Líquenes psammófilos de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva)

Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 8 ÍNDICE Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) YOLANDA HERNÁNDEZ GALLEGO y JOSÉ CARLOS MUÑOZ REINOSO Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Sevilla Apdo. 1095.41080-Sevilla E-mail: [email protected] Abstract The composition of several communities of psammophilous lichens, and their relationships with environment and plant communities were studied in the Naves of Doñana Biological Reserve (Huelva, Spain). The six lichen communities described were associated to fi ve woody plant species. Differences in lichen species composition seem to be due to the microenvironment created by the woody plant communities, related to light availability, bare soil and disturbance. Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 9 ÍNDICE Résumé On a etudié les communautées des lichens psammophiles de Las Naves de la Reserve Biologique de Doñana (Huelva, Espagne), leur composition et leur relation avec le milieu et avec les communautées des plantes du matorral. Six communautées de lichens ont été décrites et associées á cinq communautées du matorral. Les differences en composition des lichens paraissent répondre au microhabitat crée par les communautées du matorral en fonction de la disponibilité de la lumière, du sol nu et de la pérturbation. Resumen Se han estudiado las comunidades de líquenes psammófi los en Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva), su composición y su relación con el medio físico y las comunidades de matorral. Se han descrito seis comunidades liquénicas asociadas a cinco comunidades de vegetación leñosa. Las diferencias en la composición liquénica parecen responder al microambiente creado por las comunidades leñosas en función de la disponibilidad de luz, suelo desnudo y perturbación. Introducción La vegetación del Parque Nacional de Doñana ha sido tratada desde distintos puntos de vista: ecológicos (GARCÍA NOVO, 1979; MUÑOZ REINOSO, 1997), fi tosociológicos (RIVAS MARTÍNEZ et al., 1980), ecofi sioló- Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 10 ÍNDICE gicos (MERINO et al., 1976), sucesionales (MERINO y MARTÍN, 1982). Sin embargo, estos estudios se han centrado fundamentalmente en el estudio de las fanerógamas, prestándose escasa atención a hongos, líquenes y helechos, aunque recientemente GALLEGO FERNÁNDEZ y DÍAZ BARRADAS (1997) han estudiado los líquenes como indicadores de un gradiente de perturbación en el Parque Natural de Doñana. El bajo nivel de nutrientes y la escasez de agua en el suelo que difi cultan el asentamiento de plantas superiores, favorecen una rica vegetación liquénica (TOPHAM, 1977). La capacidad competitiva de los líquenes está considerada como lenta, estableciéndose donde otros organismos no pueden hacerlo. REYES et al. (1997) han mostrado que los intensos procesos de competencia por agua y nutrientes en las Naves de Doñana producen un patrón característico alrededor de sabinas y labiérnagos, donde disminuye la vegetación leñosa y el suelo aparece cubierto por líquenes. El objetivo de este trabajo ha sido estudiar las distintas comunidades de líquenes psammófi los en la zona de las Naves de la Reserva Biológica de Doñana, describir su composición y relacionarla con el medio físico y biótico. Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 11 ÍNDICE Área de estudio El área de estudio se localiza al oeste de la Reserva Biológica de Doñana, al SO del Parque Nacional (Fig 1), situado en la costa SO de España. Esta zona es denominada localmente como Las Naves y se corresponde con la zona topográfi - camente más elevada de las arenas estabilizadas, con una altura media de unos 30 metros sobre el nivel del mar. Sus suelos arenosos y su topografía ondulada (SILJESTRÖM y CLEMENTE, 1987) tienen origen en antiguos frentes dunares generados por vientos de componente oeste. El clima es de tipo Mediterráneo subhúmedo con infl uencia atlántica. La precipitación media anual es de 550-570 mm (GARCÍA NOVO, 1979; IGME, 1983) con una concentración del 80% entre Octubre y Marzo. La temperatura media anual está entre los 16-17ºC. El verano es seco y con altas temperaturas, ocurriendo las más elevadas en Julio y Agosto (24,6ºC) y las más bajas en Diciembre y Enero (9,3ºC). La vegetación, dominada por matorral mediterráneo, depende de la disponibilidad de agua en la zona no saturada del acuífero y se dispone siguiendo la topografía del terreno. En las zonas más elevadas y xéricas predominan especies de las familias Cistaceae y Lamiaceae, mientras que las depresiones están dominadas por especies de la familia Ericaceae. Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 12 ÍNDICE Todavía se conservan restos de bosque original compuesto por un sabinar de Juniperus phoenicea subsp. turbinata en las zonas más xéricas y pies dispersos de alcornoques Quercus suber en las zonas más húmedas. Estas formaciones han sido muy perturbadas por antiguas talas y rozas, y más recientemente por extensas repoblaciones de Pinus pinea. Material y métodos En 1995 se realizó un muestreo estratifi cado al azar de acuerdo con la distinta composición de la vegetación leñosa. Las unidades de vegetación consideradas fueron: 1. Sabinar: El sabinar de Juniperus phoenicea subsp. turbinata es el ecosistema maduro de las Naves. Se trata de un bosque abierto con especies de matorral maduro (Osyris quadripartita, Rhamnus oleoides, Pistacia lentiscus) y matorral xerofítico (Cistus libanotis, Halimium commutatum y Lavandula stoechas subsp pedunculata entre otras). El nivel freático se encuentra a más de 3 m en invierno (RAMÍREZ DÍAZ, 1973), produciéndose una fuerte competencia por el agua y los nutrientes, lo que tiene como resultado una baja cobertura vegetal. 2. Monte blanco: Constituye una etapa de degradación del sabinar por fuegos y rozas. Está dominado por Rosmarin- Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 13 ÍNDICE us offi cinalis y Halimium halimifolium, junto a otras especies como C. libanotis, H. commutatum, L. stoechas, Stauracanthus genistoides. 3. Monte intermedio: Fase de transición localizada entre la vegetación de monte blanco y monte negro a lo largo del gradiente topográfi co y de disponibilidad de agua. Está caracterizado por la presencia de Ulex australis junto a Halimium halimifolium y Rosmarinus offi cinalis. 4. Monte negro: Matorral higrófi lo, localizado en las zonas más deprimidas y con nivel freático más próximo. Está dominado por brezos (Erica scoparia, Calluna vulgaris) acompañado por Cistus salvifolius. 5. Pinar de repoblación: Se corresponde con densas plantaciones de Pinus pinea realizadas durante los años 50. Debido a la falta de tareas silvícolas los pinos presenta escaso porte debido a la fuerte competencia por nutrientes y agua. Dentro del pinar aparecen individuos dispersos de especies de matorral de monte blanco o monte negro según su posición topográfi ca. Dentro de cada unidad de vegetación se establecieron distin- to número de parcelas de 1 m2 de superfi cie (14 parcelas en sabinar, 15 en monte blanco, 10 en monte intermedio, 11 en Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 14 ÍNDICE monte negro, 11 en pinar de repoblación) donde se registró la distribución y abundancia de las especies liquénicas de acuerdo con la siguiente escala: (+) especie presente, (1) cobertura menor al 5%, (2) entre el 5 y el 25%, (3) entre el 25 y el 50%, (4) entre el 50 y el 75%, (5) más del 75%. En los análisis estadísticos no fue considerada la presencia de individuos aislados de una especie (+), asignándosele el valor cero en la matriz de datos. Para la identifi cación de las especies de líquenes se han utilizado los trabajos de PURVIS et al. (1992) y CLAUZADE y ROUX (1985). Con los datos obtenidos se generó una matriz de 61 parcelas y 10 especies que fue sometida a análisis de clasifi cación (usando la distancia euclídea como medida de similaridad) y ordenación. Para una mejor interpretación de los resultados obtenidos en los primeros análisis se eliminaron cuatro parcelas (parcelas 1, 2, 3, 7) que absorbían la mayor parte de la varianza y las especies Cornicularia aculeata y Cladonia verticillata, que aparecían en menos del 10% de las parcelas. De esta forma se generó una matriz de 57 parcelas y 7 especies que fué sometida a un nuevo análisis de correspondencias. En cada parcela se tomaron datos sobre la composición, cobertura y altura del matorral, y en una submuestra de las mismas se recogieron los primeros 8 cm de suelo a los que se Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 15 ÍNDICE les midió en el laboratorio el pH y la conductividad en pasta saturada (agua destilada). En los datos de cobertura y altura de las especies del matorral no se consideraron las sabinas. Resultados La Tabla 1 muestra los valores de cobertura y altura de las distintas comunidades de matorral junto a los valores de pH y conductividad del suelo. Los valores de altura y cobertura del matorral aumentan desde el sabinar al monte negro siguiendo el aumento de disponibilidad de agua a lo largo del gradiente topográfi co. Los valores más altos se alcanzaron en el pinar de repoblación, con unos 3 m de altura y una cobertura del 74%. Los valores de pH varían poco entre las distintas unidades (5.6-6.8). Igualmente, los valores de conductividad son muy similares, algo más altos en el sabinar, pero refl ejan la pobreza de estos suelos arenosos. La Fig. 2 muestra los resultados del análisis de correspondencias de la matriz de datos una vez eliminadas las 4 parcelas dominadas por Diplochistes scrupossus que absorbían la mayor parte de la varianza. El eje I, que absorbe un 35.6% de varianza, parece corresponder con un gradiente de disponibilidad de luz debido a la distinta estructura (cobertura y altura) del matorral (Tabla 1), apareciendo las parcelas de sabinar y monte blanco en el extremo positivo, y las de monte interme- Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 16 ÍNDICE dio, monte negro y pinar en el negativo. El eje II, que absorbe un 27.7% de varianza, muestra las parcelas de brezal y pinar de repoblación en el extremo positivo, las de monte blanco hacia el origen y las de sabinar y monte intermedio en la parte negativa. Parece estar relacionado con la cobertura liquénica. En el sabinar los líquenes tapizan casi completamente el suelo, siendo Cladonia mediterranea la especie más abundante, mientras que en monte negro y pinar de repoblación el porcentaje de suelo que ocupan los líquenes es menor al estar este ocupado por acículas y hojarasca. Respecto a la distribución y abundancia de las especies liquénicas en las distintas unidades de matorral, en monte intermedio la especie más abundante fué Cladonia foliacea var. convoluta y en monte negro Cladonia rangiformis. En el pinar de repoblación las especies más frecuentes fueron Cladonia rangiformis y Cladonia foliacea var. alfi cornis. Cladonia mediterranea solo fue registrada con cobertura superior al 5% en el sabinar y en su fase degradada, el monte blanco. En éste la especie más abundante es Cladonia foliacea var. alfi cornis. Cladonia clorophaea, Cladonia pytirea y Cladonia verticillata solo fueron encontradas con cobertura superior al 5% en monte negro, igual que ocurrió con Diplochistes scrupossus y el sabinar. Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 23 ÍNDICE foliacea var. convoluta, acompañada por C. rangiformis y C. nylanderi y, ocasionalmente, por C. mediterranea, C. foliacea var. alfi cornis, C. pytirea y C. verticillata. 6. Comunidad de pinar de repoblación: la abundante cantidad de acículas en el suelo junto a la menor disponibilidad de luz impiden el buen desarrollo de la comunidad de líquenes. La especie dominante es Cladonia rangiformis, apareciendo en menor proporción C. foliacea var. alfi cornis y C. nylanderi. Agradecimientos Nuestro agradecimiento al Dr García Rowe por su ayuda en la determinación de las especies liquénicas y a la Reserva Biológica de Doñana que concedió los permisos necesarios para la realización del estudio. Referencias ALLIER, C.F., GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, F. y RAMÍREZ DÍAZ, L. (1974). Mapa ecológico de la Reserva Biológica de Doñana. División de Ciencias C.S.I.C. Estación Biológica de Doñana, Sevilla. CANTERS, K.J., SCHÖLLER, H., OTT, S. & H.M. JAHNS (1991). Microclimatic influences on lichens distribution and community development. Lichenologist 23(3): 237-252. Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 24 ÍNDICE CRESPO, A., BARRENO, E. y L. G. SANCHO (1982). 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Se muestran los ejes I y II. La varianza absorbida por el eje I fue del 35.6% y la del eje II 27.7%. Abreviaturas: Alf C.foliacea var alfi cornis, Clo C.clorophaea, Con C. foliacea var convoluta, Med C.mediterranea, Nyl C.nylanderi, Pyt C.pytirea, Ran C.rangiformis. Símbolos como en Fig. 4. Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 29 ÍNDICE Fig. 3. Resultado del Análisis de Correspondencia una vez eliminadas las parcelas de Diplochistes scrupossus. Se muestran los ejes I y III. La varianza absorbida por el eje I fue del 35.6% y la del eje III 19.7%. Abreviaturas: Alf C.foliacea var alfi cornis, Clo C.clorophaea, Con C. foliacea var convoluta, Med C.mediterranea, Nyl C.nylanderi, Pyt C.pytirea, Ran C.rangiformis. Símbolos como en Fig. 4. Yolanda Hernández Gallego y José Carlos Muñoz Reinoso 30 ÍNDICE Fig. 4. Resultado del Análisis de Clasifi cación mostrando las especies liquénicas características de cada comunidad de matorral. Las distintas comunidades de matorral están representadas con distintos símbolos: monte blanco , monte intermedio , monte negro {, pinar de repoblación z, y sabinar S y U. C. foliacea alficornis D.scrupossus C.mediterranea C.foliacea foliacea C.clorophaea C. pytirea 0 5 20 25 15 10 C.rangiformis Líquenes psammófi los de Las Naves de la Reserva Biológica de Doñana (Huelva) 31 ÍNDICE Unidad Altura (cm) % Cobertura n pH Conduct. n Sabinar 45.7 (28.6) 23.1 (20.2) 14 5.6 (0.3) 112.6 (82.2) 10 Monte blanco 73.1 (24.0) 37.7 (13.3) 15 6.3 (0.3) 28.3 (9.1) 6 M. intermedio 90.0 (13.4) 49.3 (7.4) 10 - - - M. negro 110.0 (21.3) 72.3 (6.5) 11 5.8 (0.5) 40.3 (6.6) 3 Pinar repoblación 302.3 (110.3) 74.1 (6.0) 11 6.8 (0.3) 38.3 (6.6) 6 Tabla 1.- Datos de las variables consideradas en las distintas parcelas. Se muestran la media, la desviación típica (entre paréntesis) y el número de muestras. La conductividad (Conduct.) en μS/cm.