Estudio taxonómico de Centaurea sect. Acrocentron (Cass.) DC. (Asteraceae) en la Península Ibérica y Baleares

Lagacalia 33, 2013 75 ESTUDIO TAXONÓMICO DE CENTAUREA SECT. ACROCENTRON (CASS.) DC. (ASTERACEAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES E. López & J. A. De esa Depa amen o de Bo ánica, Ecología y Fisiología Vege al, Facul ad de Ciencias, Campus de Rabanales, Uni e sidad de Có doba, C a. de Mad id km. 396, Có doba 14071, Spain (EL: [email p o ec ed]) (Recibido el 30 de Julio de 2013) Resumen. Se ha e ec uado la e isión axonómica de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC. en la Península Ibé ica e Islas Balea es. Se econocen 24 axones epa i- dos en 2 subsecciones: Lopholomoides y Chamaecyanus. Se apo a una cla e pa a la iden i icación de los axones, así como su desc ipción mo ológica e in o mación sob e la dis ibución geog á ica, ape encias ecológicas, enología y núme o c omosómico. Palab as cla e: As e aceae, Cen au ea, Península Ibé ica, Ac ocen on, axonomía, co ología. Summa y. Taxonomic s udy in Cen au ea Sec . Ac ocen on (Cass.) DC. (As e aceae) in he Ibe ian Peninsula and Balea ic Islands. A axonomic e iew o Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC. in he Ibe ian Peninsula and he Balea ic Islands was ca ied ou . 24 axa a e ecognized o sec . Ac ocen on wi h 2 subsec ions: Lopholomoides and Chamaecyanus. A key o he iden i ica ion o axa is made and hei mo phological desc ip ion, geog aphical dis ibu ion, ecology, phenology and ch omosome numbe s a e gi en. Keywo ds: As e aceae, Cen au ea, Ibe ian Peninsula, Ac ocen on, axonomy, cho o- logy. INTRODUCCIÓN El géne o Cen au ea, que comp ende unas 250 especies a ni el mundial (Susanna & Ga cia Jacas, 2007), es á siendo e isado en la ac ualidad pa a Flo a Ibe ica, habiéndose publicado ya algunos de los esul ados ob enidos (c . A nelas & De esa, 2011 & 2012; A nelas & al., 2013; De esa & al., 2012; In e nón & al., 2012; López & De esa, 2008 a-d, 2010 & 2011; López & al., 2011 & 2012; Muñoz & De esa, 2010, e c.). En el e i o io que cub e dicha Flo a habi an 94 especies, c. 140 axones si se conside a la a iabilidad in aespecí ica. Lagascalia 33: 75-173 (2013) Uni e sidad de Se illa. I.S.S.N. 0210-7708 76 La sec . Ac ocen on (Cass.) DC. (= Cen au ea subgen. Lopholoma (Cass.) Dob ocz) es una de las secciones más di e sas del géne o. Comp ende unas 100 especies (Fon & al., 2002) con dis ibución p incipalmen e medi e ánea, aunque algunas de ellas, como C. scabiosa L., se ex iende po g an pa e de la egión Eu osibe iana. El g upo, que ue desc i o como géne o po Cassini (1819), es cla amen e mono ilé ico (Fon & al., 2002 & 2009) y es á ep e- sen ado en la Península Ibé ica e Islas Balea es po especies mayo i a iamen e endémicas, a excepción de C. collina L. (SW de Eu opa), C. clemen ei Boiss. ex DC. (endemismo íbe o-no ea icano) y C. cephala ii olia Willk. La sección incluye especies pe ennes, acaules o caulescen es, con allos no alados, capí ulos g andes, b ác eas in oluc ales medias con apéndice iangula y decu en e, pec inado- imb iado o más comúnmen e pec inado-espinoso, aquenios con ilano y polen de ipo Cen au ea scabiosa (Wageni z, 1955). La bibliog a ía ela i a a es a sección es p o usa, siendo muy nume osas las apo aciones axonómicas (Con i & al., 2011; Fe nández Casas, 1997; Fe nández Casas & Fe nández Mo ales, 1979; Fe nández Casas & Su- sanna, 1985 & 1988; Ga cia Jacas, 1998; Ga dou, 1975; Rahiminejad & al., 2010; Rou si & Geo giadis, 1994; Sil a Pando, 1987; Valdés Be mejo & Ri as Goday, 1978; Wageni z, 1972; Wageni z & Gamal-Eldin, 1985), e impo an es ambién di e sos es udios ilogené icos (Fon & al., 2002, 2008 & 2009; Ga cia Jacas & al., 2009) y ci o axonómicos (Ga cia Jacas & Su- sanna, 1992; Ga dou, 1969; Rou si & Geo giadis, 1999). No obs an e, su conocimien o axonómico en la Península Ibé ica se basa sob e odo en las sín esis gené icas de Willkomm (1865) y Dos ál (1976), siendo la subsec . Chamaecyanus la única que cuen a con un comple o y mode no a amien o axonómico (Fe nández Casas & Susanna, 1986). En el p esen e abajo se dan a conoce los esul ados de la e isión del ma e ial de los axones de Cen au ea sec . Ac ocen on, que queda in eg ada po 24 especies epa idas en dos subsecciones: Lopholomoides y Chamaec- yanus que incluyen, espec i amen e, las especies caulescen es y las acaules. Con independencia del hábi o, las especies de ambas subsecciones p esen an ca ac e es muy simila es en lo que concie ne a la mo ología de las hojas, los ca ac e es del in oluc o y las lo es, siendo muy ecuen e además la hib idación en e axones de ambos g upos (Ga cia Jacas & Susanna, 1992). MATERIAL Y MÉTODOS El es udio mo ológico y biomé ico en el que se undamen a es a con i- bución ha sido lle ado a cabo en ma e ial ecolec ado po los au o es y en el conse ado en di e en es he ba ios (B, BC, COA, COFC, COI, COI-Willk., G, Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 77 G-DC, GDA, GDAC, LISU, LY, MA, MAF, MGC, SANT, SEV, VAL, UNEX, UPS; ab e ia u as según h p://sciweb.nybg.o g/science2/IndexHe ba io um.asp), algunos de los cuales con ienen ma e ial de in e és pa a las lec o ipi icaciones. En el ma e ial es udiado, las ab e ia u as de las p o incias españolas y de las egiones po uguesas se co esponden con las adop adas en Flo a ibe ica (Cas o iejo & al., 1986). En la in o mación ca iológica, la p esencia de un as e isco (*) indica que el núme o c omosómico que se indica ha sido encon- ado en ma e ial o áneo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Cen au ea L., Sp. Pl.: 909 (1753), p. max. p., nom. cons. [Gen. Pl. ed. 5: 358 (1754)] Pa a la delimi ación del géne o éase B eme (1994) y Susanna & Ga cia Jacas (2007). Sec . Ac ocen on (Cass.) DC., P od . 6: 586 (1837) Ac ocen on Cass. in F. Cu ie , Dic . Sci. Na . ed. 2, 44: 37 (1826) Cen au ea sec . Ac ocen on subsec . Euac ocen on DC., P od . 6: 588 (1838), nom. in al. Cen au ea sec . Lophocyanus Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 1: 1 (1982), p o hyb . Cen au ea sec . Chamaecen on Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 1: 2 (1982), p o hyb . Cen au ea sec . Valdesi-be mejoi Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo . Mad id 39(1): 61 (1982), p o hyb . Cen au ea sec . Chamaewillkommia Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo . Mad id 39(1): 62 (1982) Cen au ea sec . Bo cea Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 7: 7 (1985), p o hyb . Hie bas pe ennes. Tallos no alados. Capí ulos homógamos, adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as, iguales en amaño a aquellas o mucho más g andes. In oluc o o oide, globoso-o oide o globoso. B ác eas in oluc ales medias con apéndice iangula , o bicula o elíp ico, po lo gene al ± co iáceo, pec inado- imb iado, pec inado-espinuloso o pec inado- espinoso, culminado po una imb ia espini o me o una espina e minal ± de- sa ollada y ulne an e, e ec o o e ec o-pa en e, ± decu en e, en ocasiones educido sólo a la espina e minal. Co ola c ema, ama illa, ama illo-pálida, 78 ama illo-ana anjada, ana anjada, osada, azulada o osado-azulada. Aquenios con ebo de de la placa apical en e o o inconspicuamen e den iculado, y eleo- soma que no sob epasa la base del aquenio. Vilano po lo gene al doble - a a ez simple, udimen a io o inexis en e-, el ex e no con a ias ilas de escamas planas, se adas, e ec as o e ec o-pa en es, y el in e no con 1 ila de escamas mucho más pequeñas, e ec as y ± conni en es. x = 10, 11. Obse aciones.- De es a sección exis en algunas especies cul i adas po su alo o namen al y que pueden apa ece escapadas en las inmediaciones de sus luga es de cul i o, como Cen au ea agusina L., Sp. Pl.: 912 (1753), un endemismo de las cos as de C oacia muy u ilizado en o namen ación de pa ios y ja dines del su de España, que incluye hie bas pe ennes con hojas y allos densamen e blanco- omen osos, capí ulos con b ác eas lanuginosas y lo es con co ola ama illa o ama illen o-ana anjada. Cla e pa a las especies 1. Al menos las lo es de la pe i e ia del capí ulo con co ola ama illa o de un ama illo ± pálido o ana anjado ................................................................ 2 1. Al menos las lo es de la pe i e ia del capí ulo con co ola p edominan e- men e pu pú ea, osada o blanca ........................................................... 22 2. Plan a acaule o subacaule, o con allos escapi o mes has a de 10(16) cm . ................................................................................................................. 3 2. Plan a con allos oliosos bien desa ollados, po lo gene al de más de 20 cm .......................................................................................................... 11 3. Apéndice apical de la b ác eas in oluc ales medias no o débilmen e punzan- e, con la espina, a is a o imb ia e minal meno o igual que las la e ales ........................................................................................... 14. C. ole ana 3. Apéndice apical de la b ác eas in oluc ales medias punzan e, con la espina apical mayo que las la e ales .................................................................. 4 4. Bo de de la placa apical del aquenio con una co ona de pelos plu icelu- la es; ilano educido a algunas escamas, iangula es, has a de 0,4 mm ........................................................................................... 22. C. ul eiae 4. Bo de de la placa apical del aquenio sin pelos plu icelula es; ilano doble, el ex e no con a ias de las escamas de (0,1)0,4-2 mm .......................... 5 5. Plan a con indumen o denso, blanco- omen osa o canescen e ................. 6 5. Plan a con indumen o ± laxo, e de o a lo más de un e de g isáceo .... 7 6. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de 1,5-4 mm; ilano udimen a io, o con algunas escamas de 0,1-1,8 mm ........................................................................................... 20. C. ma iana Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 79 6. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de 6-20 mm; ilano doble, bien desa ollado, el ex e no con escamas de 1,5-3,5 mm ...................................................................... 18. C. saxi aga 7. Apéndice apical de las b á eas in oluc ales medias de un pa do obscu o o neg uzco, con imb ias la e ales de 2,5-6 mm .............. 17. C. haensele i 7. Apéndice apical de las b á eas in oluc ales medias pa dusco o de un pa do- ama illen o, con imb ias la e ales -cuando p esen es- de 0,5-3 mm ..... 8 8. In oluc o globoso .......................................................... 23. C. lagascana 8. In oluc o o oide ...................................................................................... 9 9. Vilano doble, el ex e no con escamas de 1,5-2 mm ... 19. C. genesii-lopezii 9. Vilano educido, apa en emen e simple, con escamas de 0,4-1,5 mm .. 10 10. Plan a acaule o con escapos lo í e os has a de 4 cm; in oluc o o oide .................................................................................... 15. C. a gecillensis 10. Plan a subacaule, con escapos lo í e os de 3-14 cm; in oluc o po lo gene al es echamen e o oide .......................................... 24. C. podospe mi olia 11. Capí ulos con in oluc o de 20-38 mm de anchu a, ± globoso; apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con odas las imb ias blanque- cino-pla eadas; la mayo ía de las hojas adul as blanquecinas, densamen e lanuginosas al menos po el en és .................................. 12. C. clemen ei 11. Capí ulos con in oluc o de 10-23(25) mm de anchu a, po lo gene al o oide; apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con imb ias ± pa duscas o acas añadas, a a ez las la e ales blanquecinas; la mayo ía de las hojas adul as e des, glab escen es o laxamen e pelosas, más a a ez blanquecino- lanuginosas .............................................................................................. 2 12. Hojas basales y las caulina es in e io es en e as, a a ez alguna asimé- icamen e lobulada en la base, de o adas a o ado-o bicula es u o ado- lanceoladas, ca nosas ........................................................... 11. C. lainzii 12. Al menos algunas hojas basales y las caulina es in e io es pinna í idas, li adas, pinna ipa idas o pinna isec as, no ca nosas ............................. 13 13. Hojas blanquecino- omen osas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con las imb ias la e ales blanquecinas ..................................................................................... 10. C. g ana ensis 13. Hojas de glab iúsculas a ± pelosas, pe o nunca blanquecino- omen osas o blanquecino-lanuginosas; apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con las imb ias la e ales ± pa duscas o acas añadas ................ 14 14. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de (3)5-37 mm, ± pa en e, obus a, con espínulas la e ales mucho más co as ............................................................................................................... 15 14. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con una a is a, imb ia o espínula e minal de 0,5-7,5(10) mm, igualando o solo algo más g ande que las la e ales ..................................................................................... 18 80 15. Vilano ex e no 2-3 mm; aquenios 5,7-6,5 mm de longi ud ... 4. C. kunkelii 15. Vilano ex e no 6-12,5 mm; aquenios 3,1-5,4(5,7) mm de longi ud ........16 16. Co ola de un ama illo pálido ................................... 9. C. moleswo hiae 16. Co ola de un ama illo i o .................................................................... 17 17. Hojas basales pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados, oblanceolados u o ado-lanceolados, gene almen e con el e minal más g ande, glab iúsculas o laxamen e pelosas; apéndice de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de (4)7-37 mm; ilano ex e no 6-9 mm, menos del doble de la longi ud del aquenio .................... ............................................................................................. 3. C. saxicola 17. Todas o al menos algunas hojas basales pinna í idas, 1-2-pinna ipa idas o 1-2(3)-pinna isec as, con lóbulos lanceolados, linea -lanceolados o es e- chamen e o ado-lanceolados, con el lóbulo e minal igual o más pequeño, abundan emen e pelosas; apéndice de las b ác eas in oluc ales medias con espina e minal de 3-24 mm; ilano ex e no 6-12,5 mm, po lo gene al más del doble de la longi ud del aquenio .................................... 2. C. o na a 18. Flósculos del cen o del capí ulo osados ............ 5. C. legionis-sep imae 18. Flósculos del cen o del capí ulo ama illos o ama illen o-ana anjados . 19 19. Vilano ex e no con las escamas más g andes de 1-5,2 mm . 7. C. c oca a 19. Vilano ex e no con escamas más g andes de 7-12 mm ......................... 20 20. Aquenios 3,1-3,5 mm de longi ud ....................................... 8. C. occasus 20. Aquenios 4-6,5 mm de longi ud .............................................................21 21. Vilano in e no con escamas de 2-8 mm, las del ex e no de (7,5)9-12 mm; an e as 9,5-13 mm ........................................................... 6. C. p olongoi 21. Vilano in e no con escamas de 1,1-2,2 mm, las del ex e no de 6-10 mm; an e as 8-10 mm ................................................................... 1. C. collina 22. Vilano 3-7 mm; plan a con allos oliosos bien desa ollados, po lo gene al mayo es de 20 cm .................................................................................. 23 22. Vilano 0,4-2 mm, o nulo; plan a acaule, o con allos escapi o mes has a de 10 cm ..................................................................................................... 24 23. Es amb es con an e as y conec i o blanquecino-ama illen as, pu pú eas o pu pú eo-azuladas; lósculos del cen o del capí ulo con co ola pú pu a o pú pu a-azulada, los de la pe i e ia de 24-40 mm y mucho más g andes que aquellas; aquenios 5-6,8 x 2-3,2 mm ..................... 13. C. cephala ii olia 23. Es amb es con an e as ama illen as y conec i o blanquecino-ama illen o, osado o pú pu a; lósculos del cen o del capí ulo con co ola ± osada, los de la pe i e ia de 15-30 mm y apenas más g andes que aquellas; aquenios 4-4,8 x 2,3-2,7 mm .............................................. 5. C. legionis-sep imae 24. Flo es neu as con co ola blanquecina ........................... 23. C. lagascana 24. Flo es neu as con co ola osada o osado-pu pú ea ............................. 25 Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 81 25. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con la espina, a is a o imb ia e minal no o debilmen e punzan e, meno o igual que las la e ales; aquenios con ilano, con escamas de 0,5-2 mm ............ 16. C. amblensis 25. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias con la espina apical punzan e, mayo que las la e ales; aquenios sin ilano, o és e con alguna escama has a de 0,4 mm ........................................................................ 26 26. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias pa dusco o de un pa do ama illen o; an e as 9-11 mm; plan a con pelos a aneosos siemp e p esen es, ± abundan es ...................................................................... 22. C. ul eiae 26. Apéndice apical de las b ác eas in oluc ales medias de un pa do obscu o o neg uzco; an e as 6,5-10 mm; plan a glab a o con pelos a aneosos muy escasos ................................................................................. 21. C. bo jae 1. Subsec . Lopholomoides DC., P od . 6: 587 (1837) Lopholoma Cass. in F. Cu ie , Dic . Sci. Na . ed. 2, 44: 37 (1826) Cen au ea subgen. Lopholoma (Cass.) Dob ocz in Bo . Zhu n. S.S.S.R. 6(2): 64 (1949) Menomphalus Pomel, Nou . Ma . Fl. A lan .: 32 (1874) Plan as caulescen es, con allos muy desa ollados. A. g . Collina-O na a B ác eas in oluc ales con apéndice espinoso o punzan e, a a ez ine me. Co ola ama illa, ama illen o-blanquecina o más o menos ana anjada. Capí ulos adian es, con las lo es de la pe i e ia simila es en amaño a las del disco. 1. C. collina L., Sp. Pl.: 918 (1753) Ac ocen on collinum (L.) Cass. in F. Cu ie , Dic . Sci. Na . ed. 2., 44: 37 (1826) Colymbada collina (L.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 7(3): 315 (1972) Cen au ea cicu i olia Ho nem., Ho . Bo . Ha n. 2: 849 (1815) Cen au ea igens Lag., Elench. Pl.: 32 (1816) Cen au ea be gadensis Sennen in Bol. Soc. A agonesa Ci. Na . 11(9-10): 199 (1912), p o hyb . Cen au ea ic o ii Sennen in Bol. Soc. A agonesa Ci. Na . 11(9-10): 199 (1912), p o hyb . Cen au ea sallen ii Sennen in Bull. Soc. Bo . F ance 68: 406 (1921), p o hyb . Cen au ea cen au oides sensu Gouan, Ho us Monsp.: 461 (1762), non Cen- au ea cen au oides L., Sp. Pl.: 918 (1753) 82 Cen au ea bellesgua i Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud., p o hyb . Cen au ea claudei Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud., p o hyb . Ind. loc.: “Habi a in I alia, Hispania” Lec o ypus: He b. Bu se XV(2): 35 (UPS!, Jeanmonod & al., 2004) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, de un e de g isáceo o un e de obscu o, con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados, con glándulas punc i o mes. Tallos has a de 70 cm, e ec os, poco ami icados -po lo gene al desde la pa e media o supe io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, con indumen o laxo de pelos a aneosos y pelos plu icelula es ígidos y pa en es, o os más co os y ecu os, glab iúsculos en la pa e supe io . Hojas has a de 35 x 11 cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado sob e odo po el en és; las basales osuladas, 1(2)pin- na isec as, con segmen os de oblongo-obo ados a lanceolados, agudos, en e os, pinna í idos o pinna ipa idos, muc onados, de má genes lisos, el e minal mayo o de igual amaño que los la e ales, laxamen e a aneosas, con haz y en és p o- is os además de pelos plu icelula es an o sos, co os y ígidos, especialmen e en el en és, más la gos y abundan es sob e los ne ios y el pecíolo, a menudo secas du an e la lo ación; las medias pinna ipa idas o pinna isec as - a a ez en e as- con 1-7 pa es de lóbulos o segmen os o ado-lanceolados, lanceolados o linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos y en ocasiones lige amen e e olu os, con haz de glab iúscula a laxamen e a aneosa, y má genes y en és con pelos plu icelula es an o sos, co os y ígidos, y pelos a aneosos espa ci- dos; las supe io es semejan es, con meno núme o de lóbulos o incluso en e as. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as, simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, alcanzados po las úl imas hojas caulina es –que no sob epasan el in oluc o– o sus en ados po un pedúnculo has a de 8 cm. In oluc o 19-27 x 13-20 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, de e dosas a ama i- llen as, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab iúsculas o ± a aneosas, con apéndice apical iangula , ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, glab iúsculo, pa dusco o de un pa do acas- añado, pec inado- imb iado, con 7-12 pa es de imb ias la e ales de 1,5-5 mm, lexuosas, ama illen as o pa dusco-ama illen as, discolo as con la pa e cen al, Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 83 la apical de 1-10 mm, a eces espini o me y punzan e, e ec a o e ec o-pa en e, ec a o cu ada; las in e nas 14-21 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, con glándulas ama illen as sésiles dispe sas, la de las lo es neu as de 26-36 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illen o, con lóbulos de 6-10 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma- odi as de 23-27 mm, con ubo 11-17 mm, blanquecino, eng osado en su pa e in e io , y limbo 11-15 mm, ama illo o ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos de 5,5-9 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 8-10 mm, ama illen as, con conec i o apical de un ama illen o-pajizo, y apéndices basales de 0,5-1,3 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino, ama illen o hacia los pelos colec o es; amas es ila es de e ec o-pa en es a pa- en es en el ex emo, ama illen as o ana anjadas. Aquenios 5,5-6,5 x 3-3,5 mm, o oides u obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, en la madu ez ama illen os o pa duscos -po lo gene al con alguna mácula neg uzca-, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay abundan es pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,1-0,7 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 0,5-1 mm; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 6-10 mm, linea es, comp imidas, desiguales, se adas, de colo blanco o pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 1,1-2,2 mm, escasamen e den iculadas o solo lace adas en el ápice, e ec as, ± conni en es. Fenología: lo ece de junio a oc ub e. Núme o c omosómico: 2n = 60 (Ga dou, 1969*; Boscaiu & al., 1998). Dis ibución gene al: SW de Eu opa. Dis ibución en el e i o io: E de España. Esp.: A B Ge L PM[Ib] T V. (Fig. 1) Hábi a : p ados, bo des de ca e e as, caminos y cul i os, en suelos a enosos o ped egosos de na u aleza p e e en emen e calcá ea; 100-1200 m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Alican e: Alcoy, Coll de S. An oni, 9-VI-1923, Fon Que (BC 35086). Alcoy - Ibi, 18-VII-1968, Bo ja & Gómez (MAF 71456); ídem, Pa que Na u al de la Fon Roja, 21-VI-2010, E. López (COFC 60809). Benima ull - Pue o Tudons, Planes, 7-VI-1977, De Re z (BC 629885 & MA 239942). Be- nissa, 23-V-1923, Fon Que (BC 35087). La Ca asque a, 25-VII-1959, Rigual (MA 369195). Sie a Ma iola, 1921, Pau (MA 135829); ídem, El Se a , 29-VI- 1949, Bo ja, Galiano & Ri as (MA 179662, MA 177043 & MA 177044). Cas ell de Cas ells, S. d’Aixo a, Ce o de los Pa ados, 25-VI-1885, Sole & Signes (MA 90 15-VII-1919, Fon Que (MA 135794). Alme ía. Alcolea, 5-VII-1986, Segu a Zubiza e a (MA 581820). Cabo de Ga a, ce o de San Miguel, 18-IV-1987, Villanue a & Beni ez (MA 451559). Chi i el - Velez Rubio, 25-VI-1980, De- esa & al. (SEV 74182). Chi i el, 27-VI-1921, G os (MA 135843). Fiñana, 7-VII, Je ónimo (BC 76103). Lauja , ce o de Almí ez, 8-VIII-1990, Pujadas, Oyona e & Ga cía (COA 39564). Sie a de Baca es, 16-VI-1929, G os (MA 135771). Sie a de los Filab es, 18-VI-1929, G os (MA 135772). Á ila. Á ila, 29-VII-1891, Lomax (MA 135757); ídem, 8-VII. Bou geau (MA 135756). Blas- cosancho - He nansancho, 24-VII-2009, E. López (COFC 60879). Ceb e os, 2-VIII-1852, Ise n (MA 135755). Cue as del Valle, 5-VIII-1984, Segu a Zubi- za e a (MA 581844). Mombel án, VII-1918, Cogolludo (MA 135789). Na- acepedilla de Co neja - San Ma ín de la Vega de Albe che, 2-VIII-2007, A nelas & Nuñez (COFC 60877). San a Ma ía del Cubillo, 26-VII-2008, Cal o (MA 783526). Sie a de Béja , ga gan a de La Solana, 10-VII-1987, Luceño & Va gas (MA 407056 & MA 407242). Solomancho (Solosancho), 18-VII-1976, Fue es & Lade o (MA 213652). Badajoz. Campana io, 12-VI-1994, Pé ez Chiscano (MA 539899); ídem, La Gua da, 22-VI-2000, Escoba Ga cía (MA 789448 & UNEX 26880); ídem, Vado del Espolón, 7-VII-2000, Escoba Ga cía (UNEX 26789). Fe ia, 10-VII-1987, Vázquez (UNEX 7841). Fuenlab ada de los Mon es, 20-VI-1994, Blanco (MA 566164). La Gua da, 22-VI-2000, Esco- ba Ga cía (UNEX 26880); ídem, Río O igas, 8-VII-2000, Escoba Ga cía (UNEX 26815). Los San os de Maimona, ce o de San Jo ge, 14-VI-1987, Váz- quez (UNEX 7842 & UNEX 8929). Magacela, 7-VII-2000, Escoba Ga cía (UNEX 26725); ídem, p ox. A oyo de La Higue uela, 5-VIII-2000, Escoba Ga cía (UNEX 29147). Oli enza, 21-VI-1988, Sánchez & Taba es (UNEX 19545). Villa anca de los Ba os, 18-VII-1987, A. & F. Vázquez (UNEX 7766). Za a, 18-VI-1953, Bo ja & Rod íguez (MA 159232). Bu gos. Ameyugo, sin echa, Elías (MA 135791). A anda, 2-VIII-1985, sin ecolec o (MA 783265). Bujedo, 5-VIII-1906, Sennen & Elías (MA 135820); ídem, 25-VII-1907, Elías (MA 135819); ídem, Ameyugo, VII-1906, Elías (MA 135760). Co a ubias, Vallenmedio, 22-VII-1998, Rod igo (MA 750034). C a. a Cas illos de Rucios, 23-VII-1983, Galán & Ma ín (MA 421869). F ías, 23-VIII-1984, Aedo (MA 598381). Fuen eneb o, 18-VII-1989, Alejand e (MA 484541). O ón, 7-VII-1907, Elías (MA 135818). Panco bo, 27-X-1905, Sennen (MA 135761). Pino de Bu- eba, 16-VIII-1997, Aizpu u (MA 704135). Puen edu a, 22-VII-1975, Casaseca & Fdez. Díaz (MA 204588). Ubie na, 17-VII-1986, Galán Cela & Na a o (MA 421865). Villacienzo, 8-IX-1914, Fon Que (MA 135762). Cáce es. He - ás, La Solanilla, 2-VIII-1946, Ri as (MA 179697 & MA 201233). Memb ío - Alcán a a, Río Salo , 07-V-2003, De esa & E. López (COFC 30259, COFC 30260, COFC 30261 & COFC 30262). Memb ío, ibe as del Río Salo , 25- IV1994, Rico & al. (MA 718099). Pue o de Be zocana, 17-VII-1986, Del A co Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 91 & al. (UNEX 1129). To ejoncillo, 18-VII-1959, Ri as Goday (MA 201246). Cádiz: G azalema, 5-VIII, Re e chon (MA 135769); ídem, 15-VIII-1998, Lo a & Re amosa (COA 39274); ídem, Pue o de las Palomas, 21-VII-1983, Apa icio (MA 461989); ídem, Sie a del Pina , 13-VIII-2007, Cal o (MA 774362). Can- ab ia. Valdep ado del Río, A ce a, 9-VIII-1988, Aedo (MA 598384). Cas ellón. Fo call, sin echa, Ca anilles (MA 135778). Rubielos de Mo a - Lucena del Cid, 8-VII-1983, Holmdahl (MGC 49913). Ciudad Real. Aldea del Rey, Ce o de la Higue a, 23-VII-2000, Bello & al. (MA 730004). Lagunas de Ruide a, 20-VII-1986, Pujadas (COA 29273). Luciana, a oyo del Rosal de la Cañada, sin echa, Cas illa & Ma ín-Blanco (MA 615400). Pied abuena – A oba, 1-VII- 1992, Ca asco & Ma ín-Blanco (MA 571714 & MA 627554). Puebla de Don Rod igo, Sie a de Río F ío, sin echa, Ma ín-Blanco (MA 571715). Pue o Lápice - Manzana es, sin echa, sin ecolec o (UNEX 1981). Ruide a, 20-VII- 1986, Pujadas (COA 39167). Vega del ío To a , 8-VII-1934, Albo (MA 135782). Villamayo de Cala a a, Mo ón de Villamayo , 4-VII-2000, Ca asco, Ma ín- Blanco & San ama ía (MA 713362). Có doba. Alca acejos, 2-VI-1982, Puja- das (COA 39186). Belmez - Hinojosa, 27.V.1984, Pujadas (COA 39208). Ca deña, 10-VI-1984, Pujadas (COA 39206); ídem, Ven a de Azuel, 10-VI-1984, Pujadas (COA 39205). Có doba-Espiel, 10-VII-1983, Pujadas (COA 39183). El Viso - San a Eu emia, 2-VI-1982, Pujadas (COA 39185). El Viso, ío Gua- da amilla, 24-VI-1986, Jiménez & Ruiz de Cla ijo (COFC 15718). Hinojosa - Belalcáza , 27-V-1983, Pujadas (COA 39182). Ho nachuelos, ío Né alo, 6-VI-1981, Fe nández, Po as & Va ela (COFC 17553). Pan ano de Bembéza , 24-VI-1981, Co al, Fe nández & Po as (COFC 17551 & COFC 17552). Pe- d oche, 10-VII-1983, Pujadas (COA 39187): ídem, 16-IX-1984, Pujadas (COA 39209). P iego de Có doba, Collado del Ce ezo, VI-1989, Bo ja (MAF 68370); ídem, Loma de las Chozas, 26-VII-1997, Plaza (COA 27700). Río Bembeza , Pa que Na u al El Cab il, 5-VI-1981, Fe nández, Po as & Va ela (COFC 17554 & MA 749068). Río Guadia o, 14-V-1993, Pinilla & Tamajón (COFC 21498). San a Eu emia - El Guijo, 27-V-1983, Pujadas (COA 39184). San a Ma ía de T assie a, Ce o Cas o y Picón, 20-VI-1980, And és, Domínguez & Va ela (COFC 20296 & MA 748691). Sie a Ho cone a, Pico Be mejo, 27-VI-1980, Muñoz (COFC 40334); ídem, 29-VI-1981, He nández, Pujadas & Ga cía-Sal- mones (COA 9842). Villaha a - Pozoblanco, 10-VII-1983, Pujadas (COA 39188). Villanue a - Ca deña, 16-IX-1984, Pujadas (COA 39207). Villanue a del Rey, ío Manzano, 18-V-1980, Co al & Fe nández (COFC 17842). Villa- iciosa, ío Guadia illo, 1-VII-1993, Pinilla & Tamajón (COFC 21494). Cuen- ca. Cañe e, 24-V-1974, González & G. López (MA 444059). Ciudad Encan ada - Uña, 20-VII-1970, Valdés (MA 239532). Hoz de Alonja , Solán, 7-VIII-1942, Caballe o (MA 135787). Hoz de Be e a, 17-VIII-1934, Caballe o (MA 135808). Hue e - Ga cina o, 22-VII-2010, E. López (COFC 60901). Hue e, 22-VII-2010, 92 E. López (COFC 60904). Manzane uela, VII-1980, Mansane & Ma eo (MA 463009 & MA 475195). Pa edes - Uclés, Es echo de Pa edes, 22-VII-2010, E. López (COFC 60815). Puen e Vadillos, 12-VII-1932, Caballe o (MA 135786); ídem, 17-VIII-1934, Caballe o (MA 135838); ídem, Balnea io de Solán de Cab as, 16-VII-1980, Pons-So olla (MA 283960). Salme oncillo de Abajo, 21- VII-1978, G. López (MA 421456 & MA 421904). Sie a de Valdemeca, 21-VII- 1979, G. López (MA 443006). Solán de Cab as, 19-VII-1941, Caballe o (MA 135785). G anada. Fe ei a, 5-VII-1983, Segu a Zubiza e a (MA 582004). Guadix, 13-VII-1921, G os (MA 135766). Güeja Sie a, Casa Ru al Fuen e la Teja, 14-VII-2010, E. León, E. López & M. López (COA 52462). Huésca , Co ijo de Viana, 21-VII-1976, Neg illo (MA 239547). Huésca , La Sag a, 1811, Clemen e (MA 135763). La Cañada de Cañepla - Puebla de Don Fab ique, 11- VI-2009, A nelas & E. López (COFC 60818). La Sag a, 14-VII-1955, Bo ja & Rod íguez (MA 204587). O ce - Fuen e Nue a, 8-VIII-2002, P ados & V. Ga - cía (COA 36741). Pa que de In ie no, 17-VII-1965, He b. De la Es ación Ex- pe imen al del Zaidín (MA 753929). Ped o-Ma ínez, Mencal, 10-VI-1987, Izuzquiza & al. (MA 401014). Puebla de Don Fab ique, 27-VI-1971, Fdez. Casas (MA 409513). Sie a de Baza, IV-1982, Reguei o (MA 415643). Sie a de Lúja , F egeni e, 29-VII-1975, Fdez. Casas (MA 394261). Sie a Ne ada, 29-VII-1976, Díaz & Na a o (MA 684936); ídem, Cen al de Diecha , sin echa, Fdez. Mo ales (MA 329223). Zúja , Ce o Jabalcón, 10-VII-1982, Su- sanna (MA 487306); ídem, 13-VII-2010, E. León, E. López & M. López (COA 52461). Sin localidad p ecisada, VIII-1837, E. Boissie (MA 135764). Guada- laja a. Aldeanue a de A ienza, 28-VIII-1968, Sil es e (MA 39330). Congos- ina - P esa de Alco co, 16-VII-2009, A nelas & E. López (COFC 61092). Jad aque, 31-VII., Ise n (MA 135753). Masegoso de Tajuña, 26-VI-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 196832). Cogolludo, 16-VII-2009, A nelas & E. López (COFC 61093). Salme ón, 22-VII-2010, E. López (COFC 60878). Huel a. Li- na es de la Sie a, 1-VI-1983, Pujadas & Lo a (COA 39296). Huesca. A o, Los Molinos, Sob a be, Peña Mon añesa, 9-VIII-1989, D. Gómez (BC 834333). Pe al illa, 18-VI-1985, Ped ol (MA 326282). Jaén. Aldeaquemada - Las Co e- se as, 28-V-1953, Galiano (MA 190324). Ba anco del ío Guadalen ín [de Valen ina], 1904, Re e chon (MA 135803). Cazo la, 24-VIII-1945, E.B. (MA 201245 & MA 201253); ídem, Ba anco del Guadalen ín, 19-VIII-1976, Gon- zález Rebolla , Muñoz Ga mendia & So iano (MA 481397). El Pozo, 1905, Re e chon (MA 135804). Los O ganos, Despeñape os, 14-VII-1996, P ados & A. Jimenez (COA 22355). Noalejo, 8-VII-1976, C. Fe nández (MA 716207). Pozo Alcón, 3-III-1980, Valdés & al. (MA 216062). Quesada, VIII-1913, Bel án (MA 135805). Sie a Mágina, El Ca luco, 12-V-1997, O ega (COA 27961). To e del Campo - Jaén, 30-VI-1979, Gibbs, Ruiz de Cla ijo & al. (MA 239558). Valdeazo es, Despeñape os, 14-VIII-1996, P ados & A. Jiménez (COA 39330). Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 93 Villaca illo, Lancha del Lobo, 24-VII-1984, C. Fe nández (MA 841953). La Rioja. Enciso, Ce o de San Juan, 16-VII-1934, sin ecolec o (MA 135759). G age a, 17-VII, Zubía (MA 135754). G á alos, Mon e Ye ga, 28-VI-1994, I. Aizpu u (MA 704127). Log oño, colinas, 11 & 30-VII, Zubía (MA 135758). León. El Cas o, Gusendos de los O e os, 23-VII-2002, Alonso & De Paz (MA 711289). La Bañeza y Los He e os de Jamuz, 25-VII-2007, A nelas & De esa (COFC 60820). La Pola de Go dón, San a Lucía, 3-VIII-1997, Ma ín Blanco (MA 649867). Ribe as de Sil, sin echa, Pe ez-Mendez & Planellas (MA 135776). San And és del Rabanedo, 7-VIII-1999, Escoba (UNEX 35043). San as Ma as, 23.VII.2007, A nelas & J.A. De esa (COFC 60876). Lé ida. Cas elló de Fa anya, 21-VII-04, Pyke & al. (BC 863770). Se a de l’Almena a, Tanega - Ag amun , 31-V-1933, Fon Que (BC 91246). San Eloy, Ta ega, 12-VII-1870, He b. F. T émols (BC 651022). Mad id. Alge e, Dehesa de Co- beña, VII-1926, Caballe o (MA 135748). A anjuez, Casa de la Mon a, 17-VII- 1949, Bo ja (MA 185644). A ganda, VI-1960, Bo ja (MA 179696). Canal de Manzana es, 24-VI, Ise n (MA 135749). Casa de Campo, VII, Ise n (MA 575361). Ce cedilla, Sie a de Guada ama, VIII-1912, C. Vicioso & Bel án (MA 135745). Chama ín de la Rosa, VIII-1921, C. Vicioso & Bel án (MA 135747). Collado, sin echa ni ecolec o (MA 443887). C a. de San Ma ín de la Vega, 8-VII-1966, Monas e io (MA 190325, MA 196831 & MA 442696). El Esco ial, La He e ía, 27-VI-1982, He nández & Clemen e (COA 47499 & COA 52974). El Paula , Sie a de Guada ama, VII-1914, C. Vicioso (MA 135744). Embalse de San illana, 28-VI-1981, Sánchez-Ma a (MA 257710). Guada ama, sin echa, Láza o (MA 135783). Las Rozas, VIII-1977, He nández & Clemen e (COA 39297). Mad id, VIII-1897, Pau (MA 135752); ídem, De- hesa de la Villa, 20-VII-1929, Sennen & Je ónimo (MA 135751). Mo a a de Tajuña, 17-VIII-1919, C. Vicioso (MA 135797). Na ace ada, sin echa, Bel án (MA 135746); ídem, La Ba anca, 9-VIII-1994, Mo ales & al. (MA 542180). O illas del Canal, VI-1903, A e ido (MA 144048). Pan ano de Na ace ada, 17-VIII-1978, Mo ales (MA 4503329). San Agus ín de Guadalix, 7-VIII-1982, Mo eno Sáiz (MA 445400 & MA 445401). San Ma ín de Valdeiglesias, 2-X, Cu anda (MA 135817); ídem, c a. a E mi a de Vi gen de la Nue a, 7-VII-2005, E. López (UNEX 34433). Sie a de Guada ama, 18-VIII-1934, Cua ecasas (MA 246699). Te aza Guada ama, 28-VI-1978, He nández (COA9986). Túnel de Guada ama, 20-VII-1987, Pujadas & Poya o (COA 39169). Valdemo o, 13-VIII, Ise n (MA 135750). Villalba, VII-1964, J. Bo ja (MA 179698 & MA 201194). Málaga. Álo a - Ca a aca, Sie a de Agua, 14-VI-1973, Tala e a & Valdés (MA 239533). An eque a, Mon e Hacho, 18-VI-1999, López Ga cía (COA 28667). Ca a aca, 25-VIII-1978, He nández (COA 9989); ídem, Sie a de Aguas, 10-VII-1996, Na as & Gil (MA 789447). Sie a de las Nie es de Ronda, 11-12-VII-1919, G os (MA 135770). Na a a. Le ín, 15-VII-1987, 94 Ga ín (MA 704128). Yesa, 14-VIII-1988, Aizpu u & Ca alán (MA 704131). Palencia. Cas illo de Don Juan, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333653); ídem, 16-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 568636). Oso no, 1903, Hie o (MA 135821). Pa edes de Na a, Mon e La Villa, 14-VIII-1983, Villag á (COA 39171). Sala- manca. Las Quilamas, Cille os, 10-VII-1973, Fdez. Díez (MA 211051). Mon- e de la O bada, 8-VII-1980, Fdez. Díez (MA 233109). Sego ia. Aguila uen e, Co a a de Ju iñas, 13-VIII-2002, Pé ez Vale o (MA 756600). Alqui é - Villa- co za, 16-VII-2009, A nelas & E. López (COFC 60875). Cedillo de la To e, 20-VIII-1985, Izuzquiza (MA 319882). Ce ezo de A iba, 7-IX-1975, Fdez. Casas (MA 348336). Cuélla , Co o de Pegue as, 30-VII-1998, Ba iego He nán- dez & Gas ón González (MA 754313). Cuélla , El Hon ana , 15-VII-1998, So- iano Ma ín & Gas ón González (MA 754315). Gallegos, 14-VII-1982, Rome o (MA 567911). Hon ubia de la Cues a, 19-X-1985, sin ecolec o (MA 793368). Las as de Cuélla , Puen e Cega, 29-VII-1998, Ba iego He nández, Gas ón González & Gu ié ez G acia (MA 754314). Sac amenia, G anja de San Juan, 18-VII-1983, Rome o (MA 569063). San Ped o de Gaíllos, 3-VIII-1984, Rome o (MA 569062). Teja es de Fuen idueña, 22-IX-1984, Cas o iejo (MA 452464). To ecaballe os, Cabanillas del Mon e, 13-VII-1985, R. Ga cía (MA 739442). Villacas ín - Za zuela del Mon e, 9-X-1979, Valdés & Mo ales (MA 216060). Se illa. Real de la Ja a, 6-VI-1933, C. Vicioso (BC 96489). So ia. Cab ejas del Pina , 10-VIII-1935, C. Vicioso (MA 135788). Te uel. La F esne- da - Valde obles, 2-VII-1983, Mole o & Ro i a (MA 338288). Olba, VI-1883, sin ecolec o (MA 135792). Rubielos de Mo a, VII-1959, Bo ja (MA 180691). Toledo. Gál ez, 1915, Cogolludo (MA 135798). Mén ida, VII-1790, Ca anilles (MA 135781). Na ahe mosa, 9-VII-1980, Amich (MA 239524). Quin os de Mo a, Los Yébenes, 17-VII-1986, Gómez Manzaneque (MA 380431). San Pablo de los Mon es, VII-1915, Cogolludo (MA 135799 & MA 136022); ídem, 19- VI-1986, Ma cos & al. (MA 421402). Valencia. Bico p, Honga es, 30-VI-1915, C. Vicioso (MA 193969); ídem, 4-VII-1915, C. Vicioso (MA 135801). Co en- es, 30-VI-1792, Ca anilles (MA 135777). El Raco d’Ademús, Cas ell abib, 19-VII-1972, De Bolós (BC 608906). San An onio, Requena, VI-1986, E. Ga - cía (MA 382929). Ti aguas, sin echa, Clemen e (MA 135780). Valladolid. Cigales, 8-VII-2007, Láza o Bello (MA 791129). Encinas de Esgue a, baldíos calizos en el pá amo, VIII-1979, Fdez. Alonso (MA 427599 & MA 427600); ídem, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333652 & MA 333654); ídem, lade a izquie da del pan ano, 10-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 408637); ídem, ce o de Valdelahigue a, 30TVM1125, 29-VII-1982, Fdez. Alonso (MA 408687); ídem, 4-VIII-1982, Fdez. Alonso (MA 333652); ídem, embalse, 19-VIII-2008, A nelas (COFC 60819). Ísca , 4-VIII-1986, Bu gaz & Saiz (MA 504276). Ol- medo, sin echa, Gu ié ez (MA 135790 & MA 135800). Quin anilla de T i- gue os, Finca de Casas Nue as, VII-1962, C uz (MA 179695). Zamo a. Sal os Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 95 del Due o, 29-VI-1924, Sie a (BC 92043). Tába a, Las E as, 13-VII-1996, Ba iego He nández (MA 650927). Za agoza. Cala ayud, 17-VII-1910, B. Vi- cioso (MA 135830); ídem, 4-VIII-1910, C. Vicioso (MA 135825); ídem, sin echa, B. Vicioso (MA 135811); ídem, Ribo a, 29-VII-1910, B. Vicioso (MA 135813). O illa del Ribo a, 17-VII-1910, B. Vicioso (MA 135827). Ribo a, 15- VIII-1910, B. Vicioso (MA 135826 & MA 135831). Sos del Rey Ca ólico Chu- inos - El Roja , 6.-VII-1994, U ibe-Echeba ía (BC 861646 & MA 702275). Villa oya de la Sie a - A anda de Moncayo, VII-1893, B. Vicioso (MA 135832). Villa oya de la Sie a, VII-1880, Láza o (MA 135784). Sin localidad p ecisada: En las ce canías de Mad id, Reyno de Valencia, Mancha y ambas Cas illas, sin echa, Née (MA 135779) PORTUGAL. Alga e. Lagos - Vila do Bispo, P aia da Lux, 26-III-1956, Mala o-Beliz & al. (MA 240187). Loulé, V-1925, Palhinha (LISU 39296). Al o Alen ejo. Cas elo de Vide, VI-1882, Da Cunha (LISU 39299). Ma ao, VI-1882, Da Cunha (LISU 39293); idem, Quin a dos Olhos d’Agua, 8-VI-2000, Camejo Rod igues (LISU 212822). Po aleg e, Casa Al a, VI-1882, Da Cunha (LISU 39282, LISU 39284, LISU 39298 & LISU 39304). Baixo Alen ejo. Ba ancos, Claudial - Jun a, 11-VI-1962, Da Sil a (BC 628901 & MA 199928). Beja, Cha neca da Ra a, VI-1881, Da Cunha (LISU 39302). Ca eguei o - Cas o Ve de, VI-VII-1885, Da eau (LISU 39303). Mé ola - San Joao das Caldei- ei os, 12-VII-1969, Ho a Co eia (MA 410178). Mé ola, V-1925, Palhinha (LISU 39289). Se pa, VI-1914, Palhinha & Mendes (LISU 39301); ídem, Pulo do Lobo, 20-VI-1974, Mala o-Beliz & al. (MA 240186). Bei a Al a. Almeida, VII-1917, Mendes (LISU 39288); ídem, Valle do Ma cos, VII-1884, Da Cunha (LISU 39306). Vila Fo moso, Al o da Raza, VI-1884, Da Cunha (LISU 39297). Bei a Baixa. Alca ia, 21-VIII-1947, Da Ilha (MA 149245). Cas ello B anco, VI-1881, Da Cunha (LISU 39287); idem, Mon e Fidalgo,V- VI-1882, Da Cunha (LISU 39291). Fundão, VII-1882, Da Cunha (LISU 39290). Malpica, VI-1881, Da Cunha (LISU 39292 & LISU 39294). Vila Velha do Rodao, VII-1883, Da Cunha (LISU 39283, LISU 39285 & LISU 39286). Es emadu a. Collinas de Niza, VI-1881, Da Cunha (LISU 39300). T ás-Os-Mon es. Mi anda do Dou o, Genizio, VI-1888, De Ma iz (LISU 39295); ídem, 22-VII-1976, Ba e o, Pe ei a & Se a (MA 537049). Mogadou o, U ós, 13-VII-1972, Teles & Ma ins (MA 208062). 2b. C. gab ielis-blancae Fe n. Casas in Fon que ia 10: 6 (1986) Cen au ea o na a a . mic ocephala Willk. in Willk. & Lange, P od . Fl. Hisp. 2: 147 1865) Cen au ea o na a a . enuispina Pau in Ca anillesia 4: 131 (1931) 96 Ind. loc.: “in A agon (in plani ieb. edi is in . Molina de A agon, Che a e Se iles equ., Wk., c. Te uel, O ihuela, Rodenas, Cala ayud, Ass., To ecilla, Ce ina abund., Codoñe a, Val de Foz, Losc.!), Ca al. (ad Tá ega, S. Eloy, e sus Cas ell olli , Cs a!), egno G ana . (c. Ca a aca, Hs.!, Alhama, Bss., in Sie a Ne ada ad al . 5000’ usque, Wbb., Bss., Wk., Al h.)” Lec o ypus: “Cen au ea o na a W. / B mic ocephala Wk. / In plani ie al a Cas ellae no ae in e / Che a e Se iles in gla eosis a idis. / Legi d. 2 Augus i 1850./ Wilkomm” (COI-Willk!; Fe nández Casas & Gama a, 1986). Tallos has a de 72 cm; capí ulos con in oluc o de 15-23 x 10-17 mm, con el apéndice de las b ác eas medias culminado en una espina de 3-12 mm. Núme o c omosómico: 2n = 20 + 0-1B, n = 10 (Fe nández Mo ales & Ga dou, 1975; Ga cia Jacas & Susanna, 1992; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución en el e i o io: C, E y SE de la Penísula Ibé ica, más a o en el W (Po ugal). Esp.: A Al A Bu Ca Cs Cu G Gu H Hu J L Lo M Ma Na Sa So Te To V Vi Z. Po .: AAl. (Fig. 2) Obse aciones: axón mucho menos ecuen e que el an e io , que apa ece p incipalmen e en el E y N de la Península Ibé ica, asociado undamen almen e a subs a os básicos. Con i e en muchas localidades del CE del e i o io con C. o na a s. s . Ma e ial es udiado ESPAÑA. Ála a. Ma kínez, 11-VIII-1984, U ibe-Eche a ía (MA 537998). Ma kínez - U a e, 11-VIII-1984, U ibe-Echeba ía (MA 499970). Alican e. Sie- a de Ma iola, El Se a , 28-VI-949, Ri as, Monas e io & Bo ja (MA 173906). Puig Campana, VII-1935, Fe nández (BC 87817). Alme ía. Cóbda , sin echa, Clemen e (MA 135765). Cádiz. G azalema, Sie a del Pina , 18-VIII-1983, Apa- icio & Rowe (MA 490991). Cas ellón. Bena igos, ío Monleón, 11-VII-1987, Fab ega (MA 502539). Caudiel, collado de A enillas, 8-VII-1887, Pau (MA 135774). Cuenca. Puen e Vadillos, 12-VII-1932, Caballe o (MA 135809). G a- nada. Alhama de G anada, Ven a Palma - Ba anco de Malin ie no, 6-VII-2006, Cabezudo & al. (MGC 65486). Benamau el - Cas illeja , 12-VII-1971, Fdez. Casas (MA 408054, MA 409555 & MA 409556). Capa acena, Umb ía de Sie a El i a, 11-VII-1979, Pé ez Raya (MA 246624). La Malá (La Malahá), 22-VII- 1971, Fdez. Casas (MA 413640). Guadalaja a. Lo anca de Tajuña, VIII-1926, A e ido (MA 144049). T illo, VII-1821, Conde (MA 135807). Huel a. El Ce o del Andé alo, Cabezas Rubias - San Telmo, 2-VI-1994, C. San a-Bá ba a & L. San a-Bá ba a Huesca. Angüés, Belillas, 8-VII-1984, Aizpu u & Ca alán (MA 704132). A o, Los Molinos, Sob a be, 9-VIII-1989, D. Gómez (MA 532518). Bandalíes, 9-XI-1982, Mon se a (BC 675836). Ba bas o - Huesca, 22-VII- Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 97 1987, Cas o iejo (MA 390342). Laba a - Aguas, 30-VIII-1981, Mon se a (BC 675830). Los Molinos, 9-VIII-1989, D. Gómez (MA 616299 & MA 623735). Pe al illa, 7-VII-1989, Ped ol (MA 509235). Jaén. Aldeaquemada - Cas ella de San is eban, 22-VI-1978, Cas o iejo & Valdés (MA 216063). Andúja - Pan ano del ío Jándula, 28-VI-2009, A nelas & Ea ly (COFC 60903). Andúja , Puen e Viejo, 8-VI-1994, Gómez Manzaneque & Mo la (MA 652356); ídem, Valdela- g ana la Vieja, ío Valmayo , 13-VI-1985, Fe nández & Cano (MA 446471). Los Villa es, 24-VI-1941, Guinea (MA 443883). Río Yeguas, 10-VII-1985, Cano (MA 716208). San iago de la Espada, La F esnedilla, 17-VIII-1976, González Rebolla , Muñoz Ga mendia & So iano (MA 481396). Segu a de la Sie a, El Yelmo, 11-VII-1981, Paja ón & Rod íguez Pascual (MA 508255). Sie a de Cazo la, Pico Cabañas, 10-VII-1987, He nández (COA 39165). Lé ida. Tá e- ga, Fa ga, Puig de San Eloi, 4-VII-1918, Fon Que (MA 135822). Mad id. Bui ago - Gandullas, 15-XI-1979, Valdés & Mo ales (MA 216061). Ce e a de Bui ago, 25-VII-1997, Ma ín-Blanco (MA 597096). Chozas, 9-IX, Cu anda (MA 135796). Manzana es el Real, 4-IX-1975, Fdez. Casas (MA 394604). Mi a lo es de la Sie a, pue o de Canencia, 29-IX-1988, Izuzquiza & al. (MA 452057). Mi a lo es, sin echa, sin ecolec o (UNEX 2699). Valdemo o, VIII, Ise n (MA 149246). Málaga. Ca a aca, 21-VIII-1976, He nández & Clemen e (COA 9973). Sie a de Ca a aca, 4-VII-1982, He nández & Clemen e (COA 9993). Sie a de las Nie es, Ronda, 11-VII-1919, G os (BC 35140). Sie a de los Cama olos, Villanue a del T abuco - A chidona, 2-VI-2009, E. López & M. López (COA 46219). Na a a. Pi illas, Laguna de Pi illas, 22-VIII-1994, Aizpu u & Muñoz Ga mendia (MA 704126). Salamanca. Cal a asa de A iba, 12-VIII-1980, Fdez. Díaz (BC 675085). So ia. Quin anas de Go maz, 8-VIII- 1984, Ma eo (MA 447340). Velilla de la Sie a, 19-VIII-1989, Segu a Zubi- za e a (MA 579803 & MA 586675). Te uel. Gea de Alba acín, VIII-1886, Pau (MA 135816). Mon eal del Campo, sin echa, Benedic o (BC 35084 & BC 35124). Olba, VII-1884, Pau (MA 135815). Valencia. Che a, Fuen e de la Pue ca, 16-VII-2006, Fos (MA 775124). Els Se ans, Tuéja , 19-IV-1973, O. de Bolòs (BC 608508). Olle ia, sin echa, Palasí (MA 330011). U iel, Sie a Neg e e, VI-1849, Pau (MA 135773). Za agoza. A iza, Cala ayud - Medinaceli, 28-X-1979, Cas o iejo & Rico (MA 216064). Be dejo, 6-VIII-1970, Segu a Zubiza e a (MA 228106). Cala ayud, VII-1905, B. & C. Vicioso (MA 135810); ídem, 16-VII-1910, B. Vicioso (MA 135814); ídem, VII-1892, B. Vicioso (MA 135812). Ca iñena - Villanue a del Hue a, 9-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 345528). Da oca, VII-VIII-1850, Willkomm (MA 177035). Paniza, Pue o de Paniza, 18-VII-1981, Cas o iejo & Fdez. Quei ós (MA 447457). Pue o de Paniza, Ca ineña - Te uel, 6-VI-1974, Bello & Cas o iejo (MA 440891). U iés, 20-VIII-2008, A nelas (COFC 40053). 98 PORTUGAL. Al o Alen ejo. Bel e , 10-VI-1959, Beliz (MA 179694). É o- a, Po el, Amiei a, 15-VI-1999, D ape , Rosselló-G aell & Taleigne Gomes (LISU 187359); ídem, Reguengos de Mosa az, 15-VI-1999, D ape , Rosse- lló-G aell & Taleigne Gomes (LISU 187370); ídem, Reguengos de Mosa az, 7-VI-1999, D ape & Taleigne Gomes (LISU 187311). Vila Flo , 16-VII-1980, G and aux Ba bosa (MA 413314). 2c. C. galianoi Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 20: 13 (1988) Cen au ea o na a a . galianoi (Fe n. Casas & Susanna) Fe n. Casas in Fon que ia 48: 221 (1997) Holo ypus: “HUELVA: Sie a de A acena, p ope icum La Na a, 29SPC90, ad 480 m, Fe nández Casas 10486, Pai a & Ped ol, 18-V-1987” (MA!) Tallos has a de 62 cm; capí ulos con in oluc o de 16-24 x 10-16 mm, con el apéndice de las b ác eas medias culminado en una espina de 4-12 mm. Núme o c omosómico: 2n = 20 (Fe nandes & Quei ós, 1971; Ga cia Jacas & Susanna, 1992). Dis ibución en el e i o io: SW de la Penísula Ibé ica (Sie a de A acena, Huel a, y al ededo es de Ameixial, Alga e). Esp.: H. Po .: Ag. (Fig. 2). Obse aciones: axón localmen e abundan e en cla os de so obosques y lin- de os de pina es, encina es o alco nocales, sob e subs a os ácidos. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Huel a. Alaja , Casa las C uzadas, 27-V-1998, Mo ales & M. López (COFC 26591). A acena - Alaja , 7-IV-1978, Ri e a (MA 239529); ídem, 30-VI-2010, De esa & E. López (COFC 60902). Co egana, 16-VI-1931, G os (MA 135767). Los Ma ines, 21-VI-1942, C. Vicioso (MA 135823). Sie a de A acena, Pue o Mo al, La Umb ía, 6-VII-1979, Ri e a (MA 239542). Sie a de A acena, Zu e, 6-VII-1979, Ri e a (MA 239541). Sin localidad p ecisada: P o . Huel a (sin localidad p ecisada), V-1903, Pau (MA 135806). PORTUGAL. Alga e. Ameixial, 31-V-1952, P. Sil a, Fon es & M. Sil a (COI 24335). 3. C. saxicola Lag., Gen. Sp. Pl. 32 (1816) Cen au ea o na a a . saxicola (Lag.) Pau in Cua ec. in T eb. Mus. Ci. Na . Ba celona, Sè . Bo . 7: 47 (1926) Colymbada saxicola (Lag.) Holub in P eslia 46: 228 (1974) Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 99 Cen au ea o na a subsp. saxicola (Lag.) Dos ál in Bo . J. Linn. Soc. 71: 195 (1975) Cen au ea ce an esi Sennen, Diagn. Nou .: 69 (1936) Cen au ea saxicola a . ce an esi Sennen, Diagn. Nou .: 69 (1936) Cen au ea saxicola a . li o ale Es e e in Anales Ins . Bo . Ca anilles 23: 185 (1965) Cen au ea saxicola subsp. jimenezii Mole o in Anales Ja d. Bo . Mad id 47(1): 265 (1990) Cen au ea saxicola a . mino ispina Sennen in sched., nom. nud. Cen au ea saxicola a . he culea Pau in sched. (MA 135851), nom. nud. Ind. loc.: “Habi a ad saxo um calca eo um imas jux a O celim, alibique in aus alio e Hispania” Lec o ypus: non idi. Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u icu- losa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, glab iúscula o con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados, con glándulas punc i o mes. Tallos has a de 85 cm, e ec os, ami- icados po lo gene al desde la base o la pa e media, con sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, glab iús- culos o con indumen o laxo de pelos unicelula es a aneosos. Hojas has a de 30 x 8(9) cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado sob e odo po el en és; las basales osuladas, en e as, pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados, oblanceolados u o ado-lanceolados, en e os, a a ez pinna í idos o pinna ipa idos, muc onados y con má genes lisos o lige amen e ase ados, glab iúsculas o laxamen e pelosas en má genes y en és, con pelos plu icelula es y pelos a aneosos espa cidos; las medias pinna ipa idas o pinna isec as y con 1-6 pa es de lóbulos o segmen os o ados, oblanceolados, lanceolados o linea -lanceolados, en e os o pinna í idos, de má genes lisos y lige amen e e olu os, muc onadas, limbo glab iúsculo o con pelos plu icelula es an o sos sob e odo en el en és, p incipalmen e sob e ne ios y bo des; las supe io es semejan es, mas con meno núme o de lóbulos o incluso en e as. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as -a eces con un and oceo y/o gineceo udimen- a io-, simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios mas en es uc u- as co imbi o mes laxas, alcanzados po las úl imas hojas caulina es –que no sob epasan el in oluc o– o con un pedúnculo a ilo has a de 14 cm. In oluc o 16-34 x 14-23 mm, de o oide a globoso, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 106 ebo de en e o, en la madu ez ama illen os o pa duscos, con alguna mácula neg uzca, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay abundan es pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io has a de 0,4 mm, ± pen alobulado, blancuzco o ama illen o; hilo cá pico 0,6-1 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a menudo udimen a io. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 6-7 mm, linea es, desiguales, se adas, de colo blanco o pa duscas, y el in e no con 1 ila de esca- mas de 0,7-1,3 mm, ± lisas y lace adas supe io men e, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de julio a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 40 (Fe nández Casas & Gama a, 1986). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del NW de la Península Ibé ica. Esp.: Le. (Fig. 1) Hábi a : aludes y bo des de caminos y ca e e as, en suelos básicos; 1000- 1200m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. León. Ca oce a, des ilade o de Pied asecha, Collada de la Mo- noca, 10-VIII-1999, Ma ín-Blanco (MA 649868). C émenes, 20-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (BC 808710, COFC 346319 & MA 346294); ídem, Las Salas, 23-VII-2009, E. López (COFC 60808); ídem, ma gen de echa del ío Esla, 14-VII-1976, Lade o & G. López (MA 239953 & MAF 95960). 6. C. p olongoi Boiss. ex DC., P od . 7: 303 (1838) Colymbada p olongoi (Boiss. ex DC.) Holub in P eslia 46: 228 (1974) Cen au ea p olongoi a . genuina Mai e in Jahand. & Mai e, Ca . Pl. Ma oc. 3: 811 (1934), nom. in ál. Ind. loc.: “in mon ibus demissis ci ca Malaceam e Rondam al . 1200 ad 3000 ped. Legi cl. Boissie ” Lec o ypus: “HERB. E. BOISSIER. / Cen au ea P olongi. Boiss. in DC. P od. / in calidis ad pedem mon ium p o . Malac. / Jun. 1837.” (G!, Bu de & al., 1983: 776) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u icu- losa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, glab iúscula o con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados, a eces con glándulas punc i o mes en las hojas in e io es. Tallos has a de 65(70) cm, e ec os, simples o poco ami icados -po lo gene al solo en su pa e media o supe io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinal- men e acos illados, no alados, poco oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos, Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 107 con pelos plu icelula es ígidos y pa en es -sob e odo en su pa e in e io -, y pelos a aneosos espa cidos. Hojas has a 27 x 6,5 m, las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado po el en és; las basales osuladas, las p imo diales lanceoladas, en e as o den adas, y las consecu i as li ado-pinna ipa idas o li ado-pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados u o ado-lanceolados, en e os, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den- iculados, e des, glab iúsculas, a menudo secas du an e la lo ación; las medias pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as con 1-6 pa es de lóbulos o segmen os la e ales oblongos, oblongo-lanceolados o linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den iculados, lige amen e e olu os, e des, gla- b iúsculas o laxamen e pelosas, con pelos plu icelula es co os en haz y en és; las supe io es semejan es pe o po lo gene al en e as, lanceoladas o linea es. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedúnculo has a de 18 cm. In oluc o 20-28 x (11)13-23 mm, o oide u o oide-globoso, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in- oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as, a aneosas o laxamen e lanuginosas, con apéndice apical iangula , es echamen e decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, glab o o laxamen e a aneoso, pa do o de un pa do obscu o o acas añado, pec inado- imb iado, con 7-12 pa es de imb ias la e ales de 1-3 mm, ± lexuosas, las supe io es concolo as con la pa e cen al y las in e io es hialinas, la apical de 1-4,5(8) mm, ine me o a eces espini o me y ± punzan e, po lo gene al cu ada; las in e nas 17-25 mm, linea- es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con alguna glán- dula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 21-30 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illo o ama illen o-ana anjado, con 3-5 lóbulos de 5-7 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 23-34 mm, con ubo 13-18 mm, blanquecino, y limbo 11-16 mm, ama illo o ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos de 5-8 mm, ± iguales o 1 con los senos más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 9,5-13 mm, ama illen as o ama illen o-ana anjadas, con conec i o apical de un ama illo pajizo, y apéndices basales de 0,6-1 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino o blanquecino-ama illen o; amas es ila es po lo gene al e ec o-pa en es en el ex emo, ama illen as. Aquenios 4,1-5,9 x 2,2-3 mm, obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con e- 108 bo de en e o, en la madu ez ama illen os o g isáceo-pa duscos -en ocasiones con alguna mácula neg uzca-, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,2-0,6 mm, pen alobulado, blanco; hilo cá pico 0,7-1,4 mm; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de de (7,5)9-12 mm, linea es, desiguales, se adas, de colo pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 2-8 mm, lisas y solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es, a eces o con algunas de ellas de amaño simila a las del ex e no y se adas solo en su pa e media supe io . Fenología: lo ece de ab il a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 20 (Fe nández Casas & Fe nández Mo ales, 1979; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del S de España. Esp.: G Ma. (Fig. 4) Hábi a : pa edones, oquedos, bo des de caminos, pas izales y cla os de bosques o ma o ales, en suelos básicos, pe ido i as y dolomías, po lo gene al poco ni i icados; 100-1600 m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. G anada. C uz de Pe ique e, 31-V-1976, Ma ín, Soco o & J. Hu ado (GDA 10878 & GDA 10980). Sie a Tejeda, La Ma oma, 12-VII-1981, Blanca & Cue o (GDA 16612). Sie a de Alhama, Za a aya, 9-VII-2007, Cal o (MA 773483). Sie a de Loja, 20-VI-1980, Valle & De la Gua dia (MA 221262); ídem, 16-VI-1982, Mole o Mesa & Pé ez Raya (GDA 15204, GDA 23353 & MA 443453); ídem, 22-IV-1997, Na a o, Teno io & Muñoz (GDA 42510); ídem, co ijo de Ranchuelo, 16-VII-1976, Cas o iejo & Valdés-Be mejo (MA 443795); ídem, C uz Pe ique e, 31-VII-1984, Quesada & al. (GDA 16613); ídem, paso de la Bu a, 2-VI-1989, M.V. Ga cía & Salinas (GDA 33678). Má- laga. Alhau ín de la To e, 16-VI-1998, Rubio (COA 30032); ídem, camino de Ti o de Pichón Ja apalos, 27-IV-1998, J.M. Ruíz & Rubio (COA 27302); ídem, subida a Aba cuza, 10-IV-1998, Rubio (COA 27301). Cá ama, Sie a de los Espa ales, 28-VI-1995, Luque Colomina (MGC-Co mo 42565); ídem, Pico Go do - Campo Viejo, 7-V-2011, Pé ez La o e & Hidalgo T iana (MGC-Co mo 73132). Chu iana, sin echa, Laza (GDA 4182 & GDA 4183). Coin - Mijas, 21-V-1999, Nydegge (MA 692396). Cómpe a, Sie a de Cómpe a, 7-VII-1973, Cabezudo & Valdés (MA 239535). Es epona, Sie a Be meja, 18-VII-1975, Fdez. Casas (MA 394230). F igiliana, 2-VI-1931, Ceballos (MA 135954). Junque- a, 10-VII-1930, Vicioso (MA 135958). Mijas, Sie a de Almija a, 24-V-1979, Cu el & Domínguez (COFC 43237); ídem, Sie a de Mijas, 17-VII-1975, Fdez. Casas (MA 411248). Monda - Ojén, 19-IV-1977, Casaseca, Fdez. Díez & Rico (MA 208060). Monda, 4-VI-1952, Vicioso (MA 246626). Ne ja, 2-VII-1919, Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 109 Es ame a (MA 135953); ídem, Río de la Miel, 6-VI-2010, Ga cía-Sánchez & In e nón (COFC 60841). Ojén, Sie a Blanca, e ugio de Juana , 28-VI-1980, Jacquemoud & Jeanmonod (GDA 14509 & MA 222946); ídem, 21-VII-1993, Lo a, He nández & Ma ín Consueg a (COA 45926). Sie a Almija a, 14-VI- 1919, G os (MA 135948); ídem, 23-VI-1935, Laza (MA 135949); ídem, 15- VII-1936, Laza (MA 135951). Sie a Be meja, Jub ique - Igualeja, 7-VIII-1996, He nández & Vi e o (COA 27761). Sie a Be meja, Los Reales, 22-VII-1993, Lo a, He nández & Ma ín Consueg a (COA 39561); ídem, 1400 m, 6-VIII- 1996, He nández & Vi e o (COA 27762); ídem, 22-VII-1993, AL, EM & EH (COA 39561). Sie a Be meja, Sie a Palmi e a, 24-VI-1976, Cabezudo & Valdés (MA 216087). Sie a Blanca y Monda, 22-V-1966, Bo ja & Ri as Goday (MA 187202). Sie a Blanca, Ven o illo del Pue o de Ojén, 18-VI-1972, Domínguez, Gibbs & Tala e a (GDA 139961). Sie a Blanquilla, Yunque a, 18-VI-1919, G os (MA 135959). Sie a de Al a na e, 26-VI-1919, G os (MA 135952). Sie- a de Cómpe a, sin echa, sin ecolec o (UNEX 1123). Sie a de Enmedio, Cómpe a - F igiliana, 4-VI-1979, Blanca (GDA 5655 & GDA 5656). Sie a de los Cama olos, Villanue a del Rosa io, Dehesa del Hondone o, 2-VI-2009, E. López & M. López (COA 46215). Sie a de Ma bella, 12-V-1919, G os (MA 135960). Sie a de Ma chamonas, 24-VII-1909, Díez To osa (GDA 4179). Sie a de Mijas, V-1873, ecolec o ilegible (MA 135961); ídem, 8-VII-1982, Nie o (COA 9994); ídem, V, Colmei o (MA 135956). Sie a de Yunque a, 10- VII, Re e chon (MA 135858). Sie a Palmi e a, 23-V-1972, Sañudo & J.F.C. (MA 198886 & MA 393372). Sie a Pa da, Tolox, 12-VI-1932, Ceballos (MA 135957). Sie a Tejeda, VI.1914, Pau (MA 135955); ídem, Canillas de Albaida, VI-1913, G os (MA 135955); ídem, Co ijo del Alcaza , 3-VII-1994, Cebolla, Fdez. Casas & Ri as Ponce (MA 593207); ídem, 24-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MA 592487). Tolox, Sie a de Tolox, 4-VII-1973, Cabezudo & Valdés (GDA 13962 & MA 239527). 7. C. c oca a F anco, No a Fl. Po ugal 2: 572 (1984) Cen au ea p olongoi sensu Sampaio (1909: 60), Cou inho (1939: 776) & Dos ál (1976: 265), non C. p olongoi Boiss. ex DC., P od . 7: 303 (1838) Cen au ea c ocea Welwi sch in sched. (LISU 39239, 39240 & 39241!), nom. nud. Ind. loc.: “Hab. in Lusi aniae aus o-occiden alis me idionalis u ice is in solo gla eoso” Lec o ypus: “Monchique: Moinho do Peso, Jul. 1924 (LISU!, isó ipo MAF!)” 110 Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u icu- losa, a menudo mul icaule, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados, sin glándulas punc i o mes. Tallos has a de 60 cm, e ec os, simples o poco ami i- cados -po lo gene al desde la pa e media o in e io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos, con pelos plu icelula es ígidos y pa en es -más abundan es en su pa e in e io -, y pelos a aneosos espa cidos. Hojas has a de 30 x 5 cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado po el en és; las basales osuladas, las p imo diales lanceoladas, en e as o den adas, y las consecu i as li ado-pinna ipa idas o li ado-pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados u o ado-lanceolados, en e os, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den iculados, e des, con pelos plu icelula es en haz y en és, a menudo secas du an e la lo ación; las medias pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as y con 1-5 pa es de lóbulos o segmen os la e ales, lanceolados o linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den iculados, lige amen e e olu os, glab iúsculas o pelosas, con pelos plu icelula es en haz y en és, más abundan es en las hojas in e io es; las supe io es semejan es pe o po lo gene al de pinna í idas a en e as, lanceoladas o linea es. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedúnculo has a de 9 cm. In oluc o 17-25 x 11-18 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o ado a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as o laxamen e a aneosas, con apéndice apical iangula , es echamen e decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, glab o o laxamen e a aneoso, de un pa do-obscu o a neg uzco o acas añado, pec inado- imb iado, con 8-14 pa es de imb ias la e ales de 1,5-3 mm, ± lexuosas, odas concolo as con la pa e cen al o de un pa do más cla o, la apical de 0,5-3,5 mm, espini o me y ± punzan e, po lo gene al algo ecu ada; las in e nas 14-20 mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hiali- nos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 18-21 mm, con ubo blanquecino y limbo de un ama illo in enso o ama illen o-ana anjado, con 3-5 lóbulos de 4-5,5 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma- odi as de 20-25 mm, con ubo 10-13 mm, blanquecino, y limbo 10-12 mm, de un ama illo in enso o ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos de 5-7 mm, ± iguales Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 111 o 1 con los senos más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 7,5-9 mm, ama illen as o pajizas, con conec i o apical de igual colo aunque algo más pálido, y apéndices basales de 0,5-0,7 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino, ama illo o ama illen o-ana anjado supe io men e; amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en su ex emo, de ama illen as a ana anjadas. Aquenios 4,8- 5,5(6,3) x 2,5-2,8(3,2) mm, obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, en la madu ez de un pa do obscu o, po lo gene al con máculas neg uzcas, laxamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,2-0,4 mm, pen alo- bulado, blanco; hilo cá pico 1,3-1,5 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 1-5,2 mm, linea es, desiguales, se adas, de colo pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,4-1,3 mm, lisas y lace adas supe io men e, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de ab il a junio. Núme o c omosómico: 2n = 40 (Ga cia Jacas & Susanna, 1992; Hellwig, 1994). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del SW de Po ugal. Po .: Ag BAl. (Fig. 4) Hábi a : cla os de bosques -pina es- y ma o ales xe ó ilos, bo des y a- ludes de caminos y ca e e as, en suelos a enosos o ped egosos de na u aleza silícea; 100-850 m. Ma e ial es udiado PORTUGAL. Alga e. Monchique, 26-VI-1847, Welwi sch (LISU 39239); ídem, VI-1847, Welwi sch (LISU 39240); ídem, Moinho do Peso, VII-1924, Pal- hinha (MA 135964, MA 474595 & MAF 56949). Na a Redonda - Monchique, 17-VII-2003, De esa & E. López (COFC 30305 & COFC 30306). San Ma cos da Se a - Monchique, Fon e da Mo ei a, 29-V-1996, Ca asco, Cas o iejo & Velayos (MA 588740). Sie a de Monchique, Casais - Ma mele e, p óx. a Aguas Belas, 15-VI-1978, Beliz & Gue a (MA 240203); ídem, Foia - Mad inha, 21-VI- 1979, Beliz & Gue a (MA 240207); ídem, Fóia, Pico Fóia, 8-VI-2001, Mo ales & al. (GDA 045023); ídem, Monchique - Saboia, 17-VI-1978, Beliz & Gue a (MA 240204 & UNEX 4113); ídem, 25-VI-2009, E. López (COFC 60811); ídem, Monchique, 27-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MA 593211 & MA 625885); ídem, Malhoes, 31-V-1979, Beliz & Gue a (MA 240206); ídem, Se a da B ejei a, 5-VII-2007, Pujadas, T iano & Pujadas (COA 46855); ídem, Saboia, 28-IV-1945, Sil a & al. (GDA 4181, MA 135966 & MA 240201); ídem, Ba anco de Macei a, 29-V-1979, Beliz & Gue a (MA 240205). Baixo Alen ejo. Ce cal, Mil on es, 27-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MA 593210 & MA 625884). Odemi a, VI-1917, Rica do Jo ge (MA 135964); ídem, Po ela 112 dos Caib os, 1-VI-1964, Beliz & Cade e (MA 240202). Odemi a - Sob ei al, 13-VI-1984, Beliz & Gue a (UNEX 4114). Sao Luis, VI-1917, Jo ge (LISU 39237). Vila No a de Mil on es - Ce cal, IV-1886, Da eau (LISU 39235 & LISU 39236). Vila No a de Mil on es – S. Luis, IV-1848, Welwi sch (LISU 39241). 8. C. occasus Fe n. Casas in Fon que ia 48: 221 (1997) (Fig. 5) Cen au ea p olongoi auc . lusi ., non Cen au ea p olongoi DC., P od . 7: 303 (1838) nec C. p olongoi sensu Cou inho (1939: 776) Cen au ea collina sensu Cou inho (1939: 777), non C. collina L., Sp. Pl.: 918 (1753) Holo ypus.: “Po ugal, Alga e, Fa o: p . Loulé, ad cacumine Guelhim. In dumosis ap icis, solo calcá eo. Fe nández Casas 14036 & Sou o Mandelos, 26-VI-1996” (MA!) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, glab iúscula o laxamen e pe- Fig. 4. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea p olongoi Boiss. ex DC.; ( ) Cen au ea c oca a F anco.; ( ) Cen au ea occasus Fe n. Casas; ( ) Cen au ea moleswo hiae E. López, De esa & Ga cía-Rojas. Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 113 Fig. 5. Cen au ea occasus, a-m) Guilhim, Alga e, Po ugal (COFC 61061): a) hábi o; b) hoja caulina ; c) de alle de nudo e inse ción de una hoja; d) capí ulo; e) b ác ea ex e na del in oluc o; ) b ác ea media del in oluc o; g) b ác ea in e na del in oluc o; h) co ola de una lo neu a de la pe i e ia del capí ulo; i) co ola de una lo he ma odi a y and oceo; j) co ola de una lo he ma- odi a seccionada mos ando la inse ción de los es amb es, uno de ellos comple o; k) de alle del es ilo y amas es ila es; l) aquenio con ilano; m) de alle del ilano mos ando el e icilo in e no. Dibujos po Rod igo Ta e a (Se illa). 114 losa, con pelos ec o es unicelula es a aneosos y pelos plu icelula es unise iados co os, con o sin glándulas punc i o mes. Tallos has a de 60 cm, e ec os, de escasa consi encia, simples o poco ami icados -po lo gene al desde la pa e media-, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, glab iúsculos o con indumen o de pelos a aneosos espa cidos. Hojas has a de 35 x 8 cm, las basales la gamen e pecioladas y las caulina es sésiles, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, pinna ine ias, con el ne io cen al des acado po el en és; las basales ± osuladas, las p imo - diales lanceoladas, en e as, y las consecu i as 1(-2)-li ado-pinna ipa idas o 1(-2)-li ado-pinna isec as, con lóbulos o ado-lanceolados, lanceolados o linea - lanceolados, en e os o pinna í idos, muc onados, de má genes lisos o emo a- men e den iculados, e des, laxamen e a aneosas y con pelos plu icelula es dispe sos en haz y en és, o glab iúsculas, a menudo secas du an e la lo ación; las medias pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as y con 1-6 pa es de lóbu- los la e ales lanceolados o linea -lanceolados, muc onados, de má genes lisos o emo amen e den iculados, lige amen e e olu os, glab iúsculas o pelosas, con pelos a aneosos espa cidos y pelos plu icelula es co os y cu os en los má genes; las supe io es a menudo en e as, lanceoladas o linea es. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedún- culo has a de 12 cm. In oluc o 17-23 x 10-17 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma - cados o inexis en es, laxamen e a aneosas en su pa e supe io , con apéndice apical ± iangula , es echamen e decu en e po los bo des de la b ác ea, de pa en e a ecu ado, algo a aneoso, de un pa do obscu o a neg uzco, pec inado- imb iado, con 7-10 pa es de imb ias la e ales de 1,5-3 mm, muy lexuosas, las supe io es concolo as con la pa e cen al y las in e io es hialinas, la apical de 2-7 mm, espini o me y ± punzan e, po lo gene al ecu ada; las in e nas 13-20 mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 19-24 mm, con ubo blanquecino y limbo de un ama illo pálido, con 3-4 lóbulos de 4-6 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-30 mm, con ubo 11-14 mm, de blanquecino a pajizo, y limbo 10-14 mm, de un ama illo pálido, con 5 lóbulos de 4-7 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-10 mm, blanquecinas o ama illen as, con conec i o apical de igual Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 115 colo aunque más pálido, apéndices basales de 0,5-0,7 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo de blanquecino a ama illen o pálido; amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en el ex emo, ama illen as o pajizas. Aquenios 3,1-3,5 x 1,5-1,9 mm, obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, en la madu ez pajizos o g isáceo-pa duscos -en ocasiones con alguna mácula neg uzca-, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,2-0,3 mm, pen alobulado, blanco; hilo cá pico 0,7-0,8 mm; con eleosoma muy poco desa ollado. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 7-8 mm, linea es, desiguales, se adas, de colo pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 1,4-1,5 mm, se áceas, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de ab il a junio. Núme o c omosómico: 2n = 30 (López & De esa, 2013). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del S de Po ugal. Po .: Ag. (Fig. 4) Hábi a : cla os de ma o ales xe ó ilos, en suelos sob e subs a os calcá eos; 150-400 m. Ma e ial es udiado PORTUGAL. Alga e. Es oi, Fuen e de Mu a, 20-V-1931, G os (BC 91411). Loulé, 10-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151382, MAF 151383 & MAF 151385); ídem, 12-IV-1994, Pin o Gomes (MAF 151381 & MAF 151388); ídem, 25-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151378); ídem, 27-VIII-1994, Pin o Gomes (MAF 151380); ídem, 28-IV-1995, Pin o Gomes (MAF 151386 & MAF 151387); ídem, 9-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151384); ídem, Guelhim, 10-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151379); ídem, ce o Guilhim, 17-V-2011, In e non & E. Ló- pez (COFC 61061); ídem, 26-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MAF 158056); ídem, Malhão, 10-V-1995, Pin o Gomes (MAF 151389); ídem, Sao B as de Alpo el - Loulé, Ce o Bo elho, 24-VI-2009, E. López (COFC 61095). 9. C. moleswo hiae E. López, De esa & Ga cía-Rojas in No dic J. Bo . 30: 422 (2012) Holo ypus: “Spain, Cádiz, Ta i a, Sie a de Ojén, he slope o “El Chi a o”, 30STE6798, 19 Jun 2010, acid soils, J. A. Ga cía Rojas n. 59475” (COFC!) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa, ine me -excep o las b ác eas in oluc ales-, e de, glab iúscula o con pelos ec- o es unicelula es a aneosos, y glándulas punc i o mes. Tallos has a de 56 cm, e ec os, po lo gene al simples o ami icados solo en la pa e in e io , de sección 122 11. C. lainzii Fe n. Casas in Exsicc. Quaed. Me Dis . 1: 9 (1975) (Fig. 7) Colymbada lainzii (Fe n. Casas) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2: 21 (1892) Holo ypus: “Málaga: Sie a Be meja de Es epona, p . Pue o de Pied as Blancas, 30S UF04, 800 m, in dumosis ad me idiem spec an ibus, subs a o pe ido i ico, 18.VII.1975, 612” (MA!) Hie ba pe enne, izoma osa, es oloní e a -con es olones ligni icados, muy g uesos-, ine me -excep o a eces algunas b ác eas in oluc ales-, e de o glau- ca, glab iúscula o con pelos ec o es unicelula es a aneosos. Tallos has a de 68 cm, escapi o mes, e ec os, simples o a eces algo ami icados -po lo gene al en la pa e media o in e io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, apenas oliosos, de glab iúsculos a laxamen e a aneosos o locoso-lanuginosos. Hojas has a de 25 x 12 cm, de consis encia ca nosa, las basales pecioladas y las caulina es co amen e pecioladas o subsésiles, meno es hacia la pa e supe io del allo; las basales osuladas, con limbo elíp ico, o ado- lanceolado, o ado u o bicula , en e as - a a ez con 1-2 lóbulos asimé icos a cada lado de la base-, de má genes laxamen e sinuado-den ados -dien es ca - ilaginosos-, al p incipio ± locoso-lanuginosas y cuando adul as glab iúsculas o laxamen e a aneosas; las caulina es escasas, po lo gene al en e as - a a ez pinna ilobadas hacia la base-, de o ado-lanceoladas a es echamen e elíp icas o linea -lanceoladas, po lo demás simila es a las basales; las supe io es sésiles, b ac ei o mes, linea es o linea -lanceoladas. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, sus en ados po un pedúnculo has a de 35 cm. In oluc o 24-33 x 16-24 mm, o oide, edondeado o algo a enuado en la base, sob epasado po las lo es del capí ulo. B ác eas in oluc ales imb icadas y dis- pues as apa en emen e en 7-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma - cados o inexis en es, glab escen es, laxamen e a aneosas o ± locoso-lanuginosas, con apéndice apical anchamen e iangula , apenas decu en e po los bo des de la b ác ea, e ec o, glab o o ± a aneoso, de un pa do obscu o o neg uzco, pec i- nado- imb iado, con 6-13 pa es de imb ias la e ales de 1,5-4 mm, ec as o algo lexuosas, concolo as con la pa e cen al o con mayo ecuencia acas añadas y con la pun a más pálida, la apical de 0,8-2,3 mm, a eces espini o me y algo punzan e, e ec a; las in e nas 16-26 mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a o bicula , coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do ± acas añado. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 123 29-34 mm, con ubo blanquecino y limbo de un ama illo pálido, con 3-5 lóbulos de 6-8 mm, linea es o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 22-34 mm, con ubo 8-18 mm, blanquecino, y limbo 14-18 mm, de un ama illo pálido, con 4-6 lóbulos de 5-8,5 mm, ± iguales o 1-2 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 10-13 mm, ama illen as o blanquecino-ama illen as, con conec i o apical ama illen o, y apéndices basales de 0,6-1 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino o de un ama illo pálido; amas es i- la es, en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en el ex emo, blanquecinas o de un ama illo pálido. Aquenios y ilano no es udiados. Fenología: lo ece de ab il a julio. Núme o c omosómico: 2n = 33 (Fe nández Casas & Fe nández Mo a- les, 1979). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del S de España (Sie a Be meja). Esp.: Ma. (Fig. 6) Hábi a : o las y cla os de bosque -pina es-, aludes y bo des de caminos y ca e e as, en suelos de na u aleza pe ido í ica; 400-1400 m. Fig. 6. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea g ana ensis DC.; ( ) Cen au ea lainzii Fe n. Casas; ( ) Cen au ea clemen ei DC.; ( ) Cen au ea cephala- ii olia Willk. 124 Fig. 7.- Cen au ea lainzii, a-l) A oyo del In ie no, Sie a Be meja, Málaga (COA 39324): a) hábi o; b) de alle de nudo e inse ción de una hoja; c) hoja basal; d) hoja caulina b ac ei o me; e) capí ulo; ) b ác ea ex e na del in oluc o; g) b ác ea media del in oluc o; h) b ác ea in e na del in oluc o; i) co ola de una lo neu a de la pe i e ia del capí ulo; j) co ola de una lo he ma odi a y and oceo; k) co ola de una lo he ma odi a seccionada mos ando la inse ción de los es amb es, uno de ellos comple o; l) pa e supe io del es ilo y amas es ila es. Dibujos po Rod igo Ta e a (Se illa). Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 125 Obse aciones: las ca ac e ís icas de los aquenios y el ilano no han podido se obse adas en el ma e ial es udiado. La p oducción de aquenios es a a y, en odo caso, cuando se o man son siemp e uncionalmen e es é iles (Fe nández Casas & Fe nández Mo ales, 1979). De acue do con Ga cia Jacas (1992) los aquenios miden 5,4-6,3 x 3-3,7 mm, son elipsoidales y de colo pajizo y po an un pequeño eleosoma sob e el hilo cá pico la e al; el ilano es doble, con escamas ex e nas de 7,2-9,6 mm y las in e nas de 2-3 mm. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Málaga. Es epona, Sie a Be meja, 26-VI-1981, Ma ínez Pa- as & Mole o Mesa (MA 347350); ídem, 16-VII-1972, Fdez. Mo ales (MA 329211); ídem, 22-IV-1976, Cas o iejo & Valdés (MA 216085); ídem, 26- VI-1981, Ma ínez Pa as & Mole o Mesa (MA 239627); ídem, 3-VI-1978, Fdez. Casas & Ga cía Gua dia (MA 239530); ídem, 3-VI-1978, Fdez. Casas (MA 228090, MA 410442 & MAF 111237); ídem, a Genalguacil, 15-VI-2009, Cabezudo & al. (COFC 60812); ídem, A oyo del In ie no, 22-VII-1993, Lo a, E. Ma ín-Consueg a y He nández (MA 39324); ídem, Jub ique, 20-VII-1978, Cha pin, Fdez. Casas & Muñoz (MA 233106 & MA 389378); ídem, Los Rea- les, 29-VII-1982, Nie o (COA 9997); ídem, 15-VII-1976, Asensi & Díez (MA 283955 & MAF 105474); ídem, 18-VI-1975, Fdez. Casas (MA 393297); ídem, 13-VIII-1993, He nández, Clemen e & He nández (COA 39327); ídem, 15-VI- 19994, Apa icio & al. (MA 543375); ídem, 6-VIII-1996, He nández & Vi e o (COA 27760); ídem, Pue o de Pied as Blancas, 15-VII-1976, Ri as Goday (MA 228091); ídem, 15-VII-1976, Ri as Goday (MAF 94769); ídem, 22-IV-1976, Cas o iejo, G. López & Valdés (MA 393298). Ronda - San Ped o de Alcán a a, VI-1987, A oyo, He e a & Tala e a (MA 467381). 12. C. clemen ei DC., P od . 7: 303 (1838) Colymbada clemen ei (DC.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 7: 315 (1972) Cen au ea agusina sensu Clemen e ex Boiss., Voy. Bo . Espagne2: 346 (1840), non Cen au ea agusina L., Sp. Pl.: 912 (1753) Ind. loc.: “in Hispaniae G ana ensis Sie a de Tolox ad pa ie es upis calca- eae dic ae Tajo de la Casina al . 4000 ped. Legi cl. E. Boissie !” Lec o ypus: “Cen au ea / pa oi de oche calcai e / appelé Tajo de la Caina / Sie a de Tolox / 4000’. [m. Boissie ] / M . Edm. Boissie 1838 [m. Reu e ]” (G-DC!, Bu de & al., 1983:772) 126 Hie ba pe enne, izoma osa, es oloní e a, su u iculosa, ine me -excep o a eces algunas b ác eas del in oluc o con apéndice algo punzan e-, ± e doso- blanquecina, con indumen o lanuginoso ± denso de pelos ec o es unicelula es, a aneosos, a a ez con glándulas punc i o mes en las hojas. Tallos has a de 72 cm, e ec os o ascenden es, simples o poco ami icados -po lo gene al solo en su pa e in e io o media-, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, blanquecino-lanuginosos en oda su lon- gi ud. Hojas has a de 52 x 14 cm, las basales pecioladas y las caulina es sésiles o co amen e pecioladas, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, con ne adu a p incipal pinnada y ne io medio p ominen e po el en és, ± lanuginosas; las basales osuladas, pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as con has a 7 pa es de lóbulos o segmen os o ado-oblongos u o ado-lanceolados, de en e os a sinuados o p o undamen e pinna ipa idos sob e odo hacia la base -aquí, a menudo, con 1-2 lóbulos más des acados a cada lado, asimé icos-, muc onados, emo amen e den iculados, el e minal po lo gene al de mayo amaño, al p incipio blanquecinas y después e dosas o de un e de cano, a menudo secas du an e la lo ación; las caulina es pinna í idas, pinna ipa idas o pinna isec as con 1-5 pa es de lóbulos o segmen os la e ales o ado-lanceolados o iangula -o ados, en e os, c enados o pinna í idos, muc onados, emo amen e den iculados, en ocasiones de má genes lige amen e e olu os, glab iúsculas o laxamen e pelosas en el haz y densamen e lanuginosas en el en és, las supe io- es simila es, pe o b ac ei o mes, linea es, lanuginosas o a aneosas. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y si- mila es en amaño a aquellas, e minales, soli a ios, adian es, sus en ados po un pedúnculo has a de 6 cm. In oluc o 18-30 x 20-35 mm, ± globoso, edondeado o uncado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y apa en emen e dispues as en 8-9 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias o adas, adp esas, e des o de un e de cano, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, ± a aneosas, con apéndice apical de anchamen e iangula a o bicula , poco decu en e po los bo des de la b ác- ea, de e ec o a ecu ado, laxamen e a aneoso, neg uzco, pec inado- imb iado, con 8-15 pa es de imb ias la e ales de 4-8 mm, blanquecino-pla eadas, la apical de 2-8 mm, espini o me y a eces algo punzan e, po lo gene al ecu ada; las in e nas 17-26 mm, es echamen e lanceoladas o linea -lanceoladas, glab as, de má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, con apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, lace ado- imb iado, de pa do a neg uzco. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de 24-27 mm, con ubo blanquecino y limbo c ema o de un ama illo muy pálido, a eces lige- amen e ana anjado, con 3(4) lóbulos de 4-6 mm, linea -lanceolados, ± iguales; la de las he ma odi as de 20-27 mm, con ubo 13-16 mm, blanquecino, y limbo 7-10 mm, c ema o de un ama illo muy pálido a eces lige amen e ana anjado, Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 127 con 5 lóbulos de 5-7 mm, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 5,5-8 mm, ama illen as o ama illen o-ana anjadas, con el conec i o apical de igual colo aunque más pálido, y apéndices basales de 0,5-1,1 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo blanquecino o c ema; con amas es ila es de ana anjadas a c ema. Aquenios 5,2-6,1 x 2,1-2,7 mm, oblongo- obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pajizos o e doso-ama illen os, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, en donde hay pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,3-0,5 mm, ± pen alobulado, blanco; hilo cá pico 0,8-1,5 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 4,5-7,5 mm, desiguales, linea es, se adas, de colo blanco, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,6-1,2 mm, ± lisas y lace adas supe io men e, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de ab il a julio. Núme o c omosómico: 2n = 20, 40; n = 10 (Ga cia Jacas & Susanna, 1992; Hellwig, 1994). Dis ibución gene al y en el e i o io: S de la Península Ibé ica y NW de Ma uecos. Esp.: Ca Co Ma Se. (Fig. 6) Hábi a : isu ícola, en oquedos y pa edones calcá eos muy expues os; 500- 1200m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Cádiz. Benaocaz, 23-VI-1925, Fon Que (BC 91455). G azalema, 12-V-1979, Clemen e (COA 735); ídem, 13-VIII-2007, Cal o (MA 772660); ídem, IV-1961, Bo ja & Rod íguez (MA 174713 & MA 174714); ídem, 15- VI-1975, sin ecolec o (MA 753889); ídem, 17-III-1972, Fdez. Casas (MA 393373); ídem, 1-V-1977, Fue es & al. (MA 205637, MA 208816, MA 239894, MA 591886 & UNEX 1302); ídem, 21-V-1972, Sañudo & Fdez. Casas (MA 393374); ídem, 26-IV-1979, G. López (MA 449039); ídem, 4-V-2000, Aedo & al. (MA 643412); ídem, 5-VI-1978, Va o & al. (MA 221238); ídem, 5-VI-1986, P ados, To mo & Ube a (COFC 30984); ídem, IV-1961, Bo ja & Rod íguez (MA 174713 & MA 174714); ídem, Ce o Go do, 12-VI-1922, G os (BC 34744, BC 87690, MA 135995 & MA 135996); ídem, Sie a del End inal, 30-IV-1977, Casaseca, Fdez. Díez & Rico (MA 208063); ídem, Sie a del End inal, 4-VI- 1978, Fdez. Casas (BC 633202 & MA 228064); ídem, Sie a del End inal, sin echa, Fdez. Mo ales (MA 329234). Peñón de G azalema, 11-VI-1922, G os (BC 34745). Sie a de G azalema, Zaha a, 17-VII-1997, Lo a & Vi e o (COA 735). Sie a de Liba , V-19129, Ceballos (MA 135994). Có doba. Ca cabuey, Pico Galline a, 15-I-2008, Muñoz & To mo (COFC 18475). Ru e, Sie a de Ru e, Pico de las C uces, 10-VII-1979, Muñoz & al. (COFC 18474 & MA 748837). Sie a 128 de la Ho cone a, Pico Be mejo, 18-IV-1974, Domínguez & al. (MA 204568); ídem, 29.VI.1981, He nández, Clemen e & Ga cía –Salmones (COA 9841). Málaga. Cue as de San Ma cos, Camo o de Cue as Al as, 14-VI-1982, In an e & Po as (COFC 9421). Ronda, 16-V-2000, Sanz Elo za (MA 643096). Sie a de las Nie es, Tajo de la Caina, 17-VII-1931, Ceballos (MA 135992). Yunque a, Tajo de la Caina, 28-VIII-1997, Plaza (COA 25703). Se illa. Algámi as, Peñón de Algámi as, 14-V-1982, Domínguez & al. (COFC 30983); ídem, 9-VI-1970, Galiano & Valdés (COFC 12643 & MA 239583). Sin localidad p ecisada: Reino de G anada, sin echa ni ecolec o (MA 135993). 30-IX-1977, sin ecolec o (MA 409706). B. g . Scabiosa B ác eas in oluc ales con apéndice ine me. Co ola pu pú ea o pu pú eo- azulada. Capí ulos adian es, con las lo es de la pe i e ia mucho mayo es que las del disco. 13. C. cephala ii olia [cephala iae olia] Willk. in Flo a 34(48): 762 (1851) Cen au ea scabiosa subsp. cephala ii olia (Willk.) G eu e in Willde- nowia 33: 56 (2003) Cen au ea scabiosa a . cephala ii olia (Willk.) O. Bolòs & Vigo in Collec . Bo . (Ba celona) 17 (1): 92 (1987) Colymbada cephala ii olia (Willk.) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 7(3): 315 (1972) Cen au ea scabiosa a . es i alis Sennen, Diagn. Nou .: 261 (1936) Cen au ea scabiosa a . li iae Sennen in sched., Pl. Espagne. exsicc. 5766 (1926) Cen au ea camusii Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 5767 (1926) Cen au ea mac olopha Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 6117 (1927) Cen au ea poly icha Sennen in sched, Pl. Espagne. exsicc. 6118 (1927) Cen au ea scabiosa subsp. champagna i Sennen in sched. (BC-Sennen s/n), nom. nud. Cen au ea scabiosa a . la i olia Sennen in sched. (MA 135663), nom. nud. Cen au ea scabiosa sensu auc . hispan., non C. scabiosa L., Sp. Pl. 2: 913 (1753) Ind. loc.: “Hab. in a enosis calca eis A agoniae aus alis e Cas ellae No ae bo eali-o ien alis passim: ad inea um ma gines p ope Da oca, in upes ibus p ope P ados-Redondos e alibi, ad al . 1500-3500’. Diebus 26 e 29 Julii c. lo . e ., …” Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 129 Lec o ypus (designado aquí): “He ba ium Willkommii. / Scabiosa cephala- iae olia Wk. / Ad inea um ma gines p ope Da oca in / A agonia aus alis. / Legi d. 26 Julii 1850” (COI-WILLK 39791!, ejempla izquie do). Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, su u iculosa, a menudo mul icaule, ine me, e de, glab iúscula o con pelos ec o es unice- lula es, a aneosos, y pelos plu icelula es, con o sin glándulas punc i o mes. Tallos has a de 100 cm, e ec os, poco ami icados -po lo gene al solo en su pa e media o supe io -, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos, con pelos plu icelula es ígidos y pa en es -sob e odo en su pa e in e io -, y pelos a aneosos espa cidos. Hojas has a 45 x 16 cm, las basales pecioladas y las cau- lina es sésiles o co amen e pecioladas, no decu en es, meno es hacia la pa e supe io del allo, con ne adu a pinnada, con el ne io medio p ominen e po el en és; las basales osuladas, las p imo diales lanceoladas, en e as o den adas, y las adul as li ado-pinna i idas, li ado-pinna ipa idas o pinna isec as, con lóbulos o segmen os o ados, oblongo-o ados u o ado-lanceolados, en e os, pinna í i- dos o pinna ipa idos, muc onados, de má genes lisos o ase ados, el e minal gene almen e de mayo amaño, e des, pelosas en má genes, haz y en és, con pelos plu icelula es, a menudo secas du an e la lo ación; las caulina es pin- na í idas, pinna ipa idas o pinna isec as con 1-9 pa es de lóbulos o segmen os la e ales o ados, oblongos u oblongo-lanceolados, muc onados, de má genes lisos o lige amen e ase ados, e des, glab iúsculas o con pelos plu icelula es co os en má genes, haz y en és; las supe io es a menudo en e as, lanceoladas. Capí ulos con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as, pa en es o e lexas y más g andes que aquellas, e minales, soli a ios o en g u- pos de 2-3, sus en ados po un pedúnculo has a de 10 cm. In oluc o 16-27 x (10)12-23 mm, o oide u o oide-globoso, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y apa en emen e dispues as en 6-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, e dosas –a eces e doso-ama illen as en los má genes-, con ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as o laxamen e a aneosas, con apéndice apical de iangula a anchamen e iangula , ± decu en e po los bo des de la b ác ea, e ec o o e ec o-pa en e, gla- b o o laxamen e a aneoso, de un pa do obscu o o neg uzco, pec inado- imb iado, con 7-13 pa es de imb ias la e ales de 1,5-4 mm, ± lexuosas, concolo as con la pa e cen al o al menos con la pun a pa do-ama illen a, la apical de 0,5- 2(3) mm, po lo gene al meno que las la e ales, a a ez espini o me y algo punzan e, e ec a o más a a ez ± pa en e; las in e nas 14-25 mm, linea es o linea -lanceoladas, glab as, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado u o bicula , coclea i o me, esca ioso, en- 130 e o, imb iado o lace ado, pa dusco. Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 24-40 mm, con ubo blanquecino y limbo pú pu a o pú pu a-azulado, con 3-5 lóbulos de 4,5-11 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 20-26 mm, con ubo 10-15 mm, blanquecino, y limbo 9-14 mm, pú pu a o pú pu a-azulado, con 5(6) lóbulos de 4,5-8 mm, linea -lanceolados, ± iguales o 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 6,5-10 mm, blanquecinas, blanquecino-ama illen as, pu pú eas o pu pú eo-azuladas, con conec i o apical de igual colo pe o más pálido, y apéndices basales de 0,5-1 mm, memb anáceos y a menudo lace ados. Es ilo pu pú eo-azulado supe io men e, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en el ex emo, de igual colo pe o más pálido. Aquenios 5-6,8 x 2-3,2 mm, obo oides u oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez de pajizos a neg uzcos, laxa e inconspicuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,4 mm, pen alobulado, blanco o ama illen o; hilo cá pico 0,5-1 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de de 3-7 mm, desiguales, linea es, se adas, de colo blanco a pa dusco, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,3-1 mm, escasamen e den iculadas o solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de junio a oc ub e. Núme o c omosómico: 2n = 40; n = 20 (Hellwig, 1994, sub C. scabiosa subsp. cephala ii olia; Kumme , 1977; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983 sub C. scabiosa). Dis ibución gene al y en el e i o io: C y N de la Península Ibé ica, y S de F ancia. And. Esp.: Ab Al B Bi Bu Cc Cs Cu Ge G Gu Hu J L Le Lo M Na P O S (Sa) Sg So T Te (To) V Va Vi Z (Za). (Fig. 6) Hábi a : cla os de bosques - obledales y quejiga es- y ma o ales, he ba- zales, bo des de cul i os, caminos y ca e e as, aludes, e c., en suelos ped e- gosos o a enosos ± ni i icados y de na u aleza calcá ea, más a a ez silíceos; 400-2000 m. Obse aciones: muy a iable, sob e odo en la mo ología olia , el amaño del in oluc o y el desa ollo del apéndice de las b ác eas in oluc ales medias, unas eces decu en e has a la mi ad o más de los bo des de la b ác ea, y o as elegado a la po ción apical, a iación que puede a eces obse a se den o de la misma población. Las plan as peninsula es no di ie en signi ica i amen e de las del es o de Eu opa, que se co esponden con C. scabiosa L., excep o po p esen a un a- maño lige amen e meno del in oluc o y del apéndice de sus b ác eas medias. Sin emba go, es impo an e señala que en las poblaciones ibé icas y algunas del su de F ancia, econocidas aquí como C. cephala ii olia, los indi iduos Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 131 p esen an in a iablemen e 2n = 40, mien as que los ecuen os e ec uados en po- blaciones del es o de Eu opa indican el ci ó ipo 2n = 20, que se co esponde ía con las plan as desc i as como C. scabiosa. Es a a iación y sus implicaciones axonómicas equie en de un es udio con mayo p o undidad. No se ha podido comp oba la p esencia en el e i o io peninsula de C. scabiosa subsp. alpes is (Hege schw.) Nyman, Consp. Fl. Eu .: 424 (1879) [≡ C. alpes is Hege schw., Fl. Schweiz: 854 (1840), ≡ Cen au ea scabiosa a . alpes is (Hege schw.) Gode , Suppl. Fl. Ju a: 114 (1869); Ind. loc.: “Au den Alpen um S . Mo i z in G aubünd en häu ig”]. De C. cephala ii olia y C. sca- biosa, con las que ecuen emen e se con unde, se di e encia sob e odo po el mayo amaño del apéndice de sus b ác eas in oluc ales medias, que al cub i comple amen e el in oluc o le con ie en un ono neg uzco. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Ála a. Comunión, 7-VIII-2008, A nelas (COFC 40049). Alba- ce e. Ca celén, 10-VII-2003, J. López & O ega (COFC 30311 & COFC 30313). Hoz del Júca , 2-VI-1945, sin ecolec o (MA 657021). As u ias. Ven ana, 17-VII-1970, G. Ma ínez (MA 393318). Ba celona. Alella, 12-VII-1922, Ba - nades (BC 603750 & BC 604575). Collba ó, 2-VII-1983, Nue Badia (BC 806203); ídem, VIII-1970, Cos a (BC 613318). Collsacab a, VII-1886, T émols (MA 135680). Manlleu - Teule ía, VII-1910, Sennen (MA 135681). Mas d’en Gall, Espa ague a, 29-VI-1968, Ba nau & And eu (BC 612169). Mon cada, VI-1873, Pujol (BC 614988). Mon se a , IX-1870, Cos a (BC 615039); ídem, IX-1914, Caballe o (MA 135679). San Hipóli o, VII-1910, Sennen (MA 135678). San Pe e Mà i , 29-V-1917, Fon Que (BC 35105). Bu gos. Ame- yugo, 15-VII-1906, Sennen & Elías (MA 135662). Ca azo, E mi a de la Vi gen del Sol, 12-VII-1979, Pons-So olla & Susanna (MA 414140); ídem, Fuen e de la Mo a, 24-VII-1979, Pons-So olla & Susanna (MA 414144). Cas illo de Rucios, 23-VII-1983, Galán Cela & A. Ma ín (MA 640746). Ci uelos de Ce - e a, Al o de la Cabeza, 11-VII-1979, Pons-So olla & Susanna (MA 413054). Co a ubias, 23-VII-1998, Rod igo (MA 749800); ídem, VII-1998, Galán Cela & Rod igo (MA 749798); ídem, La Neb eda, 1-VII-1998, Galán Cela & Ro- d igo (MA 749800). G edilla de Sedano, 22-VII-1984, Galán Cela & Ma ín (MA 640749). La Aldea del Po illo de Bus o, 1-VIII-1987, Ga cía Mijangos (MA 549849). Mon o io, 23-VII-1983, Galán Cela & A. Ma ín (MA 640745). Moza es, 18-VIII-2007, A nelas (COFC 60900). Pá amo de Masa, 25-VII-1986, Ta i a & To mo (MA 330909); ídem, 9-VII-2006, Can ó (COFC 30506). San Felices - Sa gen es de la Lo a, 2-VII-1897, Izuzquiza, Pai a & Villanue a (MA 531402). San Ma ín de Ubie na, ío Ubie na, 10-VII-1982, Galán Cela & Ma ín (MA 640750). San a Gadea del Cid, 18-VIII-2007, A nelas (COFC 60865). San o Domingo de Silos, Peña Ce e a, 17-VII-1979, Muñoz Ga men- 138 la pa e cen al o ama illen as, la a is a o espina apical de 0,5-5,5 mm, no o débilmen e punzan e, de e ec a a e ec o-pa en e; las in e nas 18-25 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hiali- nos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, ama illen o o pa dusco. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de 24-30 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illo, con 3-4 lóbulos de 3,5-8 mm, linea -lanceolados, desigua- les; la de las he ma odi as de 22-32 mm, con ubo 10-20 mm, blanquecino o blanquecino-ama illen o, y limbo 10-15 mm, ama illo, con 5 lóbulos de 4-8 mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-12 mm, ama illen as o blanquecino-ama illen as, con conec i o apical de igual colo pe o más pálido, y apéndices basales de 0,5-1 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en su ex emo, ama illas. Aquenios 5-7,1 x 2,1-3,5 mm, obo oides u oblongo- obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,3 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-1,7 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e, a eces nulo; el ex e no con a ias ilas de escamas de 0,5-1,8 mm, desiguales, linea es, se adas, de blanquecinas a pa duscas, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,5-0,9 mm, lisas, solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de mayo a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 20, 40, 50, 60 (Fe nández Casas & Susanna, 1986; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C de España. Esp.: Ab (A ) Cc CR Cu Gu J M Te To So V. (Fig. 9) Hábi a : cla os y bo des de bosques -pina es, encina es, obledales- y ma- o ales, aludes y bo des de caminos, en suelos de na u aleza básica o silícea; 700-1800 m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Albace e. El Pozuelo, 23-VI-1935, Albo (MA 155645). Cáce es. Be zocana, 19-VI-1993, Pé ez Chiscano (MA 531050). Cañame o - Be zocana, 18-VI-2004, J. López (COFC 30273, COFC 30274 & COFC 30275). Ce ales, Na a asie a - Guadalupe, 30-V-1988, De esa & To mo (UNEX 19544). Gua- dalupe, 17-VII-1979, Rico (MA 228134); ídem, 29-VI-1985, sin ecolec o (MA 448112); ídem, E mi a del Humillade o, 30-V-1988, De esa & To mo (UNEX 19543); ídem, 19-VI-1948, Caballe o (MA135086 & MA 147402); ídem, inca El Mi abel, 18-VI-1994, Cas o iejo (MA 550594); ídem, Las Al ami as, 27-V- Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 139 1949, A. Rod íguez (MA 135088); ídem, Sie a de Las Villue cas, 24-VI-1946, C. Vicioso (MA 135089); ídem, Las Villue cas, 21-VI-1948, Caballe o (MA 135087). Sie a Ca bone a, alle del Hospi al del Obispo, 11-VI-1968, Lade o (MA 194947). Sie a de Guadalupe, Sie a de Pozales - Sie a de Villue cas, 28-V-1923, Lacai a (MA 135085). Ciudad Real. Fuencalien e, 10-VII-1982, Susanna (MA 283979); ídem, alle del ío Na almanzano, 5-VII-1997, Ga cía Río (MA 596861). Sie a Mad ona, 29-V-1983, Mon o o (COA 39275); ídem, Na al F aile, c uce de Ven illas, 30-VI-1992, Lo a & al. (COA 39335); ídem, Valle Mon o o, 17-VI-1985, He nández & Mon o o (COA 39282). Cuenca. Almodó a del Pina , Gabaldón, 18-VII-1980, Pons-So olla (MA 222948, MA 283966 & MA 283986). Boniches - Paja oncillo, 23-V-1974, A. González & G. López (MA 444646). Campillo de Al obuey - Enguidanos, 6-VI-1976, Jimé- nez & G. López (MA 442037). Cuenca, Muela de Palanca es, To ca del Agua, 22-VI-1997, A án & Tohá (MA 593642). Fuen escusa, 15-VI-1982, Rico & Sánchez (MA 311183). Hoz de Be e a, 8-VII-1932, Caballe o (MA 135070). La Alma cha - Hon ubia, 6-VI-1976, Jiménez & G. López (MA 442069). La- gunas de El Toba , 14-VII-1941, Caballe o (MA 135069); ídem, 17-VII-1980, Pons-So olla (MA 283985). Los Pe ales, 2-VIII-1975, Fdez. Casas & Ga - cía Gua dia (MA 394257). Minglanilla, 11-VII-1853, G aells (MA 591752). Mo illa del Palanca , Gabaldón - Almodo a del Pina , 10-VII-1967, Bo ja & Ri as Goday (MA 194942 & MA 228059). Paja oncillo, 28-VI-1956, C. Vicioso (MA 446440). Pina de Be e a, 8-VIII-1932, Caballe o (MA 135066). Puen e Vadillos, 8-VII-1932, Caballe o (MA 135067); ídem, balnea io de Solán de Cab as, 16-VII-1980, Pons-So olla (MA 283982). San a Ma ía del Val, 17- VII-1980, Pons-So olla (MA 283984). Se anía de Cuenca, VI-1962, J. Bo ja (MA 179660); ídem, Puen e Vadillos - Cañiza es, 26-VI-1983, Benedí & al. (MA 338280). Solán de Cab as, 13-VII-1941, Caballe o (MA 135071); ídem, 25-VI-1942, Caballe o (MA 135076); ídem, Balnea io, 21-VII-2007, Pujadas, Rosselló y Gómez (COA 45194). T agace e, ce o de San Felipe, 27-VII-1977, G. López (MA 422109); ídem, nacimien o del ío Cue o, 20-VII-1979, G. López (MA 452511); ídem, 17-VII-1980, Pons-So olla (MA 283983). Valdecab as, 13-VII-1956, Vicioso (MA 452446). Villago do del Cab iel, VI-1899, Pau (MA 135081). Guadalaja a. Alcolea del Pina , 7-VII-1977, Cas o iejo & Valdés- Be mejo (MA 239603). Alco lo - Cogolludo, 17-VI-1995, V.J. A án & Tohá (MA 561209 & MA 631772); ídem, 28-VI-1999, V.J. A án & G. A án (COA 30558). A anzueque, 4-VI-1972, Ron (MA 194943). Baños de Tajo, ba anco de la Losa, manan ial del To mo - Ceja de las Jun as, 17-VII-1997, Fe e o & Mon ou o (MA 595402). B ihuega, 24-VI-1981, Susanna (MA 283981); ídem, sin echa, Sepúl eda (MA 135077). Checa, collado del Ai e - Huelga del Bu o, 7-VII-2009, A ias & al. (MA 809087). Chequilla, ba anco de Valdelosa, 26-VI- 1997, Fe e o & Medina (MA 595403). Guadala ia , VIII-1895, Re e chon (MA 140 135084). Ho che, 23-VI-1958, Ri as Goday (MA 173902). Hue a - Rene a, 14- VI-2003, V.J. A án (MA 711670). Pozo de Guadalaja a, Pied as Meja as, 24-VI- 1982, Ba anda & al. (MA 440609). Tamajón, 26-V-1977, Cos a (MA 208377); ídem, 29-VI-1978, Cos a (MA 246632). Ta a illa, La Macho a, 17-VII-1997, Fe e o & Mon ou o (MA 595446). U ande, alle del ío Badiel, 27-V-1995, V.J. A án & Tohá (MA 561227). Villanue a de Alco cón, VII-1973, G. López (MA 442091); ídem, 3-VII-1977, Muñoz Ga mendia (MA 208488); ídem, 13- VII-1977, Galiano & al. (MA 483258); ídem, 16-VII-1980, Pons-So olla (MA 283980). Jaén. Siles, Co ijo del Pe dido, 27-VI-1985, Paja ón (MA 512861). Mad id. Colmena Viejo, sin echa, He b. An iguo (MA 144054); ídem, sin echa, Cu anda (MA 135074). Pon ón de la Oli a, 18-VII-1858, Ise n (MA 135073). Redueña, sin echa, Gómez Manzaneque (MA 450461). To elaguna, 8-VI, Cu anda (MA 144053); ídem, 13-VI-1968, Gómez & Izco (MA 228060); ídem, VI, Ise n (MA 135072); ídem, VII, sin ecolec o (MA 575368 & MA 576045). So ia. To alba, sin echa, sin ecolec o (UNEX 502). Te uel. Sie a al a de Alba acín, sin echa, Zapa e (MA 135079). Sie a de O ihuela, sin echa, Benedic o (MA 135080). Toledo. Los Yébenes, sin echa, sin colec o (MA 135083). Mon es de Toledo, sin echa, sin colec o (MA 135082); ídem, Riscos de las Pa adas, 12-VI-1966, Mayo , Izco & Lade o (MA 204578 & MA 239983). Na ahe mosa - Hon ana , Risco de las Pa adas, 21-VI-2002, Ca asco & Bu gaz (MA 729820). Na ahe mosa, la O e ana, 9-VI-1964, J. Bo ja (MA 186963); ídem, Risco de las Pa adas, 11-VII-1982, Susanna (MA 283988). Ocaña, 28-III, Ise n (MA 135078). San Pablo de los Mon es, 13-VI-1924, Fon Que & G os (MA 702550); ídem, 19-VI-2004, V. J. A án & Tohá (COA 36996); ídem, 18-VI-1854, Bou geau (MA 720532); ídem, 18-VII-1981, Susanna (MA 283987); ídem, 19-VI-1986, Ma cos & al. (MA 421378); ídem, 3-VII-1982, Susanna (MA 283965); ídem, 22-VII-1841, Reu e (MA 135075); ídem, Baños de Robledillo, 19-VI-1986, Fe e as & al. (MA 338497). Valencia. La Ceja, Requena - So de Che a, 6-VI-1986, Pe is, Sánchez & Sanchís (MA 333834). 15. C. a gecillensis G edilla in Bol. Soc. Esp. His . Na . 3: 431 (1903) Cen au ea ole ana a . a gecillensis (G edilla) Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo . Mad id 38(2): 530 (1982) Colymbada ole ana a . a gecillensis (G edilla) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2: 19 (1982) Cen au ea ole ana subsp. a gecillensis (G edilla) A. Segu a, Ma eo & J. Beni o, Ca . Flo is . P o . So ia: 115 (1998) Ind. loc.: “In la e alibus sinis ae collinae dica ae La Umb ia allis A ge- cillae” Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 141 Lec o ypus: “He ba ium G edillae / Cen au ea / a gicellensis mihi/ A gecilla (La Umb ia)/ (Guadalaja a)” (MAF; isó ipos en MA!) (Fe nández Casas & Susanna, 1986) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex- cep o débilmen e las b ác eas in oluc ales-, de un e de g isáceo, pelosa, con pelos ec o es unicelula es, a aneosos, y glándulas punc i o mes. Acaule, o suba- caule y en onces con allos has a de 4 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, no o escasamen e olio- sos, ± lanuginoso-a aneosos. Hojas has a de 20 x 7 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales o ado-lanceoladas o lanceoladas, en e as, y el es o li adas, pinna ipa idas o pinna isec as, con segmen os simila es o desiguales en amaño, o ado-oblongas, lanceolados o linea -lanceolados, en e os, laxamen e den ados, ase ados o pinna í idos, muc onados, el e minal mayo o de igual amaño que los la e ales, a aneosas o glab escen es; las caulina es, cuando p esen es, simila es a las an e io es o bien las supe io es pa cialmen- e ans o madas en b ác eas in oluc ales. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, 1-5 po plan a, sus en ados po un pedúnculo has a de 4 cm. In oluc o 18-30 x 9-18 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y apa en emen e dispues as en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o las medias y/o las supe io es las de mayo amaño; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue - emen e adp esas, con base e dosa y ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, a aneosas supe io men e, con apéndice apical iangula -acuminado -a eces educido a una espina-, cónca o, débilmen e decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o a e ec o-pa en e, a aneoso en su base, de un ama illo pajizo a pa dusco, en e o, den iculado o co amen e pec inado- imb iado y en- onces con 3-10 pa es de imb ias de 0,5-3 mm, concolo as con la pa e cen al ama illen a, con a is a o espina apical de 3-8 mm, ± punzan e, de e ec a a e ec o-pa en e; las in e nas 15-25 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, ama illo o pa dusco. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de 19-30 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illo, con 4-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-32 mm, con ubo 11-18 mm, blanquecino o blanquecino-ama illen o, y limbo 10-15 mm, ama illo, con 5 lóbulos de 3,5-7 mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-11,5 mm, ama illen as o blanquecino- ama illen as, con apéndices basales de 0,5-1,1 mm, memb anáceos y lace ados. 142 Es ilo blanquecino, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en su ex emo, ama illas. Aquenios 4,7-5,5 x 1,9-2,9 mm, obo oides u oblongo- obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,2 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 0,8-1,1 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano simple, pe sis en e, con a ias ilas de escamas de 0,5-1,5 mm, desiguales, linea es, se adas, blanquecinas. Fenología: lo ece de junio a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 60 (Fe nández Casas & Susanna, 1986; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C-NE de España. Esp.: Cu Gu So. (Fig. 9) Hábi a : cla os y bo des de bosques -pina es, encina es- y ma o ales, alu- des y bo des de caminos, sob e subs a os de na u aleza calcá ea; 800-1300 m. Obse aciones: especie pa a la que se ha indicado un posible o igen híb ido a pa i de C. ole ana y C. podospe mi olia (Ga cia Jacas & al., 2009), y que p esen a ca ac e es in e medios en e ambas especies. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Cuenca. Uña, 5-VIII-1984, Fdez. Casas & Susanna (MA 392307). Uña - Villalba, 18-VII-1980, Pons-So olla (MA 283968); ídem, 10-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283967). Guadalaja a. A gecilla, VIII-1903, G edilla (MA 630473, MA 630474, MA 630475, MA 630476, MA 630477, MA 630478 & MA 630479); ídem, 15-IX-1904, G edilla (MA 585539); ídem, 8-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283941); ídem, La Umb ía, sin echa, G edilla (MA 585531, MA 585540 & MA 585462); ídem, VII-1980, Fdez. Casas (MA 283940 & MA 222950); ídem, 17-VI-1981, Susanna (MA 283972). Ba io- ped o, 6-VI-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 194940). Cogollo , 6-VI-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 194941 & MA 194949). Congos ina, 16-VII- 1981, Susanna (MA 283971); ídem, 1926, Mas Guindal (MA 135121). Man- dayona, 4-VI-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 194948). Miedes de A ienza, VII-1980, Fdez. Casas & al. (MA 283970). Padilla de Hi a, 27-V-1970, Bello , Ca ballal & Ron (MA 194950). So ia. Almazán, 25-VI-1976, Fdez. Casas & al. (MA 394234); ídem, 17-VII-1977, Fdez. Casas & Muñoz Ga mendia (MA 283973). A cos de Jalón, Jube a, 8-VII-1989, Segu a Zubiza e a (MA 532512). Fuencalien e de Medinaceli, 16-VI-1990, Segu a Zubiza e a (MA 580273 & MA 580580). Maján - Momblona, 19-VII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283978). Medinaceli - Almazán, 8-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283976). Salinas de Medinaceli, 19-VI-1979, Fdez. Casas (MA 229101, MA 283974). Somaén, Velilla, 19-VII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283977). Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 143 To alba, 19-VII-1969, Sil es e & Valdés (MA 239536). Velilla de Medinaceli, 17-VI-1981, Susanna (MA 283975). 16. C. amblensis G aells in Mem. Real Acad. Ci. Mad id 2: 462 (1859) Colymbada amblensis (G aells) Fe n. Casas & Susanna in Fonque ia 2: 19 (1982) Ind. loc.: “Habi a in a is e collibus allis Amblés, Pue o de Villa o o, ad basim mon is la Sa o a, e in di e so io de San a Te esa dic o, p ope Hoyoque- se o, ubi lo en en legi die 27 junii e uc i e am 25 augus i” Typus: “M. P. G aells / He ba ium Cas ellanum / Cen au ea amblensis / G aells / In e sege es in Valle Am- / bles e Pue o de Villa o o / Julio” (Iso- lec ó ipo MA!) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex- cep o débilmen e las b ác eas in oluc ales-, de un e de g isáceo, ± pelosa, con pelos ec o es unicelula es, a aneosos, pelos plu icelula es, y glándulas Fig. 9. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea ole ana Boiss. & Reu e ; ( ) Cen au ea a gecillensis G edilla; ( ) Cen au ea amblensis G aells subsp. amblensis; ( ) Cen au ea amblensis subsp. en udaica (Ri as Goday) Ri as-Ma ínez. (1) localidad no con i mada (Ca alho, 1968). 144 punc i o mes. Acaule, o subacaule y en onces con allos has a de 10 cm, e ec os, simples – a a ez ami icados-, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinal- men e acos illados, no alados, a a ez con alguna hoja, laxamen e a aneosos o glab escen es. Hojas has a de 23 x 8 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales en e as, o adas, ómbicas o lanceoladas, y el es o pinna ipa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en amaño, obo- ados, elíp icos, lanceolados o linea -lanceolados, en e os, den ados, ase ados, pinna í idos o pinna ipa idos, muc onados, el e minal de amaño ± igual que los la e ales, a aneosas o glab iúsculas, sin pelos o con pelos plu icelula es sob e odo po el en és; las caulina es, cuando p esen es, po lo gene al pa - cialmen e ans o madas en b ác eas in oluc ales. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, 1-9 po plan a, sus en ados po un pedúnculo has a de 4 cm. In oluc o 19-31 x 12-20 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o las medias son a eces las de mayo amaño; b ác eas medias de o adas a o ado-oblongas, acuminadas, ue emen e adp esas, con base de e dosa y ne ios longi udina- les apenas ma cados o inexis en es, glab iúsculas o a aneosas supe io men e, con apéndice apical de ama illo pajizo a pa dusco o pa do-obscu o, o bicula o elíp ico, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de pa en e a ecu ado, laxamen e a aneoso, pec inado-espinuloso, con 3-10 pa es de imb ias o espínu- las la e ales de 1,5-5,5 mm, ± lexuosas, gene almen e concolo as con la pa e cen al o discolo as –ama illen as-, con a is a o espina apical de 1,5-6 mm, no o débilmen e punzan e, de pa en e a ecu ada; las in e nas 15-26 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hiali- nos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, no glandulosa, la de las lo es neu as de 17-35 mm, con ubo blanquecino y limbo osado o osado-pu pú eo, con 3-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linea - lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-30 mm, con ubo 10-16 mm, blanquecino o blanquecino- osado, y limbo 11-14 mm, osado o osado- pu pú eo, con 5 lóbulos de 4-7,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 8-11 mm, osadas o osado-pu pú eas, con conec i o apical de igual colo pe o más pálido, apéndices basales de 0,4- 1,2 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es en su ex emo, osadas. Aquenios 4,6- 6 x 2-2,8 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 145 del hilo cá pico, donde hay abundan es pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,1-0,2 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-1,7 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 0,5-2 mm, desiguales, linea es, se adas, blanquecinas, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,5-1,2 mm, lisas, solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de mayo a julio. Núme o c omosómico: 2n = 40 (Fe nández Casas & Susanna, 1986; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C y SW de España. Esp.: A Ba M Sa Za. Po .: [TM]. (Fig. 9) Hábi a : cla os de bosques - obledales y encina es-, aludes y bo des de caminos, p ade as, e c., en suelos a enosos de na u aleza silícea; 800-1500 m. 1. Co ola y an e as osadas; 1-9 capí ulos po plan a .... a. subsp. amblensis 1. Co ola y an e as osado-pu pú eas; 1-5 capí ulos po plan a ...................... .................................................................................... b. subsp. en udaica a. subsp. amblensis Cen au ea luisie i Samp. in B o é ia, Sé . Bo . 14: 104 (1916) Cen au ea amblensis . luisie i (Samp.) Laínz in Anales Ja d. Bo . Ma- d id 13: 490 (1956) Hojas a aneosas o glab iúsculas, con pelos plu icelula es. 1-9 capí ulos po plan a. Co ola y an e as osadas. Fenología: lo ece de mayo a julio. Núme o c omosómico: 2n = 40 (Fe nández Casas & Susanna, 1986; Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del C y SW de España. Esp.: A Ba M Sa Za. Po .: (TM). (Fig. 9) Hábi a : aludes, bo des de caminos y p ade as, en suelos a enosos o a ci- llosos de na u aleza silícea o calcá ea; 800-1500 m. Obse aciones: aunque no se ha podido es udia ma e ial de o igén po u- gués, exis e una ci a que indica su p esencia en T as-os-Mon es e Al o Dou o (Ca alho, 1968). Ma e ial es udiado ESPAÑA. Á ila. A ein e, 24-VII-2009, E. López (COFC 60884). Á ila, V-1907, Pau (BC 35161); ídem, V-1900, Ba a de A agón (MA 135093); ídem, 146 V-1963, J. Bo ja (MA 179649); ídem, El Pol o ín, 18-VII-2006, Ga cía Muñoz (MA 775687). Base de la Se o a, 28-VI-1966, Ri as Goday (MA 228046). Blascosancho, 31-V-1979, Rico (MA 228045). Cepeda la Mo a, 9-VIII, Cu an- da (MA 239604); ídem, 8-VI-1964, Bello & Ri as (MA 502147); ídem, VII, Ins . San Isid o (MA 576032); ídem, Ven a de San a Te esa, 14-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222943). El Ba co de Á ila, 22-V-1992, Sa dine o (MA 538495). Fuen es Cla as, 1-VI-1935, Ceballos (MA 135092). G edos, Na alguijo, 8-VI- 1986, Luceño & Va gas (MA 406490). Hoyocase o, 4-VI-1983, Luceño (MA 515318). Hoyos del Espino, Las Cho e as, 15-VI-1985, Luceño & Va gas (MA 406360). La Mo a, Cepeda, 8-VI-1964, Bello & Ri as (MA 196856). Mengamu- ñoz - Na os del Pue o, 20-V-1982, Sánchez Ma a & Belmon e (MA 332261). Na a edonda de la Sie a, 9-VI-1979, O. de Bolòs & al. (BC 630867). Padie - nos, Valle de Amblés, 4-VI-1980, Muñoz Ga mendia & Valdés-Be mejo (BC 657187, MA 239526 & MA 388396). Pue o de Cas illa, 28-V-1973, Casaseca (MA 196844). Pue o de Menga, 13-VI-1974, G. López & Valdés-Be mejo (MA 444678); ídem, 18-VI-1985, Gibbs, P ados & Ube a (COFC 30976). Pue o de Villa o o, 27-VII, Bou geau (MA 135094); ídem, VII, G aells (MA 591745); ídem, 14-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222942); ídem, 5-VII-1984, Amich, Elias & He e o (MA 493809); ídem, VI-1981, G anzow (MA 283938). San Ped o del A oyo, 7-V-1980, Fdez. Díez (MA 239544). Se e a de la Hija de Dios, Pue o de Menga, 13-VI-1974, G. López & Valdés-Be mejo (MA 444046).Valle de Amblés, 10-VI-1935, Ceballos (MA 135901); ídem, 28-V-1935, Ceballos (BC 89002); ídem, Mengamuñoz, 10-VI-1983, Lade o & J. González (MA 292497). Villa o o, Valle Amblés, VII-1856, sin ecolec o (MA 591748). Ilegible, V-1907, Pau (MA 135095). Badajoz. Villaga cía de las To es - Usag e, 20-V-1975, Lade o & al. (MAF 93390). Mad id. Cadalso de los Vid ios, VI-1956, J. Bo ja (MA 169809). Rozas del Pue o Real, So illo de la Ad ada, 22-V-2002, Va gas (MA 776604). Salamanca. Aldeaseca de la A muña, 10-VI-1977, Casaseca (MA 487122 & MA 504588); ídem, 1-VI-1984, Amich & Elías (BC 801420, COFC 40450 & MA 456620). Cas ellanos de Villique a, 27-V-1969, Casaseca (MA 196853 & MA 239878); ídem, 23-V-1981, Amich (MA 233107). Peña anda de B acamon e, 18-V-1979, Amich, Rico & Sánchez (MA 228647). Salamanca – Valladolid, 22-V-1955, Laínz (MA 166354). Salamanca - Zamo a, 10-V-1955, Laínz (BC 133901). Salamanca, VII-1918, Luisie i (MA 135090); ídem, 20-V- 1956, Laínz (BC 139122). ídem, El Puen e de Mozodiez, 18-V-1933, Lacai a (MA 135096). Vil is, 11-V-1978, Sánchez (MA 228053). Zamo a. A quilinos, 4-VI-1972, Casaseca (BC 608480). Villamo de los Escude os, 27-V-1973, Casaseca (MA 196854). Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 147 b. subsp. en udaica (Ri as Goday) Ri as-Ma . in Lagascalia 15 (ex a): 116 (1988) Cen au ea ole ana subsp. en udaica Ri as Goday, Veg. Fl. Cuenca Ex . Guadiana: 666 (1964) [basión.] Cen au ea en udaica (Ri as Goday) Ri as Goday & Ri as Ma . ex Ri as Ma . in Laza oa 2: 328 (1980) Cen au ea amblensis a . en udaica (Ri as Goday) Fe n. Casas & Su- sanna in Fon que ia 1: 1 (1982) Colymbada amblensis a . en udaica (Ri as Goday) Fe n. Casas & Su- sanna in Fon que ia 2: 19 (1982) Ind. loc.: “In pascuis mon anis siliceis, Sie a Tudia (Badajoz) (2-junio-1952; Ri as Goday e Ri as Ma ínez legi )” Lec o ypus (designado aquí): “Zona supe io de Sie a Tudia (Badajoz), loco / ypico 2 Junio 1952 / Leg: S. Ri as Goday & S. Ri as Ma inez” (MAF 73081!, ejempla in e io izquie do; iso ipos MA! y BC!) Hojas a aneosas o glab iúsculas, po lo gene al sin pelos plu icelula es. 1-5 capí ulos po plan a. Co ola y an e as osado-pu pú eas. Fenología: lo ece de junio a julio. Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del SW de España. Esp.: Ba (H). (Fig. 9) Hábi a : cla os de obledales y pina es, aludes, bo des de caminos y pas i- zales, en suelos de na u aleza silícea; 910-1070 m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Badajoz. Cale a de León - Cabeza la Vaca, Monas e io de Ten- udía, 30-VI-2010, De esa & E. López (COFC 60913). Cale a de León, N de Ten udía, Sie a de Tudía, 2-VI-1952, Ri as Goday (BC 601085); ídem, Pico Ten udía, 9-VII-1982, Po as & Susanna (MA 283939). Mones e io, Sie a de Ten udía, 10-VI-1991, Vázquez (UNEX 19550). Sie a de Tudía, 2-VI-1952, Ri as Goday & Ri as Ma ínez (MA 228128 & MAF 73081); ídem, VI-1954, Ri as Goday (MAF 71428). Ten udía, Monas e io, 9-VI-1993, O ega & Ruíz (UNEX 23934). 17. C. haensele i (Boiss.) Boiss., Voy. Bo . Midi Esp. 2: 349 (1840) Cen au ea acaulis a . haensele i Boiss., Elench. Pl. No .: 61, n. 122 (1838) [basión.] Cen au ea saxicola a . haensele i (Boiss.) Pau in Mem. Mus. Ci. Ba - celona, se . Bo ., 1: 52 (1922) 154 Ma e ial es udiado ESPAÑA. Málaga. Alcaucín, Sie a Tejeda, Co ijo del Alcáza , 29-VI-1980, Fdez. Casas (MA 222941); ídem, 24-VI-1996, Fdez. Casas & Sou o Mandelos (MA 576801); ídem, 14-VII-1994, Cebolla, Fdez. Casas & Ri as Ponce (MA 591292); ídem, 29-VI-1978, G. López (MA 210974); ídem, Subida a la Ma oma, 9-VI-2011, Pujadas & E. López (COFC 61059). 20. C. ma iana Nyman, Suppl. Syll.: 6, n. 871a (1861) Chamaecyanus mac o hizus Dos ál in Ac a Uni . Palack. Olomuc., Fac. Re . Na ., Se . 2, Biol. 31: 29 (1971) Colymbada mac o hiza (Dos ál) Holub in Folia Geobo . Phy o ax. 12: 304 (1977) C. unkii Boiss. & Reu . in Boiss., Diagn. Pl. O ien . se . 2, 3: 83 (1856), non Schul z. Bip. ex Willk. in Linnaea 25: 37 (1852) Cen au ea mac o hiza Willk. in Willk. & Lange, P od . Fl. Hisp. 2: 150 (1865), non Willk., Linnaea 25: 38 (1852) Colymbada ma iana (Nyman) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2: 19 (1982) Cen au ea mac o hiza a . bae ica [boe ica] Willk., Linnaea 25: 38 (1852) Cen au ea bae ica (Willk.) Pau, Pl. Alme ía 21 (1925) Cen au ea g ana ensis subsp. bae ica (Willk.) Fon Que in Collec . Bo . (Ba celona) 1, 3: 310 (1947) Ind. loc.: “Hab. in issu is upium mon is Sie a de Ma ia egni G ana ensis cl. Funck.” Lec o ypus: “Cen au ea/ Sie a de Ma ia in issu is upium./ 5-6000’./ 1848 Juni./ Funk.” (G!, Bu de & al., 1983:773). Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex- cep o las b ác eas in oluc ales-, canosa o blanquecina, lanuginosa, con pelos ec o es unicelula es, a aneosos, sin glándulas. Acaule, o subacaule y en onces con allos has a de 8 cm, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi u- dinalmen e acos illados, no alados, poco oliosos, lanuginosos. Hojas has a de 16 x 3 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales en e as y el es o li adas, pinna ipa idas o pinna isec as, con segmen os de o ados o elíp icos, en e os, sinuados o lige amen e ase ados, muc onados, el e minal de amaño igual o mayo que los la e ales, lanuginosas; las caulina es, cuando p esen es, sésiles, en e as, pinna í idas o pinna ipa idas. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, 1-3(5) po plan a, alcanzados po las úl i- Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 155 mas hojas caulina es, que pueden sob epasa el in oluc o. In oluc o 14-21 x 8-15 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo; las medias de o adas a o ado-oblongas, acu- minadas, ue emen e adp esas, con base de e dosa y ne ios longi udinales débilmen e ma cados, glab iúsculas o a aneosas supe io men e, con apéndice apical iangula -acuminado, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o- pa en e a pa en e, a aneoso, de ama illen o a pa dusco, en e o, den ado o con 2-6 pa es de imb ias la e ales de 0,3-2 mm, hialinas, y a is a o espina apical de 1,5-4 mm, débilmen e ulne an e, de e ec o-pa en e a pa en e; las in e nas 11-18 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es e- chamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 15-21 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illen o-ana anjado, con 3 lóbulos subiguales de 3-4,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 17-24 mm, con ubo 8-13 mm, blanquecino o blanquecino- ama illen o, y limbo 8-11 mm, ama illen o-ana anjado, con 5 lóbulos de 5-7 mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,2 mm, blanquecinas; an e as 6-8 mm, ama illen o-ana anjadas, con conec i o apical de igual colo aunque más pálido, apéndices basales de 0,5-0,8 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino o ama illen o supe io men e, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o- pa en es, ama illen o-ana anjadas o ana anjadas. Aquenios 4,5-5,6 x 1,8-2,6 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez ama illen o-pa duscos, pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, con abundan es pelos blancos e ec os; placa apical con nec a io de 0,1-0,4 mm, ± pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-1,4 mm, la e al-adaxial; con eleosoma. Vilano doble, pe sis en e, a a ez inexis en e; el ex e no con a ias ilas de escamas de 0,1-1,8 mm, desiguales, linea es, se adas, blancuzcas, y el in e no con 1 ila de escamas de simila amaño al ex e no, lisas, solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de junio a julio. Núme o c omosómico: 2n = 20 (Fe nández Casas & Susanna, 1986; Hellwig, 1994). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del SE de España (Sie a de Ma ía). Esp.: Al. (Fig. 10) Hábi a : aludes ocosos y g ie as de oquedos de na u aleza calcá ea; 1150- 1900 m. 156 Ma e ial es udiado ESPAÑA. Alme ía. Maimón, Vélez Blanco, 2-V-1970, Fdez. Casas (MA 283943); ídem, 17-VII-1980, G. López & Mo ales (MA 449114); ídem, 11-VI- 2009, A nelas & E. López (COFC 61097); ídem, 26-VI-1984, Segu a Zubiza e a (MA 579799 & MA 581983); ídem, 10-V-1970, Fdez. Casas (MA 283942). Ma ía, Sie a de Ma ía, Collado de Pico Ma ía, 27-VI-2009, Pujadas & And és I o a (COA 52972); ídem, E mi a de la Vi gen de la Cabeza, 25-VI-2003, Aedo & al. (MA 704251). Sie a de Ma ía, Maimón Chico, 30-VII-1996, Vi e o & Jiménez (COA 27794); ídem, Collado de la Bu ica, 14-VI-1994, Pujadas (COA 39528); ídem, Vélez Blanco, 25-VI-1976, Valdés & al. (MA 202967 & MA 239551). Velez Rubio, 1855, Clemen e (MA 445117); ídem, sin echa, Clemen e (MA 445116). 21. C. bo jae Valdés Be m. & Ri as Goday in Anales Ja d. Bo . Mad id 35: 160 (1978) (Fig. 11) Colymbada bo jae (Valdés Be m. & Ri as Goday) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2: 20 (1982) Cen au ea aldesii-be mejoi Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo . Mad id 39(1): 61-62 (1982), p o hyb . Colycea aldesii-be mejoi (Fe n. Casas & Susanna) Fe n. Casas & Su- sanna in Fon que ia 2: 21 (1982), p o hyb . Holo ypus: “Pun a Candela ia (Cedei a, La Co uña), habi a in p ae up is li o alibus ad upes ophioli hicas, S. Cas o iejo die 2-VII-77 leg.” (MA!) Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex- cep o las b ác eas in oluc ales-, e de o de un e de obscu o, de glab iúscula a laxamen e pelosa, con pelos ec o es plu icelula es –en ocasiones ambién algún pelo unicelula a aneoso-, y glándulas punc i o mes. Subacaule, con allos has a de 10 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, no o poco oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos. Hojas has a de 19 x 6 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p i- mo diales en e as y lanceoladas, el es o pinna ipa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en amaño, de o ados a o ado-oblongos, en e os, agudos, den ados o lige amen e ase ados o pinna í idos, muc onados, el e minal ± igual en amaño que los la e ales, con haz glab iúscula y pecíolo, bo des y en és –sob e odo en su ne io cen al- pelosos, con pelos plu icelula es; las caulina es escasas, simila es a las an e io es pe o más pequeñas, pecioladas o sésiles, pinna í idas o pinna ipa idas. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aque- Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 157 Fig. 11. Cen au ea bo jae, a-l) Mon e Fa o, Valdo iño, La Co uña (SANT 57242): a) hábi o; b) de alle de la inse ción de una hoja; c) capí ulo; d) b ác ea ex e na del in oluc o; e) b ác ea media del in oluc o; ) b ác ea in e na del in oluc o; g) co ola de una lo neu a de la pe i e ia del ca- pí ulo; h) co ola de una lo he ma odi a y e icilos sexuales; i) co ola de una lo he ma odi a seccionada mos ando la inse ción de los es amb es, uno de ellos comple o; j) pa e supe io del es ilo y amas es ila es; k) aquenio; l) de alle de la pa e supe io del aquenio mos ando los pelos del bo de. Dibujos po Rod igo Ta e a (Se illa). 158 llas, e minales, 1-4 po plan a, alcanzados po las úl imas hojas caulina es que gene almen e no sob epasan el in oluc o. In oluc o 20-33 x 15-23 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-8 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o las medias son las de mayo amaño; las medias de o adas a o ado-oblongas, la gamen e acuminadas, ue emen e adp esas, con base e dosa y ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as o glab iúsculas, con apéndice apical iangula -acuminado, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o-pa en e a ecu ado, glab o o glab iúsculo, de un pa do-obscu o a neg uzco, pec inado-espinuloso, con 4-10 pa es de imb ias o espinulas la e ales de 1-5 mm, ± lexuosas, concolo as con la pa e cen al o hialinas las in e io es, y espina apical de 3-15 mm, punzan e, de e ec o-pa- en e a ecu ada; las in e nas 14-26 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical iangula , o ado u oblongo, ± coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, gene almen e de un pa do obscu o. Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 18-32 mm, con ubo blanquecino y limbo osado, con 4-5 lóbulos de 5-6 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 21-30 mm, con ubo 9-15 mm, blanquecino, y limbo 9-15 mm, osado, con 5 lóbulos de 4-7 mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen- o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 6,5-10 mm, osadas, con conec i o apical de un pú pu a obscu o o ojizo, con apéndices basales de 0,7-1,2 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, osado supe io men e, con amas es ila es e ec o-pa en es o pa en es, pú u as. Aque- nios 5,5-6,6 x 2,4-3,3 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca a neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, donde abundan pelos blancos e ec os; placa apical con su bo de ema ado po una co ona de pelos plu icelula es, y nec a io de 0,1-0,2 mm, pen alobulado, ama illen o; hilo cá pico 1-2 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano inexis en e. Fenología: lo ece de mayo a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 66 (Valdés Be mejo & Agudo Ma a, 1983). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del NW de España. Esp.: C. (Fig. 12) Hábi a : cla os de ojal-b ezal, sob e oquedos y acan ilados cos e os, en subs a os de na u aleza silícea; 100-490 m. Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 159 Ma e ial es udiado ESPAÑA. La Co uña. Cedei a, A Capelada, 8-VII-1996, Rome o (SANT 35390); ídem, Mon e U zal, 30-VI-2001, Gómez-O ellana (MA 45129); ídem, Pun a Candela ia, 18-VI-1980, Ceballos, Fe nández Casas & Pons So olla (BC 637889); ídem, 18-VI-1980, Ceballos, Fe nández Casas & Pons-So olla (MA 222949); ídem, 18-VI-1980, Fe nández Casas (MA 222949); ídem, 21-VIII- 1981, Fe nández Casas & Susanna (MA 283944); ídem, 2-VIII-1978, Cas o- iejo (MA 208259); ídem, 2-VII-1976, Valdés-Be mejo & Cas o iejo (MA 216081). San And és de Teixidó, Mi ado de Chao do Mon e, 22-VII-2009, E. López (COFC 60912); ídem, 4-VII-2011, In e nón & E. López (COFC 60977); ídem, San And és de Teixidó, 9-V-2001, Giménez Azca a e (SANT 61448). 22. C. ul eiae Sil a Pando in Anales Ja d. Bo . Mad id 44(2): 422 (1987) Holo ypus: “La Co uña, Co is anco, Mon e Cas elo, 500 m, pis a o es al, bo des emo idos, sob e gab os, F. J. Sil a Pando (nº 3466), E. Valdés Be mejo & X. R. Ga cía Ma ínez” (LOU; isó ipo MA!) Fig. 12. Á ea de dis ibución en la Península Ibé ica e Islas Balea es de: ( ) Cen au ea bo jae Valdés Be m. & Ri as Goday; ( ) Cen au ea ul eiae Sil a Pando; () Cen au ea lagascana G aells; ( ) Cen au ea podospe mi olia Loscos & Pa do. 160 Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex- cep o las b ác eas in oluc ales-, de un e de o e de obscu o, de glab iúscula a laxamen e pelosa, con pelos ec o es plu icelula es, y unicelula es a aneosos, a eces con alguna glándula punc i o me dispe sa. Acaule, o subacaule y en onces con allos has a de 10 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, nada o poco oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos. Hojas has a de 24 x 8 cm, osuladas, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales lanceoladas, en e as, y el es o li adas, pinna i- pa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en amaño, de o ados a o ado-oblongos, en e os, agudos, den ados o lige amen e ase ados o pinna í- idos, muc onados, el e minal mayo o de igual amaño que los la e ales, con haz glab iúscula o laxamen e pelosa, y pecíolo, bo des y en és –sob e odo en ne io cen al- pelosos, con pelos p u icelula es y pelos unicelula es a aneosos dispe sos; hojas caulina es escasas, simila es a las an e io es aunque más pe- queñas, pecioladas o sésiles, pinna í idas o pinna ipa idas, o bien las supe io es pa cialmen e ans o madas en b ác eas. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, 1-10 po plan a, alcanzados po las úl imas hojas caulina es que, po lo gene al, no sob epasan el in oluc o. In oluc o 22-30 x 13-26 mm, o oide, edondeado en la base, sob epasado po las lo es. B ác eas in oluc ales imb i- cadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o las medias son las de mayo amaño; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, con base e dosa, ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as o laxamen e a aneosas supe io men e, con apéndice apical iangula -acuminado, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o-pa en e a pa en e, glab o o laxamen e a aneoso, de un pa do- ama illen o o pa dusco, en e o, den ado o pec inado-espinuloso, en es e caso con 1-7 pa es de imb ias o espínulas la e ales de 0,5-3 mm, ± lexuosas, concolo- as con la pa e cen al o hialinas las in e io es, y espina apical de 2-15 mm, punzan e, de e ec o-pa en e a pa en e; las in e nas 15-25 mm, linea es o linea - espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblongo, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, no glandulosa, de las lo es neu as de 25-32 mm, con ubo blanquecino y limbo ama illo o ama illo-pálido, más a a ez osado o ana anjado, con 3-5 lóbulos de 4-7 mm, lanceolados o linea -lanceolados, desiguales; la de las he ma odi as de 26-34 mm, con ubo 12-19 mm, blanquecino-ama illen o, lige amen e eng osado en su pa e in e io , y limbo 12-18 mm, ama illo o ama illo-pálido, más a a ez osado, con 5 lóbulos de 5,5-8,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 9-11 mm, blanquecinas, con apéndices Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 161 basales de 0,6-1,3 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con amas es ila es e ec o-pa en es o pa en es, blanquecinas. Aquenios 5-6,4 x 2,4- 2,9 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos excep o a eces al ededo del hilo cá pico, donde abundan pelos blancos e ec os, y en el bo de de la placa apical, que es á culminada po una co ona de pelos plu icelula es; placa apical con nec a io de 0,2-0,5 mm, ± pen alobulado, blanquecino-ama illen o; hilo cá pico 0,7-1,5 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Sin ilano o udimen a io y educido a alguna escama iangula , has a de 0,4 mm. Fenología: lo ece de mayo a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 66 (Ga cía Ma ínez, 1997). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo del NW de España. Esp.: C. (Fig. 12) Hábi a : aludes, bo des de caminos y cla os de ojal-b ezal deg adados, en suelos de na u aleza silícea; 400-500 m. Obse aciones: den o de la educida dis ibución de es e axón exis en al- gunas poblaciones con plan as de lo es osadas, que han sido desc i as como a . baza ensis Blanco-Dios (Blanco Dios, 2002). Ma e ial es udiado ESPAÑA. La Co uña. Co is anco, Mon e Cas elo, 16-VIII-1986, Sil a Pan- do, Valdés-Be mejo & Ga cía Ma ínez (MA 406687); ídem, 2-VI-2000, Rod í- guez Oubiña & Gómez (SANT 44750). Mon e Cas elo, Val do Dub a, Gab os, 20-V-1997, Rod íguez Oubiña (SANT 44748); ídem, 29-V-1997, Rod íguez Oubiña (SANT 44749). San a Comba, Baza , Mon e do Cas elo, 5-VII-2011, In e nón & E. López (COFC 60961). 23. C. lagascana G aells in Mem. Real Acad. Ci. Mad id 2: 465 (1859) Colymbada lagascana (G aells) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2: 20 (1982) Cen au ea g aellsi [g aëlsii] Nyman, Consp.: 429 (1878) Cen au ea lagascana . li ida Fe n. Casas & Susanna in T eb. Ins . Bo . Ba celona 10: 101 (1985) Ind. loc.: “Habi a p opè Caldas. Junio, Lagasca legi .= In mon ibus Ce e a: Boiss. e Reu . jul. 1858” Lec o ypus: “Cen au ea acaulis L. / en Caldas / Junio / Lagª Legi ” (MA!; Fe nández Casas & Susanna, 1986) 162 Hie ba pe enne, con aíz axonomo a eng osada supe io men e, ine me -ex- cep o lige amen e las b ác eas in oluc ales-, de un e de o e de g isáceo, de glab iúscula a laxamen e pelosa, con pelos ec o es plu icelula es y unicelula es a aneosos, y glándulas punc i o mes excep o en las hojas p imo diales. Acaule, o subacaule y en onces con allos has a de 8 cm, e ec os, simples, de sección ci cula o ± poligonal, longi udinalmen e acos illados, no alados, poco o nada oliosos, glab iúsculos o laxamen e pelosos. Hojas has a de 33 x 9 cm, osula- das, pe sis en es du an e la lo ación, las p imo diales lanceoladas, en e as, y el es o li adas, pinna ipa idas o 1-2-pinna isec as, con segmen os desiguales en amaño, o ados, oblongo-lanceolados o linea -lanceolados, en e os, ase ados o pinna í idos, agudos, el e minal de amaño ± igual que los la e ales, con haz glab iúscula o laxamen e pelosa, pecíolo y bo des ciliados, en és –sob e odo en ne io cen al- peloso, con pelos plu icelula es y pelos unicelula es a aneo- sos dispe sos. Capí ulos adian es, con las lo es del disco he ma odi as y las de la pe i e ia neu as y simila es en amaño a aquellas, e minales, 1-11 po plan a, sésiles o sus en ados po un pedúnculo has a de 3 cm. In oluc o 18-30 x 12-26 mm, globoso, edondeado o uncado en la base, sob epasado po las lo- es. B ác eas in oluc ales imb icadas y dispues as apa en emen e en 6-7 se ies, mayo es de ue a hacia den o del capí ulo pe o a eces las medias son las de mayo amaño; las medias de o adas a o ado-oblongas, ue emen e adp esas, con base de e dosa y ne ios longi udinales apenas ma cados o inexis en es, glab as o laxamen e a aneosas supe io men e, con apéndice apical iangula - acuminado -a eces educido a una espina e minal-, ± decu en e po los bo des de la b ác ea, de e ec o a pa en e o ecu ado, glab o o laxamen e a aneoso, pa dusco, en e o, den ado o co amen e imb iado, en onces con 2-10 pa es de imb ias la e ales de 0,2-1 mm, discolo as con la pa e cen al, y a is a o espina apical de 1-20 mm, ± punzan e, de e ec a a pa en e o ecu ada; las in e nas 19-33 mm, linea es o linea -espa uladas, glab as o glab iúsculas, con má genes es echamen e hialinos en oda su longi ud, y apéndice apical de o ado a oblon- go, coclea i o me, esca ioso, en e o, imb iado o lace ado, de un pa do cla o. Co ola glab a, a eces con alguna glándula sésil dispe sa, la de las lo es neu as de 17-36 mm, con ubo blanquecino y limbo blanquecino, ama illo o ama illo pálido, con 3-5 lóbulos de 4,5-7,5 mm, lanceolados o linea -lanceolados, ± iguales o cla amen e desiguales; la de las he ma odi as de 19-33 mm, con ubo 9-16 mm, blanquecino, y limbo 10-16 mm, blanquecino o ama illo pálido, con 5 lóbulos de 4-7 mm, linea -lanceolados, 1 con los senos algo más p o undos. Es amb es con ilamen o papiloso, con papilas has a de 0,3 mm, blanquecinas; an e as 8-10,5 mm, ama illen as o osadas en su ápice, con apéndices basales de 0,7-1,3 mm, memb anáceos y lace ados. Es ilo blanquecino, con amas es ila es en e amen e soldadas o e ec o-pa en es, blanquecinas o osado-blanquecinas. Aquenios 4-6,5 x 2-3,2 mm, oblongo-obo oides, algo comp imidos -de sección Es udio axonómico de Cen au ea sec . Ac ocen on (Cass.) DC... Lagacalia 33, 2013 163 elíp ica-, uncados y con ebo de en e o, en la madu ez pa duscos con alguna mácula neg uzca o neg uzcos, laxa e inconspícuamen e se íceo- ilosos; placa apical con nec a io de 0,1-0,6 mm, ± pen alobulado, blanquecino-ama illen o; hilo cá pico 1-2 mm, la e al-adaxial; con eleosoma, a eces udimen a io. Vilano doble, pe sis en e, a a ez nulo; el ex e no con a ias ilas de escamas de 1-2 mm, desiguales, linea es, se adas, de blanquecinas a pa duscas, y el in e no con 1 ila de escamas de 0,5-1,1 mm, lisas, solo lace adas en el ápice, e ec as y ± conni en es. Fenología: lo ece de junio a agos o. Núme o c omosómico: 2n = 66 (Fe nández Casas & Susanna, 1986; Hellwig, 1994). Dis ibución gene al y en el e i o io: endemismo el N y NW de España. Esp.: Bu Le Lo Na O P S So Vi. (Fig. 12) Hábi a : aludes y bo des de caminos, p ade as y pas izales mon anos en suelos p o undos p e e en emen e de na u aleza calcá ea; 700-2000 m. Ma e ial es udiado ESPAÑA. Ála a. Kampezo, Yoa , sin echa, U u ia & Alejand e (MA 365305). Bu gos. Bañuelos del Rud ón, 28-VI-1988, Galán Cela & G. Ló- pez (MA 440629). Humada, San Ma ín de Humada, Mon e Po illo, 29- VII-1987, Fdez. de Be oño & Alejand e (MA 422939). Panco bo, Cello igo, VI-VII-1912-1913, Elías (MA 134100). Poza de la Sal, Pá amo de Masa, 27-VI- 1987, Gil Zuñiga & Alejand e (MA 422915). Rebolledo de la To e, Mon e Al- bacas o, 10-VI-1990, Fdez. de Be oño & Alejand e (MA 532629). San Felices, 19-VI-1987, Galán Cela & Ma ín (MA 640747). Can ab ia. Mon e Gula apa, Mazand e o, He mandad de Campóo de Suso, 12-VIII-1982, Aedo (MA 598386). Peña Lab a, 26-VII-1894, Gandoge (MA 135098). La Rioja. Au ol, Sie a de Ye ga, 9-VII-1982, Amich (MA 246621). Peña Isasa, 20-VII-1934, Cáma a (MA 135115); ídem, Tu uncún, 18-VII-1984, Amich & He e o (MA 694846). León. Al o de las Po illas, sin echa, Ceballos, Fdez. Casas & Pons So olla (MA 283953). A alla - Caldas de Luna, 28-VII-1981, Susanna (MA 283951 & MA 283959); ídem, 29-VII-1981, Susanna (MA 283950). Besande, Pue o de las Po illas, 20-VIII-1981, Fdez. Casas & Susanna (MA 283952). Caldas, VI, Lagasca (MA 135933). Cubillas de A bas, 17-VI-1998, De Paz, Pé ez Mo ales & Del Río (MA 632712). Cubillas, 27-VII-1966, B.M. & R. G. (MA 783276, MA 783277 & MA 783280). Cubillos, 27-VII-1977, F. Bello (MA 783281). La Ganza, Ga año, VIII-1989, Caballe o (MA 777527). Mi an es de Luna, mon e Ce ulleda, VIII-1983, Rome o Rod íguez (MA 777528). Peña Ce e a, Posada de Omaña, VII-05, Rome o Rod íguez (MA 757034). Pue o del Cubillo, Villamanín - Casa es, 13-VI-1970, Ri as Goday & al. (MA 228093). Riaño, 7-VII-1927, Lacai a (MA 135123). Rodiezmo, Pue o de Cubillas de A bas, 2-VII-1982, 170 Cen au ea o na a × Cen au ea ole ana a . ole ana = Cen au ea × a ayana Fe n. Casas & Susanna in Anales Ja d. Bo . Mad id 38(2): 530 (1982) [sub C. ole ana a . ole ana × C. o na a] ≡ Colymbada × a ayana (Fe n. Casas & Susanna) Fe n. Casas & Susanna in Fon que ia 2: 20 (1982) Ag adecimien os: El p esen e abajo ha sido desa ollado en el con ex o de la ob a Flo a ibe ica, y ha sido inanciado po los p oyec os REN2002-04634-C05-04, CGL2005-05471-C04-02, CGL2008-02982-C03-03 y CGL2011-28613-C03-02, de la Di ección Gene al de In es igación Cien í ica y Técnica del Minis e io de Educación y Ciencia (aho a de Economía y Compe i i idad), co inanciados po FEDER. Nues o ag adecimien o ambién a odos los esponsables de los he ba ios ci ados. Uno de los au o es, E. López, dis u ó de una beca (BES-2003-1275) con ca go a los dos p ime os p oyec os. BIBLIOGRAFÍA A nelas, I. & J. A. De esa (2011). Re isión axonómica de Cen au ea sec . Jacea (Mill.) Pe s. (As e aceae) en la Península Ibé ica. Ac a Bo . Malaci ana 36: 33-88. –––, & J. A. De esa (2012). Re isión axonómica de Cen au ea sec . Lep e an hus (Neck.) Dumo . 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