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Principios básicos sobre dinámica y gestión genética de pequeñas poblaciones

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Principios básicos sobre dinámica y gestión genética de pequeñas poblaciones

Author: Molina Alcalá, Antonio; Valera Córdoba, María Mercedes; Fernández Martín, Jesús
Publisher: Junta de Andalucía. Consejería de Agricultura y Pesca
Year: 2007
Source: https://idus.us.es/bitstreams/49fc3b34-3b07-4c09-bf50-53e0e1fa0438/download
CAPÍTULO 4
PRINCIPIOS BÁSICOS SOBRE DINÁMICA Y
GESTIÓN GENÉTICA DE PEQUEÑAS POBLACIONES
An onio Molina Alcalá
1
, Me cedes Vale a Có doba
2
,
Jesús Fe nández Ma ín
3
1 Dep. Gené ica, Uni . Có doba, Campus Rabanales C5, 14071.
2 Dep. Ciencias Ag o o es ales, Uni . Se illa, Se illa, Có doba.
3 Dep. Mejo a Gené ica Animal, INIA, 28040 Mad id.
1. DINÁMICA DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS
Bajo las condiciones que adicionalmen e se conocen como de “población ideal” la
cons i ución gené ica de una población se man iene inal e ada a lo la go de las gene a-
ciones (Falcone y Mackay, 1996). Es a es abilidad de las ecuencias alélicas y geno ípi-
cas se denomina Equilib io de Ha dy-
Weinbe g. En una población que cumpliese
odas las ca ac- e ís icas necesa ias ( a-
maño in ini o, igual con ibución de odos
los indi iduos a la siguien e gene ación, apa-
eamien o alea o io, e c.) no hab ía pé dida
de di e sidad gené ica cualquie a que ue a
el pa áme o usado pa a medi la y, po
an o, no hab ía que es ablece p og amas
pa a su conse ación.
1.1. P ocesos gené icos que a ec an
a la iabilidad de las poblaciones
de censo limi ado
Las asunciones del modelo de Ha dy-
Weinbe g son, en gene al, muy poco ealis-
as. Una de las que más cla amen e se
incumple en poblaciones eales es la que e-
ie e al censo in ini o de la población, espe-
cialmen e si pensamos en poblaciones
amenazadas o en pelig o de ex inción de las
cuales se conse a un núme o educido de
indi iduos. En es a si uación el pequeño a-
maño poblacional a a de e mina un inc e-
men o de la endogamia y de e minados
cambios alea o ios que se conocen como
De i a Gené ica.
Los p ocesos gené icos que a ec an a la iabilidad
de las poblaciones de censo limi ado se pueden e-
sumi en:
· De i a gené ica, como p incipal mo o de la e olu-
ción de las pequeñas poblaciones (po encima de
la selección na u al).
· Los e ec os dele é eos de la consanguinidad en la
supe i encia y ca ac e ís icas ep oduc i as (de-
p esión consanguínea).
· La pé dida de a iabilidad gené ica y po lo an o
de espues a a los cambios ambien ales.
· F agmen ación de la población y educción del
lujo gené ico.
· Adap ación a sis emas p oduc i os di e en es al
habi ual y di icul ad en la ein oducción de nue o
en su hábi a .
· E ec os dele é eos de adap ación al medio po c u-
zamien o descon olado (ou b eeding dep ession:
Dep esión exogámica).
99
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
1.1.1. De i a gené ica
¿Qué es lo que cambia en la dinámica de
una población el hecho de que se disponga de
un núme o limi ado de ep oduc o es y de des-
cendien es a gene a ? Básicamen e lo que se
p oduce en es as ci cuns ancias es un mues-
eo alea o io a dos ni eles. Po una pa e
exis e un mues eo a ni el de pa en ales, ya
que al se educido el núme o de hijos pa a la
siguien e gene ación puede que haya ep oduc-
o es que con ibuyan de mane a di e encial,
dis o sionando las ecuencias alélicas y geno-
ípicas. En un caso ex emo, si indi iduos po -
ado es de in o mación gené ica exclusi a no
se ep oducen, la misma se pe de á pa a siem-
p e de la población.
El segundo ni el de mues eo ocu e den o de pa en ales en la gene ación de game-
os. Si el indi iduo es homocigo o pa a un locus conc e o (lle a dos alelos iguales), no hay
p oblema po que odos sus game os se án iguales. Pe o si el indi iduo es he e ocigo o
puede gene a game os con in o maciones di e en es (cada uno de los dos alelos que
po a). En condiciones ideales, como el núme o de game os p oducidos (y usados) po
cada pa en al e a in ini o, se ansmi ía la misma p opo ción de alelos de cada ipo. Pe o
con censos ini os las p opo ciones pueden a ia e incluso da se la si uación de que
odos los game os usados pa a gene a descendien es, a pa i de un pa en al, sean po -
ado es del mismo ipo de alelo.
Es e p oceso de De i a gené ica an e io men e desc i o iene un impac o impo an e en
la di e sidad gené ica de las poblaciones. Hay que hace no a que, a di e encia de o as ue -
zas di eccionales como la selección, el sen ido del cambio p o ocado po la de i a gené ica
es imp edecible (debido a su ca ác e alea o io). Pe o lo que si se puede es hace p edic-
ciones es adís icas sob e la magni ud de los e ec os que p oduce.
1.1.1.1. Va ianza de las ecuencias alélicas
Una de las consecuencias de la de i a sob e la cons i ución gené ica de las poblacio-
nes ya ha sido apun ada an e io men e y consis e en la modi icación de las ecuencias
alélicas de la población. Pa a en ende mejo el modo de ac uación de la de i a en es e
sen ido y cómo cuan i ica lo, imaginemos que enemos in ini as poblaciones de censo N
en las que las ecuencias pa a un locus bialélico son p
0
y q
0
, espec i amen e, e iguales
pa a odas las poblaciones. En la siguien e gene ación, la ecuencia de cada uno de los
alelos subi á en algunas poblaciones y baja á en o as, de mane a que la ecuencia p o-
medio pa a el conjun o de líneas no cambia á. Pe o se encon a á una a ianza en dichas
ecuencias co espondien e a la de la p obabilidad binomial,
σ
2
q
=p
0
q
0
/ 2N. Con el paso
de las gene aciones la a ianza i á aumen ando de mane a que gene aciones después
la a ianza de las ecuencias alélicas se puede calcula según la ó mula
100
Pa imonio ganade o andaluz
Los amaños poblacionales muy pequeños es án
some idos a un p oceso gené ico de de i a de
ipo alea o io que p o oca:
· Cambios alea o ios en las ecuencias alélicas
de una gene ación a o a.
· Pe dida de di e sidad gené ica y ijación de ale-
los den o de la población.
· Di e si icación de núcleos poblacionales de la
misma aza o especie, si es án aislados.
Es impo an e hace no a que, si igno amos
el e ec o de la mu ación, pa a una población con-
c e a la de i a hace que a la go plazo se ije una
sola a ian e alélica, pe diéndose el es o de in o -
maciones gené icas. La p obabilidad de ijación de
un alelo neu o conc e o depende á de su ecuen-
cia inicial en la población, mien as que el iempo
medio de ijación depende á del amaño poblacio-
nal (más co o cuan o meno sea el censo).
1.1.2. Endogamia
O a consecuencia del censo educido de las poblaciones es que los indi iduos pue-
den ene ances os comunes y, po an o, se aumen a la p obabilidad de que dos copias
de un mismo alelo en un an epasado se eúnan en el mismo indi iduo gene ando homoci-
gosidad po descendencia (o au ocigosidad según algunos au o es; Fon de ila y Moya,
1999). La medida ípica pa a esa p obabilidad es el coe icien e de consanguinidad, F (Fal-
cone y Mackay, 1996). El cálculo de dicho coe icien e, en condiciones de panmixia, se
ige po la ó mula:
donde N es el amaño de la población y es el núme o
de gene aciones que han pasado desde la que consi-
de amos población base, en la que odos los alelos e an
dis in os po descendencia
En la igu a 1 se ha ep esen ado la pé dida de he e ocigosidad a lo la go de 50 ge-
ne aciones en unción del núme o e ec i o de la población (N
e
).
Pa a e i a hace e e encia a una gene ación base conc e a y pode compa a en e
di e en es poblaciones, en ez de con el alo absolu o, habi ualmen e se abaja con la
asa de consanguinidad (D
F
), de inida como el cambio en consanguinidad ponde ado po
el máximo aumen o de consanguinidad posible.
El e ec o gene al del inc emen o de la consanguinidad en una población es el au-
men o de la ecuencia de indi iduos homocigo os, con las consecuencias dele é eas sob e
la e icacia biológica de las poblaciones como se ha explicado en el capí ulo an e io .
101
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
A pesa de que los e ec os pe judiciales de
la consanguinidad se conocen desde muy
an iguo, la endogamia se ha u ilizado a lo
la go de la his o ia pa a la o mación de
azas, es i pes y líneas. Así mismo en mu-
chas cul u as como la Egipcia o la Inca se
omen aban los ma imonios consanguí-
neos.
Figu a 1. Pé dida de he e ocigosidad a lo la go de 50 gene aciones en unción del amaño e ec i o (Ne) de la población
La lucha con a es e p oceso en pequeñas poblaciones sal ajes es muy complicado
debido al apa eamien o alea o io en e indi iduos empa en ados (ag a ado po la subdi-
isión y agmen ación de la población que inc emen a aún más la p obabilidad de apa-
eamien o en e pa ien es ce canos). En las poblaciones domés icas y en las especies
sal ajes en cau i idad, se e á pos e io men e la posibilidad de lucha con a es e p oceso
median e me odologías que minimicen el pa en esco en e los ep oduc o es y median e
la selección en con a de los e ec os de imen ales de la consanguinidad (Suwanlee e al.,
2006). Algún ejemplo de la magni ud de la dep esión consanguínea y la e ec i idad de la
eliminación de sus e ec os en animales se puede consul a en Temple on y Read (1984)
y en Ballou (1997).
Es e úl imo au o desa olló un mé odo de di e enciación en e la consanguinidad
ances al y la ecien e de un indi iduo, ya que, según és e, un indi iduo consanguíneo
con consanguinidad ances al, es menos suscep ible a los e ec os de la dep esión consan-
guínea que un indi iduo con consanguinidad ecien e ya que es menos p obable que los
an eceso es que sob e i ie on y u ie on c ías uesen po ado es de alelos dele é eos.
Es e hecho ue comp obado u ilizando di e en es modelos de eg esión en e el coe i-
cien e de consanguinidad y los e ec os de es a sob e di e en es ca ac e es adap a i os (e i-
cacia biológica).
O as ue zas e olu i as ci adas clásicamen e ( e abla 1), como la selección na u-
al o la mu ación no pa ecen juga un papel impo an e en la e olución de la a iabilidad
de las poblaciones de pequeño censo. No obs an e, si las di e en es subpoblaciones es án
some idas du an e mucho iempo a ambien es muy he e ogéneos, la selección na u al
puede de e mina la ijación de los alelos no neu os que p esen en un mayo alo adap-
a i o (e icacia biológica media de la población) en cada ambien e.
102
Pa imonio ganade o andaluz
Tabla 1. Fue zas de la e olución que p o ocan un aumen o (+) o una disminución
(-) de la a iación en la población y en e poblaciones.
Fue za Va iación en Va iación en e
la población las poblaciones
Endogamia - +
De i a Gené ica - +
Mu ación + -
Mig ación + -
Selección Di eccional - +/ -
Selección Es abilizado a + -
Adap ado de G i i hs e al. (2002)
1.1.3. De i a y p og amas de conse ación
Es udiando las ó mulas que p edicen el e ec o de la de i a, an o en lo que espec a
al aumen o de consanguinidad como al cambio de las ecuencias génicas, se llega ácil-
men e a la conclusión de que la de i a es un p oceso que depende únicamen e, de o ma
in e samen e p opo cional, del amaño de la población ( ealmen e del amaño e ec i o de-
inido en un apa ado an e io ). Es a se ía la jus i icación eó ica pa a la ecomendación
básica, en cualquie p og ama de conse ación, de man ene el mayo núme o posible de
indi iduos en la población (lo que po o a pa e es una idea muy in ui i a).
O a ecomendación menos ob ia su ge de la conside ación de que la de i a se p o-
duce cuando hay ecambio de pad es po hijos. Es po ello que podemos educi la pé -
dida de a iabilidad gené ica anual median e el ala gamien o del in e alo gene acional,
de inido como la edad media de los pad es cuando ienen a sus descendien es. Es o se
puede consegui man eniendo como ep oduc o es a los indi iduos odo el iempo que sea
posible e, incluso, aumen a su pe iodo ep oduc i o median e la conse ación de game-
os pa a su pos e io uso.
1.2. Consecuencias del amaño educido de las poblaciones
Dos enómenos elacionados con la de i a gené ica son el llamado e ec o undado y
el cuello de bo ella poblacional. En es e apa ado es udia emos las causas elacionadas
con el amaño poblacional que han podido lle a a un g upo a encon a se en una si ua-
ción de amenaza. Igualmen e se p esen a án las ecomendaciones que de dicho es udio
se pueden ex ae pa a el diseño de un p og ama de conse ación.
1.2.1. Cuellos de bo ella
El cuello de bo ella (popula ion bo lenecks), cons icción del amaño poblacional,
es á econocido como una impo an e causa de pe dida de a iabilidad gené ica e inc e-
103
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía

men o de consanguinidad (F ankham e al., 2002), aumen ando po lo an o el iesgo de
ex inción en las poblaciones na u ales.
En poblaciones na u ales, debido a causas ambien ales (pé dida de hábi a , deg a-
dación del ambien e) y luc uaciones demog á icas alea o ias (pe.: po azones sani a-
ias, ca ás o es…), puede ocu i que en un de e minado momen o el núme o de
indi iduos que componen la población se eduzca muy po debajo de su amaño habi ual
( e F ankham e al., 2002). Es a si uación puede ambién ocu i además en poblaciones
en cau i idad po p oblemas logís icos o de ges ión inadecuada. Es ácil de en ende el
impac o que es e hecho iene sob e la a iabilidad gené ica man enida en la población.
La di e sidad alélica es más sensible a la educción del censo que la he e ocigosidad,
disminuyendo el núme o de alelos ansmi ido (Allendo y Luika , 2006), es deci , la
pé dida de alelos, undamen almen e alelos a os, es mucho mayo que la pé dida de a-
ianza gené ica pe se (F ankel y Soulé, 1981). Sin emba go, aunque es os alelos a os con-
ibuyen poco a la a ianza gené ica o al, pueden p opo ciona espues as únicas an e
u u os e os e olu i os.
Po o a pa e, la disminución censal puede se muy in ensa en un momen o dado,
o bien ocu i de o ma más di usa a lo la go de un pe iodo más o menos la go. Se ha de-
mos ado que un cuello de bo ella ocasionado po una disminución b usca del amaño de-
e mina, pa a una misma pé dida de he e ocigosidad, una mayo pé dida de alelos que
en el caso de una pé dida más len a en el iempo (England e al., 2003).
En es a si uación ambién se p oduce un aumen o de la consanguinidad p opo cio-
nal a la g a edad del cuello de bo ella, aunque el e ec o sob e la he e ocigosidad es meno
si la du ación del cuello no es muy la ga.
Es necesa io eco da que los e ec os de la de i a son acumula i os y pe manen es,
de mane a que la consanguinidad gene ada en un pe iodo en el que el censo e a edu-
cido no se elimina aumen ando el núme o de ep oduc o es en gene aciones pos e io es.
Lo mismo ocu e con la di e sidad alélica, de la que sólo pe manece la que es capaz de
“a a esa ” el cuello de bo ella. Es po ello muy impo an e que cuando se diseñe un p o-
g ama de conse ación se ponga especial cuidado en e i a oscilaciones g andes del a-
maño poblacional.
1.2.2. E ec o undado
Cuando un nue o hábi a es colonizado
po una población, el p oceso suele debe se
a un educido núme o de colonizado es o
undado es (de la misma o ma cuando se
es ablece un p og ama de conse ación ex
si u de una aza domés ica). Es po ello que
en la nue a población la di e sidad gené ica
puede se de pa ida muy educida, si se ha
pasado po un cuello de bo ella ex emo.
104
Pa imonio ganade o andaluz
A la is a de los conocimien os ac uales de la gené-
ica de la conse ación, el A ca de Noe hubiese sido
poco iable. El e ec o undado de la elección de una
sola pa eja po especie, el cuello de bo ella ex emo
que de e mina y la dep esión po endogamia hubie-
sen impedido la epoblación de muchas de las espe-
cies (sal o que p e iamen e se hubiesen “pu gado”
los .alelos indeseables).
Una colonia undada po un educido núme o de indi iduos expe imen a á una cie a
pé dida de a iación gené ica con espec o a la población de o igen; en conc e o, se á muy
imp obable que los alelos a os o in ecuen es se encuen en ep esen ados en la colonia.
Sin emba go en la p ime a gene ación no exis i á una g an educción de la he e ocigosi-
dad media: (1 – 1/ 2N) H
0
, donde N es el núme o de undado es y H
0
es la he e ocigosi-
dad en la población de o igen (pe. una colonia undada po una pa eja ep oduc o a, N =
2, la he e ocigosidad en la p ime a gene ación se educe, como media, en un 25%). Dado
que la a ianza gené ica de un ca ác e es p opo cional a la he e ocigosidad poblacional
pa a aquellos loci que a ec an al ca ác e , la mayo pa e de la he e ocigosidad y la a-
ianza gené ica de una población g ande se man iene, como media, en una colonia o -
mada po pocos indi iduos. Es o es así po que los alelos a os, que son los más
suscep ibles de pe de se, con ibuyen poco a las medidas cuan i a i as de he e ocigosi-
dad y a ianza gené ica, mien as que los alelos ela i amen e ecuen es, que son los
que más con ibuyen a es as medidas, ambién son los que, con mayo p obabilidad, an
a es a con enidos en los undado es. Si la colonia aumen a muy ápidamen e de amaño,
la pé dida subsiguien e de a iación gené ica se á len a. Po el con a io, si la colonia
man iene un educido amaño, la de i a gené ica con inua á e osionando su a iación ge-
né ica de o ma ápida. Si la colonia pe sis e y c ece, la mu ación sólo pod á es au a la
he e ocigosidad has a ni eles más al os a muy la go plazo, po lo que la única o ma p ác-
ica de ele a los ni eles de a iabilidad es in oduci de o ma pe iódica o os indi iduos.
Po lo an o, la impo ancia de las consecuencias de es e e ec o undado , hay que e-
ne lo muy p esen e a la ho a de c ea un nue o núcleo a pa i de indi iduos de la pobla-
ción o iginal (po ejemplo, epoblación de una zona en la que se ex inguió la población, un
cen o de c ía o un núcleo de conse ación ex si u). En es e sen ido es esencial u iliza el
mayo núme o posible de undado es en es e p oceso y asegu a se de que los elegidos son
los que cap u an la mayo can idad de a iabilidad gené ica o al. Una mala elección de los
mismos puede lle a a una si uación i e e sible en la población.
1.2.3. Me apoblaciones y F agmen ación de las poblaciones
El de e io o de los hábi a s na u ales o la c eación de ba e as a i iciales (ca e e-
as, ías, allas de pa celación, e c) pueden hace que poblaciones de animales sal ajes
que ocupaban g andes ex ensiones con inuas se ean sepa adas en pequeños núcleos.
También el manejo de poblaciones domés icas iene que con empla la si uación de po-
blaciones subdi ididas, ya que suele se écnicamen e in iable (además de poco eco-
mendable a endiendo a azones de iesgo de ex inción po causas ambien ales) el
man enimien o de odos los indi iduos de la aza como un solo g upo. Adicionalmen e en
algunas azas domés icas se dan de e minadas condiciones que limi an e incluso impi-
den el lujo gené ico en e las ganade ías (que se compo a ían como subpoblaciones o
islas).
Es en es e sen ido donde cob a impo ancia los é minos de me apoblación y de ag-
men ación de las poblaciones.
El é mino de me apoblación ue p opues o po Le ins (1969) pa a e e i se a “una
población agmen ada y discon inua en la que las subpoblaciones que ocupan los dis in-
os agmen os de hábi a ú il es án inculadas po e en os locales de ex inción y coloni-
zación a a és de emig ación e inmig ación”. Cualquie población local es á suje a a una
105
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
de e minada p obabilidad de ex inción ( asa de ex inción local) que depende de ac o es
endógenos ( asa ep oduc i a, amaño de la población, e c.) y exógenos ( enómenos me-
eo ológicos, sucesos ca as ó icos, e c.). Cuando una subpoblación desapa ece, el hábi-
a que deja acío queda disponible pa a se ecolonizado pos e io men e po las
subpoblaciones más ce canas. El modelo de me apoblación de Le ins implica, pues, un
dinamismo espacio- empo al en el que la acción de hábi a (que el denominó “pa ches
de hábi a ”), ocupados po una especie en un momen o dado, esul a del equilib io diná-
mico en e la asa de ex inción de las zonas ocupadas y la asa de ecolonización de los
zonas acías. El modelo básico de Le ins no iene en cuen a la di e encia de amaño de
los e i o ios ocupados po cada subpoblación, su localización espacial ni la dinámica
pa icula de cada subpoblación. Po lo que han sido necesa ios desa ollos pos e io es
(Opdam 1991, Hanski y Gilpin 1997, Hanski, 1999) que ienen en cuen a odos es os ac-
o es. Po ejemplo, la asa de ex inción de cada subpoblación puede a ia en unción del
amaño y calidad del pa che de hábi a co espondien e. Así, en pa ches de al a calidad,
el núme o de nacimien os excede ía al de las mue es, de modo que esa subpoblación se
con e i ía en una subpoblación donado a de indi iduos o “ uen e”. Po su pa e, en pa -
ches de baja calidad, mo i ían más indi iduos que los que nacen, de o ma que es as
subpoblaciones se compo a ían como “sumide os”. Es e modelo de me apoblación se
denomina “Fuen e - Sumide o” (Pulliam, 1988) y pa ece ajus a se al compo amien o de
muchas poblaciones eales de o ganismos. En el modelo Fuen e-Sumide o, la supe i-
encia de la me apoblación no depende sólo del balance global en e ex inción y coloni-
zación, sino ambién del equilib io en e uen es y sumide os, de modo que las
poblaciones uen e pueden man ene uno o más sumide os en el con ex o de la me apo-
blación. Es os desa ollos han hecho que la u ilización de modelos de me apoblaciones
haya c ecido exponencialmen e en los úl imos años en la biología de la conse ación de
especies sal ajes.
Un ejemplo ilus a i o de la impo ancia de la exis encia de me apoblaciones y ag-
men ación de las subpoblaciones sob e la iabilidad y posibilidades de ecupe ación de
las especies sal ajes lo enemos con el Lince ibé ico (Lynx pa dinus). Es e elino que es á
conside ado uno de los más ulne able del mundo (Rod íguez, 2004), p esen aba a ina-
les de la década de los ochen a poco más de mil ejempla es, dis ibuidos en nue e nú-
cleos poblacionales en España y dos o es en Po ugal (Rod íguez, 2004).
Hemb a de Lince Ibé ico (Lynx pa dinus) con c ía en un a oyo de Sie a Mo ena. Fo og a ía de Ad iano Vázquez Mo a.
106
Pa imonio ganade o andaluz
Es a ulne abilidad de las poblaciones de lince po la escasez de alimen o se ha is o
po enciada po la incidencia de la mo alidad no na u al sob e la demog a ía de una es-
pecie longe a, pe o ela i amen e poco p oduc i a (Fe e as e al., 2001; Rod íguez y De-
libes, 2004).
Así, en la ac ualidad la si uación se ha ag a ado, dado que se calcula que pueden que-
da algo menos de 200 indi iduos dis ibuidos en dos poblaciones, una en el Pa que Na-
cional de Doñana y sus al ededo es, y o a en las sie as de Anduja y Ca deña, en e las
p o incias de Jaén y Có doba ( igu a 2). Ambas poblaciones es án aisladas geog á ica-
men e (Rod íguez, 2004).
Figu a 2. Á ea de dispe sión ac ual de la me apoblación del lince.
Cada uno de es os núcleos un-
ciona como una me apoblación (si-
guiendo un modelo de
uen e-sumide o), de mane a que lo
in eg an subpoblaciones ela i a-
men e independien emen e unidas
po los animales ( undamen almen e
jó enes) que se dispe san. La pobla-
ción de Sie a Mo ena es a ía o -
mada po 2 núcleos (Fe nández e al.,
2003b), mien as que la me apobla-
ción de Doñana es á es uc u ada en
nue e núcleos di e en es (Paloma es
e al., 2003). La mayo ía de es as po-
blaciones son an pequeñas que ie-
nen un iesgo ele ado de ex inción a
co o plazo si no exis e lujo gené ico
en e ellos.
107
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
El impac o gené ico de la agmen ación poblacional de-
pende p incipalmen e del lujo de genes en e las di e en es
subpoblaciones. Si el lujo es muy bajo, aunque el amaño
poblacional global sea al o se p oduci á:
· Pe dida de a iabilidad y aumen o de la consanguinidad
· Di e enciación de las subpoblaciones po de i a gené ica
· En cambio disminuye el iesgo sani a io
El mayo o meno lujo gené ico depende á:
· Es uc u a poblacional.
· Núme o y amaño (e ec i o) de las subpoblaciones.
· Dis ancia geog á ica y o og á ica en e ellas.
· Ni el de o ganización de la población (Asociación).
· Impedimen os de ipo sani a io pa a el mo imien o de ani-
males.
Pa imonio ganade o andaluz
Figu a 5. Es uc u a esquema izada de un co edo lineal que conec a las manchas de una me apoblación.
Co edo e de sob e una in aes uc u a de anspo es pa a e i a la agmen ación de los hábi a s.
2.2. P og amas “ex si u”
Cuando la si uación de la población lo aconseja, se pueden es ablece núcleos en
condiciones de cau i idad o semi-cau i idad como complemen o de la población en su há-
bi a o como único educ o pa a e i a la ex inción o al. La en aja de es os p og amas
es que se puede eje ce un con ol más es ic o sob e la dinámica de la población con un
cos e ela i amen e meno que el de los p og amas “in si u”. Así siguiendo con nues o
ejemplo, ecien emen e (2005) se ha conseguido la c ía en cau i idad del lince, lo que a
pe mi i un cambio de endencia en la e olución de es a especie.
La des en aja que p esen a es a al e na i a es que el ambien e en el que se desa o-
lla la población es muy di e en e al de su hábi a na u al y las p esiones selec i as en
con a de cie os ca ac e es o compo amien os pueden e se elajadas o incluso in e -
idas. Po ejemplo: en condiciones de cau i idad los indi iduos pueden ecibi asis encia
en el nacimien o de los hijos o en su alimen ación que no ecibi ían en condiciones na u-
ales. Es po ello que las es a egias de manejo de poblaciones en cau i idad engan que
añadi a los obje i os gene ales del man enimien o de la a iabilidad gené ica y la lucha
con a la consanguinidad, el obje i o de educi al máximo la adap ación a la cau i idad.
114

De la misma o ma que los modelos de me apoblaciones pueden ayuda a la oma
de decisiones en los p og amas de conse ación in si u, pueden hace lo mismo en el
caso de las acciones de conse ación ex si u. Así, puede se de u ilidad a la ho a, po
ejemplo, de selecciona la localización más p opicia pa a la conse ación de una especie
de e minada en las llamadas ese as na u ales o el núme o de ese as a es ablece . Así
una impo an e decisión a oma en es e sen ido es si conse a los animales que exis-
en en una ese a única (con el máximo amaño y Ne posible) o en a ias ese a más
pequeñas (con meno Ne). La decisión depende á de los amaños e ec i os esul an es y
el iesgo de desapa ición de la población única en elación a la de las di e en es subpo-
blaciones (desas es ecológicos, en e medades e c.). Po un lado a ias ese as peque-
ñas pueden disminui el iesgo de ex inción si la asa de dispe sión en e núcleos es
bas an e al a y el g ado de co elación espacial de las localidades bajo (ni el de simili ud
en las luc uaciones de di e en es subpoblaciones). Si las localidades es án muy co ela-
cionadas las luc uaciones ambien ales a ec a án po igual a odas las poblaciones a o-
eciendo la ex inción de la especie. Compa ada con una población g ande cada una de las
localidades más pequeñas es más ulne able a la “es ocas icidad” ambien al. En cambio,
la exis encia de una única población inc emen a eno memen e el iesgo de desapa ición
po en e medades in ec ocon agiosas y desas es ecológicos (pe. un incendio). El uso de
modelos de me apoblaciones pe mi e encon a una solución óp ima en casos conc e os
y e alua di e en es opciones en el diseño de ese as na u ales.
En es as condiciones el ges o de un p og ama de conse ación puede ac ua a dos
ni eles: (i) decidi qué indi iduos ac ua án como ep oduc o es de la siguien e gene ación
y (ii) de e mina el esquema de apa eamien o de es os pa en ales.
Como hemos is o an e io men e la pé dida de a iabilidad gené ica en poblaciones
pequeñas es undamen almen e debida a la de i a, ya que la mayo ía de las a ian es alé-
licas se compo a án como neu as y la selección na u al sólo pod á ac ua e ec i amen e
con a las de e ec o muy g ande. También sabemos que los e ec os de la de i a son p o-
po cionales al censo (e ec i o) de la población. Po ello una o ma lógica de ac uación es
busca las es a egias que maximizan el censo e ec i o de la población.
De o ma gene al, la base de odo p og ama de conse ación es á en:
a) Maximiza el amaño e ec i o de población o núme o e ec i o de ep oduc o es
(Ne), pa a asegu a que an os animales como sea posible con ibuyan con descen-
dien es a la siguien e gene ación, pa a así ga an iza que el inc emen o de la con-
sanguinidad po gene ación sea mínimo. Pod íamos en onces, lle a a cabo es
es a egias eó icas: 1) iguala la elación ( a io) de sexo, a la ho a de su con ibu-
ción a la p óxima gene ación, e i ando las luc uaciones en el amaño de población,
p ocu ando que el mayo núme o de amilias con ibuyan con descendien es,
siendo lo ideal que cada macho (semen al) con ibuye a con un descendien e
macho y cada hemb a ( ien e) con un descendien e hemb a a la p óxima gene a-
ción; 2) es anda iza el amaño de amilia, minimizando su a ianza (
σ
2
k
) y 3) in-
c emen a el in e alo gene acional, ala gando pa a ello, la ida ep oduc i a de los
ep oduc o es.
115
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
b) La búsqueda del mínimo g ado de pa en esco medio en cada gene ación, maximi-
zando el núme o de genomas equi alen es, es deci minimizando la a ianza de
la con ibución de odas las gene aciones an e io es a la ac ual.
2.2.1. Elección de los undado es
Unos de los aspec os más impo an es al inicia un p og ama de p ese ación, bien
a a és de la c iop ese ación o del es ablecimien o de un p og ama de p ese ación in
i o, es la selección de los animales pa a la o mación del banco de ge moplasma y de
la 1ª gene ación de animales espec i amen e.
Exis e consenso en que es os deben man ene la máxima a iabilidad gené ica posi-
ble. Es a a iabilidad puede medi se median e la di e sidad alélica (núme o de alelos
exis en es en esa población pa a cada locus), la he e ocigosidad obse ada (p opo ción
de indi iduos he e ocigo os), o la he e ocigosidad espe ada (bajo equilib io Ha dy-Wein-
be g, Nei 1973). Pa a Caballe o y To o (2000) es e úl imo debe se el c i e io de elección
en los p og amas de conse ación.
La he e ocigosidad espe ada puede es ima se a pa i de la in o mación genealógica
o a a és de los ma cado es gené icos, si bien es necesa io man ene de e minados ca-
ac e es ex e io is as (po ejemplo ipo enco nadu a, colo de capa, pa icula idades de
es a, e c..) en los p og amas de conse ación (po ejemplo como di e enciación con o as
azas).
O a in o mación in e esan e a la ho a de selecciona los undado es es la es uc u a
poblacional de la población, como núme o de núcleos (o ganade ías en el caso de espe-
cies domés icas), especialmen e si algunas se han man enido aisladas (hay que asegu-
a se que haya animales undado es de cada núcleo).
2.2.1.1. In o mación del pedig í
Si exis e in o mación genealógica disponible, aunque no sea exhaus i a o con enga
cie o ni el de e o es, debe u iliza se pa a es ima el coe icien e de pa en esco ( e lejo
de la homocigosidad espe ada en la descendencia), seleccionándose como undado es
aquellos animales que minimicen el pa en esco medio del g upo (To o y Maki-Tanila,
1999). És o pe mi e, po un lado, maximiza la he e ocigosidad de la descendencia y mi-
nimiza el núme o de animales con iguales an eceso es (To o y Maki-Tanila, 1999) y, po
o o, es ingi al máximo el inc emen o de la consanguinidad (To o y Pé ez-Enciso, 1990).
Un análisis al e na i o, más complejo, consis e en la écnica de Macclue e al., (1986)
o la modi icación de Suwanlee e al., (2005), basados en el es udio de la eliminación de
alelos ob enida simulando el geno ipo de los descendien es hipo é icos de los candida-
os a donan es bajo una seg egación mendeliana (me ología del gene d opping). Es e
p oceso se epi e i e a i amen e has a consegui la dis ibución conjun a de la p obabili-
dad de “supe i encia” de los alelos p esen es en los undado es (Gandinni e al, 1994).
116
Pa imonio ganade o andaluz
2.2.1.2. In o mación de ma cado es gené icos
En la mayo ía de los casos no se cuen a con un pedig í su icien emen e p o undo, o
co ec o pa a se u ilizado en la selección de los undado es. En es e caso se pueden es-
ima es e pa en esco medio a a és de la in o mación de los ma cado es molecula es.
Pa a ello es necesa ia la u ilización de ma cado es molecula es p e e iblemen e codomi-
nan es, como son los mic osa éli es.
En es e sen ido, se conside a que los ma cado es con alelos con ecuencias in e me-
dias son más in o ma i os. No obs an e, el e o de es imación puede se ele ado, sal o
que se u ilice un núme o muy ele ado de ma cado es (incluso supe io a 30 ). Cuando es o
no es posible (y en la mayo ía de los casos así ocu e) es ecomendable la u ilización de
ambas uen es de in o mación (pedig í y ma cado es), po ejemplo u ilizando los ma ca-
do es pa a de e mina el pa en esco p obable en e indi iduos (pe. he manos, e c..) con
la inalidad de comple a el pedig í.
Cuando con amos con ambas uen es de in-
o mación, una buena ía pa a combina los es
calcula el coe icien e de pa en esco condicional
a la in o mación molecula y minimiza la coas-
cendencia median e simulación compu acional
u ilizando me odologías MCMC (cadenas de
Ma ko y mé odos Mon e Ca lo; e , po ejem-
plo, To o e al., 1999). O a al e na i a más simple consis e en minimiza el pa en esco
calculado a pa i de los ma cado es, pe o den o del ma co de la selección in a amilia .
Cuando la p edicción de Ne iene en cuen a múl iples gene aciones, la maximización
de Ne se uel e equi alen e a la maximización de la di e sidad gené ica. No obs an e,
cuando exis e in o mación disponible de pedig í, el mé odo más e ec i o es minimiza el
pa en esco medio del g upo. Cuando ambién hay disponible in o mación de ma cado es
molecula es es a in o mación puede se inco po ada pa a la es imación de la e dade a
elación de pa en esco (Caballe o y To o, 2000).
Es a u ilización de los ma cado es gené icos ha sido esencial en las especies sal a-
jes (y en bas an es azas domés icas) pa a el es ablecimien o de es a egias de conse -
ación, de al o ma que según Che ale (1992) puede habla de una Ma ke Assis ed
Conse a ion (MAC, Conse ación Asis ida po Ma cado es) en analogía a la Ma ke As-
sis ed Selec ion (MAS Selección Asis ida po Ma cado es).
2.2.2. Sis emas je á quicos egula es
En una si uación simple en la que el núme o de machos y hemb as ue a igual y las
elaciones en e indi iduos ue an simila es, el sis ema de manejo óp imo se ía el de ob-
ene un macho de cada macho y una hemb a de cada hemb a. Bajo es e sis ema de
igualación de las con ibuciones odos los indi iduos ienen la misma p obabilidad de
ansmi i su in o mación gené ica y, de acue do a las ó mulas an e io men e p esen a-
das
117
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
En la ac ualidad es al la u ilidad de los ma -
cado es molecula es en la conse ación de las
especies sal ajes y azas domés icas, que se
puede habla de Conse ación Asis ida po
Ma cado es (MAC) en analogía a la Selección
Asis ida po Ma cado es (MAS).
po lo que
el censo e ec i o de la población se ía ap oximadamen e el doble del núme o de anima-
les eales man enidos, educiendo co espondien emen e la pé dida de a iabilidad gené-
ica y el aumen o de consanguinidad. Es e se ía el caso de especies con pa os múl iples
o con al o núme o de p ogenie, donde se apa ean un macho y una hemb a y se man iene
el núme o o al de la población cons an e.
Pe o no malmen e las poblaciones con las que se abaja en mejo a o conse ación
p esen an p opo ciones de sexos desequilib adas (di e en es de 1:1). Habi ualmen e, po
cues iones e ológicas y de manejo se dispone de un núme o meno de machos que de
hemb as. Pa a el mismo núme o o al de indi iduos, el desequilib io en e sexos aca ea
una disminución del censo e ec i o, como se puede e en la siguien e exp esión.
po lo que
En es e sen ido, una ía de inc emen a el núme o e ec i o es el de disminui el des-
equilib io en e machos y hemb as, inc emen ando el núme o de los p ime os (los menos
nume osos). Es a úl ima acción iene un cos e económico y demog á ico di ícilmen e asu-
mible (el inc emen o del núme o de machos de e mina un cos e ex a en alimen ación o
una disminución pa alela en el núme o de hemb as capaces de desa olla se con los e-
cu sos disponibles).
En la abla 2 se puede obse a el inc emen o de consanguinidad que de e mina ían
a ios amaños e ec i os ob enidos si se siguen di e en es es a egias pa a la elección de
los ep oduc o es en las cua o ías clásicas (pad e-hijo, pad e-hija, mad e-hijo y mad e-
hija). La solución nº 3 (escoge las c ías pa a cada ep oduc o ) es i ealis a en la g an
mayo ía de los casos (pod ía se ac ible en especies con g an endimien o ep oduc i o,
(p.e. al a p oli icidad). La es a egia nº 2 pod ía se como indica Rochambeau e al., (2000)
un buen comp omiso.
118
Pa imonio ganade o andaluz
Tabla 2. Tamaño e ec i o esul an e de di e en es es a egias pa a la elección de la
eposición po di e en es ías pad es-hijos.
Núme o de pad es Tamaño E ec i o Coe icien e de consanguinidad (%)
después de 10 gene aciones
Solución Solución
Nm N 1 2 3 1 2 3
18 500 31 42 63 15 11 8
16 500 62 82 124 8 6 4
32 500 120 157 241 4 3 2
18 250 31 41 62 15 12 8
18 1000 32 42 63 15 11 8
Adap ado de Rochambeau e al. (2000).
Solución 1: Selección alea o ia en cada ía; Solución 2: Cada pad e iene una y sólo un hijo, las o as 3 ías escogidas al aza ;
Solución 3: El núme o de c ías es á ijado comple amen e).
Es a abla ambién hace hincapié en las consecuencias de un inc emen o en el nú-
me o de ep oduc o es y el cocien e sexual de ambos en la población.
Pa a el caso en el que la p eca iedad de la población ecomiende un con ol exhaus-
i o (caso 3 de la Tabla), se han desa ollado sis emas en los que se apa ea cada macho
con un núme o ijo de hemb as (d) y las con ibuciones de cada pa eja se de e minan de
modo que se minimice el conjun o de a ianzas y co a ianzas en las cua o ías de ans-
misión (pad e-hijo, pad e-hija, mad e-hijo, mad e-hija) pa a maximiza el censo e ec i o
(Gowe e al., 1959; Wang, 1997; Sánchez-Rod íguez e al., 2003). Bajo el más ecien e de
los diseños se puede demos a que la asa asin ó ica de consanguinidad man enida
(4/ 3[1+2(1/ 4)
d
]/ 16M, siendo M el núme o de machos) es la meno posible con apa ea-
mien o alea o io. Cuando el cocien e sexual es muy desequilib ado, (d muy g ande) el
censo e ec i o llega a se de 6M.
El p oblema de es os sis emas es que son poco obus os en e a des iaciones de las
condiciones pa a las que ue on diseñados (Fe nández e al., 2003a). Po ejemplo, no
iene en cuen a el ni el de pa en esco de los indi iduos que cons i uyen la población de
pa ida. Tampoco con empla la posibilidad de “ allos” alea o ios (apa eamien os allidos,
núme o de hijos po pa eja meno del deseado, e c) dando esul ados subóp imos. Ade-
más, la igidez del sis ema lo hace in iable pa a el manejo de poblaciones en las que el
núme o de hemb as po macho no es un núme o en e o o aquellas en las que se p oduce
una luc uación del censo (po ejemplo, en el pe iodo de c ecimien o en el que hay que
gene a un núme o mayo de descendien es que de pa en ales).
2.2.3. Con ibuciones de mínimo pa en esco
O a línea a gumen al ue p opues a en el campo de la gené ica de la conse ación
po Ballou y Lacy (1995). La idea de pa ida es que el pa en esco en e dos indi iduos es
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Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía

una medida de la p opo ción de in o mación gené ica que compa en. Po ello la in o ma-
ción que po a un g upo de pa ien es ce canos es edundan e y la mayo can idad de a-
iabilidad gené ica la obse a íamos en poblaciones donde el pa en esco p omedio ue a
mínimo. Así se ha podido demos a eó icamen e (median e simulación) y expe imen al-
men e que la mejo es a egia en p og amas de conse ación es de e mina las con ibu-
ciones de cada pa en al a la siguien e gene ación de mane a que se minimice el
pa en esco p omedio global ponde ado po dichas con ibuciones (F ankham e al., 2002).
La unción obje i o a minimiza es la siguien e:
donde c
i
es el núme o óp imo de hijos que debe con i-
bui el indi iduo i y
ij
es el pa en esco en e los indi i-
duos i y j.
De es a mane a los indi iduos muy elacionados con el es o de la población es a án
penalizados, mien as que aquellos indi iduos poco elacionados (que se supone po a-
án in o maciones gené icas poco ep esen adas en la población) se án a o ecidos de-
jando más descendien es. Es a o mulación pe mi e inclui cualquie ipo de es icción
de ipo isiológico o de manejo y, po an o, puede aplica se en si uaciones no egula es
que los mé odos an e io es no podían abo da .
Caballe o y To o (2000) ca ac e iza on las p opiedades del sis ema de con ibucio-
nes de mínimo pa en esco demos ando que, dada la elación in e sa en e pa en esco y
di e sidad génica (DG = 1 – ), es a es a egia maximiza la can idad de di e sidad génica
man enida. Cuando se pa e de poblaciones con indi iduos no elacionados las solucio-
nes que se ob ienen son las mismas que las que p opo cionan los mé odos basados en
igualación de las con ibuciones. Sin emba go, cuando las poblaciones de pa ida p esen-
an elaciones de pa en esco di e enciales, es a me odología es capaz de ene lo en cuen a
igualando las con ibuciones his ó icas de odos los ances os. Es e e ec o es en pa e e-
lejo de la elación in e sa que exis e en e el pa en esco y el núme o de genomas unda-
do es equi alen es (Nge). Po de inición de di e sidad gené ica, el mé odo más deseado
de la elección de los pad es o de los ep oduc o es es la búsqueda del mínimo g ado de
pa en esco medio en cada gene ación, maximizando el núme o de genomas equi alen es,
es deci minimizando la a ianza de la con ibución de odas las gene aciones an e io es
a la ac ual e inc emen ando el amaño e ec i o de la población. Así, y con bas an e p o-
babilidad, una es a egia que u ilice oda la in o mación suminis ada po los pedig íes
puede p ese a la a iabilidad gené ica en una de e minada población con más ga an-
ías que una es a egia basada en la maximización de Ne pe o que igno a los an eceso-
es de cada indi iduo (Caballe o y To o, 2000).
Reco dando que la consanguinidad de los hijos es el pa en esco de los pad es, es
ácil comp ende que la es a egia de minimiza el pa en esco ambién sea e ec i a en el
con ol de la consaguinidad. Es más, Fe nández e al., (2004) demos a on que es e mé-
odo de manejo ambién man iene ni eles máximos de di e sidad alélica debido a su en-
dencia a iguala las ecuencias de odos los alelos de un locus.
120
Pa imonio ganade o andaluz
Algunos au o es han p opues o o os c i e ios de manejo basados en pa áme os
ales como la p obabilidad de posee alelos únicos (Ballou y Lacy, 1995). Es e concep o
es á en cie a mane a ecogido en la de inición de pa en esco p omedio y es más di ícil
de calcula que el coe icien e de pa en esco, po lo que no pa ece una al e na i a álida.
Si conocemos el geno ipo pa a un locus conc e o con una impo ancia especí ica sí es a-
ía jus i icado el a o ece la ep oducción de indi iduos que lle an alelos a os pa a ese
locus.
2.2.4. Esquemas de apa eamien o
Desde el pun o de is a de la di e sidad gené ica man enida, el esquema de apa ea-
mien o que se lle e a cabo en un p og ama en conse ación no iene a p io i in luencia
(la p obabilidad de ansmi i u in o mación gené ica depende del núme o de hijos que
dejes, no de con quién los engas). Pe o sí que puede ene una g an in luencia sob e la
consanguinidad que se gene e. La consanguinidad apa ece en una población ía el apa-
eamien o de pa ien es. Es po ello que odos los mé odos clásicos p opues os (Maxi-
mum A oidance o Inb eeding, apa eamien o ci cula ; F ankham e al., 2002) ienen como
idea subyacen e la de e i a el apa eamien o en e indi iduos elacionados. Un mé odo
muy in ui i o y lle ado a la p ác ica en muchos p og amas es el de e i a el apa eamien o
en e indi iduos que compa an un abuelo, un bisabuelo, e c. Una o ma más sis emá ica
de ac ua es minimiza el pa en esco p omedio de las pa ejas que se deben o ma u ili-
zando una unción obje i o que minimice la siguien e gene ación:
donde x
ij
es una a iable que oma el alo 1 si el apa-
eamien o en e el macho i y la hemb a j se debe eali-
za y 0 en caso con a io.
Un e ce en oque es el p opues o po Caballe o e al., (1996). Su mé odo, denominado
apa eamien o compensa o io, consis e en o dena machos y hemb as po sepa ado de
acue do a su pa en esco p omedio con el es o de la población, apa eando el macho más
empa en ado con la hemb a menos empa en ada y así sucesi amen e.
De cualquie mane a, se ha demos ado que, una ez que las con ibuciones se han
op imizado, el ma gen de mejo a es educido y que las es a egias p opues as p oducen
esul ados muy simila es, aunque con una lige a en aja del mé odo de apa eamien o de
mínimo pa en esco.
2.2.5. Ges ión de me apoblaciones
El educido censo de cada uno de los g upos en una población agmen ada exige la
implemen ación de algún esquema de mig ación pa a e i a los p oblemas que conlle a
el inc emen o de la consanguinidad. A pesa de que la mig ación ac úa como ue za ho-
mogeneizado a en e poblaciones, es la mayo ía de las eces nues o mejo aliado a la
ho a de ecupe a una aza domés ica o una especie sal aje. Como hemos is o las po-
blaciones en pelig o de ex inción suelen es a cons i uidas po subpoblaciones muy pe-
queñas y aisladas, en las que el e ec o de la mig ación de un núme o muy escaso de
121
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
animales de e mina un g an inc emen o del Ne global de la población. Así, en los es u-
dios del lujo gené ico en e poblaciones se ha de inido el é mino Nem como el amaño
e ec i o mul iplicado po la asa de mig ación
A pa i de los es udios clásicos sob e el e ec o de la mig ación se es ableció la egla
de Un Mig an e Po Gene ación (OMPG en inglés), que indica que el hecho de mo e un
solo indi iduo de cada subpoblación en cada gene ación a o a subpoblación al aza (lo
que se conoce como modelo isla) es su icien e pa a man ene ni eles acep ables de con-
sanguinidad en cada g upo, a la ez que se man iene una di e enciación adecuada en e
los mismos (Mills y Allendo , 1996). Además de los p oblemas gene ados po las des ia-
ciones del modelo en la ida eal, que hacen di e en e el censo poblacional del censo e ec-
i o y pueden eque i más o menos de un mig an e po gene ación pa a man ene el
equilib io di e enciación-consanguinidad (Wang 2004), una debilidad de es e mé odo es
que asume una asa de mig ación cons an e y mo imien os de indi iduos en e poblacio-
nes alea o ios, sin ene en cuen a la es uc u a gené ica de la población.
Sin emb ago, se puede desa olla una es a egia dinámica (Fe nández e al., 2007).
Si pa imos de la o mulación óp ima pa a man ene di e sidad en una población única
(con ibuciones de mínimo pa en esco global), podemos sepa a la con ibución de cada
indi iduo en las con ibuciones pa icula es de ese indi iduo a odas las subpoblaciones.
Reo ganizando podemos llega a la siguien e unción obje i o a minimiza :
donde c
ik
es el núme o de hijos del indi iduo i que se
lle a án a la población k, n es el núme o de subpobla-
ciones y N el núme o o al de indi iduos.
El p ime é mino de la exp esión co esponde a la di e sidad espe ada en e pobla-
ciones, mien as que el segundo é mino es á elacionado con la di e sidad in apobla-
cional y, consecuen emen e, con la consanguinidad de cada g upo. Dependiendo de cuál
es la p io idad en nues o p og ama (di e enciación o con ol de la consanguinidad) se
puede da un peso di e en e a cada é mino y el sis ema es capaz de mo e el equilib io
en la di ección adecuada, odo ello sin ol ida el obje i o p incipal de man ene la di e -
sidad gené ica global. La es a egia iene en cuen a la es uc u a de la población y es
capaz de de ec a cualquie desequilib io a o eciendo de e minados lujos y e i ando
o os. Además, es a o mulación pe mi e con ola el núme o eal de mig an es que se
ealiza cada gene ación (sob e odo cuando es un ac o limi an e po p oblemas econó-
micos o p ác icos).
2.3. Técnicas ep oduc i as: Inseminación A i icial y Núcleos MOET
En apa ados an e io es señalá-bamos que los condicionan es isiológicos y de com-
po amien o ca ac e ís icos de la especie podían limi a los esquemas de ges ión aplica-
bles en un p og ama de conse ación. El desa ollo de écnicas ep oduc i as pe mi e
ompe esas ba e as y, usadas adecuada-men e, pueden supone una he amien a ú il
en conse ación.
122
Pa imonio ganade o andaluz
Las dos écnicas más impo an es
son la Inseminación A i icial y la O u-
lación Múl iple y T ans e encia de Em-
b iones (MOET en sus siglas inglesas).
Básicamen e lo que pe mi en ambas
écnicas es un uso más exhaus i o de
los animales, especialmen e de las
hemb as que no ienen que es a so-
me idas a las limi aciones de un pe-
iodo de ges ación más o menos la go
an es de pode pa icipa o a ez
como ep oduc o as. La u ilización del
semen ambién puede juga un papel
esencial pa a elimina las ba e as sa-
ni a ias que agmen an las subpobla-
ciones de muchas de las azas en
pelig o de ex inción. Es a ca ac e ís-
ica es a la ez su po encialidad y su
pelig o, po que el uso desp opo cio-
nado de un indi iduo puede lle a a
una pé dida de a iabilidad y al au-
men o de la consanguinidad. Sin emba go, su implemen ación con olada pe mi e que se
amplíe el espacio de soluciones ac ibles (po ejemplo, pe mi iendo diseños de apa ea-
mien o ac o iales que se ían imposibles con mon a na u al) y, po an o, los p og amas
de conse ación puedan se más e ec i os (Meuwissen, 2007). Ambas écnicas se án des-
c i as en p o undidad en o os capí ulos de es a ob a.
3. GESTIÓN DE POBLACIONES PEQUEÑAS: DESARROLLO DE NUEVAS
ESTRATEGIAS PARA LA UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS GENÉTI-
COS ANIMALES
El p incipal obje i o que se pe sigue en
un p og ama de conse ación de animales
i os es el man enimien o de la máxima can-
idad de di e sidad gené ica con el mínimo
inc emen o posible de consanguinidad po
gene ación. Po lo an o, desde el pun o de
is a gené ico los mé odos de conse ación
gené ica p esen a como obje i o global el
man enimien o de la a iabilidad gené ica
median e la e ención máxima de la a iabi-
lidad de la población undado a (e i ando los
cuellos de bo ella), man eniendo el amaño
e ec i o, op imizando el sis ema de apa ea-
mien os y a o eciendo el lujo gené ico e i-
123
Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía
MEDIDAS PARA MINIMIZAR LA PÉRDIDA DE VARIABILI-
DAD EN LAS POBLACIONES DE CENSO MUY REDUCIDO
· In oduci animales no empa en ados
· Diseña apa eamien os que minimicen el pa en esco:
· Sis emas o a o ios de apa eamien os
· Sis ema de apa eamien o di igido con algo i -
mos de cálculo de la con ibución
· Apa eamien o compensa o io
· Disminui las a iaciones ambien ales y op imiza el
medio.
· Es ablece a ios núcleos de amaño adecuado y a o ece
el lujo gené ico.
· In oducción de o as azas empa en adas y pos e io e-
abso ción.
· Si hay ge moplasma u iliza lo.
· Ob ención de emb iones y u ilización de o as azas pa a
la abso ción.
El p incipal obje i o que se pe sigue en un p o-
g ama de conse ación de animales i os es el
man enimien o de la máxima can idad de di e si-
dad gené ica (median e la e ención máxima de la
a iabilidad de la población undado a y e i ando
los cuellos de bo ella) con el mínimo inc emen o
posible de consanguinidad po gene ación (man-
eniendo el amaño e ec i o, op imizando el sis-
ema de apa eamien os y a o eciendo el lujo
gené ico e i ando el aislamien o en núcleos de a-
maño in iable).
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d id.
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Pa imonio ganade o andaluz