Líquenes psammófilos de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva)

Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 8 ÍNDICE Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) YOLANDA HERNÁNDEZ GALLEGO y JOSÉ CARLOS MUÑOZ REINOSO Depa amen o de Biología Vege al y Ecología. Uni e sidad de Se illa Apdo. 1095.41080-Se illa E-mail: [email p o ec ed] Abs ac The composi ion o se e al communi ies o psammophilous lichens, and hei ela ionships wi h en i onmen and plan communi ies we e s udied in he Na es o Doñana Biological Rese e (Huel a, Spain). The six lichen communi ies desc ibed we e associa ed o i e woody plan species. Di e ences in lichen species composi ion seem o be due o he mic oen i onmen c ea ed by he woody plan communi ies, ela ed o ligh a ailabili y, ba e soil and dis u bance. Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 9 ÍNDICE Résumé On a e udié les communau ées des lichens psammophiles de Las Na es de la Rese e Biologique de Doñana (Huel a, Espagne), leu composi ion e leu ela ion a ec le milieu e a ec les communau ées des plan es du ma o al. Six communau ées de lichens on é é déc i- es e associées á cinq communau ées du ma o al. Les di e ences en composi ion des lichens pa aissen épond e au mic ohabi a c ée pa les communau ées du ma o al en onc ion de la disponibili é de la lumiè e, du sol nu e de la pé u ba ion. Resumen Se han es udiado las comunidades de líquenes psammó i los en Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a), su composición y su elación con el medio ísico y las comunidades de ma o al. Se han desc i o seis comunidades liquénicas asociadas a cinco comunida- des de ege ación leñosa. Las di e encias en la composición liquénica pa ecen esponde al mic oambien e c eado po las comunidades le- ñosas en unción de la disponibilidad de luz, suelo desnudo y pe u - bación. In oducción La ege ación del Pa que Nacional de Doñana ha sido a ada desde dis in os pun os de is a: ecológicos (GARCÍA NOVO, 1979; MUÑOZ REINOSO, 1997), i osociológicos (RIVAS MARTÍNEZ e al., 1980), eco i sioló- Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 10 ÍNDICE gicos (MERINO e al., 1976), sucesionales (MERINO y MAR- TÍN, 1982). Sin emba go, es os es udios se han cen ado un- damen almen e en el es udio de las ane ógamas, p es ándo- se escasa a ención a hongos, líquenes y helechos, aunque ecien emen e GALLEGO FERNÁNDEZ y DÍAZ BARRADAS (1997) han es udiado los líquenes como indicado es de un g adien e de pe u bación en el Pa que Na u al de Doñana. El bajo ni el de nu ien es y la escasez de agua en el suelo que di i cul an el asen amien o de plan as supe io es, a o e- cen una ica ege ación liquénica (TOPHAM, 1977). La ca- pacidad compe i i a de los líquenes es á conside ada como len a, es ableciéndose donde o os o ganismos no pueden hace lo. REYES e al. (1997) han mos ado que los in ensos p ocesos de compe encia po agua y nu ien es en las Na es de Doñana p oducen un pa ón ca ac e ís ico al ededo de sabinas y labié nagos, donde disminuye la ege ación leñosa y el suelo apa ece cubie o po líquenes. El obje i o de es e abajo ha sido es udia las dis in as comu- nidades de líquenes psammó i los en la zona de las Na es de la Rese a Biológica de Doñana, desc ibi su composición y elaciona la con el medio ísico y bió ico. Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 11 ÍNDICE Á ea de es udio El á ea de es udio se localiza al oes e de la Rese a Biológi- ca de Doñana, al SO del Pa que Nacional (Fig 1), si uado en la cos a SO de España. Es a zona es denominada localmen- e como Las Na es y se co esponde con la zona opog á i - camen e más ele ada de las a enas es abilizadas, con una al u a media de unos 30 me os sob e el ni el del ma . Sus suelos a enosos y su opog a ía ondulada (SILJESTRÖM y CLEMENTE, 1987) ienen o igen en an iguos en es duna es gene ados po ien os de componen e oes e. El clima es de ipo Medi e áneo subhúmedo con in l uencia a lán ica. La p ecipi ación media anual es de 550-570 mm (GARCÍA NOVO, 1979; IGME, 1983) con una concen ación del 80% en e Oc ub e y Ma zo. La empe a u a media anual es á en e los 16-17ºC. El e ano es seco y con al as em- pe a u as, ocu iendo las más ele adas en Julio y Agos o (24,6ºC) y las más bajas en Diciemb e y Ene o (9,3ºC). La ege ación, dominada po ma o al medi e áneo, depen- de de la disponibilidad de agua en la zona no sa u ada del acuí e o y se dispone siguiendo la opog a ía del e eno. En las zonas más ele adas y xé icas p edominan especies de las amilias Cis aceae y Lamiaceae, mien as que las dep e- siones es án dominadas po especies de la amilia E icaceae. Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 12 ÍNDICE Toda ía se conse an es os de bosque o iginal compues o po un sabina de Junipe us phoenicea subsp. u bina a en las zonas más xé icas y pies dispe sos de alco noques Que - cus sube en las zonas más húmedas. Es as o maciones han sido muy pe u badas po an iguas alas y ozas, y más ecien emen e po ex ensas epoblaciones de Pinus pinea. Ma e ial y mé odos En 1995 se ealizó un mues eo es a i i cado al aza de acue - do con la dis in a composición de la ege ación leñosa. Las unidades de ege ación conside adas ue on: 1. Sabina : El sabina de Junipe us phoenicea subsp. u - bina a es el ecosis ema madu o de las Na es. Se a a de un bosque abie o con especies de ma o al madu o (Osy is quad ipa i a, Rhamnus oleoides, Pis acia len iscus) y ma o- al xe o í ico (Cis us libano is, Halimium commu a um y La- andula s oechas subsp peduncula a en e o as). El ni el eá ico se encuen a a más de 3 m en in ie no (RAMÍREZ DÍAZ, 1973), p oduciéndose una ue e compe encia po el agua y los nu ien es, lo que iene como esul ado una baja cobe u a ege al. 2. Mon e blanco: Cons i uye una e apa de deg adación del sabina po uegos y ozas. Es á dominado po Rosma in- Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 13 ÍNDICE us o i cinalis y Halimium halimi olium, jun o a o as especies como C. libano is, H. commu a um, L. s oechas, S au acan- hus genis oides. 3. Mon e in e medio: Fase de ansición localizada en e la ege ación de mon e blanco y mon e neg o a lo la go del g a- dien e opog á i co y de disponibilidad de agua. Es á ca ac- e izado po la p esencia de Ulex aus alis jun o a Halimium halimi olium y Rosma inus o i cinalis. 4. Mon e neg o: Ma o al hig ó i lo, localizado en las zonas más dep imidas y con ni el eá ico más p óximo. Es á domi- nado po b ezos (E ica scopa ia, Calluna ulga is) acompa- ñado po Cis us sal i olius. 5. Pina de epoblación: Se co esponde con densas plan a- ciones de Pinus pinea ealizadas du an e los años 50. Debido a la al a de a eas sil ícolas los pinos p esen a escaso po e debido a la ue e compe encia po nu ien es y agua. Den- o del pina apa ecen indi iduos dispe sos de especies de ma o al de mon e blanco o mon e neg o según su posición opog á i ca. Den o de cada unidad de ege ación se es ablecie on dis in- o núme o de pa celas de 1 m2 de supe i cie (14 pa celas en sabina , 15 en mon e blanco, 10 en mon e in e medio, 11 en Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 14 ÍNDICE mon e neg o, 11 en pina de epoblación) donde se egis ó la dis ibución y abundancia de las especies liquénicas de acue do con la siguien e escala: (+) especie p esen e, (1) co- be u a meno al 5%, (2) en e el 5 y el 25%, (3) en e el 25 y el 50%, (4) en e el 50 y el 75%, (5) más del 75%. En los análisis es adís icos no ue conside ada la p esencia de in- di iduos aislados de una especie (+), asignándosele el alo ce o en la ma iz de da os. Pa a la iden i i cación de las espe- cies de líquenes se han u ilizado los abajos de PURVIS e al. (1992) y CLAUZADE y ROUX (1985). Con los da os ob enidos se gene ó una ma iz de 61 pa celas y 10 especies que ue some ida a análisis de clasi i cación (usando la dis ancia euclídea como medida de simila idad) y o denación. Pa a una mejo in e p e ación de los esul ados ob enidos en los p ime os análisis se elimina on cua o pa - celas (pa celas 1, 2, 3, 7) que abso bían la mayo pa e de la a ianza y las especies Co nicula ia aculea a y Cladonia e - icilla a, que apa ecían en menos del 10% de las pa celas. De es a o ma se gene ó una ma iz de 57 pa celas y 7 especies que ué some ida a un nue o análisis de co espondencias. En cada pa cela se oma on da os sob e la composición, co- be u a y al u a del ma o al, y en una submues a de las mis- mas se ecogie on los p ime os 8 cm de suelo a los que se Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 15 ÍNDICE les midió en el labo a o io el pH y la conduc i idad en pas a sa u ada (agua des ilada). En los da os de cobe u a y al u a de las especies del ma o al no se conside a on las sabinas. Resul ados La Tabla 1 mues a los alo es de cobe u a y al u a de las dis in as comunidades de ma o al jun o a los alo es de pH y conduc i idad del suelo. Los alo es de al u a y cobe u a del ma o al aumen an desde el sabina al mon e neg o siguien- do el aumen o de disponibilidad de agua a lo la go del g a- dien e opog á i co. Los alo es más al os se alcanza on en el pina de epoblación, con unos 3 m de al u a y una cobe u a del 74%. Los alo es de pH a ían poco en e las dis in as unidades (5.6-6.8). Igualmen e, los alo es de conduc i idad son muy simila es, algo más al os en el sabina , pe o e l ejan la pob eza de es os suelos a enosos. La Fig. 2 mues a los esul ados del análisis de co espon- dencias de la ma iz de da os una ez eliminadas las 4 pa ce- las dominadas po Diplochis es sc upossus que abso bían la mayo pa e de la a ianza. El eje I, que abso be un 35.6% de a ianza, pa ece co esponde con un g adien e de disponibi- lidad de luz debido a la dis in a es uc u a (cobe u a y al u a) del ma o al (Tabla 1), apa eciendo las pa celas de sabina y mon e blanco en el ex emo posi i o, y las de mon e in e me- Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 16 ÍNDICE dio, mon e neg o y pina en el nega i o. El eje II, que abso be un 27.7% de a ianza, mues a las pa celas de b ezal y pina de epoblación en el ex emo posi i o, las de mon e blanco hacia el o igen y las de sabina y mon e in e medio en la pa e nega i a. Pa ece es a elacionado con la cobe u a liquéni- ca. En el sabina los líquenes apizan casi comple amen e el suelo, siendo Cladonia medi e anea la especie más abun- dan e, mien as que en mon e neg o y pina de epoblación el po cen aje de suelo que ocupan los líquenes es meno al es a es e ocupado po acículas y hoja asca. Respec o a la dis ibución y abundancia de las especies li- quénicas en las dis in as unidades de ma o al, en mon e in- e medio la especie más abundan e ué Cladonia oliacea a . con olu a y en mon e neg o Cladonia angi o mis. En el pina de epoblación las especies más ecuen es ue on Cladonia angi o mis y Cladonia oliacea a . al i co nis. Cladonia medi- e anea solo ue egis ada con cobe u a supe io al 5% en el sabina y en su ase deg adada, el mon e blanco. En és e la especie más abundan e es Cladonia oliacea a . al i co nis. Cladonia clo ophaea, Cladonia py i ea y Cladonia e icilla- a solo ue on encon adas con cobe u a supe io al 5% en mon e neg o, igual que ocu ió con Diplochis es sc upossus y el sabina . Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 23 ÍNDICE oliacea a . con olu a, acompañada po C. angi o mis y C. nylande i y, ocasionalmen e, po C. medi e anea, C. o- liacea a . al i co nis, C. py i ea y C. e icilla a. 6. Comunidad de pina de epoblación: la abundan e can idad de acículas en el suelo jun o a la meno disponibilidad de luz impiden el buen desa ollo de la comunidad de líque- nes. La especie dominan e es Cladonia angi o mis, apa- eciendo en meno p opo ción C. oliacea a . al i co nis y C. nylande i. Ag adecimien os Nues o ag adecimien o al D Ga cía Rowe po su ayuda en la de e minación de las especies liquénicas y a la Rese a Biológica de Doñana que concedió los pe misos necesa ios pa a la ealización del es udio. Re e encias ALLIER, C.F., GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, F. y RAMÍREZ DÍAZ, L. (1974). Mapa ecológico de la Rese a Biológica de Doñana. Di i- sión de Ciencias C.S.I.C. Es ación Biológica de Doñana, Se illa. CANTERS, K.J., SCHÖLLER, H., OTT, S. & H.M. JAHNS (1991). Mi- c oclima ic in luences on lichens dis ibu ion and communi y de e- lopmen . Lichenologis 23(3): 237-252. Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 24 ÍNDICE CRESPO, A., BARRENO, E. y L. G. SANCHO (1982). Esbozo de la lo a y ege ación liquénicas de algunas localidades de los alles del Tamb e y Ulla (Co uña, España). 2ª Jo nadas Fi osociología. San iago de Compos ela. GALLARDO, A. y MERINO, J. (1993). Lea decomposi ion in wo Me- di e anean ecosys ems o Sou hwes Spain: in luence o subs a e quali y. Ecology, 74(1): 152-161. GALLEGO FERNÁNDEZ, J.B. y DÍAZ BARRADAS, M.C. (1997). Li- chens as indica o s o a pe u ba ion/s abili y g adien in he Aspe i- llo dunes, SW Spain. Jou nal o Coas al Conse a ion 3: 113-118 GARCÍA NOVO, F. (1979). The ecology o ege a ion o he dunes in Doñana Na ional Pa k (SW Spain). En: Je e ies, R.L. & Da y, A.J. (eds): Ecological p ocesses in coas al en i onmen s, pp 571-592. GRANADOS, M. (1987). T ans o maciones his ó icas de los ecosis e- mas del Pa que Nacional de Doñana. Tesis Doc o al. Uni . Se illa. 485 pp. IGME 1983. Hid ogeología del Pa que Nacional de Doñana y su En- o no. Se . Publ. Min Indus ia y Ene gía. Mad id. 120 pp + mapa. MARTÍNEZ, F., MERINO, O., GARCÍA MARTÍN, D. & MERINO, J. (1998). Belowg ound s uc u e and p oduc ion in a Medi e anean sand dune sh ub communi y. Plan and Soil 201: 209-216. MERINO, J., GARCÍA NOVO, F. Y SÁNCHEZ DÍAZ, M. (1976). Annual luc ua ion o wa e po en ial in he xe ophy ic sh ub o he Doñana Biological Rese e (Spain). Oecol.Plan . 11(1): 1-11. Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 25 ÍNDICE MERINO, J. y MARTÍN VICENTE, A. (1981). Biomass, p oduc i i y and succession in he sc ub o he Doñana Biological Rese e in Sou hwes Spain. En: Ma ga is, N.S. & Mooney, H.A. (eds). Com- ponen s o p oduc i i y o Medi e anean-clima e egions. Basic and applied aspec s, pp 197-203. MUÑOZ REINOSO. J.C. (1997). Pa ón espacio- empo al del ma o al de la Rese a Biológica de Doñana y sus elaciones con el Acuí e- o Almon e-Ma ismas. Tesis Doc o al. Uni . Se illa. 220 pp + app. OZENDA, P. & G. CLAUZADE. (1970). Les Lichens. É ude biologique e lo e illus ée. Ed. Mausson y Cie.,Pa is. PURVIS. O.W., COPPINS, B.J., HAWKSWORTH, D.L., JAMES, P.W. & MOORE, D.M. (1992). The lichen lo a o G ea B i ain and I e- land. Na u al His o y Museum Publica ions. RAMÍREZ DÍAZ, L. (1973). Es udio ecológico cuan i a i o del ma o al de la Rese a Biológica de Doñana. Tesis Doc o al. Uni e sidad de Se illa. 394 pp. REYES DÍAZ, D., HERNÁNDEZ GALLEGO, Y. y MUÑOZ REINOSO, J.C. (1997). Es uc u a adical y compe encia en la sabina neg al (Junipe us phoenicea subsp. u bina a Guss) en los a enales cos- e os del Pa que Nacional de Doñana. V Jo nadas de la Asociación Española de Ecología Te es e. Có doba. RIVAS MÁRTINEZ, S., COSTA M., CASTROVIEJO, S. y VALDÉS, E. (1980). Vege ación de Doñana (Huel a, España). Laza oa 2: 5- 190. Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 26 ÍNDICE ROBINSON, A.L., VITT, D.H. & TIMONEY, K.P. (1989). Pa e ns o communi y s uc u e and mo phology o B yophy es and lichens ela i e o edaphic g adien s in he suba ic o es - und a o No - hwes e n Canada. The Biologis , 92(4): 495-512. SILJESTRÖM, P. y CLEMENTE, L. (1987). Ca ac e ización de una oposecuencia en las Na es (dunas es abilizadas) del Pa que Na- cional de Doñana. An. Eda . Ag obiol., 7-8: 853-861. TOPHAM, P.B. (1997). Coloniza ion, g ow h, succession and compe i- ion. En: M.R.D. Seawa d, (Ed.), Lichen ecology, Academic P ess, London. pp. 31-68. Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 27 ÍNDICE DUNAS MÓVILES DUNAS MÓVILES OCÉA O ATLÁNTICON MANTO ARRASADO Ma al scñs aaa San a Olalla Co al La go 0,5 km Co a uegos NAVES Fig. 1. Mapa de localización de las Na es de la Rese a Biológica de Doñana. Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 28 ÍNDICE Fig. 2. Resul ado del Análisis de Co espondencia una ez elimina- das las pa celas de Diplochis es sc upossus. Se mues an los ejes I y II. La a ianza abso bida po el eje I ue del 35.6% y la del eje II 27.7%. Ab e ia u as: Al C. oliacea a al i co nis, Clo C.clo ophaea, Con C. oliacea a con olu a, Med C.medi e anea, Nyl C.nylande i, Py C.py i ea, Ran C. angi o mis. Símbolos como en Fig. 4. Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 29 ÍNDICE Fig. 3. Resul ado del Análisis de Co espondencia una ez elimina- das las pa celas de Diplochis es sc upossus. Se mues an los ejes I y III. La a ianza abso bida po el eje I ue del 35.6% y la del eje III 19.7%. Ab e ia u as: Al C. oliacea a al i co nis, Clo C.clo ophaea, Con C. oliacea a con olu a, Med C.medi e anea, Nyl C.nylande i, Py C.py i ea, Ran C. angi o mis. Símbolos como en Fig. 4. Yolanda He nández Gallego y José Ca los Muñoz Reinoso 30 ÍNDICE Fig. 4. Resul ado del Análisis de Clasi i cación mos ando las especies liquénicas ca- ac e ís icas de cada comunidad de ma o al. Las dis in as comunidades de ma o al es án ep esen adas con dis in os símbolos: mon e blanco , mon e in e medio , mon e neg o {, pina de epoblación z, y sabina S y U. C. oliacea al ico nis D.sc upossus C.medi e anea C. oliacea oliacea C.clo ophaea C. py i ea 0 5 20 25 15 10 C. angi o mis Líquenes psammó i los de Las Na es de la Rese a Biológica de Doñana (Huel a) 31 ÍNDICE Unidad Al u a (cm) % Cobe u a n pH Conduc . n Sabina 45.7 (28.6) 23.1 (20.2) 14 5.6 (0.3) 112.6 (82.2) 10 Mon e blanco 73.1 (24.0) 37.7 (13.3) 15 6.3 (0.3) 28.3 (9.1) 6 M. in e medio 90.0 (13.4) 49.3 (7.4) 10 - - - M. neg o 110.0 (21.3) 72.3 (6.5) 11 5.8 (0.5) 40.3 (6.6) 3 Pina epoblación 302.3 (110.3) 74.1 (6.0) 11 6.8 (0.3) 38.3 (6.6) 6 Tabla 1.- Da os de las a iables conside adas en las dis in as pa celas. Se mues an la media, la des iación ípica (en e pa én esis) y el núme o de mues as. La conduc i i- dad (Conduc .) en μS/cm.