Lagacalia 33, 2013 75
ESTUDIO TAXONÓMICO DE CENTAUREA SECT.
ACROCENTRON (CASS.) DC. (ASTERACEAE) EN
LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES
E. López & J. A. De esa
Depa amen o de Bo ánica, Ecología y Fisiología Vege al, Facul ad de
Ciencias, Campus de Rabanales, Uni e sidad de Có doba, C a. de Mad id
km. 396, Có doba 14071, Spain (EL: [email p o ec ed])
(Recibido el 30 de Julio de 2013)
Resumen. Se ha e ec uado la e isión axonómica de Cen au ea sec . Ac ocen on
(Cass.) DC. en la Península Ibé ica e Islas Balea es. Se econocen 24 axones epa i-
dos en 2 subsecciones: Lopholomoides y Chamaecyanus. Se apo a una cla e pa a la
iden i icación de los axones, así como su desc ipción mo ológica e in o mación sob e
la dis ibución geog á ica, ape encias ecológicas, enología y núme o c omosómico.
Palab as cla e: As e aceae, Cen au ea, Península Ibé ica, Ac ocen on, axonomía,
co ología.
Summa y. Taxonomic s udy in Cen au ea Sec . Ac ocen on (Cass.) DC. (As e aceae)
in he Ibe ian Peninsula and Balea ic Islands. A axonomic e iew o Cen au ea sec .
Ac ocen on (Cass.) DC. in he Ibe ian Peninsula and he Balea ic Islands was ca ied
ou . 24 axa a e ecognized o sec . Ac ocen on wi h 2 subsec ions: Lopholomoides
and Chamaecyanus. A key o he iden i ica ion o axa is made and hei mo phological
desc ip ion, geog aphical dis ibu ion, ecology, phenology and ch omosome numbe s
a e gi en.
Keywo ds: As e aceae, Cen au ea, Ibe ian Peninsula, Ac ocen on, axonomy, cho o-
logy.
INTRODUCCIÓN
El géne o Cen au ea, que comp ende unas 250 especies a ni el mundial
(Susanna & Ga cia Jacas, 2007), es á siendo e isado en la ac ualidad pa a
Flo a Ibe ica, habiéndose publicado ya algunos de los esul ados ob enidos (c .
A nelas & De esa, 2011 & 2012; A nelas & al., 2013; De esa & al., 2012;
In e nón & al., 2012; López & De esa, 2008 a-d, 2010 & 2011; López &
al., 2011 & 2012; Muñoz & De esa, 2010, e c.). En el e i o io que cub e
dicha Flo a habi an 94 especies, c. 140 axones si se conside a la a iabilidad
in aespecí ica.
Lagascalia 33: 75-173 (2013)
Uni e sidad de Se illa. I.S.S.N. 0210-7708
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La sec . Ac ocen on (Cass.) DC. (= Cen au ea subgen. Lopholoma (Cass.)
Dob ocz) es una de las secciones más di e sas del géne o. Comp ende unas
100 especies (Fon & al., 2002) con dis ibución p incipalmen e medi e ánea,
aunque algunas de ellas, como C. scabiosa L., se ex iende po g an pa e de
la egión Eu osibe iana. El g upo, que ue desc i o como géne o po Cassini
(1819), es cla amen e mono ilé ico (Fon & al., 2002 & 2009) y es á ep e-
sen ado en la Península Ibé ica e Islas Balea es po especies mayo i a iamen e
endémicas, a excepción de C. collina L. (SW de Eu opa), C. clemen ei Boiss.
ex DC. (endemismo íbe o-no ea icano) y C. cephala ii olia Willk. La sección
incluye especies pe ennes, acaules o caulescen es, con allos no alados, capí ulos
g andes, b ác eas in oluc ales medias con apéndice iangula y decu en e,
pec inado- imb iado o más comúnmen e pec inado-espinoso, aquenios con ilano
y polen de ipo Cen au ea scabiosa (Wageni z, 1955).
La bibliog a ía ela i a a es a sección es p o usa, siendo muy nume osas
las apo aciones axonómicas (Con i & al., 2011; Fe nández Casas, 1997;
Fe nández Casas & Fe nández Mo ales, 1979; Fe nández Casas & Su-
sanna, 1985 & 1988; Ga cia Jacas, 1998; Ga dou, 1975; Rahiminejad &
al., 2010; Rou si & Geo giadis, 1994; Sil a Pando, 1987; Valdés Be mejo
& Ri as Goday, 1978; Wageni z, 1972; Wageni z & Gamal-Eldin, 1985),
e impo an es ambién di e sos es udios ilogené icos (Fon & al., 2002, 2008
& 2009; Ga cia Jacas & al., 2009) y ci o axonómicos (Ga cia Jacas & Su-
sanna, 1992; Ga dou, 1969; Rou si & Geo giadis, 1999). No obs an e, su
conocimien o axonómico en la Península Ibé ica se basa sob e odo en las
sín esis gené icas de Willkomm (1865) y Dos ál (1976), siendo la subsec .
Chamaecyanus la única que cuen a con un comple o y mode no a amien o
axonómico (Fe nández Casas & Susanna, 1986).
En el p esen e abajo se dan a conoce los esul ados de la e isión del
ma e ial de los axones de Cen au ea sec . Ac ocen on, que queda in eg ada
po 24 especies epa idas en dos subsecciones: Lopholomoides y Chamaec-
yanus que incluyen, espec i amen e, las especies caulescen es y las acaules.
Con independencia del hábi o, las especies de ambas subsecciones p esen an
ca ac e es muy simila es en lo que concie ne a la mo ología de las hojas, los
ca ac e es del in oluc o y las lo es, siendo muy ecuen e además la hib idación
en e axones de ambos g upos (Ga cia Jacas & Susanna, 1992).
MATERIAL Y MÉTODOS
El es udio mo ológico y biomé ico en el que se undamen a es a con i-
bución ha sido lle ado a cabo en ma e ial ecolec ado po los au o es y en el
conse ado en di e en es he ba ios (B, BC, COA, COFC, COI, COI-Willk., G,
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 77
G-DC, GDA, GDAC, LISU, LY, MA, MAF, MGC, SANT, SEV, VAL, UNEX,
UPS; ab e ia u as según h p://sciweb.nybg.o g/science2/IndexHe ba io um.asp),
algunos de los cuales con ienen ma e ial de in e és pa a las lec o ipi icaciones.
En el ma e ial es udiado, las ab e ia u as de las p o incias españolas y de
las egiones po uguesas se co esponden con las adop adas en Flo a ibe ica
(Cas o iejo & al., 1986). En la in o mación ca iológica, la p esencia de un
as e isco (*) indica que el núme o c omosómico que se indica ha sido encon-
ado en ma e ial o áneo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Cen au ea L., Sp. Pl.: 909 (1753), p. max. p., nom. cons. [Gen. Pl. ed. 5:
358 (1754)]
Pa a la delimi ación del géne o éase B eme (1994) y Susanna & Ga cia
Jacas (2007).
Sec . Ac ocen on (Cass.) DC., P od . 6: 586 (1837)
Ac ocen on Cass. in F. Cu ie , Dic . Sci. Na . ed. 2, 44: 37 (1826)
Cen au ea sec . Ac ocen on subsec . Euac ocen on DC., P od . 6: 588
(1838), nom. in al.
Cen au ea sec . Lophocyanus Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 1: 1
(1982), p o hyb .
Cen au ea sec . Chamaecen on Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 1: 2
(1982), p o hyb .
Cen au ea sec . Valdesi-be mejoi Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d.
Bo . Mad id 39(1): 61 (1982), p o hyb .
Cen au ea sec . Chamaewillkommia Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d.
Bo . Mad id 39(1): 62 (1982)
Cen au ea sec . Bo cea Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 7: 7 (1985),
p o hyb .
Hie bas pe ennes. Tallos no alados. Capí ulos homógamos, adian es, con las
lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as, iguales en amaño
a aquellas o mucho más g andes. In oluc o o oide, globoso-o oide o globoso.
B ác eas in oluc ales medias con apéndice iangula , o bicula o elíp ico, po
lo gene al ± co iáceo, pec inado- imb iado, pec inado-espinuloso o pec inado-
espinoso, culminado po una imb ia espini o me o una espina e minal ± de-
sa ollada y ulne an e, e ec o o e ec o-pa en e, ± decu en e, en ocasiones
educido sólo a la espina e minal. Co ola c ema, ama illa, ama illo-pálida,
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ama illo-ana anjada, ana anjada, osada, azulada o osado-azulada. Aquenios
con ebo de de la placa apical en e o o inconspicuamen e den iculado, y eleo-
soma que no sob epasa la base del aquenio. Vilano po lo gene al doble - a a
ez simple, udimen a io o inexis en e-, el ex e no con a ias ilas de escamas
planas, se adas, e ec as o e ec o-pa en es, y el in e no con 1 ila de escamas
mucho más pequeñas, e ec as y ± conni en es. x = 10, 11.
Obse aciones.- De es a sección exis en algunas especies cul i adas po
su alo o namen al y que pueden apa ece escapadas en las inmediaciones de
sus luga es de cul i o, como Cen au ea agusina L., Sp. Pl.: 912 (1753), un
endemismo de las cos as de C oacia muy u ilizado en o namen ación de pa ios
y ja dines del su de España, que incluye hie bas pe ennes con hojas y allos
densamen e blanco- omen osos, capí ulos con b ác eas lanuginosas y lo es con
co ola ama illa o ama illen o-ana anjada.
Cla e pa a las especies
1. Al menos las lo es de la pe i e ia del capí ulo con co ola ama illa o de un
ama illo ± pálido o ana anjado ................................................................ 2
1. Al menos las lo es de la pe i e ia del capí ulo con co ola p edominan e-
men e pu pú ea, osada o blanca ........................................................... 22
2. Plan a acaule o subacaule, o con allos escapi o mes has a de 10(16) cm .
................................................................................................................. 3
2. Plan a con allos oliosos bien desa ollados, po lo gene al de más de 20
cm .......................................................................................................... 11
3. Apéndice apical de la b ác eas in oluc ales medias no o débilmen e punzan-
e, con la espina, a is a o imb ia e minal meno o igual que las la e ales
........................................................................................... 14. C. ole ana
3. Apéndice apical de la b ác eas in oluc ales medias punzan e, con la espina
apical mayo que las la e ales .................................................................. 4
4. Bo de de la placa apical del aquenio con una co ona de pelos plu icelu-
la es; ilano educido a algunas escamas, iangula es, has a de 0,4 mm
........................................................................................... 22. C. ul eiae
4. Bo de de la placa apical del aquenio sin pelos plu icelula es; ilano doble,
el ex e no con a ias de las escamas de (0,1)0,4-2 mm .......................... 5
5. Plan a con indumen o denso, blanco- omen osa o canescen e ................. 6
5. Plan a con indumen o ± laxo, e de o a lo más de un e de g isáceo .... 7
6. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal
de 1,5-4 mm; ilano udimen a io, o con algunas escamas de 0,1-1,8 mm
........................................................................................... 20. C. ma iana
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
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6. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal
de 6-20 mm; ilano doble, bien desa ollado, el ex e no con escamas de
1,5-3,5 mm ...................................................................... 18. C. saxi aga
7. Apéndice apical de las b á eas in oluc ales medias de un pa do obscu o o
neg uzco, con imb ias la e ales de 2,5-6 mm .............. 17. C. haensele i
7. Apéndice apical de las b á eas in oluc ales medias pa dusco o de un pa do-
ama illen o, con imb ias la e ales -cuando p esen es- de 0,5-3 mm ..... 8
8. In oluc o globoso .......................................................... 23. C. lagascana
8. In oluc o o oide ...................................................................................... 9
9. Vilano doble, el ex e no con escamas de 1,5-2 mm ... 19. C. genesii-lopezii
9. Vilano educido, apa en emen e simple, con escamas de 0,4-1,5 mm .. 10
10. Plan a acaule o con escapos lo í e os has a de 4 cm; in oluc o o oide
.................................................................................... 15. C. a gecillensis
10. Plan a subacaule, con escapos lo í e os de 3-14 cm; in oluc o po lo gene al
es echamen e o oide .......................................... 24. C. podospe mi olia
11. Capí ulos con in oluc o de 20-38 mm de anchu a, ± globoso; apéndice
apical de las b ác eas in oluc ales medias con odas las imb ias blanque-
cino-pla eadas; la mayo ía de las hojas adul as blanquecinas, densamen e
lanuginosas al menos po el en és .................................. 12. C. clemen ei
11. Capí ulos con in oluc o de 10-23(25) mm de anchu a, po lo gene al o oide;
apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con imb ias ± pa duscas
o acas añadas, a a ez las la e ales blanquecinas; la mayo ía de las hojas
adul as e des, glab escen es o laxamen e pelosas, más a a ez blanquecino-
lanuginosas .............................................................................................. 2
12. Hojas basales y las caulina es in e io es en e as, a a ez alguna asimé-
icamen e lobulada en la base, de o adas a o ado-o bicula es u o ado-
lanceoladas, ca nosas ........................................................... 11. C. lainzii
12. Al menos algunas hojas basales y las caulina es in e io es pinna í idas,
li adas, pinna ipa idas o pinna isec as, no ca nosas ............................. 13
13. Hojas blanquecino- omen osas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical
de las b ác eas in oluc ales medias con las imb ias la e ales blanquecinas
..................................................................................... 10. C. g ana ensis
13. Hojas de glab iúsculas a ± pelosas, pe o nunca blanquecino- omen osas
o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las b ác eas in oluc ales
medias con las imb ias la e ales ± pa duscas o acas añadas ................ 14
14. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de
(3)5-37 mm, ± pa en e, obus a, con espínulas la e ales mucho más co as
............................................................................................................... 15
14. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con una a is a, imb ia
o espínula e minal de 0,5-7,5(10) mm, igualando o solo algo más g ande
que las la e ales ..................................................................................... 18

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15. Vilano ex e no 2-3 mm; aquenios 5,7-6,5 mm de longi ud ... 4. C. kunkelii
15. Vilano ex e no 6-12,5 mm; aquenios 3,1-5,4(5,7) mm de longi ud ........16
16. Co ola de un ama illo pálido ................................... 9. C. moleswo hiae
16. Co ola de un ama illo i o .................................................................... 17
17. Hojas basales pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as, con lóbulos o
segmen os o ados, oblanceolados u o ado-lanceolados, gene almen e con
el e minal más g ande, glab iúsculas o laxamen e pelosas; apéndice de las
b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de (4)7-37 mm; ilano
ex e no 6-9 mm, menos del doble de la longi ud del aquenio ....................
............................................................................................. 3. C. saxicola
17. Todas o al menos algunas hojas basales pinna í idas, 1-2-pinna ipa idas o
1-2(3)-pinna isec as, con lóbulos lanceolados, linea -lanceolados o es e-
chamen e o ado-lanceolados, con el lóbulo e minal igual o más pequeño,
abundan emen e pelosas; apéndice de las b ác eas in oluc ales medias con
espina e minal de 3-24 mm; ilano ex e no 6-12,5 mm, po lo gene al más
del doble de la longi ud del aquenio .................................... 2. C. o na a
18. Flósculos del cen o del capí ulo osados ............ 5. C. legionis-sep imae
18. Flósculos del cen o del capí ulo ama illos o ama illen o-ana anjados . 19
19. Vilano ex e no con las escamas más g andes de 1-5,2 mm . 7. C. c oca a
19. Vilano ex e no con escamas más g andes de 7-12 mm ......................... 20
20. Aquenios 3,1-3,5 mm de longi ud ....................................... 8. C. occasus
20. Aquenios 4-6,5 mm de longi ud .............................................................21
21. Vilano in e no con escamas de 2-8 mm, las del ex e no de (7,5)9-12 mm;
an e as 9,5-13 mm ........................................................... 6. C. p olongoi
21. Vilano in e no con escamas de 1,1-2,2 mm, las del ex e no de 6-10 mm;
an e as 8-10 mm ................................................................... 1. C. collina
22. Vilano 3-7 mm; plan a con allos oliosos bien desa ollados, po lo gene al
mayo es de 20 cm .................................................................................. 23
22. Vilano 0,4-2 mm, o nulo; plan a acaule, o con allos escapi o mes has a de
10 cm ..................................................................................................... 24
23. Es amb es con an e as y conec i o blanquecino-ama illen as, pu pú eas o
pu pú eo-azuladas; lósculos del cen o del capí ulo con co ola pú pu a o
pú pu a-azulada, los de la pe i e ia de 24-40 mm y mucho más g andes que
aquellas; aquenios 5-6,8 x 2-3,2 mm ..................... 13. C. cephala ii olia
23. Es amb es con an e as ama illen as y conec i o blanquecino-ama illen o,
osado o pú pu a; lósculos del cen o del capí ulo con co ola ± osada, los
de la pe i e ia de 15-30 mm y apenas más g andes que aquellas; aquenios
4-4,8 x 2,3-2,7 mm .............................................. 5. C. legionis-sep imae
24. Flo es neu as con co ola blanquecina ........................... 23. C. lagascana
24. Flo es neu as con co ola osada o osado-pu pú ea ............................. 25
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 81
25. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con la espina, a is a o
imb ia e minal no o debilmen e punzan e, meno o igual que las la e ales;
aquenios con ilano, con escamas de 0,5-2 mm ............ 16. C. amblensis
25. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con la espina apical
punzan e, mayo que las la e ales; aquenios sin ilano, o és e con alguna
escama has a de 0,4 mm ........................................................................ 26
26. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias pa dusco o de un pa do
ama illen o; an e as 9-11 mm; plan a con pelos a aneosos siemp e p esen es,
± abundan es ...................................................................... 22. C. ul eiae
26. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias de un pa do obscu o
o neg uzco; an e as 6,5-10 mm; plan a glab a o con pelos a aneosos muy
escasos ................................................................................. 21. C. bo jae
1. Subsec . Lopholomoides DC., P od . 6: 587 (1837)
Lopholoma Cass. in F. Cu ie , Dic . Sci. Na . ed. 2, 44: 37 (1826)
Cen au ea subgen. Lopholoma (Cass.) Dob ocz in Bo . Zhu n. S.S.S.R. 6(2):
64 (1949)
Menomphalus Pomel, Nou . Ma . Fl. A lan .: 32 (1874)
Plan as caulescen es, con allos muy desa ollados.
A. g . Collina-O na a
B ác eas in oluc ales con apéndice espinoso o punzan e, a a ez ine me.
Co ola ama illa, ama illen o-blanquecina o más o menos ana anjada. Capí ulos
adian es, con las lo es de la pe i e ia simila es en amaño a las del disco.
1. C. collina L., Sp. Pl.: 918 (1753)
Ac ocen on collinum (L.) Cass. in F. Cu ie , Dic . Sci. Na . ed. 2., 44:
37 (1826)
Colymbada collina (L.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 7(3): 315 (1972)
Cen au ea cicu i olia Ho nem., Ho . Bo . Ha n. 2: 849 (1815)
Cen au ea igens Lag., Elench. Pl.: 32 (1816)
Cen au ea be gadensis Sennen in Bol. Soc. A agonesa Ci. Na . 11(9-10):
199 (1912), p o hyb .
Cen au ea ic o ii Sennen in Bol. Soc. A agonesa Ci. Na . 11(9-10): 199
(1912), p o hyb .
Cen au ea sallen ii Sennen in Bull. Soc. Bo . F ance 68: 406 (1921), p o hyb .
Cen au ea cen au oides sensu Gouan, Ho us Monsp.: 461 (1762), non Cen-
au ea cen au oides L., Sp. Pl.: 918 (1753)
82
Cen au ea bellesgua i Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud., p o
hyb .
Cen au ea claudei Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud., p o hyb .
Ind. loc.: “Habi a in I alia, Hispania”
Lec o ypus: He b. Bu se XV(2): 35 (UPS!, Jeanmonod & al., 2004)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa,
a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, de un e de
g isáceo o un e de obscu o, con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos
plu icelula es unise iados, con glándulas punc i o mes. Tallos has a de 70 cm,
e ec os, poco ami icados -po lo gene al desde la pa e media o supe io -, de
sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco
oliosos, con indumen o laxo de pelos a aneosos y pelos plu icelula es ígidos
y pa en es, o os más co os y ecu os, glab iúsculos en la pa e supe io .
Hojas has a de 35 x 11 cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no
decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el
ne io cen al des acado sob e odo po el en és; las basales osuladas, 1(2)pin-
na isec as, con segmen os de oblongo-obo ados a lanceolados, agudos, en e os,
pinna í idos o pinna ipa idos, muc onados, de má genes lisos, el e minal mayo
o de igual amaño que los la e ales, laxamen e a aneosas, con haz y en és p o-
is os además de pelos plu icelula es an o sos, co os y ígidos, especialmen e
en el en és, más la gos y abundan es sob e los ne ios y el pecíolo, a menudo
secas du an e la lo ación; las medias pinna ipa idas o pinna isec as - a a ez
en e as- con 1-7 pa es de lóbulos o segmen os o ado-lanceolados, lanceolados
o linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos y en ocasiones lige amen e
e olu os, con haz de glab iúscula a laxamen e a aneosa, y má genes y en és
con pelos plu icelula es an o sos, co os y ígidos, y pelos a aneosos espa ci-
dos; las supe io es semejan es, con meno núme o de lóbulos o incluso en e as.
Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia
neu as, simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, alcanzados po las
úl imas hojas caulina es –que no sob epasan el in oluc o– o sus en ados po un
pedúnculo has a de 8 cm. In oluc o 19-27 x 13-20 mm, o oide, edondeado en
la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as
apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las
medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, de e dosas a ama i-
llen as, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab iúsculas
o ± a aneosas, con apéndice apical iangula , ± decu en e po los bo des de la
b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, glab iúsculo, pa dusco o de un pa do acas-
añado, pec inado- imb iado, con 7-12 pa es de imb ias la e ales de 1,5-5 mm,
lexuosas, ama illen as o pa dusco-ama illen as, discolo as con la pa e cen al,
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 83
la apical de 1-10 mm, a eces espini o me y punzan e, e ec a o e ec o-pa en e,
ec a o cu ada; las in e nas 14-21 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as,
con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de
o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un
pa do cla o. Co ola glab a, con glándulas ama illen as sésiles dispe sas, la de
las lo es neu as de 26-36 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illen o, con
lóbulos de 6-10 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma-
odi as de 23-27 mm, con ubo 11-17 mm, blanquecino, eng osado en su pa e
in e io , y limbo 11-15 mm, ama illo o ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos
de 5,5-9 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con
ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 8-10
mm, ama illen as, con conec i o apical de un ama illen o-pajizo, y apéndices
basales de 0,5-1,3 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino,
ama illen o hacia los pelos colec o es; amas es ila es de e ec o-pa en es a pa-
en es en el ex emo, ama illen as o ana anjadas. Aquenios 5,5-6,5 x 3-3,5 mm,
o oides u obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, en la madu ez
ama illen os o pa duscos -po lo gene al con alguna mácula neg uzca-, laxa e
inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico,
en donde hay abundan es pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de
0,1-0,7 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 0,5-1 mm; con eleosoma.
Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 6-10 mm,
linea es, comp imidas, desiguales, se adas, de colo blanco o pa dusco, y el
in e no con 1 ila de escamas de 1,1-2,2 mm, escasamen e den iculadas o solo
lace adas en el ápice, e ec as, ± conni en es.
Fenología: lo ece de junio a oc ub e.
Núme o c omosómico: 2n = 60 (Ga dou, 1969*; Boscaiu & al., 1998).
Dis ibución gene al: SW de Eu opa.
Dis ibución en el e i o io: E de España. Esp.: A B Ge L PM[Ib] T V.
(Fig. 1)
Hábi a : p ados, bo des de ca e e as, caminos y cul i os, en suelos a enosos
o ped egosos de na u aleza p e e en emen e calcá ea; 100-1200 m.
Ma e ial es udiado
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Lagacalia 33, 2013 93
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de Guada ama, 20-VII-1987, Pujadas & Poya o (COA 39169). Valdemo o,
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94
Ga ín (MA 704128). Yesa, 14-VIII-1988, Aizpu u & Ca alán (MA 704131).
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16-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 568636). Oso no, 1903, Hie o (MA 135821).
Pa edes de Na a, Mon e La Villa, 14-VIII-1983, Villag á (COA 39171). Sala-
manca. Las Quilamas, Cille os, 10-VII-1973, Fdez. Díez (MA 211051). Mon-
e de la O bada, 8-VII-1980, Fdez. Díez (MA 233109). Sego ia. Aguila uen e,
Co a a de Ju iñas, 13-VIII-2002, Pé ez Vale o (MA 756600). Alqui é - Villa-
co za, 16-VII-2009, A nelas & E. López (COFC 60875). Cedillo de la To e,
20-VIII-1985, Izuzquiza (MA 319882). Ce ezo de A iba, 7-IX-1975, Fdez.
Casas (MA 348336). Cuélla , Co o de Pegue as, 30-VII-1998, Ba iego He nán-
dez & Gas ón González (MA 754313). Cuélla , El Hon ana , 15-VII-1998, So-
iano Ma ín & Gas ón González (MA 754315). Gallegos, 14-VII-1982,
Rome o (MA 567911). Hon ubia de la Cues a, 19-X-1985, sin ecolec o (MA
793368). Las as de Cuélla , Puen e Cega, 29-VII-1998, Ba iego He nández,
Gas ón González & Gu ié ez G acia (MA 754314). Sac amenia, G anja de San
Juan, 18-VII-1983, Rome o (MA 569063). San Ped o de Gaíllos, 3-VIII-1984,
Rome o (MA 569062). Teja es de Fuen idueña, 22-IX-1984, Cas o iejo (MA
452464). To ecaballe os, Cabanillas del Mon e, 13-VII-1985, R. Ga cía (MA
739442). Villacas ín - Za zuela del Mon e, 9-X-1979, Valdés & Mo ales (MA
216060). Se illa. Real de la Ja a, 6-VI-1933, C. Vicioso (BC 96489). So ia.
Cab ejas del Pina , 10-VIII-1935, C. Vicioso (MA 135788). Te uel. La F esne-
da - Valde obles, 2-VII-1983, Mole o & Ro i a (MA 338288). Olba, VI-1883,
sin ecolec o (MA 135792). Rubielos de Mo a, VII-1959, Bo ja (MA 180691).
Toledo. Gál ez, 1915, Cogolludo (MA 135798). Mén ida, VII-1790, Ca anilles
(MA 135781). Na ahe mosa, 9-VII-1980, Amich (MA 239524). Quin os de
Mo a, Los Yébenes, 17-VII-1986, Gómez Manzaneque (MA 380431). San Pablo
de los Mon es, VII-1915, Cogolludo (MA 135799 & MA 136022); ídem, 19-
VI-1986, Ma cos & al. (MA 421402). Valencia. Bico p, Honga es, 30-VI-1915,
C. Vicioso (MA 193969); ídem, 4-VII-1915, C. Vicioso (MA 135801). Co en-
es, 30-VI-1792, Ca anilles (MA 135777). El Raco d’Ademús, Cas ell abib,
19-VII-1972, De Bolós (BC 608906). San An onio, Requena, VI-1986, E. Ga -
cía (MA 382929). Ti aguas, sin echa, Clemen e (MA 135780). Valladolid.
Cigales, 8-VII-2007, Láza o Bello (MA 791129). Encinas de Esgue a, baldíos
calizos en el pá amo, VIII-1979, Fdez. Alonso (MA 427599 & MA 427600);
ídem, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333652 & MA 333654); ídem, lade a
izquie da del pan ano, 10-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 408637); ídem, ce o
de Valdelahigue a, 30TVM1125, 29-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 408687);
ídem, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333652); ídem, embalse, 19-VIII-2008,
A nelas (COFC 60819). Ísca , 4-VIII-1986, Bu gaz & Saiz (MA 504276). Ol-
medo, sin echa, Gu ié ez (MA 135790 & MA 135800). Quin anilla de T i-
gue os, Finca de Casas Nue as, VII-1962, C uz (MA 179695). Zamo a. Sal os
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 95
del Due o, 29-VI-1924, Sie a (BC 92043). Tába a, Las E as, 13-VII-1996,
Ba iego He nández (MA 650927). Za agoza. Cala ayud, 17-VII-1910, B. Vi-
cioso (MA 135830); ídem, 4-VIII-1910, C. Vicioso (MA 135825); ídem, sin
echa, B. Vicioso (MA 135811); ídem, Ribo a, 29-VII-1910, B. Vicioso (MA
135813). O illa del Ribo a, 17-VII-1910, B. Vicioso (MA 135827). Ribo a, 15-
VIII-1910, B. Vicioso (MA 135826 & MA 135831). Sos del Rey Ca ólico Chu-
inos - El Roja , 6.-VII-1994, U ibe-Echeba ía (BC 861646 & MA 702275).
Villa oya de la Sie a - A anda de Moncayo, VII-1893, B. Vicioso (MA 135832).
Villa oya de la Sie a, VII-1880, Láza o (MA 135784).
Sin localidad p ecisada: En las ce canías de Mad id, Reyno de Valencia,
Mancha y ambas Cas illas, sin echa, Née (MA 135779)
PORTUGAL. Alga e. Lagos - Vila do Bispo, P aia da Lux, 26-III-1956,
Mala o-Beliz & al. (MA 240187). Loulé, V-1925, Palhinha (LISU 39296). Al o
Alen ejo. Cas elo de Vide, VI-1882, Da Cunha (LISU 39299). Ma ao, VI-1882,
Da Cunha (LISU 39293); idem, Quin a dos Olhos d’Agua, 8-VI-2000, Camejo
Rod igues (LISU 212822). Po aleg e, Casa Al a, VI-1882, Da Cunha (LISU
39282, LISU 39284, LISU 39298 & LISU 39304). Baixo Alen ejo. Ba ancos,
Claudial - Jun a, 11-VI-1962, Da Sil a (BC 628901 & MA 199928). Beja,
Cha neca da Ra a, VI-1881, Da Cunha (LISU 39302). Ca eguei o - Cas o
Ve de, VI-VII-1885, Da eau (LISU 39303). Mé ola - San Joao das Caldei-
ei os, 12-VII-1969, Ho a Co eia (MA 410178). Mé ola, V-1925, Palhinha
(LISU 39289). Se pa, VI-1914, Palhinha & Mendes (LISU 39301); ídem, Pulo
do Lobo, 20-VI-1974, Mala o-Beliz & al. (MA 240186). Bei a Al a. Almeida,
VII-1917, Mendes (LISU 39288); ídem, Valle do Ma cos, VII-1884, Da Cunha
(LISU 39306). Vila Fo moso, Al o da Raza, VI-1884, Da Cunha (LISU 39297).
Bei a Baixa. Alca ia, 21-VIII-1947, Da Ilha (MA 149245). Cas ello B anco,
VI-1881, Da Cunha (LISU 39287); idem, Mon e Fidalgo,V- VI-1882, Da Cunha
(LISU 39291). Fundão, VII-1882, Da Cunha (LISU 39290). Malpica, VI-1881,
Da Cunha (LISU 39292 & LISU 39294). Vila Velha do Rodao, VII-1883, Da
Cunha (LISU 39283, LISU 39285 & LISU 39286). Es emadu a. Collinas de
Niza, VI-1881, Da Cunha (LISU 39300). T ás-Os-Mon es. Mi anda do Dou o,
Genizio, VI-1888, De Ma iz (LISU 39295); ídem, 22-VII-1976, Ba e o, Pe ei a
& Se a (MA 537049). Mogadou o, U ós, 13-VII-1972, Teles & Ma ins (MA
208062).
2b. C. gab ielis-blancae Fe n. Casas in Fon que ia 10: 6 (1986)
Cen au ea o na a a . mic ocephala Willk. in Willk. & Lange, P od .
Fl. Hisp. 2: 147 1865)
Cen au ea o na a a . enuispina Pau in Ca anillesia 4: 131 (1931)

96
Ind. loc.: “in A agon (in plani ieb. edi is in . Molina de A agon, Che a e
Se iles equ., Wk., c. Te uel, O ihuela, Rodenas, Cala ayud, Ass., To ecilla,
Ce ina abund., Codoñe a, Val de Foz, Losc.!), Ca al. (ad Tá ega, S. Eloy, e sus
Cas ell olli , Cs a!), egno G ana . (c. Ca a aca, Hs.!, Alhama, Bss., in Sie a
Ne ada ad al . 5000’ usque, Wbb., Bss., Wk., Al h.)”
Lec o ypus: “Cen au ea o na a W. / B mic ocephala Wk. / In plani ie al a
Cas ellae no ae in e / Che a e Se iles in gla eosis a idis. / Legi d. 2 Augus i
1850./ Wilkomm” (COI-Willk!; Fe nández Casas & Gama a, 1986).
Tallos has a de 72 cm; capí ulos con in oluc o de 15-23 x 10-17 mm, con el
apéndice de las b ác eas medias culminado en una espina de 3-12 mm.
Núme o c omosómico: 2n = 20 + 0-1B, n = 10 (Fe nández Mo ales &
Ga dou, 1975; Ga cia Jacas & Susanna, 1992; Valdés Be mejo & Agudo
Ma a, 1983).
Dis ibución en el e i o io: C, E y SE de la Penísula Ibé ica, más a o en
el W (Po ugal). Esp.: A Al A Bu Ca Cs Cu G Gu H Hu J L Lo M Ma Na Sa
So Te To V Vi Z. Po .: AAl. (Fig. 2)
Obse aciones: axón mucho menos ecuen e que el an e io , que apa ece
p incipalmen e en el E y N de la Península Ibé ica, asociado undamen almen e
a subs a os básicos. Con i e en muchas localidades del CE del e i o io con
C. o na a s. s .
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Ála a. Ma kínez, 11-VIII-1984, U ibe-Eche a ía (MA 537998).
Ma kínez - U a e, 11-VIII-1984, U ibe-Echeba ía (MA 499970). Alican e. Sie-
a de Ma iola, El Se a , 28-VI-949, Ri as, Monas e io & Bo ja (MA 173906).
Puig Campana, VII-1935, Fe nández (BC 87817). Alme ía. Cóbda , sin echa,
Clemen e (MA 135765). Cádiz. G azalema, Sie a del Pina , 18-VIII-1983, Apa-
icio & Rowe (MA 490991). Cas ellón. Bena igos, ío Monleón, 11-VII-1987,
Fab ega (MA 502539). Caudiel, collado de A enillas, 8-VII-1887, Pau (MA
135774). Cuenca. Puen e Vadillos, 12-VII-1932, Caballe o (MA 135809). G a-
nada. Alhama de G anada, Ven a Palma - Ba anco de Malin ie no, 6-VII-2006,
Cabezudo & al. (MGC 65486). Benamau el - Cas illeja , 12-VII-1971, Fdez.
Casas (MA 408054, MA 409555 & MA 409556). Capa acena, Umb ía de Sie a
El i a, 11-VII-1979, Pé ez Raya (MA 246624). La Malá (La Malahá), 22-VII-
1971, Fdez. Casas (MA 413640). Guadalaja a. Lo anca de Tajuña, VIII-1926,
A e ido (MA 144049). T illo, VII-1821, Conde (MA 135807). Huel a. El Ce o
del Andé alo, Cabezas Rubias - San Telmo, 2-VI-1994, C. San a-Bá ba a & L.
San a-Bá ba a Huesca. Angüés, Belillas, 8-VII-1984, Aizpu u & Ca alán (MA
704132). A o, Los Molinos, Sob a be, 9-VIII-1989, D. Gómez (MA 532518).
Bandalíes, 9-XI-1982, Mon se a (BC 675836). Ba bas o - Huesca, 22-VII-
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 97
1987, Cas o iejo (MA 390342). Laba a - Aguas, 30-VIII-1981, Mon se a (BC
675830). Los Molinos, 9-VIII-1989, D. Gómez (MA 616299 & MA 623735).
Pe al illa, 7-VII-1989, Ped ol (MA 509235). Jaén. Aldeaquemada - Cas ella de
San is eban, 22-VI-1978, Cas o iejo & Valdés (MA 216063). Andúja - Pan ano
del ío Jándula, 28-VI-2009, A nelas & Ea ly (COFC 60903). Andúja , Puen e
Viejo, 8-VI-1994, Gómez Manzaneque & Mo la (MA 652356); ídem, Valdela-
g ana la Vieja, ío Valmayo , 13-VI-1985, Fe nández & Cano (MA 446471). Los
Villa es, 24-VI-1941, Guinea (MA 443883). Río Yeguas, 10-VII-1985, Cano
(MA 716208). San iago de la Espada, La F esnedilla, 17-VIII-1976, González
Rebolla , Muñoz Ga mendia & So iano (MA 481396). Segu a de la Sie a, El
Yelmo, 11-VII-1981, Paja ón & Rod íguez Pascual (MA 508255). Sie a de
Cazo la, Pico Cabañas, 10-VII-1987, He nández (COA 39165). Lé ida. Tá e-
ga, Fa ga, Puig de San Eloi, 4-VII-1918, Fon Que (MA 135822). Mad id.
Bui ago - Gandullas, 15-XI-1979, Valdés & Mo ales (MA 216061). Ce e a de
Bui ago, 25-VII-1997, Ma ín-Blanco (MA 597096). Chozas, 9-IX, Cu anda
(MA 135796). Manzana es el Real, 4-IX-1975, Fdez. Casas (MA 394604).
Mi a lo es de la Sie a, pue o de Canencia, 29-IX-1988, Izuzquiza & al. (MA
452057). Mi a lo es, sin echa, sin ecolec o (UNEX 2699). Valdemo o, VIII,
Ise n (MA 149246). Málaga. Ca a aca, 21-VIII-1976, He nández & Clemen e
(COA 9973). Sie a de Ca a aca, 4-VII-1982, He nández & Clemen e (COA
9993). Sie a de las Nie es, Ronda, 11-VII-1919, G os (BC 35140). Sie a de
los Cama olos, Villanue a del T abuco - A chidona, 2-VI-2009, E. López &
M. López (COA 46219). Na a a. Pi illas, Laguna de Pi illas, 22-VIII-1994,
Aizpu u & Muñoz Ga mendia (MA 704126). Salamanca. Cal a asa de A iba,
12-VIII-1980, Fdez. Díaz (BC 675085). So ia. Quin anas de Go maz, 8-VIII-
1984, Ma eo (MA 447340). Velilla de la Sie a, 19-VIII-1989, Segu a Zubi-
za e a (MA 579803 & MA 586675). Te uel. Gea de Alba acín, VIII-1886,
Pau (MA 135816). Mon eal del Campo, sin echa, Benedic o (BC 35084 &
BC 35124). Olba, VII-1884, Pau (MA 135815). Valencia. Che a, Fuen e de la
Pue ca, 16-VII-2006, Fos (MA 775124). Els Se ans, Tuéja , 19-IV-1973, O.
de Bolòs (BC 608508). Olle ia, sin echa, Palasí (MA 330011). U iel, Sie a
Neg e e, VI-1849, Pau (MA 135773). Za agoza. A iza, Cala ayud - Medinaceli,
28-X-1979, Cas o iejo & Rico (MA 216064). Be dejo, 6-VIII-1970, Segu a
Zubiza e a (MA 228106). Cala ayud, VII-1905, B. & C. Vicioso (MA 135810);
ídem, 16-VII-1910, B. Vicioso (MA 135814); ídem, VII-1892, B. Vicioso (MA
135812). Ca iñena - Villanue a del Hue a, 9-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna
(MA 345528). Da oca, VII-VIII-1850, Willkomm (MA 177035). Paniza, Pue o
de Paniza, 18-VII-1981, Cas o iejo & Fdez. Quei ós (MA 447457). Pue o
de Paniza, Ca ineña - Te uel, 6-VI-1974, Bello & Cas o iejo (MA 440891).
U iés, 20-VIII-2008, A nelas (COFC 40053).
98
PORTUGAL. Al o Alen ejo. Bel e , 10-VI-1959, Beliz (MA 179694). É o-
a, Po el, Amiei a, 15-VI-1999, D ape , Rosselló-G aell & Taleigne Gomes
(LISU 187359); ídem, Reguengos de Mosa az, 15-VI-1999, D ape , Rosse-
lló-G aell & Taleigne Gomes (LISU 187370); ídem, Reguengos de Mosa az,
7-VI-1999, D ape & Taleigne Gomes (LISU 187311). Vila Flo , 16-VII-1980,
G and aux Ba bosa (MA 413314).
2c. C. galianoi Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 20: 13 (1988)
Cen au ea o na a a . galianoi (Fe n. Casas & Susanna) Fe n. Casas in
Fon que ia 48: 221 (1997)
Holo ypus: “HUELVA: Sie a de A acena, p ope icum La Na a, 29SPC90,
ad 480 m, Fe nández Casas 10486, Pai a & Ped ol, 18-V-1987” (MA!)
Tallos has a de 62 cm; capí ulos con in oluc o de 16-24 x 10-16 mm, con el
apéndice de las b ác eas medias culminado en una espina de 4-12 mm.
Núme o c omosómico: 2n = 20 (Fe nandes & Quei ós, 1971; Ga cia
Jacas & Susanna, 1992).
Dis ibución en el e i o io: SW de la Penísula Ibé ica (Sie a de A acena,
Huel a, y al ededo es de Ameixial, Alga e). Esp.: H. Po .: Ag. (Fig. 2).
Obse aciones: axón localmen e abundan e en cla os de so obosques y lin-
de os de pina es, encina es o alco nocales, sob e subs a os ácidos.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Huel a. Alaja , Casa las C uzadas, 27-V-1998, Mo ales & M.
López (COFC 26591). A acena - Alaja , 7-IV-1978, Ri e a (MA 239529); ídem,
30-VI-2010, De esa & E. López (COFC 60902). Co egana, 16-VI-1931, G os
(MA 135767). Los Ma ines, 21-VI-1942, C. Vicioso (MA 135823). Sie a de
A acena, Pue o Mo al, La Umb ía, 6-VII-1979, Ri e a (MA 239542). Sie a
de A acena, Zu e, 6-VII-1979, Ri e a (MA 239541).
Sin localidad p ecisada: P o . Huel a (sin localidad p ecisada), V-1903,
Pau (MA 135806).
PORTUGAL. Alga e. Ameixial, 31-V-1952, P. Sil a, Fon es & M. Sil a
(COI 24335).
3. C. saxicola Lag., Gen. Sp. Pl. 32 (1816)
Cen au ea o na a a . saxicola (Lag.) Pau in Cua ec. in T eb. Mus. Ci.
Na . Ba celona, Sè . Bo . 7: 47 (1926)
Colymbada saxicola (Lag.) Holub in P eslia 46: 228 (1974)
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 99
Cen au ea o na a subsp. saxicola (Lag.) Dos ál in Bo . J. Linn. Soc. 71:
195 (1975)
Cen au ea ce an esi Sennen, Diagn. Nou .: 69 (1936)
Cen au ea saxicola a . ce an esi Sennen, Diagn. Nou .: 69 (1936)
Cen au ea saxicola a . li o ale Es e e in Anales Ins . Bo . Ca anilles 23:
185 (1965)
Cen au ea saxicola subsp. jimenezii Mole o in Anales Ja d. Bo . Mad id
47(1): 265 (1990)
Cen au ea saxicola a . mino ispina Sennen in sched., nom. nud.
Cen au ea saxicola a . he culea Pau in sched. (MA 135851), nom. nud.
Ind. loc.: “Habi a ad saxo um calca eo um imas jux a O celim, alibique
in aus alio e Hispania”
Lec o ypus: non idi.
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u icu-
losa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de,
glab iúscula o con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es
unise iados, con glándulas punc i o mes. Tallos has a de 85 cm, e ec os, ami-
icados po lo gene al desde la base o la pa e media, con sección ci cula o ±
poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, glab iús-
culos o con indumen o laxo de pelos unicelula es a aneosos. Hojas has a de
30 x 8(9) cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es,
meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al
des acado sob e odo po el en és; las basales osuladas, en e as, pinna í idas,
pinna ipa idas o pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados, oblanceolados u
o ado-lanceolados, en e os, a a ez pinna í idos o pinna ipa idos, muc onados
y con má genes lisos o lige amen e ase ados, glab iúsculas o laxamen e pelosas
en má genes y en és, con pelos plu icelula es y pelos a aneosos espa cidos; las
medias pinna ipa idas o pinna isec as y con 1-6 pa es de lóbulos o segmen os
o ados, oblanceolados, lanceolados o linea -lanceolados, en e os o pinna í idos,
de má genes lisos y lige amen e e olu os, muc onadas, limbo glab iúsculo o
con pelos plu icelula es an o sos sob e odo en el en és, p incipalmen e sob e
ne ios y bo des; las supe io es semejan es, mas con meno núme o de lóbulos
o incluso en e as. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as
y las de la pe i e ia neu as -a eces con un and oceo y/o gineceo udimen-
a io-, simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios mas en es uc u-
as co imbi o mes laxas, alcanzados po las úl imas hojas caulina es –que no
sob epasan el in oluc o– o con un pedúnculo a ilo has a de 14 cm. In oluc o
16-34 x 14-23 mm, de o oide a globoso, edondeado en la base, sob epasado
po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en
106
ebo de en e o, en la madu ez ama illen os o pa duscos, con alguna mácula
neg uzca, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo
del hilo cá pico, en donde hay abundan es pelos blancos e ec os; placa apical
con nec a io has a de 0,4 mm, ± pen alobulado, blancuzco o ama illen o; hilo
cá pico 0,6-1 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a menudo udimen a io. Vilano
doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 6-7 mm, linea es,
desiguales, se adas, de colo blanco o pa duscas, y el in e no con 1 ila de esca-
mas de 0,7-1,3 mm, ± lisas y lace adas supe io men e, e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de julio a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 40 (Fe nández Casas & Gama a, 1986).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del NW de la Península
Ibé ica. Esp.: Le. (Fig. 1)
Hábi a : aludes y bo des de caminos y ca e e as, en suelos básicos; 1000-
1200m.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. León. Ca oce a, des ilade o de Pied asecha, Collada de la Mo-
noca, 10-VIII-1999, Ma ín-Blanco (MA 649868). C émenes, 20-VIII-1981,
Fdez. Casas & Susanna (BC 808710, COFC 346319 & MA 346294); ídem,
Las Salas, 23-VII-2009, E. López (COFC 60808); ídem, ma gen de echa del ío
Esla, 14-VII-1976, Lade o & G. López (MA 239953 & MAF 95960).
6. C. p olongoi Boiss. ex DC., P od . 7: 303 (1838)
Colymbada p olongoi (Boiss. ex DC.) Holub in P eslia 46: 228 (1974)
Cen au ea p olongoi a . genuina Mai e in Jahand. & Mai e, Ca . Pl.
Ma oc. 3: 811 (1934), nom. in ál.
Ind. loc.: “in mon ibus demissis ci ca Malaceam e Rondam al . 1200 ad
3000 ped. Legi cl. Boissie ”
Lec o ypus: “HERB. E. BOISSIER. / Cen au ea P olongi. Boiss. in DC.
P od. / in calidis ad pedem mon ium p o . Malac. / Jun. 1837.” (G!, Bu de
& al., 1983: 776)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u icu-
losa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de,
glab iúscula o con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es
unise iados, a eces con glándulas punc i o mes en las hojas in e io es. Tallos
has a de 65(70) cm, e ec os, simples o poco ami icados -po lo gene al solo
en su pa e media o supe io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinal-
men e acos illados, no alados, poco oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos,
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...

Lagacalia 33, 2013 107
con pelos plu icelula es ígidos y pa en es -sob e odo en su pa e in e io -,
y pelos a aneosos espa cidos. Hojas has a 27 x 6,5 m, las basales pecioladas
y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del
allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado po el en és; las basales
osuladas, las p imo diales lanceoladas, en e as o den adas, y las consecu i as
li ado-pinna ipa idas o li ado-pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados u
o ado-lanceolados, en e os, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den-
iculados, e des, glab iúsculas, a menudo secas du an e la lo ación; las medias
pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as con 1-6 pa es de lóbulos o segmen os
la e ales oblongos, oblongo-lanceolados o linea -lanceolados, muc onados, de
má genes lisos o emo amen e den iculados, lige amen e e olu os, e des, gla-
b iúsculas o laxamen e pelosas, con pelos plu icelula es co os en haz y en és;
las supe io es semejan es pe o po lo gene al en e as, lanceoladas o linea es.
Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia
neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados
po un pedúnculo has a de 18 cm. In oluc o 20-28 x (11)13-23 mm, o oide u
o oide-globoso, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in-
oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a
hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e
adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios
longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as, a aneosas o laxamen e
lanuginosas, con apéndice apical iangula , es echamen e decu en e po los
bo des de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, glab o o laxamen e a aneoso,
pa do o de un pa do obscu o o acas añado, pec inado- imb iado, con 7-12 pa es
de imb ias la e ales de 1-3 mm, ± lexuosas, las supe io es concolo as con la
pa e cen al y las in e io es hialinas, la apical de 1-4,5(8) mm, ine me o a eces
espini o me y ± punzan e, po lo gene al cu ada; las in e nas 17-25 mm, linea-
es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda
su longi ud, y apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso,
en e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con alguna glán-
dula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 21-30 mm, con ubo blanquecino
y limbo ama illo o ama illen o-ana anjado, con 3-5 lóbulos de 5-7 mm, linea es
o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 23-34 mm, con ubo
13-18 mm, blanquecino, y limbo 11-16 mm, ama illo o ama illen o-ana anjado,
con 5 lóbulos de 5-8 mm, ± iguales o 1 con los senos más p o undos. Es amb es
con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as
9,5-13 mm, ama illen as o ama illen o-ana anjadas, con conec i o apical de un
ama illo pajizo, y apéndices basales de 0,6-1 mm, memb anáceos y a menudo
lace ados. Es ilo blanquecino o blanquecino-ama illen o; amas es ila es po lo
gene al e ec o-pa en es en el ex emo, ama illen as. Aquenios 4,1-5,9 x 2,2-3
mm, obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con e-
108
bo de en e o, en la madu ez ama illen os o g isáceo-pa duscos -en ocasiones
con alguna mácula neg uzca-, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o
a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos blancos e ec os; placa
apical con nec a io de 0,2-0,6 mm, pen alobulado, blanco; hilo cá pico 0,7-1,4
mm; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no
con a ias ilas de escamas de de (7,5)9-12 mm, linea es, desiguales, se adas,
de colo pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 2-8 mm, lisas y solo
lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es, a eces o con algunas de ellas
de amaño simila a las del ex e no y se adas solo en su pa e media supe io .
Fenología: lo ece de ab il a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 20 (Fe nández Casas & Fe nández Mo ales,
1979; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del S de España. Esp.:
G Ma. (Fig. 4)
Hábi a : pa edones, oquedos, bo des de caminos, pas izales y cla os de
bosques o ma o ales, en suelos básicos, pe ido i as y dolomías, po lo gene al
poco ni i icados; 100-1600 m.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. G anada. C uz de Pe ique e, 31-V-1976, Ma ín, Soco o & J.
Hu ado (GDA 10878 & GDA 10980). Sie a Tejeda, La Ma oma, 12-VII-1981,
Blanca & Cue o (GDA 16612). Sie a de Alhama, Za a aya, 9-VII-2007, Cal o
(MA 773483). Sie a de Loja, 20-VI-1980, Valle & De la Gua dia (MA 221262);
ídem, 16-VI-1982, Mole o Mesa & Pé ez Raya (GDA 15204, GDA 23353 &
MA 443453); ídem, 22-IV-1997, Na a o, Teno io & Muñoz (GDA 42510);
ídem, co ijo de Ranchuelo, 16-VII-1976, Cas o iejo & Valdés-Be mejo (MA
443795); ídem, C uz Pe ique e, 31-VII-1984, Quesada & al. (GDA 16613);
ídem, paso de la Bu a, 2-VI-1989, M.V. Ga cía & Salinas (GDA 33678). Má-
laga. Alhau ín de la To e, 16-VI-1998, Rubio (COA 30032); ídem, camino de
Ti o de Pichón Ja apalos, 27-IV-1998, J.M. Ruíz & Rubio (COA 27302); ídem,
subida a Aba cuza, 10-IV-1998, Rubio (COA 27301). Cá ama, Sie a de los
Espa ales, 28-VI-1995, Luque Colomina (MGC-Co mo 42565); ídem, Pico
Go do - Campo Viejo, 7-V-2011, Pé ez La o e & Hidalgo T iana (MGC-Co mo
73132). Chu iana, sin echa, Laza (GDA 4182 & GDA 4183). Coin - Mijas,
21-V-1999, Nydegge (MA 692396). Cómpe a, Sie a de Cómpe a, 7-VII-1973,
Cabezudo & Valdés (MA 239535). Es epona, Sie a Be meja, 18-VII-1975, Fdez.
Casas (MA 394230). F igiliana, 2-VI-1931, Ceballos (MA 135954). Junque-
a, 10-VII-1930, Vicioso (MA 135958). Mijas, Sie a de Almija a, 24-V-1979,
Cu el & Domínguez (COFC 43237); ídem, Sie a de Mijas, 17-VII-1975, Fdez.
Casas (MA 411248). Monda - Ojén, 19-IV-1977, Casaseca, Fdez. Díez & Rico
(MA 208060). Monda, 4-VI-1952, Vicioso (MA 246626). Ne ja, 2-VII-1919,
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 109
Es ame a (MA 135953); ídem, Río de la Miel, 6-VI-2010, Ga cía-Sánchez &
In e nón (COFC 60841). Ojén, Sie a Blanca, e ugio de Juana , 28-VI-1980,
Jacquemoud & Jeanmonod (GDA 14509 & MA 222946); ídem, 21-VII-1993,
Lo a, He nández & Ma ín Consueg a (COA 45926). Sie a Almija a, 14-VI-
1919, G os (MA 135948); ídem, 23-VI-1935, Laza (MA 135949); ídem, 15-
VII-1936, Laza (MA 135951). Sie a Be meja, Jub ique - Igualeja, 7-VIII-1996,
He nández & Vi e o (COA 27761). Sie a Be meja, Los Reales, 22-VII-1993,
Lo a, He nández & Ma ín Consueg a (COA 39561); ídem, 1400 m, 6-VIII-
1996, He nández & Vi e o (COA 27762); ídem, 22-VII-1993, AL, EM & EH
(COA 39561). Sie a Be meja, Sie a Palmi e a, 24-VI-1976, Cabezudo & Valdés
(MA 216087). Sie a Blanca y Monda, 22-V-1966, Bo ja & Ri as Goday (MA
187202). Sie a Blanca, Ven o illo del Pue o de Ojén, 18-VI-1972, Domínguez,
Gibbs & Tala e a (GDA 139961). Sie a Blanquilla, Yunque a, 18-VI-1919,
G os (MA 135959). Sie a de Al a na e, 26-VI-1919, G os (MA 135952). Sie-
a de Cómpe a, sin echa, sin ecolec o (UNEX 1123). Sie a de Enmedio,
Cómpe a - F igiliana, 4-VI-1979, Blanca (GDA 5655 & GDA 5656). Sie a de
los Cama olos, Villanue a del Rosa io, Dehesa del Hondone o, 2-VI-2009, E.
López & M. López (COA 46215). Sie a de Ma bella, 12-V-1919, G os (MA
135960). Sie a de Ma chamonas, 24-VII-1909, Díez To osa (GDA 4179).
Sie a de Mijas, V-1873, ecolec o ilegible (MA 135961); ídem, 8-VII-1982,
Nie o (COA 9994); ídem, V, Colmei o (MA 135956). Sie a de Yunque a, 10-
VII, Re e chon (MA 135858). Sie a Palmi e a, 23-V-1972, Sañudo & J.F.C.
(MA 198886 & MA 393372). Sie a Pa da, Tolox, 12-VI-1932, Ceballos (MA
135957). Sie a Tejeda, VI.1914, Pau (MA 135955); ídem, Canillas de Albaida,
VI-1913, G os (MA 135955); ídem, Co ijo del Alcaza , 3-VII-1994, Cebolla,
Fdez. Casas & Ri as Ponce (MA 593207); ídem, 24-VI-1996, Fdez. Casas &
Sou o Mandelos (MA 592487). Tolox, Sie a de Tolox, 4-VII-1973, Cabezudo
& Valdés (GDA 13962 & MA 239527).
7. C. c oca a F anco, No a Fl. Po ugal 2: 572 (1984)
Cen au ea p olongoi sensu Sampaio (1909: 60), Cou inho (1939: 776)
& Dos ál (1976: 265), non C. p olongoi Boiss. ex DC., P od . 7:
303 (1838)
Cen au ea c ocea Welwi sch in sched. (LISU 39239, 39240 & 39241!),
nom. nud.
Ind. loc.: “Hab. in Lusi aniae aus o-occiden alis me idionalis u ice is in
solo gla eoso”
Lec o ypus: “Monchique: Moinho do Peso, Jul. 1924 (LISU!, isó ipo MAF!)”
110
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u icu-
losa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de,
con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados, sin
glándulas punc i o mes. Tallos has a de 60 cm, e ec os, simples o poco ami i-
cados -po lo gene al desde la pa e media o in e io -, de sección ci cula o ±
poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, glab iúsculos
o laxamen e pelosos, con pelos plu icelula es ígidos y pa en es -más abundan es
en su pa e in e io -, y pelos a aneosos espa cidos. Hojas has a de 30 x 5 cm,
las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la
pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado po el
en és; las basales osuladas, las p imo diales lanceoladas, en e as o den adas,
y las consecu i as li ado-pinna ipa idas o li ado-pinna isec as, con lóbulos o
segmen os o ados u o ado-lanceolados, en e os, muc onados, de má genes lisos
o emo amen e den iculados, e des, con pelos plu icelula es en haz y en és,
a menudo secas du an e la lo ación; las medias pinna í idas, pinna ipa idas o
pinna isec as y con 1-5 pa es de lóbulos o segmen os la e ales, lanceolados o
linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den iculados,
lige amen e e olu os, glab iúsculas o pelosas, con pelos plu icelula es en haz y
en és, más abundan es en las hojas in e io es; las supe io es semejan es pe o po
lo gene al de pinna í idas a en e as, lanceoladas o linea es. Capí ulos adian es,
con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en
amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedúnculo has a de
9 cm. In oluc o 17-25 x 11-18 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado
po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en
7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o ado a
o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as
en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es,
glab as o laxamen e a aneosas, con apéndice apical iangula , es echamen e
decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, glab o o
laxamen e a aneoso, de un pa do-obscu o a neg uzco o acas añado, pec inado-
imb iado, con 8-14 pa es de imb ias la e ales de 1,5-3 mm, ± lexuosas, odas
concolo as con la pa e cen al o de un pa do más cla o, la apical de 0,5-3,5
mm, espini o me y ± punzan e, po lo gene al algo ecu ada; las in e nas 14-20
mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hiali-
nos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me,
esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con
alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 18-21 mm, con ubo
blanquecino y limbo de un ama illo in enso o ama illen o-ana anjado, con 3-5
lóbulos de 4-5,5 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma-
odi as de 20-25 mm, con ubo 10-13 mm, blanquecino, y limbo 10-12 mm, de
un ama illo in enso o ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos de 5-7 mm, ± iguales
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 111
o 1 con los senos más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas
has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 7,5-9 mm, ama illen as o pajizas, con
conec i o apical de igual colo aunque algo más pálido, y apéndices basales de
0,5-0,7 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino, ama illo
o ama illen o-ana anjado supe io men e; amas es ila es en e amen e soldadas
o e ec o-pa en es en su ex emo, de ama illen as a ana anjadas. Aquenios 4,8-
5,5(6,3) x 2,5-2,8(3,2) mm, obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-,
en la madu ez de un pa do obscu o, po lo gene al con máculas neg uzcas,
laxamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde
hay pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,2-0,4 mm, pen alo-
bulado, blanco; hilo cá pico 1,3-1,5 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano
doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 1-5,2 mm, linea es,
desiguales, se adas, de colo pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de
0,4-1,3 mm, lisas y lace adas supe io men e, e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de ab il a junio.
Núme o c omosómico: 2n = 40 (Ga cia Jacas & Susanna, 1992; Hellwig,
1994).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del SW de Po ugal.
Po .: Ag BAl. (Fig. 4)
Hábi a : cla os de bosques -pina es- y ma o ales xe ó ilos, bo des y a-
ludes de caminos y ca e e as, en suelos a enosos o ped egosos de na u aleza
silícea; 100-850 m.
Ma e ial es udiado
PORTUGAL. Alga e. Monchique, 26-VI-1847, Welwi sch (LISU 39239);
ídem, VI-1847, Welwi sch (LISU 39240); ídem, Moinho do Peso, VII-1924, Pal-
hinha (MA 135964, MA 474595 & MAF 56949). Na a Redonda - Monchique,
17-VII-2003, De esa & E. López (COFC 30305 & COFC 30306). San Ma cos
da Se a - Monchique, Fon e da Mo ei a, 29-V-1996, Ca asco, Cas o iejo &
Velayos (MA 588740). Sie a de Monchique, Casais - Ma mele e, p óx. a Aguas
Belas, 15-VI-1978, Beliz & Gue a (MA 240203); ídem, Foia - Mad inha, 21-VI-
1979, Beliz & Gue a (MA 240207); ídem, Fóia, Pico Fóia, 8-VI-2001, Mo ales
& al. (GDA 045023); ídem, Monchique - Saboia, 17-VI-1978, Beliz & Gue a
(MA 240204 & UNEX 4113); ídem, 25-VI-2009, E. López (COFC 60811);
ídem, Monchique, 27-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MA 593211 &
MA 625885); ídem, Malhoes, 31-V-1979, Beliz & Gue a (MA 240206); ídem,
Se a da B ejei a, 5-VII-2007, Pujadas, T iano & Pujadas (COA 46855); ídem,
Saboia, 28-IV-1945, Sil a & al. (GDA 4181, MA 135966 & MA 240201); ídem,
Ba anco de Macei a, 29-V-1979, Beliz & Gue a (MA 240205). Baixo Alen ejo.
Ce cal, Mil on es, 27-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MA 593210 &
MA 625884). Odemi a, VI-1917, Rica do Jo ge (MA 135964); ídem, Po ela

112
dos Caib os, 1-VI-1964, Beliz & Cade e (MA 240202). Odemi a - Sob ei al,
13-VI-1984, Beliz & Gue a (UNEX 4114). Sao Luis, VI-1917, Jo ge (LISU
39237). Vila No a de Mil on es - Ce cal, IV-1886, Da eau (LISU 39235 & LISU
39236). Vila No a de Mil on es – S. Luis, IV-1848, Welwi sch (LISU 39241).
8. C. occasus Fe n. Casas in Fon que ia 48: 221 (1997) (Fig. 5)
Cen au ea p olongoi auc . lusi ., non Cen au ea p olongoi DC., P od .
7: 303 (1838) nec C. p olongoi sensu Cou inho (1939: 776)
Cen au ea collina sensu Cou inho (1939: 777), non C. collina L., Sp.
Pl.: 918 (1753)
Holo ypus.: “Po ugal, Alga e, Fa o: p . Loulé, ad cacumine Guelhim. In
dumosis ap icis, solo calcá eo. Fe nández Casas 14036 & Sou o Mandelos,
26-VI-1996” (MA!)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa,
ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, glab iúscula o laxamen e pe-
Fig. 4. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea p olongoi
Boiss. ex DC.; ( ) Cen au ea c oca a F anco.; ( ) Cen au ea occasus Fe n. Casas; ( ) Cen au ea
moleswo hiae E. López, De esa & Ga cía-Rojas.
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 113
Fig. 5. Cen au ea occasus, a-m) Guilhim, Alga e, Po ugal (COFC 61061): a) hábi o; b) hoja
caulina ; c) de alle de nudo e inse ción de una hoja; d) capí ulo; e) b ác ea ex e na del in oluc o;
) b ác ea media del in oluc o; g) b ác ea in e na del in oluc o; h) co ola de una lo neu a de la
pe i e ia del capí ulo; i) co ola de una lo he ma odi a y and oceo; j) co ola de una lo he ma-
odi a seccionada mos ando la inse ción de los es amb es, uno de ellos comple o; k) de alle del
es ilo y amas es ila es; l) aquenio con ilano; m) de alle del ilano mos ando el e icilo in e no.
Dibujos po Rod igo Ta e a (Se illa).
114
losa, con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados
co os, con o sin glándulas punc i o mes. Tallos has a de 60 cm, e ec os, de
escasa consi encia, simples o poco ami icados -po lo gene al desde la pa e
media-, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no
alados, glab iúsculos o con indumen o de pelos a aneosos espa cidos. Hojas
has a de 35 x 8 cm, las basales la gamen e pecioladas y las caulina es sésiles,
no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con
el ne io cen al des acado po el en és; las basales ± osuladas, las p imo -
diales lanceoladas, en e as, y las consecu i as 1(-2)-li ado-pinna ipa idas o
1(-2)-li ado-pinna isec as, con lóbulos o ado-lanceolados, lanceolados o linea -
lanceolados, en e os o pinna í idos, muc onados, de má genes lisos o emo a-
men e den iculados, e des, laxamen e a aneosas y con pelos plu icelula es
dispe sos en haz y en és, o glab iúsculas, a menudo secas du an e la lo ación;
las medias pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as y con 1-6 pa es de lóbu-
los la e ales lanceolados o linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos
o emo amen e den iculados, lige amen e e olu os, glab iúsculas o pelosas,
con pelos a aneosos espa cidos y pelos plu icelula es co os y cu os en los
má genes; las supe io es a menudo en e as, lanceoladas o linea es. Capí ulos
adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y
simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedún-
culo has a de 12 cm. In oluc o 17-23 x 10-17 mm, o oide, edondeado en la
base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as
apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las
medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces
e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma -
cados o inexis en es, laxamen e a aneosas en su pa e supe io , con apéndice
apical ± iangula , es echamen e decu en e po los bo des de la b ác ea, de
pa en e a ecu ado, algo a aneoso, de un pa do obscu o a neg uzco, pec inado-
imb iado, con 7-10 pa es de imb ias la e ales de 1,5-3 mm, muy lexuosas,
las supe io es concolo as con la pa e cen al y las in e io es hialinas, la apical
de 2-7 mm, espini o me y ± punzan e, po lo gene al ecu ada; las in e nas
13-20 mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e
hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical o ado u o bicula , coclea i o me,
esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con
alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 19-24 mm, con ubo
blanquecino y limbo de un ama illo pálido, con 3-4 lóbulos de 4-6 mm, linea es
o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-30 mm, con ubo
11-14 mm, de blanquecino a pajizo, y limbo 10-14 mm, de un ama illo pálido,
con 5 lóbulos de 4-7 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos.
Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas;
an e as 8-10 mm, blanquecinas o ama illen as, con conec i o apical de igual
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
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colo aunque más pálido, apéndices basales de 0,5-0,7 mm, memb anáceos y a
menudo lace ados. Es ilo de blanquecino a ama illen o pálido; amas es ila es
en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en el ex emo, ama illen as o pajizas.
Aquenios 3,1-3,5 x 1,5-1,9 mm, obo oides, algo comp imidos -de sección
elíp ica-, en la madu ez pajizos o g isáceo-pa duscos -en ocasiones con alguna
mácula neg uzca-, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o a eces
al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos blancos e ec os; placa apical con
nec a io de 0,2-0,3 mm, pen alobulado, blanco; hilo cá pico 0,7-0,8 mm; con
eleosoma muy poco desa ollado. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias
ilas de escamas de 7-8 mm, linea es, desiguales, se adas, de colo pa dusco, y
el in e no con 1 ila de escamas de 1,4-1,5 mm, se áceas, e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de ab il a junio.
Núme o c omosómico: 2n = 30 (López & De esa, 2013).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del S de Po ugal. Po .:
Ag. (Fig. 4)
Hábi a : cla os de ma o ales xe ó ilos, en suelos sob e subs a os calcá eos;
150-400 m.
Ma e ial es udiado
PORTUGAL. Alga e. Es oi, Fuen e de Mu a, 20-V-1931, G os (BC
91411). Loulé, 10-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151382, MAF 151383 & MAF
151385); ídem, 12-IV-1994, Pin o Gomes (MAF 151381 & MAF 151388); ídem,
25-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151378); ídem, 27-VIII-1994, Pin o Gomes
(MAF 151380); ídem, 28-IV-1995, Pin o Gomes (MAF 151386 & MAF 151387);
ídem, 9-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151384); ídem, Guelhim, 10-V-1995, Pin o
Gomes (MAF 151379); ídem, ce o Guilhim, 17-V-2011, In e non & E. Ló-
pez (COFC 61061); ídem, 26-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MAF
158056); ídem, Malhão, 10-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151389); ídem, Sao
B as de Alpo el - Loulé, Ce o Bo elho, 24-VI-2009, E. López (COFC 61095).
9. C. moleswo hiae E. López, De esa & Ga cía-Rojas in No dic J. Bo . 30:
422 (2012)
Holo ypus: “Spain, Cádiz, Ta i a, Sie a de Ojén, he slope o “El Chi a o”,
30STE6798, 19 Jun 2010, acid soils, J. A. Ga cía Rojas n. 59475” (COFC!)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa,
ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, glab iúscula o con pelos ec-
o es unicelula es a aneosos, y glándulas punc i o mes. Tallos has a de 56 cm,
e ec os, po lo gene al simples o ami icados solo en la pa e in e io , de sección
122
11. C. lainzii Fe n. Casas in Exsicc. Quaed. Me Dis . 1: 9 (1975) (Fig. 7)
Colymbada lainzii (Fe n. Casas) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2:
21 (1892)
Holo ypus: “Málaga: Sie a Be meja de Es epona, p . Pue o de Pied as
Blancas, 30S UF04, 800 m, in dumosis ad me idiem spec an ibus, subs a o
pe ido i ico, 18.VII.1975, 612” (MA!)
Hie ba pe enne, izoma osa, es oloní e a -con es olones ligni icados, muy
g uesos-, ine me -excep o a eces algunas b ác eas in oluc ales-, e de o glau-
ca, glab iúscula o con pelos ec o es unicelula es a aneosos. Tallos has a de 68
cm, escapi o mes, e ec os, simples o a eces algo ami icados -po lo gene al en
la pa e media o in e io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e
acos illados, no alados, apenas oliosos, de glab iúsculos a laxamen e a aneosos
o locoso-lanuginosos. Hojas has a de 25 x 12 cm, de consis encia ca nosa, las
basales pecioladas y las caulina es co amen e pecioladas o subsésiles, meno es
hacia la pa e supe io del allo; las basales osuladas, con limbo elíp ico, o ado-
lanceolado, o ado u o bicula , en e as - a a ez con 1-2 lóbulos asimé icos a
cada lado de la base-, de má genes laxamen e sinuado-den ados -dien es ca -
ilaginosos-, al p incipio ± locoso-lanuginosas y cuando adul as glab iúsculas
o laxamen e a aneosas; las caulina es escasas, po lo gene al en e as - a a ez
pinna ilobadas hacia la base-, de o ado-lanceoladas a es echamen e elíp icas o
linea -lanceoladas, po lo demás simila es a las basales; las supe io es sésiles,
b ac ei o mes, linea es o linea -lanceoladas. Capí ulos adian es, con las lo es
del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a
aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedúnculo has a de 35 cm.
In oluc o 24-33 x 16-24 mm, o oide, edondeado o algo a enuado en la base,
sob epasado po las lo es del capí ulo. B ác eas in oluc ales imb icadas y dis-
pues as apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo;
las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces
e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma -
cados o inexis en es, glab escen es, laxamen e a aneosas o ± locoso-lanuginosas,
con apéndice apical anchamen e iangula , apenas decu en e po los bo des de
la b ác ea, e ec o, glab o o ± a aneoso, de un pa do obscu o o neg uzco, pec i-
nado- imb iado, con 6-13 pa es de imb ias la e ales de 1,5-4 mm, ec as o algo
lexuosas, concolo as con la pa e cen al o con mayo ecuencia acas añadas
y con la pun a más pálida, la apical de 0,8-2,3 mm, a eces espini o me y algo
punzan e, e ec a; las in e nas 16-26 mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as,
con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de
o ado a o bicula , coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un
pa do ± acas añado. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...

Lagacalia 33, 2013 123
29-34 mm, con ubo blanquecino y limbo de un ama illo pálido, con 3-5 lóbulos
de 6-8 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de
22-34 mm, con ubo 8-18 mm, blanquecino, y limbo 14-18 mm, de un ama illo
pálido, con 4-6 lóbulos de 5-8,5 mm, ± iguales o 1-2 con los senos algo más
p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm,
blanquecinas; an e as 10-13 mm, ama illen as o blanquecino-ama illen as, con
conec i o apical ama illen o, y apéndices basales de 0,6-1 mm, memb anáceos
y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino o de un ama illo pálido; amas es i-
la es, en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en el ex emo, blanquecinas o de
un ama illo pálido. Aquenios y ilano no es udiados.
Fenología: lo ece de ab il a julio.
Núme o c omosómico: 2n = 33 (Fe nández Casas & Fe nández Mo a-
les, 1979).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del S de España (Sie a
Be meja). Esp.: Ma. (Fig. 6)
Hábi a : o las y cla os de bosque -pina es-, aludes y bo des de caminos y
ca e e as, en suelos de na u aleza pe ido í ica; 400-1400 m.
Fig. 6. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea g ana ensis
DC.; ( ) Cen au ea lainzii Fe n. Casas; ( ) Cen au ea clemen ei DC.; ( ) Cen au ea cephala-
ii olia Willk.
124
Fig. 7.- Cen au ea lainzii, a-l) A oyo del In ie no, Sie a Be meja, Málaga (COA 39324): a) hábi o;
b) de alle de nudo e inse ción de una hoja; c) hoja basal; d) hoja caulina b ac ei o me; e) capí ulo;
) b ác ea ex e na del in oluc o; g) b ác ea media del in oluc o; h) b ác ea in e na del in oluc o; i)
co ola de una lo neu a de la pe i e ia del capí ulo; j) co ola de una lo he ma odi a y and oceo;
k) co ola de una lo he ma odi a seccionada mos ando la inse ción de los es amb es, uno de
ellos comple o; l) pa e supe io del es ilo y amas es ila es. Dibujos po Rod igo Ta e a (Se illa).
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 125
Obse aciones: las ca ac e ís icas de los aquenios y el ilano no han podido
se obse adas en el ma e ial es udiado. La p oducción de aquenios es a a y, en
odo caso, cuando se o man son siemp e uncionalmen e es é iles (Fe nández
Casas & Fe nández Mo ales, 1979). De acue do con Ga cia Jacas (1992)
los aquenios miden 5,4-6,3 x 3-3,7 mm, son elipsoidales y de colo pajizo y
po an un pequeño eleosoma sob e el hilo cá pico la e al; el ilano es doble,
con escamas ex e nas de 7,2-9,6 mm y las in e nas de 2-3 mm.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Málaga. Es epona, Sie a Be meja, 26-VI-1981, Ma ínez Pa-
as & Mole o Mesa (MA 347350); ídem, 16-VII-1972, Fdez. Mo ales (MA
329211); ídem, 22-IV-1976, Cas o iejo & Valdés (MA 216085); ídem, 26-
VI-1981, Ma ínez Pa as & Mole o Mesa (MA 239627); ídem, 3-VI-1978,
Fdez. Casas & Ga cía Gua dia (MA 239530); ídem, 3-VI-1978, Fdez. Casas
(MA 228090, MA 410442 & MAF 111237); ídem, a Genalguacil, 15-VI-2009,
Cabezudo & al. (COFC 60812); ídem, A oyo del In ie no, 22-VII-1993, Lo a,
E. Ma ín-Consueg a y He nández (MA 39324); ídem, Jub ique, 20-VII-1978,
Cha pin, Fdez. Casas & Muñoz (MA 233106 & MA 389378); ídem, Los Rea-
les, 29-VII-1982, Nie o (COA 9997); ídem, 15-VII-1976, Asensi & Díez (MA
283955 & MAF 105474); ídem, 18-VI-1975, Fdez. Casas (MA 393297); ídem,
13-VIII-1993, He nández, Clemen e & He nández (COA 39327); ídem, 15-VI-
19994, Apa icio & al. (MA 543375); ídem, 6-VIII-1996, He nández & Vi e o
(COA 27760); ídem, Pue o de Pied as Blancas, 15-VII-1976, Ri as Goday (MA
228091); ídem, 15-VII-1976, Ri as Goday (MAF 94769); ídem, 22-IV-1976,
Cas o iejo, G. López & Valdés (MA 393298). Ronda - San Ped o de Alcán a a,
VI-1987, A oyo, He e a & Tala e a (MA 467381).
12. C. clemen ei DC., P od . 7: 303 (1838)
Colymbada clemen ei (DC.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 7: 315
(1972)
Cen au ea agusina sensu Clemen e ex Boiss., Voy. Bo . Espagne2: 346
(1840), non Cen au ea agusina L., Sp. Pl.: 912 (1753)
Ind. loc.: “in Hispaniae G ana ensis Sie a de Tolox ad pa ie es upis calca-
eae dic ae Tajo de la Casina al . 4000 ped. Legi cl. E. Boissie !”
Lec o ypus: “Cen au ea / pa oi de oche calcai e / appelé Tajo de la Caina
/ Sie a de Tolox / 4000’. [m. Boissie ] / M . Edm. Boissie 1838 [m. Reu e ]”
(G-DC!, Bu de & al., 1983:772)
126
Hie ba pe enne, izoma osa, es oloní e a, su u iculosa, ine me -excep o a
eces algunas b ác eas del in oluc o con apéndice algo punzan e-, ± e doso-
blanquecina, con indumen o lanuginoso ± denso de pelos ec o es unicelula es,
a aneosos, a a ez con glándulas punc i o mes en las hojas. Tallos has a de 72
cm, e ec os o ascenden es, simples o poco ami icados -po lo gene al solo en
su pa e in e io o media-, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e
acos illados, no alados, poco oliosos, blanquecino-lanuginosos en oda su lon-
gi ud. Hojas has a de 52 x 14 cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles
o co amen e pecioladas, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del
allo, con ne adu a p incipal pinnada y ne io medio p ominen e po el en és,
± lanuginosas; las basales osuladas, pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as
con has a 7 pa es de lóbulos o segmen os o ado-oblongos u o ado-lanceolados,
de en e os a sinuados o p o undamen e pinna ipa idos sob e odo hacia la base
-aquí, a menudo, con 1-2 lóbulos más des acados a cada lado, asimé icos-,
muc onados, emo amen e den iculados, el e minal po lo gene al de mayo
amaño, al p incipio blanquecinas y después e dosas o de un e de cano, a
menudo secas du an e la lo ación; las caulina es pinna í idas, pinna ipa idas o
pinna isec as con 1-5 pa es de lóbulos o segmen os la e ales o ado-lanceolados
o iangula -o ados, en e os, c enados o pinna í idos, muc onados, emo amen e
den iculados, en ocasiones de má genes lige amen e e olu os, glab iúsculas o
laxamen e pelosas en el haz y densamen e lanuginosas en el en és, las supe io-
es simila es, pe o b ac ei o mes, linea es, lanuginosas o a aneosas. Capí ulos
adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y si-
mila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, adian es, sus en ados po un
pedúnculo has a de 6 cm. In oluc o 18-30 x 20-35 mm, ± globoso, edondeado o
uncado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas
y apa en emen e dispues as en 8-9 se ies, mayo es de ue a hacia den o del
capí ulo; las medias o adas, adp esas, e des o de un e de cano, con ne ios
longi udinales apenas ma cados o inexis en es, ± a aneosas, con apéndice apical
de anchamen e iangula a o bicula , poco decu en e po los bo des de la b ác-
ea, de e ec o a ecu ado, laxamen e a aneoso, neg uzco, pec inado- imb iado,
con 8-15 pa es de imb ias la e ales de 4-8 mm, blanquecino-pla eadas, la apical
de 2-8 mm, espini o me y a eces algo punzan e, po lo gene al ecu ada; las
in e nas 17-26 mm, es echamen e lanceoladas o linea -lanceoladas, glab as,
de má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, con apéndice apical
de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, lace ado- imb iado, de pa do a
neg uzco. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de 24-27 mm,
con ubo blanquecino y limbo c ema o de un ama illo muy pálido, a eces lige-
amen e ana anjado, con 3(4) lóbulos de 4-6 mm, linea -lanceolados, ± iguales;
la de las he ma odi as de 20-27 mm, con ubo 13-16 mm, blanquecino, y limbo
7-10 mm, c ema o de un ama illo muy pálido a eces lige amen e ana anjado,
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 127
con 5 lóbulos de 5-7 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos.
Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas;
an e as 5,5-8 mm, ama illen as o ama illen o-ana anjadas, con el conec i o
apical de igual colo aunque más pálido, y apéndices basales de 0,5-1,1 mm,
memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino o c ema; con amas
es ila es de ana anjadas a c ema. Aquenios 5,2-6,1 x 2,1-2,7 mm, oblongo-
obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de
en e o, en la madu ez pajizos o e doso-ama illen os, laxa e inconspicuamen e
se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos
blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,3-0,5 mm, ± pen alobulado,
blanco; hilo cá pico 0,8-1,5 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble,
pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 4,5-7,5 mm, desiguales,
linea es, se adas, de colo blanco, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,6-1,2
mm, ± lisas y lace adas supe io men e, e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de ab il a julio.
Núme o c omosómico: 2n = 20, 40; n = 10 (Ga cia Jacas & Susanna,
1992; Hellwig, 1994).
Dis ibución gene al y en el e i o io: S de la Península Ibé ica y NW de
Ma uecos. Esp.: Ca Co Ma Se. (Fig. 6)
Hábi a : isu ícola, en oquedos y pa edones calcá eos muy expues os; 500-
1200m.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Cádiz. Benaocaz, 23-VI-1925, Fon Que (BC 91455). G azalema,
12-V-1979, Clemen e (COA 735); ídem, 13-VIII-2007, Cal o (MA 772660);
ídem, IV-1961, Bo ja & Rod íguez (MA 174713 & MA 174714); ídem, 15-
VI-1975, sin ecolec o (MA 753889); ídem, 17-III-1972, Fdez. Casas (MA
393373); ídem, 1-V-1977, Fue es & al. (MA 205637, MA 208816, MA 239894,
MA 591886 & UNEX 1302); ídem, 21-V-1972, Sañudo & Fdez. Casas (MA
393374); ídem, 26-IV-1979, G. López (MA 449039); ídem, 4-V-2000, Aedo &
al. (MA 643412); ídem, 5-VI-1978, Va o & al. (MA 221238); ídem, 5-VI-1986,
P ados, To mo & Ube a (COFC 30984); ídem, IV-1961, Bo ja & Rod íguez
(MA 174713 & MA 174714); ídem, Ce o Go do, 12-VI-1922, G os (BC 34744,
BC 87690, MA 135995 & MA 135996); ídem, Sie a del End inal, 30-IV-1977,
Casaseca, Fdez. Díez & Rico (MA 208063); ídem, Sie a del End inal, 4-VI-
1978, Fdez. Casas (BC 633202 & MA 228064); ídem, Sie a del End inal, sin
echa, Fdez. Mo ales (MA 329234). Peñón de G azalema, 11-VI-1922, G os (BC
34745). Sie a de G azalema, Zaha a, 17-VII-1997, Lo a & Vi e o (COA 735).
Sie a de Liba , V-19129, Ceballos (MA 135994). Có doba. Ca cabuey, Pico
Galline a, 15-I-2008, Muñoz & To mo (COFC 18475). Ru e, Sie a de Ru e, Pico
de las C uces, 10-VII-1979, Muñoz & al. (COFC 18474 & MA 748837). Sie a

128
de la Ho cone a, Pico Be mejo, 18-IV-1974, Domínguez & al. (MA 204568);
ídem, 29.VI.1981, He nández, Clemen e & Ga cía –Salmones (COA 9841).
Málaga. Cue as de San Ma cos, Camo o de Cue as Al as, 14-VI-1982, In an e
& Po as (COFC 9421). Ronda, 16-V-2000, Sanz Elo za (MA 643096). Sie a
de las Nie es, Tajo de la Caina, 17-VII-1931, Ceballos (MA 135992). Yunque a,
Tajo de la Caina, 28-VIII-1997, Plaza (COA 25703). Se illa. Algámi as, Peñón
de Algámi as, 14-V-1982, Domínguez & al. (COFC 30983); ídem, 9-VI-1970,
Galiano & Valdés (COFC 12643 & MA 239583).
Sin localidad p ecisada: Reino de G anada, sin echa ni ecolec o (MA
135993). 30-IX-1977, sin ecolec o (MA 409706).
B. g . Scabiosa
B ác eas in oluc ales con apéndice ine me. Co ola pu pú ea o pu pú eo-
azulada. Capí ulos adian es, con las lo es de la pe i e ia mucho mayo es que
las del disco.
13. C. cephala ii olia [cephala iae olia] Willk. in Flo a 34(48): 762 (1851)
Cen au ea scabiosa subsp. cephala ii olia (Willk.) G eu e in Willde-
nowia 33: 56 (2003)
Cen au ea scabiosa a . cephala ii olia (Willk.) O. Bolòs & Vigo in
Collec . Bo . (Ba celona) 17 (1): 92 (1987)
Colymbada cephala ii olia (Willk.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax.
7(3): 315 (1972)
Cen au ea scabiosa a . es i alis Sennen, Diagn. Nou .: 261 (1936)
Cen au ea scabiosa a . li iae Sennen in sched., Pl. Espagne. exsicc. 5766
(1926)
Cen au ea camusii Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 5767 (1926)
Cen au ea mac olopha Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 6117 (1927)
Cen au ea poly icha Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 6118 (1927)
Cen au ea scabiosa subsp. champagna i Sennen in sched. (BC-Sennen s/n),
nom. nud.
Cen au ea scabiosa a . la i olia Sennen in sched. (MA 135663), nom. nud.
Cen au ea scabiosa sensu auc . hispan., non C. scabiosa L., Sp. Pl. 2: 913
(1753)
Ind. loc.: “Hab. in a enosis calca eis A agoniae aus alis e Cas ellae No ae
bo eali-o ien alis passim: ad inea um ma gines p ope Da oca, in upes ibus
p ope P ados-Redondos e alibi, ad al . 1500-3500’. Diebus 26 e 29 Julii c.
lo . e ., …”
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 129
Lec o ypus (designado aquí): “He ba ium Willkommii. / Scabiosa cephala-
iae olia Wk. / Ad inea um ma gines p ope Da oca in / A agonia aus alis. /
Legi d. 26 Julii 1850” (COI-WILLK 39791!, ejempla izquie do).
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa,
a menudo mul icaule, ine me, e de, glab iúscula o con pelos ec o es unice-
lula es, a aneosos, y pelos plu icelula es, con o sin glándulas punc i o mes.
Tallos has a de 100 cm, e ec os, poco ami icados -po lo gene al solo en su
pa e media o supe io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e
acos illados, no alados, oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos, con pelos
plu icelula es ígidos y pa en es -sob e odo en su pa e in e io -, y pelos
a aneosos espa cidos. Hojas has a 45 x 16 cm, las basales pecioladas y las cau-
lina es sésiles o co amen e pecioladas, no decu en es, meno es hacia la pa e
supe io del allo, con ne adu a pinnada, con el ne io medio p ominen e po el
en és; las basales osuladas, las p imo diales lanceoladas, en e as o den adas, y
las adul as li ado-pinna i idas, li ado-pinna ipa idas o pinna isec as, con lóbulos
o segmen os o ados, oblongo-o ados u o ado-lanceolados, en e os, pinna í i-
dos o pinna ipa idos, muc onados, de má genes lisos o ase ados, el e minal
gene almen e de mayo amaño, e des, pelosas en má genes, haz y en és, con
pelos plu icelula es, a menudo secas du an e la lo ación; las caulina es pin-
na í idas, pinna ipa idas o pinna isec as con 1-9 pa es de lóbulos o segmen os
la e ales o ados, oblongos u oblongo-lanceolados, muc onados, de má genes
lisos o lige amen e ase ados, e des, glab iúsculas o con pelos plu icelula es
co os en má genes, haz y en és; las supe io es a menudo en e as, lanceoladas.
Capí ulos con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as,
pa en es o e lexas y más g andes que aquellas, e minales, soli a ios o en g u-
pos de 2-3, sus en ados po un pedúnculo has a de 10 cm. In oluc o 16-27 x
(10)12-23 mm, o oide u o oide-globoso, edondeado en la base, sob epasado
po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y apa en emen e dispues as en
6-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a
o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as
en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es,
glab as o laxamen e a aneosas, con apéndice apical de iangula a anchamen e
iangula , ± decu en e po los bo des de la b ác ea, e ec o o e ec o-pa en e, gla-
b o o laxamen e a aneoso, de un pa do obscu o o neg uzco, pec inado- imb iado,
con 7-13 pa es de imb ias la e ales de 1,5-4 mm, ± lexuosas, concolo as con
la pa e cen al o al menos con la pun a pa do-ama illen a, la apical de 0,5-
2(3) mm, po lo gene al meno que las la e ales, a a ez espini o me y algo
punzan e, e ec a o más a a ez ± pa en e; las in e nas 14-25 mm, linea es o
linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda su
longi ud, y apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, en-
130
e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con alguna glándula
sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 24-40 mm, con ubo blanquecino y
limbo pú pu a o pú pu a-azulado, con 3-5 lóbulos de 4,5-11 mm, lanceolados
o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 20-26 mm, con
ubo 10-15 mm, blanquecino, y limbo 9-14 mm, pú pu a o pú pu a-azulado,
con 5(6) lóbulos de 4,5-8 mm, linea -lanceolados, ± iguales o 1 con los senos
algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3
mm, blanquecinas; an e as 6,5-10 mm, blanquecinas, blanquecino-ama illen as,
pu pú eas o pu pú eo-azuladas, con conec i o apical de igual colo pe o más
pálido, y apéndices basales de 0,5-1 mm, memb anáceos y a menudo lace ados.
Es ilo pu pú eo-azulado supe io men e, con amas es ila es en e amen e soldadas
o e ec o-pa en es en el ex emo, de igual colo pe o más pálido. Aquenios 5-6,8
x 2-3,2 mm, obo oides u oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección
elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez de pajizos a neg uzcos,
laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,4
mm, pen alobulado, blanco o ama illen o; hilo cá pico 0,5-1 mm, la e al-adaxial;
con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con
a ias ilas de escamas de de 3-7 mm, desiguales, linea es, se adas, de colo
blanco a pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,3-1 mm, escasamen e
den iculadas o solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de junio a oc ub e.
Núme o c omosómico: 2n = 40; n = 20 (Hellwig, 1994, sub C. scabiosa
subsp. cephala ii olia; Kumme , 1977; Valdés Be mejo & Agudo Ma a,
1983 sub C. scabiosa).
Dis ibución gene al y en el e i o io: C y N de la Península Ibé ica, y S
de F ancia. And. Esp.: Ab Al B Bi Bu Cc Cs Cu Ge G Gu Hu J L Le Lo M
Na P O S (Sa) Sg So T Te (To) V Va Vi Z (Za). (Fig. 6)
Hábi a : cla os de bosques - obledales y quejiga es- y ma o ales, he ba-
zales, bo des de cul i os, caminos y ca e e as, aludes, e c., en suelos ped e-
gosos o a enosos ± ni i icados y de na u aleza calcá ea, más a a ez silíceos;
400-2000 m.
Obse aciones: muy a iable, sob e odo en la mo ología olia , el amaño
del in oluc o y el desa ollo del apéndice de las b ác eas in oluc ales medias,
unas eces decu en e has a la mi ad o más de los bo des de la b ác ea, y o as
elegado a la po ción apical, a iación que puede a eces obse a se den o de
la misma población.
Las plan as peninsula es no di ie en signi ica i amen e de las del es o de
Eu opa, que se co esponden con C. scabiosa L., excep o po p esen a un a-
maño lige amen e meno del in oluc o y del apéndice de sus b ác eas medias.
Sin emba go, es impo an e señala que en las poblaciones ibé icas y algunas
del su de F ancia, econocidas aquí como C. cephala ii olia, los indi iduos
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 131
p esen an in a iablemen e 2n = 40, mien as que los ecuen os e ec uados en po-
blaciones del es o de Eu opa indican el ci ó ipo 2n = 20, que se co esponde ía
con las plan as desc i as como C. scabiosa. Es a a iación y sus implicaciones
axonómicas equie en de un es udio con mayo p o undidad.
No se ha podido comp oba la p esencia en el e i o io peninsula de C.
scabiosa subsp. alpes is (Hege schw.) Nyman, Consp. Fl. Eu .: 424 (1879) [≡
C. alpes is Hege schw., Fl. Schweiz: 854 (1840), ≡ Cen au ea scabiosa a .
alpes is (Hege schw.) Gode , Suppl. Fl. Ju a: 114 (1869); Ind. loc.: “Au den
Alpen um S . Mo i z in G aubünd en häu ig”]. De C. cephala ii olia y C. sca-
biosa, con las que ecuen emen e se con unde, se di e encia sob e odo po el
mayo amaño del apéndice de sus b ác eas in oluc ales medias, que al cub i
comple amen e el in oluc o le con ie en un ono neg uzco.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Ála a. Comunión, 7-VIII-2008, A nelas (COFC 40049). Alba-
ce e. Ca celén, 10-VII-2003, J. López & O ega (COFC 30311 & COFC 30313).
Hoz del Júca , 2-VI-1945, sin ecolec o (MA 657021). As u ias. Ven ana,
17-VII-1970, G. Ma ínez (MA 393318). Ba celona. Alella, 12-VII-1922, Ba -
nades (BC 603750 & BC 604575). Collba ó, 2-VII-1983, Nue Badia (BC
806203); ídem, VIII-1970, Cos a (BC 613318). Collsacab a, VII-1886, T émols
(MA 135680). Manlleu - Teule ía, VII-1910, Sennen (MA 135681). Mas d’en
Gall, Espa ague a, 29-VI-1968, Ba nau & And eu (BC 612169). Mon cada,
VI-1873, Pujol (BC 614988). Mon se a , IX-1870, Cos a (BC 615039); ídem,
IX-1914, Caballe o (MA 135679). San Hipóli o, VII-1910, Sennen (MA
135678). San Pe e Mà i , 29-V-1917, Fon Que (BC 35105). Bu gos. Ame-
yugo, 15-VII-1906, Sennen & Elías (MA 135662). Ca azo, E mi a de la Vi gen
del Sol, 12-VII-1979, Pons-So olla & Susanna (MA 414140); ídem, Fuen e de
la Mo a, 24-VII-1979, Pons-So olla & Susanna (MA 414144). Cas illo de
Rucios, 23-VII-1983, Galán Cela & A. Ma ín (MA 640746). Ci uelos de Ce -
e a, Al o de la Cabeza, 11-VII-1979, Pons-So olla & Susanna (MA 413054).
Co a ubias, 23-VII-1998, Rod igo (MA 749800); ídem, VII-1998, Galán Cela
& Rod igo (MA 749798); ídem, La Neb eda, 1-VII-1998, Galán Cela & Ro-
d igo (MA 749800). G edilla de Sedano, 22-VII-1984, Galán Cela & Ma ín
(MA 640749). La Aldea del Po illo de Bus o, 1-VIII-1987, Ga cía Mijangos
(MA 549849). Mon o io, 23-VII-1983, Galán Cela & A. Ma ín (MA 640745).
Moza es, 18-VIII-2007, A nelas (COFC 60900). Pá amo de Masa, 25-VII-1986,
Ta i a & To mo (MA 330909); ídem, 9-VII-2006, Can ó (COFC 30506). San
Felices - Sa gen es de la Lo a, 2-VII-1897, Izuzquiza, Pai a & Villanue a (MA
531402). San Ma ín de Ubie na, ío Ubie na, 10-VII-1982, Galán Cela &
Ma ín (MA 640750). San a Gadea del Cid, 18-VIII-2007, A nelas (COFC
60865). San o Domingo de Silos, Peña Ce e a, 17-VII-1979, Muñoz Ga men-
138
la pa e cen al o ama illen as, la a is a o espina apical de 0,5-5,5 mm, no o
débilmen e punzan e, de e ec a a e ec o-pa en e; las in e nas 18-25 mm, linea es
o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hiali-
nos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me,
esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, ama illen o o pa dusco. Co ola glab a,
no glandulosa, la de las lo es neu as de 24-30 mm, con ubo blanquecino
y limbo ama illo, con 3-4 lóbulos de 3,5-8 mm, linea -lanceolados, desigua-
les; la de las he ma odi as de 22-32 mm, con ubo 10-20 mm, blanquecino o
blanquecino-ama illen o, y limbo 10-15 mm, ama illo, con 5 lóbulos de 4-8
mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con
ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-12
mm, ama illen as o blanquecino-ama illen as, con conec i o apical de igual colo
pe o más pálido, y apéndices basales de 0,5-1 mm, memb anáceos y lace ados.
Es ilo blanquecino, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es
en su ex emo, ama illas. Aquenios 5-7,1 x 2,1-3,5 mm, obo oides u oblongo-
obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de
en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos, laxa
e inconspícuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,3 mm,
pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-1,7 mm, la e al-adaxial; con eleosoma.
Vilano doble, pe sis en e, a eces nulo; el ex e no con a ias ilas de escamas
de 0,5-1,8 mm, desiguales, linea es, se adas, de blanquecinas a pa duscas, y el
in e no con 1 ila de escamas de 0,5-0,9 mm, lisas, solo lace adas en el ápice,
e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de mayo a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 20, 40, 50, 60 (Fe nández Casas & Susanna,
1986; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C de España. Esp.:
Ab (A ) Cc CR Cu Gu J M Te To So V. (Fig. 9)
Hábi a : cla os y bo des de bosques -pina es, encina es, obledales- y ma-
o ales, aludes y bo des de caminos, en suelos de na u aleza básica o silícea;
700-1800 m.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Albace e. El Pozuelo, 23-VI-1935, Albo (MA 155645). Cáce es.
Be zocana, 19-VI-1993, Pé ez Chiscano (MA 531050). Cañame o - Be zocana,
18-VI-2004, J. López (COFC 30273, COFC 30274 & COFC 30275). Ce ales,
Na a asie a - Guadalupe, 30-V-1988, De esa & To mo (UNEX 19544). Gua-
dalupe, 17-VII-1979, Rico (MA 228134); ídem, 29-VI-1985, sin ecolec o (MA
448112); ídem, E mi a del Humillade o, 30-V-1988, De esa & To mo (UNEX
19543); ídem, 19-VI-1948, Caballe o (MA135086 & MA 147402); ídem, inca
El Mi abel, 18-VI-1994, Cas o iejo (MA 550594); ídem, Las Al ami as, 27-V-
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...

Lagacalia 33, 2013 139
1949, A. Rod íguez (MA 135088); ídem, Sie a de Las Villue cas, 24-VI-1946,
C. Vicioso (MA 135089); ídem, Las Villue cas, 21-VI-1948, Caballe o (MA
135087). Sie a Ca bone a, alle del Hospi al del Obispo, 11-VI-1968, Lade o
(MA 194947). Sie a de Guadalupe, Sie a de Pozales - Sie a de Villue cas,
28-V-1923, Lacai a (MA 135085). Ciudad Real. Fuencalien e, 10-VII-1982,
Susanna (MA 283979); ídem, alle del ío Na almanzano, 5-VII-1997, Ga cía
Río (MA 596861). Sie a Mad ona, 29-V-1983, Mon o o (COA 39275); ídem,
Na al F aile, c uce de Ven illas, 30-VI-1992, Lo a & al. (COA 39335); ídem,
Valle Mon o o, 17-VI-1985, He nández & Mon o o (COA 39282). Cuenca.
Almodó a del Pina , Gabaldón, 18-VII-1980, Pons-So olla (MA 222948, MA
283966 & MA 283986). Boniches - Paja oncillo, 23-V-1974, A. González &
G. López (MA 444646). Campillo de Al obuey - Enguidanos, 6-VI-1976, Jimé-
nez & G. López (MA 442037). Cuenca, Muela de Palanca es, To ca del Agua,
22-VI-1997, A án & Tohá (MA 593642). Fuen escusa, 15-VI-1982, Rico &
Sánchez (MA 311183). Hoz de Be e a, 8-VII-1932, Caballe o (MA 135070).
La Alma cha - Hon ubia, 6-VI-1976, Jiménez & G. López (MA 442069). La-
gunas de El Toba , 14-VII-1941, Caballe o (MA 135069); ídem, 17-VII-1980,
Pons-So olla (MA 283985). Los Pe ales, 2-VIII-1975, Fdez. Casas & Ga -
cía Gua dia (MA 394257). Minglanilla, 11-VII-1853, G aells (MA 591752).
Mo illa del Palanca , Gabaldón - Almodo a del Pina , 10-VII-1967, Bo ja &
Ri as Goday (MA 194942 & MA 228059). Paja oncillo, 28-VI-1956, C. Vicioso
(MA 446440). Pina de Be e a, 8-VIII-1932, Caballe o (MA 135066). Puen e
Vadillos, 8-VII-1932, Caballe o (MA 135067); ídem, balnea io de Solán de
Cab as, 16-VII-1980, Pons-So olla (MA 283982). San a Ma ía del Val, 17-
VII-1980, Pons-So olla (MA 283984). Se anía de Cuenca, VI-1962, J. Bo ja
(MA 179660); ídem, Puen e Vadillos - Cañiza es, 26-VI-1983, Benedí & al.
(MA 338280). Solán de Cab as, 13-VII-1941, Caballe o (MA 135071); ídem,
25-VI-1942, Caballe o (MA 135076); ídem, Balnea io, 21-VII-2007, Pujadas,
Rosselló y Gómez (COA 45194). T agace e, ce o de San Felipe, 27-VII-1977,
G. López (MA 422109); ídem, nacimien o del ío Cue o, 20-VII-1979, G. López
(MA 452511); ídem, 17-VII-1980, Pons-So olla (MA 283983). Valdecab as,
13-VII-1956, Vicioso (MA 452446). Villago do del Cab iel, VI-1899, Pau (MA
135081). Guadalaja a. Alcolea del Pina , 7-VII-1977, Cas o iejo & Valdés-
Be mejo (MA 239603). Alco lo - Cogolludo, 17-VI-1995, V.J. A án & Tohá
(MA 561209 & MA 631772); ídem, 28-VI-1999, V.J. A án & G. A án (COA
30558). A anzueque, 4-VI-1972, Ron (MA 194943). Baños de Tajo, ba anco
de la Losa, manan ial del To mo - Ceja de las Jun as, 17-VII-1997, Fe e o &
Mon ou o (MA 595402). B ihuega, 24-VI-1981, Susanna (MA 283981); ídem,
sin echa, Sepúl eda (MA 135077). Checa, collado del Ai e - Huelga del Bu o,
7-VII-2009, A ias & al. (MA 809087). Chequilla, ba anco de Valdelosa, 26-VI-
1997, Fe e o & Medina (MA 595403). Guadala ia , VIII-1895, Re e chon (MA
140
135084). Ho che, 23-VI-1958, Ri as Goday (MA 173902). Hue a - Rene a, 14-
VI-2003, V.J. A án (MA 711670). Pozo de Guadalaja a, Pied as Meja as, 24-VI-
1982, Ba anda & al. (MA 440609). Tamajón, 26-V-1977, Cos a (MA 208377);
ídem, 29-VI-1978, Cos a (MA 246632). Ta a illa, La Macho a, 17-VII-1997,
Fe e o & Mon ou o (MA 595446). U ande, alle del ío Badiel, 27-V-1995,
V.J. A án & Tohá (MA 561227). Villanue a de Alco cón, VII-1973, G. López
(MA 442091); ídem, 3-VII-1977, Muñoz Ga mendia (MA 208488); ídem, 13-
VII-1977, Galiano & al. (MA 483258); ídem, 16-VII-1980, Pons-So olla (MA
283980). Jaén. Siles, Co ijo del Pe dido, 27-VI-1985, Paja ón (MA 512861).
Mad id. Colmena Viejo, sin echa, He b. An iguo (MA 144054); ídem, sin
echa, Cu anda (MA 135074). Pon ón de la Oli a, 18-VII-1858, Ise n (MA
135073). Redueña, sin echa, Gómez Manzaneque (MA 450461). To elaguna,
8-VI, Cu anda (MA 144053); ídem, 13-VI-1968, Gómez & Izco (MA 228060);
ídem, VI, Ise n (MA 135072); ídem, VII, sin ecolec o (MA 575368 & MA
576045). So ia. To alba, sin echa, sin ecolec o (UNEX 502). Te uel. Sie a
al a de Alba acín, sin echa, Zapa e (MA 135079). Sie a de O ihuela, sin
echa, Benedic o (MA 135080). Toledo. Los Yébenes, sin echa, sin colec o
(MA 135083). Mon es de Toledo, sin echa, sin colec o (MA 135082); ídem,
Riscos de las Pa adas, 12-VI-1966, Mayo , Izco & Lade o (MA 204578 & MA
239983). Na ahe mosa - Hon ana , Risco de las Pa adas, 21-VI-2002, Ca asco
& Bu gaz (MA 729820). Na ahe mosa, la O e ana, 9-VI-1964, J. Bo ja (MA
186963); ídem, Risco de las Pa adas, 11-VII-1982, Susanna (MA 283988).
Ocaña, 28-III, Ise n (MA 135078). San Pablo de los Mon es, 13-VI-1924, Fon
Que & G os (MA 702550); ídem, 19-VI-2004, V. J. A án & Tohá (COA 36996);
ídem, 18-VI-1854, Bou geau (MA 720532); ídem, 18-VII-1981, Susanna (MA
283987); ídem, 19-VI-1986, Ma cos & al. (MA 421378); ídem, 3-VII-1982,
Susanna (MA 283965); ídem, 22-VII-1841, Reu e (MA 135075); ídem, Baños
de Robledillo, 19-VI-1986, Fe e as & al. (MA 338497). Valencia. La Ceja,
Requena - So de Che a, 6-VI-1986, Pe is, Sánchez & Sanchís (MA 333834).
15. C. a gecillensis G edilla in Bol. Soc. Esp. His . Na . 3: 431 (1903)
Cen au ea ole ana a . a gecillensis (G edilla) Fe n. Casas & Susanna
in Anales Ja d. Bo . Mad id 38(2): 530 (1982)
Colymbada ole ana a . a gecillensis (G edilla) Fe n. Casas & Susanna
in Fon que ia 2: 19 (1982)
Cen au ea ole ana subsp. a gecillensis (G edilla) A. Segu a, Ma eo &
J. Beni o, Ca . Flo is . P o . So ia: 115 (1998)
Ind. loc.: “In la e alibus sinis ae collinae dica ae La Umb ia allis A ge-
cillae”
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 141
Lec o ypus: “He ba ium G edillae / Cen au ea / a gicellensis mihi/ A gecilla
(La Umb ia)/ (Guadalaja a)” (MAF; isó ipos en MA!) (Fe nández Casas &
Susanna, 1986)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex-
cep o débilmen e las b ác eas in oluc ales-, de un e de g isáceo, pelosa, con
pelos ec o es unicelula es, a aneosos, y glándulas punc i o mes. Acaule, o suba-
caule y en onces con allos has a de 4 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o
± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, no o escasamen e olio-
sos, ± lanuginoso-a aneosos. Hojas has a de 20 x 7 cm, osuladas, pe sis en es
du an e la lo ación, las p imo diales o ado-lanceoladas o lanceoladas, en e as,
y el es o li adas, pinna ipa idas o pinna isec as, con segmen os simila es o
desiguales en amaño, o ado-oblongas, lanceolados o linea -lanceolados, en e os,
laxamen e den ados, ase ados o pinna í idos, muc onados, el e minal mayo
o de igual amaño que los la e ales, a aneosas o glab escen es; las caulina es,
cuando p esen es, simila es a las an e io es o bien las supe io es pa cialmen-
e ans o madas en b ác eas in oluc ales. Capí ulos adian es, con las lo es
del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a
aquellas, e minales, 1-5 po plan a, sus en ados po un pedúnculo has a de 4
cm. In oluc o 18-30 x 9-18 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado
po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y apa en emen e dispues as en
6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o las medias y/o las
supe io es las de mayo amaño; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue -
emen e adp esas, con base e dosa y ne ios longi udinales apenas ma cados o
inexis en es, a aneosas supe io men e, con apéndice apical iangula -acuminado
-a eces educido a una espina-, cónca o, débilmen e decu en e po los bo des
de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, a aneoso en su base, de un ama illo
pajizo a pa dusco, en e o, den iculado o co amen e pec inado- imb iado y en-
onces con 3-10 pa es de imb ias de 0,5-3 mm, concolo as con la pa e cen al
ama illen a, con a is a o espina apical de 3-8 mm, ± punzan e, de e ec a a
e ec o-pa en e; las in e nas 15-25 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as
o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y
apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado
o lace ado, ama illo o pa dusco. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es
neu as de 19-30 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illo, con 4-5 lóbulos
de 4-7 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as
de 21-32 mm, con ubo 11-18 mm, blanquecino o blanquecino-ama illen o, y
limbo 10-15 mm, ama illo, con 5 lóbulos de 3,5-7 mm, linea -lanceolados, 1 con
los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas
has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-11,5 mm, ama illen as o blanquecino-
ama illen as, con apéndices basales de 0,5-1,1 mm, memb anáceos y lace ados.
142
Es ilo blanquecino, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es
en su ex emo, ama illas. Aquenios 4,7-5,5 x 1,9-2,9 mm, obo oides u oblongo-
obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de
en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos,
laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,2
mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 0,8-1,1 mm, la e al-adaxial; con
eleosoma, a eces udimen a io. Vilano simple, pe sis en e, con a ias ilas de
escamas de 0,5-1,5 mm, desiguales, linea es, se adas, blanquecinas.
Fenología: lo ece de junio a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 60 (Fe nández Casas & Susanna, 1986;
Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C-NE de España.
Esp.: Cu Gu So. (Fig. 9)
Hábi a : cla os y bo des de bosques -pina es, encina es- y ma o ales, alu-
des y bo des de caminos, sob e subs a os de na u aleza calcá ea; 800-1300 m.
Obse aciones: especie pa a la que se ha indicado un posible o igen híb ido
a pa i de C. ole ana y C. podospe mi olia (Ga cia Jacas & al., 2009), y que
p esen a ca ac e es in e medios en e ambas especies.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Cuenca. Uña, 5-VIII-1984, Fdez. Casas & Susanna (MA 392307).
Uña - Villalba, 18-VII-1980, Pons-So olla (MA 283968); ídem, 10-VIII-1981,
Fdez. Casas & Susanna (MA 283967). Guadalaja a. A gecilla, VIII-1903,
G edilla (MA 630473, MA 630474, MA 630475, MA 630476, MA 630477,
MA 630478 & MA 630479); ídem, 15-IX-1904, G edilla (MA 585539); ídem,
8-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283941); ídem, La Umb ía, sin echa,
G edilla (MA 585531, MA 585540 & MA 585462); ídem, VII-1980, Fdez. Casas
(MA 283940 & MA 222950); ídem, 17-VI-1981, Susanna (MA 283972). Ba io-
ped o, 6-VI-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 194940). Cogollo , 6-VI-1970,
Bello , Ca ballal & Ron (MA 194941 & MA 194949). Congos ina, 16-VII-
1981, Susanna (MA 283971); ídem, 1926, Mas Guindal (MA 135121). Man-
dayona, 4-VI-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 194948). Miedes de A ienza,
VII-1980, Fdez. Casas & al. (MA 283970). Padilla de Hi a, 27-V-1970, Bello ,
Ca ballal & Ron (MA 194950). So ia. Almazán, 25-VI-1976, Fdez. Casas &
al. (MA 394234); ídem, 17-VII-1977, Fdez. Casas & Muñoz Ga mendia (MA
283973). A cos de Jalón, Jube a, 8-VII-1989, Segu a Zubiza e a (MA 532512).
Fuencalien e de Medinaceli, 16-VI-1990, Segu a Zubiza e a (MA 580273 &
MA 580580). Maján - Momblona, 19-VII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA
283978). Medinaceli - Almazán, 8-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA
283976). Salinas de Medinaceli, 19-VI-1979, Fdez. Casas (MA 229101, MA
283974). Somaén, Velilla, 19-VII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283977).
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 143
To alba, 19-VII-1969, Sil es e & Valdés (MA 239536). Velilla de Medinaceli,
17-VI-1981, Susanna (MA 283975).
16. C. amblensis G aells in Mem. Real Acad. Ci. Mad id 2: 462 (1859)
Colymbada amblensis (G aells) Fe n. Casas & Susanna in Fonque ia 2:
19 (1982)
Ind. loc.: “Habi a in a is e collibus allis Amblés, Pue o de Villa o o, ad
basim mon is la Sa o a, e in di e so io de San a Te esa dic o, p ope Hoyoque-
se o, ubi lo en en legi die 27 junii e uc i e am 25 augus i”
Typus: “M. P. G aells / He ba ium Cas ellanum / Cen au ea amblensis /
G aells / In e sege es in Valle Am- / bles e Pue o de Villa o o / Julio” (Iso-
lec ó ipo MA!)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex-
cep o débilmen e las b ác eas in oluc ales-, de un e de g isáceo, ± pelosa,
con pelos ec o es unicelula es, a aneosos, pelos plu icelula es, y glándulas
Fig. 9. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea ole ana
Boiss. & Reu e ; ( ) Cen au ea a gecillensis G edilla; ( ) Cen au ea amblensis G aells subsp.
amblensis; ( ) Cen au ea amblensis subsp. en udaica (Ri as Goday) Ri as-Ma ínez. (1) localidad
no con i mada (Ca alho, 1968).

144
punc i o mes. Acaule, o subacaule y en onces con allos has a de 10 cm, e ec os,
simples – a a ez ami icados-, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinal-
men e acos illados, no alados, a a ez con alguna hoja, laxamen e a aneosos
o glab escen es. Hojas has a de 23 x 8 cm, osuladas, pe sis en es du an e la
lo ación, las p imo diales en e as, o adas, ómbicas o lanceoladas, y el es o
pinna ipa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en amaño, obo-
ados, elíp icos, lanceolados o linea -lanceolados, en e os, den ados, ase ados,
pinna í idos o pinna ipa idos, muc onados, el e minal de amaño ± igual que
los la e ales, a aneosas o glab iúsculas, sin pelos o con pelos plu icelula es
sob e odo po el en és; las caulina es, cuando p esen es, po lo gene al pa -
cialmen e ans o madas en b ác eas in oluc ales. Capí ulos adian es, con las
lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño
a aquellas, e minales, 1-9 po plan a, sus en ados po un pedúnculo has a de 4
cm. In oluc o 19-31 x 12-20 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado
po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e
en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o las medias son
a eces las de mayo amaño; b ác eas medias de o adas a o ado-oblongas,
acuminadas, ue emen e adp esas, con base de e dosa y ne ios longi udina-
les apenas ma cados o inexis en es, glab iúsculas o a aneosas supe io men e,
con apéndice apical de ama illo pajizo a pa dusco o pa do-obscu o, o bicula
o elíp ico, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de pa en e a ecu ado,
laxamen e a aneoso, pec inado-espinuloso, con 3-10 pa es de imb ias o espínu-
las la e ales de 1,5-5,5 mm, ± lexuosas, gene almen e concolo as con la pa e
cen al o discolo as –ama illen as-, con a is a o espina apical de 1,5-6 mm, no
o débilmen e punzan e, de pa en e a ecu ada; las in e nas 15-26 mm, linea es
o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hiali-
nos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me,
esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, no
glandulosa, la de las lo es neu as de 17-35 mm, con ubo blanquecino y limbo
osado o osado-pu pú eo, con 3-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linea -
lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-30 mm, con ubo 10-16
mm, blanquecino o blanquecino- osado, y limbo 11-14 mm, osado o osado-
pu pú eo, con 5 lóbulos de 4-7,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, 1 con
los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas
has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-11 mm, osadas o osado-pu pú eas,
con conec i o apical de igual colo pe o más pálido, apéndices basales de 0,4-
1,2 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con amas es ila es
en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en su ex emo, osadas. Aquenios 4,6-
6 x 2-2,8 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-,
uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula
neg uzca, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 145
del hilo cá pico, donde hay abundan es pelos blancos e ec os; placa apical con
nec a io de 0,1-0,2 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-1,7 mm,
la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias
ilas de escamas de 0,5-2 mm, desiguales, linea es, se adas, blanquecinas, y el
in e no con 1 ila de escamas de 0,5-1,2 mm, lisas, solo lace adas en el ápice,
e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de mayo a julio.
Núme o c omosómico: 2n = 40 (Fe nández Casas & Susanna, 1986;
Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C y SW de España.
Esp.: A Ba M Sa Za. Po .: [TM]. (Fig. 9)
Hábi a : cla os de bosques - obledales y encina es-, aludes y bo des de
caminos, p ade as, e c., en suelos a enosos de na u aleza silícea; 800-1500 m.
1. Co ola y an e as osadas; 1-9 capí ulos po plan a .... a. subsp. amblensis
1. Co ola y an e as osado-pu pú eas; 1-5 capí ulos po plan a ......................
.................................................................................... b. subsp. en udaica
a. subsp. amblensis
Cen au ea luisie i Samp. in B o é ia, Sé . Bo . 14: 104 (1916)
Cen au ea amblensis . luisie i (Samp.) Laínz in Anales Ja d. Bo . Ma-
d id 13: 490 (1956)
Hojas a aneosas o glab iúsculas, con pelos plu icelula es. 1-9 capí ulos po
plan a. Co ola y an e as osadas.
Fenología: lo ece de mayo a julio.
Núme o c omosómico: 2n = 40 (Fe nández Casas & Susanna, 1986;
Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C y SW de España.
Esp.: A Ba M Sa Za. Po .: (TM). (Fig. 9)
Hábi a : aludes, bo des de caminos y p ade as, en suelos a enosos o a ci-
llosos de na u aleza silícea o calcá ea; 800-1500 m.
Obse aciones: aunque no se ha podido es udia ma e ial de o igén po u-
gués, exis e una ci a que indica su p esencia en T as-os-Mon es e Al o Dou o
(Ca alho, 1968).
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Á ila. A ein e, 24-VII-2009, E. López (COFC 60884). Á ila,
V-1907, Pau (BC 35161); ídem, V-1900, Ba a de A agón (MA 135093); ídem,
146
V-1963, J. Bo ja (MA 179649); ídem, El Pol o ín, 18-VII-2006, Ga cía Muñoz
(MA 775687). Base de la Se o a, 28-VI-1966, Ri as Goday (MA 228046).
Blascosancho, 31-V-1979, Rico (MA 228045). Cepeda la Mo a, 9-VIII, Cu an-
da (MA 239604); ídem, 8-VI-1964, Bello & Ri as (MA 502147); ídem, VII,
Ins . San Isid o (MA 576032); ídem, Ven a de San a Te esa, 14-VI-1980, Fdez.
Casas (MA 222943). El Ba co de Á ila, 22-V-1992, Sa dine o (MA 538495).
Fuen es Cla as, 1-VI-1935, Ceballos (MA 135092). G edos, Na alguijo, 8-VI-
1986, Luceño & Va gas (MA 406490). Hoyocase o, 4-VI-1983, Luceño (MA
515318). Hoyos del Espino, Las Cho e as, 15-VI-1985, Luceño & Va gas (MA
406360). La Mo a, Cepeda, 8-VI-1964, Bello & Ri as (MA 196856). Mengamu-
ñoz - Na os del Pue o, 20-V-1982, Sánchez Ma a & Belmon e (MA 332261).
Na a edonda de la Sie a, 9-VI-1979, O. de Bolòs & al. (BC 630867). Padie -
nos, Valle de Amblés, 4-VI-1980, Muñoz Ga mendia & Valdés-Be mejo (BC
657187, MA 239526 & MA 388396). Pue o de Cas illa, 28-V-1973, Casaseca
(MA 196844). Pue o de Menga, 13-VI-1974, G. López & Valdés-Be mejo (MA
444678); ídem, 18-VI-1985, Gibbs, P ados & Ube a (COFC 30976). Pue o de
Villa o o, 27-VII, Bou geau (MA 135094); ídem, VII, G aells (MA 591745);
ídem, 14-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222942); ídem, 5-VII-1984, Amich, Elias
& He e o (MA 493809); ídem, VI-1981, G anzow (MA 283938). San Ped o
del A oyo, 7-V-1980, Fdez. Díez (MA 239544). Se e a de la Hija de Dios,
Pue o de Menga, 13-VI-1974, G. López & Valdés-Be mejo (MA 444046).Valle
de Amblés, 10-VI-1935, Ceballos (MA 135901); ídem, 28-V-1935, Ceballos (BC
89002); ídem, Mengamuñoz, 10-VI-1983, Lade o & J. González (MA 292497).
Villa o o, Valle Amblés, VII-1856, sin ecolec o (MA 591748). Ilegible, V-1907,
Pau (MA 135095). Badajoz. Villaga cía de las To es - Usag e, 20-V-1975,
Lade o & al. (MAF 93390). Mad id. Cadalso de los Vid ios, VI-1956, J. Bo ja
(MA 169809). Rozas del Pue o Real, So illo de la Ad ada, 22-V-2002, Va gas
(MA 776604). Salamanca. Aldeaseca de la A muña, 10-VI-1977, Casaseca (MA
487122 & MA 504588); ídem, 1-VI-1984, Amich & Elías (BC 801420, COFC
40450 & MA 456620). Cas ellanos de Villique a, 27-V-1969, Casaseca (MA
196853 & MA 239878); ídem, 23-V-1981, Amich (MA 233107). Peña anda de
B acamon e, 18-V-1979, Amich, Rico & Sánchez (MA 228647). Salamanca –
Valladolid, 22-V-1955, Laínz (MA 166354). Salamanca - Zamo a, 10-V-1955,
Laínz (BC 133901). Salamanca, VII-1918, Luisie i (MA 135090); ídem, 20-V-
1956, Laínz (BC 139122). ídem, El Puen e de Mozodiez, 18-V-1933, Lacai a
(MA 135096). Vil is, 11-V-1978, Sánchez (MA 228053). Zamo a. A quilinos,
4-VI-1972, Casaseca (BC 608480). Villamo de los Escude os, 27-V-1973,
Casaseca (MA 196854).
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 147
b. subsp. en udaica (Ri as Goday) Ri as-Ma . in Lagascalia 15 (ex a): 116
(1988)
Cen au ea ole ana subsp. en udaica Ri as Goday, Veg. Fl. Cuenca Ex .
Guadiana: 666 (1964) [basión.]
Cen au ea en udaica (Ri as Goday) Ri as Goday & Ri as Ma . ex Ri as
Ma . in Laza oa 2: 328 (1980)
Cen au ea amblensis a . en udaica (Ri as Goday) Fe n. Casas & Su-
sanna in Fon que ia 1: 1 (1982)
Colymbada amblensis a . en udaica (Ri as Goday) Fe n. Casas & Su-
sanna in Fon que ia 2: 19 (1982)
Ind. loc.: “In pascuis mon anis siliceis, Sie a Tudia (Badajoz) (2-junio-1952;
Ri as Goday e Ri as Ma ínez legi )”
Lec o ypus (designado aquí): “Zona supe io de Sie a Tudia (Badajoz),
loco / ypico 2 Junio 1952 / Leg: S. Ri as Goday & S. Ri as Ma inez” (MAF
73081!, ejempla in e io izquie do; iso ipos MA! y BC!)
Hojas a aneosas o glab iúsculas, po lo gene al sin pelos plu icelula es. 1-5
capí ulos po plan a. Co ola y an e as osado-pu pú eas.
Fenología: lo ece de junio a julio.
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del SW de España. Esp.:
Ba (H). (Fig. 9)
Hábi a : cla os de obledales y pina es, aludes, bo des de caminos y pas i-
zales, en suelos de na u aleza silícea; 910-1070 m.
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Badajoz. Cale a de León - Cabeza la Vaca, Monas e io de Ten-
udía, 30-VI-2010, De esa & E. López (COFC 60913). Cale a de León, N de
Ten udía, Sie a de Tudía, 2-VI-1952, Ri as Goday (BC 601085); ídem, Pico
Ten udía, 9-VII-1982, Po as & Susanna (MA 283939). Mones e io, Sie a de
Ten udía, 10-VI-1991, Vázquez (UNEX 19550). Sie a de Tudía, 2-VI-1952,
Ri as Goday & Ri as Ma ínez (MA 228128 & MAF 73081); ídem, VI-1954,
Ri as Goday (MAF 71428). Ten udía, Monas e io, 9-VI-1993, O ega & Ruíz
(UNEX 23934).
17. C. haensele i (Boiss.) Boiss., Voy. Bo . Midi Esp. 2: 349 (1840)
Cen au ea acaulis a . haensele i Boiss., Elench. Pl. No .: 61, n. 122
(1838) [basión.]
Cen au ea saxicola a . haensele i (Boiss.) Pau in Mem. Mus. Ci. Ba -
celona, se . Bo ., 1: 52 (1922)
154
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Málaga. Alcaucín, Sie a Tejeda, Co ijo del Alcáza , 29-VI-1980,
Fdez. Casas (MA 222941); ídem, 24-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos
(MA 576801); ídem, 14-VII-1994, Cebolla, Fdez. Casas & Ri as Ponce (MA
591292); ídem, 29-VI-1978, G. López (MA 210974); ídem, Subida a la Ma oma,
9-VI-2011, Pujadas & E. López (COFC 61059).
20. C. ma iana Nyman, Suppl. Syll.: 6, n. 871a (1861)
Chamaecyanus mac o hizus Dos ál in Ac a Uni . Palack. Olomuc., Fac.
Re . Na ., Se . 2, Biol. 31: 29 (1971)
Colymbada mac o hiza (Dos ál) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 12:
304 (1977)
C. unkii Boiss. & Reu . in Boiss., Diagn. Pl. O ien . se . 2, 3: 83 (1856),
non Schul z. Bip. ex Willk. in Linnaea 25: 37 (1852)
Cen au ea mac o hiza Willk. in Willk. & Lange, P od . Fl. Hisp. 2: 150
(1865), non Willk., Linnaea 25: 38 (1852)
Colymbada ma iana (Nyman) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2:
19 (1982)
Cen au ea mac o hiza a . bae ica [boe ica] Willk., Linnaea 25: 38 (1852)
Cen au ea bae ica (Willk.) Pau, Pl. Alme ía 21 (1925)
Cen au ea g ana ensis subsp. bae ica (Willk.) Fon Que in Collec . Bo .
(Ba celona) 1, 3: 310 (1947)
Ind. loc.: “Hab. in issu is upium mon is Sie a de Ma ia egni G ana ensis
cl. Funck.”
Lec o ypus: “Cen au ea/ Sie a de Ma ia in issu is upium./ 5-6000’./ 1848
Juni./ Funk.” (G!, Bu de & al., 1983:773).
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex-
cep o las b ác eas in oluc ales-, canosa o blanquecina, lanuginosa, con pelos
ec o es unicelula es, a aneosos, sin glándulas. Acaule, o subacaule y en onces
con allos has a de 8 cm, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi u-
dinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, lanuginosos. Hojas has a de
16 x 3 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales en e as
y el es o li adas, pinna ipa idas o pinna isec as, con segmen os de o ados o
elíp icos, en e os, sinuados o lige amen e ase ados, muc onados, el e minal
de amaño igual o mayo que los la e ales, lanuginosas; las caulina es, cuando
p esen es, sésiles, en e as, pinna í idas o pinna ipa idas. Capí ulos adian es,
con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es
en amaño a aquellas, e minales, 1-3(5) po plan a, alcanzados po las úl i-
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...

Lagacalia 33, 2013 155
mas hojas caulina es, que pueden sob epasa el in oluc o. In oluc o 14-21 x
8-15 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas
in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de
ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, acu-
minadas, ue emen e adp esas, con base de e dosa y ne ios longi udinales
débilmen e ma cados, glab iúsculas o a aneosas supe io men e, con apéndice
apical iangula -acuminado, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o-
pa en e a pa en e, a aneoso, de ama illen o a pa dusco, en e o, den ado o con
2-6 pa es de imb ias la e ales de 0,3-2 mm, hialinas, y a is a o espina apical de
1,5-4 mm, débilmen e ulne an e, de e ec o-pa en e a pa en e; las in e nas 11-18
mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es e-
chamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo,
coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola
glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de
15-21 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illen o-ana anjado, con 3 lóbulos
subiguales de 3-4,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las
he ma odi as de 17-24 mm, con ubo 8-13 mm, blanquecino o blanquecino-
ama illen o, y limbo 8-11 mm, ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos de 5-7
mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con
ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 6-8 mm,
ama illen o-ana anjadas, con conec i o apical de igual colo aunque más pálido,
apéndices basales de 0,5-0,8 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino
o ama illen o supe io men e, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-
pa en es, ama illen o-ana anjadas o ana anjadas. Aquenios 4,5-5,6 x 1,8-2,6
mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y
con ebo de en e o, en la madu ez ama illen o-pa duscos, pa duscos con alguna
mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o
a eces al ededo del hilo cá pico, con abundan es pelos blancos e ec os; placa
apical con nec a io de 0,1-0,4 mm, ± pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico
1-1,4 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e, a a ez
inexis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 0,1-1,8 mm, desiguales,
linea es, se adas, blancuzcas, y el in e no con 1 ila de escamas de simila
amaño al ex e no, lisas, solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es.
Fenología: lo ece de junio a julio.
Núme o c omosómico: 2n = 20 (Fe nández Casas & Susanna, 1986;
Hellwig, 1994).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del SE de España (Sie a
de Ma ía). Esp.: Al. (Fig. 10)
Hábi a : aludes ocosos y g ie as de oquedos de na u aleza calcá ea; 1150-
1900 m.
156
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. Alme ía. Maimón, Vélez Blanco, 2-V-1970, Fdez. Casas (MA
283943); ídem, 17-VII-1980, G. López & Mo ales (MA 449114); ídem, 11-VI-
2009, A nelas & E. López (COFC 61097); ídem, 26-VI-1984, Segu a Zubiza e a
(MA 579799 & MA 581983); ídem, 10-V-1970, Fdez. Casas (MA 283942).
Ma ía, Sie a de Ma ía, Collado de Pico Ma ía, 27-VI-2009, Pujadas & And és
I o a (COA 52972); ídem, E mi a de la Vi gen de la Cabeza, 25-VI-2003,
Aedo & al. (MA 704251). Sie a de Ma ía, Maimón Chico, 30-VII-1996, Vi e o
& Jiménez (COA 27794); ídem, Collado de la Bu ica, 14-VI-1994, Pujadas
(COA 39528); ídem, Vélez Blanco, 25-VI-1976, Valdés & al. (MA 202967 &
MA 239551). Velez Rubio, 1855, Clemen e (MA 445117); ídem, sin echa,
Clemen e (MA 445116).
21. C. bo jae Valdés Be m. & Ri as Goday in Anales Ja d. Bo . Mad id 35:
160 (1978) (Fig. 11)
Colymbada bo jae (Valdés Be m. & Ri as Goday) Fe n. Casas & Susanna
in Fon que ia 2: 20 (1982)
Cen au ea aldesii-be mejoi Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo .
Mad id 39(1): 61-62 (1982), p o hyb .
Colycea aldesii-be mejoi (Fe n. Casas & Susanna) Fe n. Casas & Su-
sanna in Fon que ia 2: 21 (1982), p o hyb .
Holo ypus: “Pun a Candela ia (Cedei a, La Co uña), habi a in p ae up is
li o alibus ad upes ophioli hicas, S. Cas o iejo die 2-VII-77 leg.” (MA!)
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex-
cep o las b ác eas in oluc ales-, e de o de un e de obscu o, de glab iúscula a
laxamen e pelosa, con pelos ec o es plu icelula es –en ocasiones ambién algún
pelo unicelula a aneoso-, y glándulas punc i o mes. Subacaule, con allos has a
de 10 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e
acos illados, no alados, no o poco oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos.
Hojas has a de 19 x 6 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p i-
mo diales en e as y lanceoladas, el es o pinna ipa idas o 1-2-pinna isec as,
con segmen os desiguales en amaño, de o ados a o ado-oblongos, en e os,
agudos, den ados o lige amen e ase ados o pinna í idos, muc onados, el e minal
± igual en amaño que los la e ales, con haz glab iúscula y pecíolo, bo des y
en és –sob e odo en su ne io cen al- pelosos, con pelos plu icelula es; las
caulina es escasas, simila es a las an e io es pe o más pequeñas, pecioladas o
sésiles, pinna í idas o pinna ipa idas. Capí ulos adian es, con las lo es del
disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aque-
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 157
Fig. 11. Cen au ea bo jae, a-l) Mon e Fa o, Valdo iño, La Co uña (SANT 57242): a) hábi o; b)
de alle de la inse ción de una hoja; c) capí ulo; d) b ác ea ex e na del in oluc o; e) b ác ea media
del in oluc o; ) b ác ea in e na del in oluc o; g) co ola de una lo neu a de la pe i e ia del ca-
pí ulo; h) co ola de una lo he ma odi a y e icilos sexuales; i) co ola de una lo he ma odi a
seccionada mos ando la inse ción de los es amb es, uno de ellos comple o; j) pa e supe io del
es ilo y amas es ila es; k) aquenio; l) de alle de la pa e supe io del aquenio mos ando los pelos
del bo de. Dibujos po Rod igo Ta e a (Se illa).
158
llas, e minales, 1-4 po plan a, alcanzados po las úl imas hojas caulina es
que gene almen e no sob epasan el in oluc o. In oluc o 20-33 x 15-23 mm,
o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales
imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-8 se ies, mayo es de ue a hacia
den o del capí ulo pe o las medias son las de mayo amaño; las medias de
o adas a o ado-oblongas, la gamen e acuminadas, ue emen e adp esas, con
base e dosa y ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as
o glab iúsculas, con apéndice apical iangula -acuminado, ± decu en e po los
bo des de la b ác ea, de e ec o-pa en e a ecu ado, glab o o glab iúsculo, de
un pa do-obscu o a neg uzco, pec inado-espinuloso, con 4-10 pa es de imb ias
o espinulas la e ales de 1-5 mm, ± lexuosas, concolo as con la pa e cen al
o hialinas las in e io es, y espina apical de 3-15 mm, punzan e, de e ec o-pa-
en e a ecu ada; las in e nas 14-26 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as
o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y
apéndice apical iangula , o ado u oblongo, ± coclea i o me, esca ioso, en e o,
imb iado o lace ado, gene almen e de un pa do obscu o. Co ola glab a, a eces
con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 18-32 mm, con
ubo blanquecino y limbo osado, con 4-5 lóbulos de 5-6 mm, lanceolados o
linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-30 mm, con ubo
9-15 mm, blanquecino, y limbo 9-15 mm, osado, con 5 lóbulos de 4-7 mm,
linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen-
o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 6,5-10 mm,
osadas, con conec i o apical de un pú pu a obscu o o ojizo, con apéndices
basales de 0,7-1,2 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, osado
supe io men e, con amas es ila es e ec o-pa en es o pa en es, pú u as. Aque-
nios 5,5-6,6 x 2,4-3,3 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección
elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna
mácula neg uzca a neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o
a eces al ededo del hilo cá pico, donde abundan pelos blancos e ec os; placa
apical con su bo de ema ado po una co ona de pelos plu icelula es, y nec a io
de 0,1-0,2 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-2 mm, la e al-adaxial;
con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano inexis en e.
Fenología: lo ece de mayo a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 66 (Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del NW de España.
Esp.: C. (Fig. 12)
Hábi a : cla os de ojal-b ezal, sob e oquedos y acan ilados cos e os, en
subs a os de na u aleza silícea; 100-490 m.
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 159
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. La Co uña. Cedei a, A Capelada, 8-VII-1996, Rome o (SANT
35390); ídem, Mon e U zal, 30-VI-2001, Gómez-O ellana (MA 45129); ídem,
Pun a Candela ia, 18-VI-1980, Ceballos, Fe nández Casas & Pons So olla (BC
637889); ídem, 18-VI-1980, Ceballos, Fe nández Casas & Pons-So olla (MA
222949); ídem, 18-VI-1980, Fe nández Casas (MA 222949); ídem, 21-VIII-
1981, Fe nández Casas & Susanna (MA 283944); ídem, 2-VIII-1978, Cas o-
iejo (MA 208259); ídem, 2-VII-1976, Valdés-Be mejo & Cas o iejo (MA
216081). San And és de Teixidó, Mi ado de Chao do Mon e, 22-VII-2009, E.
López (COFC 60912); ídem, 4-VII-2011, In e nón & E. López (COFC 60977);
ídem, San And és de Teixidó, 9-V-2001, Giménez Azca a e (SANT 61448).
22. C. ul eiae Sil a Pando in Anales Ja d. Bo . Mad id 44(2): 422 (1987)
Holo ypus: “La Co uña, Co is anco, Mon e Cas elo, 500 m, pis a o es al,
bo des emo idos, sob e gab os, F. J. Sil a Pando (nº 3466), E. Valdés Be mejo
& X. R. Ga cía Ma ínez” (LOU; isó ipo MA!)
Fig. 12. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea bo jae
Valdés Be m. & Ri as Goday; ( ) Cen au ea ul eiae Sil a Pando; () Cen au ea lagascana
G aells; ( ) Cen au ea podospe mi olia Loscos & Pa do.

160
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex-
cep o las b ác eas in oluc ales-, de un e de o e de obscu o, de glab iúscula a
laxamen e pelosa, con pelos ec o es plu icelula es, y unicelula es a aneosos, a
eces con alguna glándula punc i o me dispe sa. Acaule, o subacaule y en onces
con allos has a de 10 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o ± poligonal,
longi udinalmen e acos illados, no alados, nada o poco oliosos, glab iúsculos
o laxamen e pelosos. Hojas has a de 24 x 8 cm, osuladas, pe sis en es du an e
la lo ación, las p imo diales lanceoladas, en e as, y el es o li adas, pinna i-
pa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en amaño, de o ados a
o ado-oblongos, en e os, agudos, den ados o lige amen e ase ados o pinna í-
idos, muc onados, el e minal mayo o de igual amaño que los la e ales, con
haz glab iúscula o laxamen e pelosa, y pecíolo, bo des y en és –sob e odo en
ne io cen al- pelosos, con pelos p u icelula es y pelos unicelula es a aneosos
dispe sos; hojas caulina es escasas, simila es a las an e io es aunque más pe-
queñas, pecioladas o sésiles, pinna í idas o pinna ipa idas, o bien las supe io es
pa cialmen e ans o madas en b ác eas. Capí ulos adian es, con las lo es del
disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas,
e minales, 1-10 po plan a, alcanzados po las úl imas hojas caulina es que, po
lo gene al, no sob epasan el in oluc o. In oluc o 22-30 x 13-26 mm, o oide,
edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb i-
cadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o
del capí ulo pe o las medias son las de mayo amaño; las medias de o adas a
o ado-oblongas, ue emen e adp esas, con base e dosa, ne ios longi udinales
apenas ma cados o inexis en es, glab as o laxamen e a aneosas supe io men e,
con apéndice apical iangula -acuminado, ± decu en e po los bo des de la
b ác ea, de e ec o-pa en e a pa en e, glab o o laxamen e a aneoso, de un pa do-
ama illen o o pa dusco, en e o, den ado o pec inado-espinuloso, en es e caso con
1-7 pa es de imb ias o espínulas la e ales de 0,5-3 mm, ± lexuosas, concolo-
as con la pa e cen al o hialinas las in e io es, y espina apical de 2-15 mm,
punzan e, de e ec o-pa en e a pa en e; las in e nas 15-25 mm, linea es o linea -
espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en
oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso,
en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, no glandulosa,
de las lo es neu as de 25-32 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illo o
ama illo-pálido, más a a ez osado o ana anjado, con 3-5 lóbulos de 4-7 mm,
lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 26-34
mm, con ubo 12-19 mm, blanquecino-ama illen o, lige amen e eng osado en
su pa e in e io , y limbo 12-18 mm, ama illo o ama illo-pálido, más a a ez
osado, con 5 lóbulos de 5,5-8,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, 1 con
los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas
has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 9-11 mm, blanquecinas, con apéndices
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 161
basales de 0,6-1,3 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con
amas es ila es e ec o-pa en es o pa en es, blanquecinas. Aquenios 5-6,4 x 2,4-
2,9 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados
y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o
neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo
del hilo cá pico, donde abundan pelos blancos e ec os, y en el bo de de la placa
apical, que es á culminada po una co ona de pelos plu icelula es; placa apical
con nec a io de 0,2-0,5 mm, ± pen alobulado, blanquecino-ama illen o; hilo
cá pico 0,7-1,5 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Sin
ilano o udimen a io y educido a alguna escama iangula , has a de 0,4 mm.
Fenología: lo ece de mayo a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 66 (Ga cía Ma ínez, 1997).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del NW de España.
Esp.: C. (Fig. 12)
Hábi a : aludes, bo des de caminos y cla os de ojal-b ezal deg adados, en
suelos de na u aleza silícea; 400-500 m.
Obse aciones: den o de la educida dis ibución de es e axón exis en al-
gunas poblaciones con plan as de lo es osadas, que han sido desc i as como
a . baza ensis Blanco-Dios (Blanco Dios, 2002).
Ma e ial es udiado
ESPAÑA. La Co uña. Co is anco, Mon e Cas elo, 16-VIII-1986, Sil a Pan-
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162
Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex-
cep o lige amen e las b ác eas in oluc ales-, de un e de o e de g isáceo, de
glab iúscula a laxamen e pelosa, con pelos ec o es plu icelula es y unicelula es
a aneosos, y glándulas punc i o mes excep o en las hojas p imo diales. Acaule,
o subacaule y en onces con allos has a de 8 cm, e ec os, simples, de sección
ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco o nada
oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos. Hojas has a de 33 x 9 cm, osula-
das, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales lanceoladas, en e as, y el
es o li adas, pinna ipa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en
amaño, o ados, oblongo-lanceolados o linea -lanceolados, en e os, ase ados
o pinna í idos, agudos, el e minal de amaño ± igual que los la e ales, con haz
glab iúscula o laxamen e pelosa, pecíolo y bo des ciliados, en és –sob e odo
en ne io cen al- peloso, con pelos plu icelula es y pelos unicelula es a aneo-
sos dispe sos. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las
de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, 1-11 po
plan a, sésiles o sus en ados po un pedúnculo has a de 3 cm. In oluc o 18-30 x
12-26 mm, globoso, edondeado o uncado en la base, sob epasado po las lo-
es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies,
mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o a eces las medias son las de
mayo amaño; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas,
con base de e dosa y ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es,
glab as o laxamen e a aneosas supe io men e, con apéndice apical iangula -
acuminado -a eces educido a una espina e minal-, ± decu en e po los bo des
de la b ác ea, de e ec o a pa en e o ecu ado, glab o o laxamen e a aneoso,
pa dusco, en e o, den ado o co amen e imb iado, en onces con 2-10 pa es de
imb ias la e ales de 0,2-1 mm, discolo as con la pa e cen al, y a is a o espina
apical de 1-20 mm, ± punzan e, de e ec a a pa en e o ecu ada; las in e nas
19-33 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes
es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblon-
go, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o.
Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as
de 17-36 mm, con ubo blanquecino y limbo blanquecino, ama illo o ama illo
pálido, con 3-5 lóbulos de 4,5-7,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, ±
iguales o cla amen e desiguales; la de las he ma odi as de 19-33 mm, con ubo
9-16 mm, blanquecino, y limbo 10-16 mm, blanquecino o ama illo pálido, con
5 lóbulos de 4-7 mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos.
Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas;
an e as 8-10,5 mm, ama illen as o osadas en su ápice, con apéndices basales de
0,7-1,3 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con amas es ila es
en e amen e soldadas o e ec o-pa en es, blanquecinas o osado-blanquecinas.
Aquenios 4-6,5 x 2-3,2 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección
Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC...
Lagacalia 33, 2013 163
elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna
mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos; placa
apical con nec a io de 0,1-0,6 mm, ± pen alobulado, blanquecino-ama illen o;
hilo cá pico 1-2 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano
doble, pe sis en e, a a ez nulo; el ex e no con a ias ilas de escamas de 1-2
mm, desiguales, linea es, se adas, de blanquecinas a pa duscas, y el in e no
con 1 ila de escamas de 0,5-1,1 mm, lisas, solo lace adas en el ápice, e ec as
y ± conni en es.
Fenología: lo ece de junio a agos o.
Núme o c omosómico: 2n = 66 (Fe nández Casas & Susanna, 1986;
Hellwig, 1994).
Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo el N y NW de España.
Esp.: Bu Le Lo Na O P S So Vi. (Fig. 12)
Hábi a : aludes y bo des de caminos, p ade as y pas izales mon anos en
suelos p o undos p e e en emen e de na u aleza calcá ea; 700-2000 m.
Ma e ial es udiado
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Cen au ea o na a × Cen au ea ole ana a . ole ana
= Cen au ea × a ayana Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo . Mad id
38(2): 530 (1982) [sub C. ole ana a . ole ana × C. o na a]
≡ Colymbada × a ayana (Fe n. Casas & Susanna) Fe n. Casas & Susanna
in Fon que ia 2: 20 (1982)
Ag adecimien os: El p esen e abajo ha sido desa ollado en el con ex o de la
ob a Flo a ibe ica, y ha sido inanciado po los p oyec os REN2002-04634-C05-04,
CGL2005-05471-C04-02, CGL2008-02982-C03-03 y CGL2011-28613-C03-02, de la
Di ección Gene al de In es igación Cien í ica y Técnica del Minis e io de Educación
y Ciencia (aho a de Economía y Compe i i idad), co inanciados po FEDER. Nues o
ag adecimien o ambién a odos los esponsables de los he ba ios ci ados. Uno de los
au o es, E. López, dis u ó de una beca (BES-2003-1275) con ca go a los dos p ime os
p oyec os.
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