas 1, 2, 3, 7) que abso bían la mayo pa e de la
a ianza y las especies Co nicula ia aculea a y Cladonia e -
icilla a, que apa ecían en menos del 10% de las pa celas. De
es a o ma se gene ó una ma iz de 57 pa celas y 7 especies
que ué some ida a un nue o análisis de co espondencias.
En cada pa cela se oma on da os sob e la composición, co-
be u a y al u a del ma o al, y en una submues a de las mis-
mas se ecogie on los p ime os 8 cm de suelo a los que se
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les midió en el labo a o io el pH y la conduc i idad en pas a
sa u ada (agua des ilada). En los da os de cobe u a y al u a
de las especies del ma o al no se conside a on las sabinas.
Resul ados
La Tabla 1 mues a los alo es de cobe u a y al u a de las
dis in as comunidades de ma o al jun o a los alo es de pH y
conduc i idad del suelo. Los alo es de al u a y cobe u a del
ma o al aumen an desde el sabina al mon e neg o siguien-
do el aumen o de disponibilidad de agua a lo la go del g a-
dien e opog á i co. Los alo es más al os se alcanza on en el
pina de epoblación, con unos 3 m de al u a y una cobe u a
del 74%. Los alo es de pH a ían poco en e las dis in as
unidades (5.6-6.8). Igualmen e, los alo es de conduc i idad
son muy simila es, algo más al os en el sabina , pe o e l ejan
la pob eza de es os suelos a enosos.
La Fig. 2 mues a los esul ados del análisis de co espon-
dencias de la ma iz de da os una ez eliminadas las 4 pa ce-
las dominadas po Diplochis es sc upossus que abso bían la
mayo pa e de la a ianza. El eje I, que abso be un 35.6% de
a ianza, pa ece co esponde con un g adien e de disponibi-
lidad de luz debido a la dis in a es uc u a (cobe u a y al u a)
del ma o al (Tabla 1), apa eciendo las pa celas de sabina y
mon e blanco en el ex emo posi i o, y las de mon e in e me-
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ÍNDICE
dio, mon e neg o y pina en el nega i o. El eje II, que abso be
un 27.7% de a ianza, mues a las pa celas de b ezal y pina
de epoblación en el ex emo posi i o, las de mon e blanco
hacia el o igen y las de sabina y mon e in e medio en la pa e
nega i a. Pa ece es a elacionado con la cobe u a liquéni-
ca. En el sabina los líquenes apizan casi comple amen e el
suelo, siendo Cladonia medi e anea la especie más abun-
dan e, mien as que en mon e neg o y pina de epoblación
el po cen aje de suelo que ocupan los líquenes es meno al
es a es e ocupado po acículas y hoja asca.
Respec o a la dis ibución y abundancia de las especies li-
quénicas en las dis in as unidades de ma o al, en mon e in-
e medio la especie más abundan e ué Cladonia oliacea a .
con olu a y en mon e neg o Cladonia angi o mis. En el pina
de epoblación las especies más ecuen es ue on Cladonia
angi o mis y Cladonia oliacea a . al i co nis. Cladonia medi-
e anea solo ue egis ada con cobe u a supe io al 5% en
el sabina y en su ase deg adada, el mon e blanco. En és e
la especie más abundan e es Cladonia oliacea a . al i co nis.
Cladonia clo ophaea, Cladonia py i ea y Cladonia e icilla-
a solo ue on encon adas con cobe u a supe io al 5% en
mon e neg o, igual que ocu ió con Diplochis es sc upossus
y el sabina .
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ÍNDICE
oliacea a . con olu a, acompañada po C. angi o mis y
C. nylande i y, ocasionalmen e, po C. medi e anea, C. o-
liacea a . al i co nis, C. py i ea y C. e icilla a.
6. Comunidad de pina de epoblación: la abundan e can idad
de acículas en el suelo jun o a la meno disponibilidad de
luz impiden el buen desa ollo de la comunidad de líque-
nes. La especie dominan e es Cladonia angi o mis, apa-
eciendo en meno p opo ción C. oliacea a . al i co nis y
C. nylande i.
Ag adecimien os
Nues o ag adecimien o al D Ga cía Rowe po su ayuda en
la de e minación de las especies liquénicas y a la Rese a
Biológica de Doñana que concedió los pe misos necesa ios
pa a la ealización del es udio.
Re e encias
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de Doñana (Huel a)
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ÍNDICE
DUNAS
MÓVILES
DUNAS
MÓVILES
OCÉA O ATLÁNTICON
MANTO ARRASADO
Ma al scñs
aaa
San a Olalla
Co al La go
0,5 km
Co a uegos
NAVES
Fig. 1. Mapa de localización de las Na es de la Rese a Biológica de
Doñana.
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ÍNDICE
Fig. 2. Resul ado del Análisis de Co espondencia una ez elimina-
das las pa celas de Diplochis es sc upossus. Se mues an los ejes
I y II. La a ianza abso bida po el eje I ue del 35.6% y la del eje II
27.7%. Ab e ia u as: Al C. oliacea a al i co nis, Clo C.clo ophaea,
Con C. oliacea a con olu a, Med C.medi e anea, Nyl C.nylande i,
Py C.py i ea, Ran C. angi o mis. Símbolos como en Fig. 4.

Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica
de Doñana (Huel a)
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ÍNDICE
Fig. 3. Resul ado del Análisis de Co espondencia una ez elimina-
das las pa celas de Diplochis es sc upossus. Se mues an los ejes I
y III. La a ianza abso bida po el eje I ue del 35.6% y la del eje III
19.7%. Ab e ia u as: Al C. oliacea a al i co nis, Clo C.clo ophaea,
Con C. oliacea a con olu a, Med C.medi e anea, Nyl C.nylande i,
Py C.py i ea, Ran C. angi o mis. Símbolos como en Fig. 4.
Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso
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ÍNDICE
Fig. 4. Resul ado del Análisis de Clasi i cación mos ando las especies liquénicas ca-
ac e ís icas de cada comunidad de ma o al. Las dis in as comunidades de ma o al
es án ep esen adas con dis in os símbolos: mon e blanco , mon e in e medio ,
mon e neg o {, pina de epoblación z, y sabina S y U.
C. oliacea al ico nis
D.sc upossus
C.medi e anea
C. oliacea oliacea
C.clo ophaea
C. py i ea
0
5
20
25
15
10 C. angi o mis
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de Doñana (Huel a)
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ÍNDICE
Unidad Al u a (cm) % Cobe u a n pH Conduc . n
Sabina 45.7 (28.6) 23.1 (20.2) 14 5.6 (0.3) 112.6 (82.2) 10
Mon e blanco 73.1 (24.0) 37.7 (13.3) 15 6.3 (0.3) 28.3 (9.1) 6
M. in e medio 90.0 (13.4) 49.3 (7.4) 10 - - -
M. neg o 110.0 (21.3) 72.3 (6.5) 11 5.8 (0.5) 40.3 (6.6) 3
Pina epoblación 302.3 (110.3) 74.1 (6.0) 11 6.8 (0.3) 38.3 (6.6) 6
Tabla 1.- Da os de las a iables conside adas en las dis in as pa celas. Se mues an la
media, la des iación ípica (en e pa én esis) y el núme o de mues as. La conduc i i-
dad (Conduc .) en μS/cm.