Principios básicos sobre dinámica y gestión genética de pequeñas poblaciones

CAPÍTULO 4 PRINCIPIOS BÁSICOS SOBRE DINÁMICA Y GESTIÓN GENÉTICA DE PEQUEÑAS POBLACIONES An onio Molina Alcalá 1 , Me cedes Vale a Có doba 2 , Jesús Fe nández Ma ín 3 1 Dep. Gené ica, Uni . Có doba, Campus Rabanales C5, 14071. 2 Dep. Ciencias Ag o o es ales, Uni . Se illa, Se illa, Có doba. 3 Dep. Mejo a Gené ica Animal, INIA, 28040 Mad id. 1. DINÁMICA DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS Bajo las condiciones que adicionalmen e se conocen como de “población ideal” la cons i ución gené ica de una población se man iene inal e ada a lo la go de las gene a- ciones (Falcone y Mackay, 1996). Es a es abilidad de las ecuencias alélicas y geno ípi- cas se denomina Equilib io de Ha dy- Weinbe g. En una población que cumpliese odas las ca ac- e ís icas necesa ias ( a- maño in ini o, igual con ibución de odos los indi iduos a la siguien e gene ación, apa- eamien o alea o io, e c.) no hab ía pé dida de di e sidad gené ica cualquie a que ue a el pa áme o usado pa a medi la y, po an o, no hab ía que es ablece p og amas pa a su conse ación. 1.1. P ocesos gené icos que a ec an a la iabilidad de las poblaciones de censo limi ado Las asunciones del modelo de Ha dy- Weinbe g son, en gene al, muy poco ealis- as. Una de las que más cla amen e se incumple en poblaciones eales es la que e- ie e al censo in ini o de la población, espe- cialmen e si pensamos en poblaciones amenazadas o en pelig o de ex inción de las cuales se conse a un núme o educido de indi iduos. En es a si uación el pequeño a- maño poblacional a a de e mina un inc e- men o de la endogamia y de e minados cambios alea o ios que se conocen como De i a Gené ica. Los p ocesos gené icos que a ec an a la iabilidad de las poblaciones de censo limi ado se pueden e- sumi en: · De i a gené ica, como p incipal mo o de la e olu- ción de las pequeñas poblaciones (po encima de la selección na u al). · Los e ec os dele é eos de la consanguinidad en la supe i encia y ca ac e ís icas ep oduc i as (de- p esión consanguínea). · La pé dida de a iabilidad gené ica y po lo an o de espues a a los cambios ambien ales. · F agmen ación de la población y educción del lujo gené ico. · Adap ación a sis emas p oduc i os di e en es al habi ual y di icul ad en la ein oducción de nue o en su hábi a . · E ec os dele é eos de adap ación al medio po c u- zamien o descon olado (ou b eeding dep ession: Dep esión exogámica). 99 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía 1.1.1. De i a gené ica ¿Qué es lo que cambia en la dinámica de una población el hecho de que se disponga de un núme o limi ado de ep oduc o es y de des- cendien es a gene a ? Básicamen e lo que se p oduce en es as ci cuns ancias es un mues- eo alea o io a dos ni eles. Po una pa e exis e un mues eo a ni el de pa en ales, ya que al se educido el núme o de hijos pa a la siguien e gene ación puede que haya ep oduc- o es que con ibuyan de mane a di e encial, dis o sionando las ecuencias alélicas y geno- ípicas. En un caso ex emo, si indi iduos po - ado es de in o mación gené ica exclusi a no se ep oducen, la misma se pe de á pa a siem- p e de la población. El segundo ni el de mues eo ocu e den o de pa en ales en la gene ación de game- os. Si el indi iduo es homocigo o pa a un locus conc e o (lle a dos alelos iguales), no hay p oblema po que odos sus game os se án iguales. Pe o si el indi iduo es he e ocigo o puede gene a game os con in o maciones di e en es (cada uno de los dos alelos que po a). En condiciones ideales, como el núme o de game os p oducidos (y usados) po cada pa en al e a in ini o, se ansmi ía la misma p opo ción de alelos de cada ipo. Pe o con censos ini os las p opo ciones pueden a ia e incluso da se la si uación de que odos los game os usados pa a gene a descendien es, a pa i de un pa en al, sean po - ado es del mismo ipo de alelo. Es e p oceso de De i a gené ica an e io men e desc i o iene un impac o impo an e en la di e sidad gené ica de las poblaciones. Hay que hace no a que, a di e encia de o as ue - zas di eccionales como la selección, el sen ido del cambio p o ocado po la de i a gené ica es imp edecible (debido a su ca ác e alea o io). Pe o lo que si se puede es hace p edic- ciones es adís icas sob e la magni ud de los e ec os que p oduce. 1.1.1.1. Va ianza de las ecuencias alélicas Una de las consecuencias de la de i a sob e la cons i ución gené ica de las poblacio- nes ya ha sido apun ada an e io men e y consis e en la modi icación de las ecuencias alélicas de la población. Pa a en ende mejo el modo de ac uación de la de i a en es e sen ido y cómo cuan i ica lo, imaginemos que enemos in ini as poblaciones de censo N en las que las ecuencias pa a un locus bialélico son p 0 y q 0 , espec i amen e, e iguales pa a odas las poblaciones. En la siguien e gene ación, la ecuencia de cada uno de los alelos subi á en algunas poblaciones y baja á en o as, de mane a que la ecuencia p o- medio pa a el conjun o de líneas no cambia á. Pe o se encon a á una a ianza en dichas ecuencias co espondien e a la de la p obabilidad binomial, σ 2 q =p 0 q 0 / 2N. Con el paso de las gene aciones la a ianza i á aumen ando de mane a que gene aciones después la a ianza de las ecuencias alélicas se puede calcula según la ó mula 100 Pa imonio ganade o andaluz Los amaños poblacionales muy pequeños es án some idos a un p oceso gené ico de de i a de ipo alea o io que p o oca: · Cambios alea o ios en las ecuencias alélicas de una gene ación a o a. · Pe dida de di e sidad gené ica y ijación de ale- los den o de la población. · Di e si icación de núcleos poblacionales de la misma aza o especie, si es án aislados. Es impo an e hace no a que, si igno amos el e ec o de la mu ación, pa a una población con- c e a la de i a hace que a la go plazo se ije una sola a ian e alélica, pe diéndose el es o de in o - maciones gené icas. La p obabilidad de ijación de un alelo neu o conc e o depende á de su ecuen- cia inicial en la población, mien as que el iempo medio de ijación depende á del amaño poblacio- nal (más co o cuan o meno sea el censo). 1.1.2. Endogamia O a consecuencia del censo educido de las poblaciones es que los indi iduos pue- den ene ances os comunes y, po an o, se aumen a la p obabilidad de que dos copias de un mismo alelo en un an epasado se eúnan en el mismo indi iduo gene ando homoci- gosidad po descendencia (o au ocigosidad según algunos au o es; Fon de ila y Moya, 1999). La medida ípica pa a esa p obabilidad es el coe icien e de consanguinidad, F (Fal- cone y Mackay, 1996). El cálculo de dicho coe icien e, en condiciones de panmixia, se ige po la ó mula: donde N es el amaño de la población y es el núme o de gene aciones que han pasado desde la que consi- de amos población base, en la que odos los alelos e an dis in os po descendencia En la igu a 1 se ha ep esen ado la pé dida de he e ocigosidad a lo la go de 50 ge- ne aciones en unción del núme o e ec i o de la población (N e ). Pa a e i a hace e e encia a una gene ación base conc e a y pode compa a en e di e en es poblaciones, en ez de con el alo absolu o, habi ualmen e se abaja con la asa de consanguinidad (D F ), de inida como el cambio en consanguinidad ponde ado po el máximo aumen o de consanguinidad posible. El e ec o gene al del inc emen o de la consanguinidad en una población es el au- men o de la ecuencia de indi iduos homocigo os, con las consecuencias dele é eas sob e la e icacia biológica de las poblaciones como se ha explicado en el capí ulo an e io . 101 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía A pesa de que los e ec os pe judiciales de la consanguinidad se conocen desde muy an iguo, la endogamia se ha u ilizado a lo la go de la his o ia pa a la o mación de azas, es i pes y líneas. Así mismo en mu- chas cul u as como la Egipcia o la Inca se omen aban los ma imonios consanguí- neos. Figu a 1. Pé dida de he e ocigosidad a lo la go de 50 gene aciones en unción del amaño e ec i o (Ne) de la población La lucha con a es e p oceso en pequeñas poblaciones sal ajes es muy complicado debido al apa eamien o alea o io en e indi iduos empa en ados (ag a ado po la subdi- isión y agmen ación de la población que inc emen a aún más la p obabilidad de apa- eamien o en e pa ien es ce canos). En las poblaciones domés icas y en las especies sal ajes en cau i idad, se e á pos e io men e la posibilidad de lucha con a es e p oceso median e me odologías que minimicen el pa en esco en e los ep oduc o es y median e la selección en con a de los e ec os de imen ales de la consanguinidad (Suwanlee e al., 2006). Algún ejemplo de la magni ud de la dep esión consanguínea y la e ec i idad de la eliminación de sus e ec os en animales se puede consul a en Temple on y Read (1984) y en Ballou (1997). Es e úl imo au o desa olló un mé odo de di e enciación en e la consanguinidad ances al y la ecien e de un indi iduo, ya que, según és e, un indi iduo consanguíneo con consanguinidad ances al, es menos suscep ible a los e ec os de la dep esión consan- guínea que un indi iduo con consanguinidad ecien e ya que es menos p obable que los an eceso es que sob e i ie on y u ie on c ías uesen po ado es de alelos dele é eos. Es e hecho ue comp obado u ilizando di e en es modelos de eg esión en e el coe i- cien e de consanguinidad y los e ec os de es a sob e di e en es ca ac e es adap a i os (e i- cacia biológica). O as ue zas e olu i as ci adas clásicamen e ( e abla 1), como la selección na u- al o la mu ación no pa ecen juga un papel impo an e en la e olución de la a iabilidad de las poblaciones de pequeño censo. No obs an e, si las di e en es subpoblaciones es án some idas du an e mucho iempo a ambien es muy he e ogéneos, la selección na u al puede de e mina la ijación de los alelos no neu os que p esen en un mayo alo adap- a i o (e icacia biológica media de la población) en cada ambien e. 102 Pa imonio ganade o andaluz Tabla 1. Fue zas de la e olución que p o ocan un aumen o (+) o una disminución (-) de la a iación en la población y en e poblaciones. Fue za Va iación en Va iación en e la población las poblaciones Endogamia - + De i a Gené ica - + Mu ación + - Mig ación + - Selección Di eccional - +/ - Selección Es abilizado a + - Adap ado de G i i hs e al. (2002) 1.1.3. De i a y p og amas de conse ación Es udiando las ó mulas que p edicen el e ec o de la de i a, an o en lo que espec a al aumen o de consanguinidad como al cambio de las ecuencias génicas, se llega ácil- men e a la conclusión de que la de i a es un p oceso que depende únicamen e, de o ma in e samen e p opo cional, del amaño de la población ( ealmen e del amaño e ec i o de- inido en un apa ado an e io ). Es a se ía la jus i icación eó ica pa a la ecomendación básica, en cualquie p og ama de conse ación, de man ene el mayo núme o posible de indi iduos en la población (lo que po o a pa e es una idea muy in ui i a). O a ecomendación menos ob ia su ge de la conside ación de que la de i a se p o- duce cuando hay ecambio de pad es po hijos. Es po ello que podemos educi la pé - dida de a iabilidad gené ica anual median e el ala gamien o del in e alo gene acional, de inido como la edad media de los pad es cuando ienen a sus descendien es. Es o se puede consegui man eniendo como ep oduc o es a los indi iduos odo el iempo que sea posible e, incluso, aumen a su pe iodo ep oduc i o median e la conse ación de game- os pa a su pos e io uso. 1.2. Consecuencias del amaño educido de las poblaciones Dos enómenos elacionados con la de i a gené ica son el llamado e ec o undado y el cuello de bo ella poblacional. En es e apa ado es udia emos las causas elacionadas con el amaño poblacional que han podido lle a a un g upo a encon a se en una si ua- ción de amenaza. Igualmen e se p esen a án las ecomendaciones que de dicho es udio se pueden ex ae pa a el diseño de un p og ama de conse ación. 1.2.1. Cuellos de bo ella El cuello de bo ella (popula ion bo lenecks), cons icción del amaño poblacional, es á econocido como una impo an e causa de pe dida de a iabilidad gené ica e inc e- 103 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía men o de consanguinidad (F ankham e al., 2002), aumen ando po lo an o el iesgo de ex inción en las poblaciones na u ales. En poblaciones na u ales, debido a causas ambien ales (pé dida de hábi a , deg a- dación del ambien e) y luc uaciones demog á icas alea o ias (pe.: po azones sani a- ias, ca ás o es…), puede ocu i que en un de e minado momen o el núme o de indi iduos que componen la población se eduzca muy po debajo de su amaño habi ual ( e F ankham e al., 2002). Es a si uación puede ambién ocu i además en poblaciones en cau i idad po p oblemas logís icos o de ges ión inadecuada. Es ácil de en ende el impac o que es e hecho iene sob e la a iabilidad gené ica man enida en la población. La di e sidad alélica es más sensible a la educción del censo que la he e ocigosidad, disminuyendo el núme o de alelos ansmi ido (Allendo y Luika , 2006), es deci , la pé dida de alelos, undamen almen e alelos a os, es mucho mayo que la pé dida de a- ianza gené ica pe se (F ankel y Soulé, 1981). Sin emba go, aunque es os alelos a os con- ibuyen poco a la a ianza gené ica o al, pueden p opo ciona espues as únicas an e u u os e os e olu i os. Po o a pa e, la disminución censal puede se muy in ensa en un momen o dado, o bien ocu i de o ma más di usa a lo la go de un pe iodo más o menos la go. Se ha de- mos ado que un cuello de bo ella ocasionado po una disminución b usca del amaño de- e mina, pa a una misma pé dida de he e ocigosidad, una mayo pé dida de alelos que en el caso de una pé dida más len a en el iempo (England e al., 2003). En es a si uación ambién se p oduce un aumen o de la consanguinidad p opo cio- nal a la g a edad del cuello de bo ella, aunque el e ec o sob e la he e ocigosidad es meno si la du ación del cuello no es muy la ga. Es necesa io eco da que los e ec os de la de i a son acumula i os y pe manen es, de mane a que la consanguinidad gene ada en un pe iodo en el que el censo e a edu- cido no se elimina aumen ando el núme o de ep oduc o es en gene aciones pos e io es. Lo mismo ocu e con la di e sidad alélica, de la que sólo pe manece la que es capaz de “a a esa ” el cuello de bo ella. Es po ello muy impo an e que cuando se diseñe un p o- g ama de conse ación se ponga especial cuidado en e i a oscilaciones g andes del a- maño poblacional. 1.2.2. E ec o undado Cuando un nue o hábi a es colonizado po una población, el p oceso suele debe se a un educido núme o de colonizado es o undado es (de la misma o ma cuando se es ablece un p og ama de conse ación ex si u de una aza domés ica). Es po ello que en la nue a población la di e sidad gené ica puede se de pa ida muy educida, si se ha pasado po un cuello de bo ella ex emo. 104 Pa imonio ganade o andaluz A la is a de los conocimien os ac uales de la gené- ica de la conse ación, el A ca de Noe hubiese sido poco iable. El e ec o undado de la elección de una sola pa eja po especie, el cuello de bo ella ex emo que de e mina y la dep esión po endogamia hubie- sen impedido la epoblación de muchas de las espe- cies (sal o que p e iamen e se hubiesen “pu gado” los .alelos indeseables). Una colonia undada po un educido núme o de indi iduos expe imen a á una cie a pé dida de a iación gené ica con espec o a la población de o igen; en conc e o, se á muy imp obable que los alelos a os o in ecuen es se encuen en ep esen ados en la colonia. Sin emba go en la p ime a gene ación no exis i á una g an educción de la he e ocigosi- dad media: (1 – 1/ 2N) H 0 , donde N es el núme o de undado es y H 0 es la he e ocigosi- dad en la población de o igen (pe. una colonia undada po una pa eja ep oduc o a, N = 2, la he e ocigosidad en la p ime a gene ación se educe, como media, en un 25%). Dado que la a ianza gené ica de un ca ác e es p opo cional a la he e ocigosidad poblacional pa a aquellos loci que a ec an al ca ác e , la mayo pa e de la he e ocigosidad y la a- ianza gené ica de una población g ande se man iene, como media, en una colonia o - mada po pocos indi iduos. Es o es así po que los alelos a os, que son los más suscep ibles de pe de se, con ibuyen poco a las medidas cuan i a i as de he e ocigosi- dad y a ianza gené ica, mien as que los alelos ela i amen e ecuen es, que son los que más con ibuyen a es as medidas, ambién son los que, con mayo p obabilidad, an a es a con enidos en los undado es. Si la colonia aumen a muy ápidamen e de amaño, la pé dida subsiguien e de a iación gené ica se á len a. Po el con a io, si la colonia man iene un educido amaño, la de i a gené ica con inua á e osionando su a iación ge- né ica de o ma ápida. Si la colonia pe sis e y c ece, la mu ación sólo pod á es au a la he e ocigosidad has a ni eles más al os a muy la go plazo, po lo que la única o ma p ác- ica de ele a los ni eles de a iabilidad es in oduci de o ma pe iódica o os indi iduos. Po lo an o, la impo ancia de las consecuencias de es e e ec o undado , hay que e- ne lo muy p esen e a la ho a de c ea un nue o núcleo a pa i de indi iduos de la pobla- ción o iginal (po ejemplo, epoblación de una zona en la que se ex inguió la población, un cen o de c ía o un núcleo de conse ación ex si u). En es e sen ido es esencial u iliza el mayo núme o posible de undado es en es e p oceso y asegu a se de que los elegidos son los que cap u an la mayo can idad de a iabilidad gené ica o al. Una mala elección de los mismos puede lle a a una si uación i e e sible en la población. 1.2.3. Me apoblaciones y F agmen ación de las poblaciones El de e io o de los hábi a s na u ales o la c eación de ba e as a i iciales (ca e e- as, ías, allas de pa celación, e c) pueden hace que poblaciones de animales sal ajes que ocupaban g andes ex ensiones con inuas se ean sepa adas en pequeños núcleos. También el manejo de poblaciones domés icas iene que con empla la si uación de po- blaciones subdi ididas, ya que suele se écnicamen e in iable (además de poco eco- mendable a endiendo a azones de iesgo de ex inción po causas ambien ales) el man enimien o de odos los indi iduos de la aza como un solo g upo. Adicionalmen e en algunas azas domés icas se dan de e minadas condiciones que limi an e incluso impi- den el lujo gené ico en e las ganade ías (que se compo a ían como subpoblaciones o islas). Es en es e sen ido donde cob a impo ancia los é minos de me apoblación y de ag- men ación de las poblaciones. El é mino de me apoblación ue p opues o po Le ins (1969) pa a e e i se a “una población agmen ada y discon inua en la que las subpoblaciones que ocupan los dis in- os agmen os de hábi a ú il es án inculadas po e en os locales de ex inción y coloni- zación a a és de emig ación e inmig ación”. Cualquie población local es á suje a a una 105 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía de e minada p obabilidad de ex inción ( asa de ex inción local) que depende de ac o es endógenos ( asa ep oduc i a, amaño de la población, e c.) y exógenos ( enómenos me- eo ológicos, sucesos ca as ó icos, e c.). Cuando una subpoblación desapa ece, el hábi- a que deja acío queda disponible pa a se ecolonizado pos e io men e po las subpoblaciones más ce canas. El modelo de me apoblación de Le ins implica, pues, un dinamismo espacio- empo al en el que la acción de hábi a (que el denominó “pa ches de hábi a ”), ocupados po una especie en un momen o dado, esul a del equilib io diná- mico en e la asa de ex inción de las zonas ocupadas y la asa de ecolonización de los zonas acías. El modelo básico de Le ins no iene en cuen a la di e encia de amaño de los e i o ios ocupados po cada subpoblación, su localización espacial ni la dinámica pa icula de cada subpoblación. Po lo que han sido necesa ios desa ollos pos e io es (Opdam 1991, Hanski y Gilpin 1997, Hanski, 1999) que ienen en cuen a odos es os ac- o es. Po ejemplo, la asa de ex inción de cada subpoblación puede a ia en unción del amaño y calidad del pa che de hábi a co espondien e. Así, en pa ches de al a calidad, el núme o de nacimien os excede ía al de las mue es, de modo que esa subpoblación se con e i ía en una subpoblación donado a de indi iduos o “ uen e”. Po su pa e, en pa - ches de baja calidad, mo i ían más indi iduos que los que nacen, de o ma que es as subpoblaciones se compo a ían como “sumide os”. Es e modelo de me apoblación se denomina “Fuen e - Sumide o” (Pulliam, 1988) y pa ece ajus a se al compo amien o de muchas poblaciones eales de o ganismos. En el modelo Fuen e-Sumide o, la supe i- encia de la me apoblación no depende sólo del balance global en e ex inción y coloni- zación, sino ambién del equilib io en e uen es y sumide os, de modo que las poblaciones uen e pueden man ene uno o más sumide os en el con ex o de la me apo- blación. Es os desa ollos han hecho que la u ilización de modelos de me apoblaciones haya c ecido exponencialmen e en los úl imos años en la biología de la conse ación de especies sal ajes. Un ejemplo ilus a i o de la impo ancia de la exis encia de me apoblaciones y ag- men ación de las subpoblaciones sob e la iabilidad y posibilidades de ecupe ación de las especies sal ajes lo enemos con el Lince ibé ico (Lynx pa dinus). Es e elino que es á conside ado uno de los más ulne able del mundo (Rod íguez, 2004), p esen aba a ina- les de la década de los ochen a poco más de mil ejempla es, dis ibuidos en nue e nú- cleos poblacionales en España y dos o es en Po ugal (Rod íguez, 2004). Hemb a de Lince Ibé ico (Lynx pa dinus) con c ía en un a oyo de Sie a Mo ena. Fo og a ía de Ad iano Vázquez Mo a. 106 Pa imonio ganade o andaluz Es a ulne abilidad de las poblaciones de lince po la escasez de alimen o se ha is o po enciada po la incidencia de la mo alidad no na u al sob e la demog a ía de una es- pecie longe a, pe o ela i amen e poco p oduc i a (Fe e as e al., 2001; Rod íguez y De- libes, 2004). Así, en la ac ualidad la si uación se ha ag a ado, dado que se calcula que pueden que- da algo menos de 200 indi iduos dis ibuidos en dos poblaciones, una en el Pa que Na- cional de Doñana y sus al ededo es, y o a en las sie as de Anduja y Ca deña, en e las p o incias de Jaén y Có doba ( igu a 2). Ambas poblaciones es án aisladas geog á ica- men e (Rod íguez, 2004). Figu a 2. Á ea de dispe sión ac ual de la me apoblación del lince. Cada uno de es os núcleos un- ciona como una me apoblación (si- guiendo un modelo de uen e-sumide o), de mane a que lo in eg an subpoblaciones ela i a- men e independien emen e unidas po los animales ( undamen almen e jó enes) que se dispe san. La pobla- ción de Sie a Mo ena es a ía o - mada po 2 núcleos (Fe nández e al., 2003b), mien as que la me apobla- ción de Doñana es á es uc u ada en nue e núcleos di e en es (Paloma es e al., 2003). La mayo ía de es as po- blaciones son an pequeñas que ie- nen un iesgo ele ado de ex inción a co o plazo si no exis e lujo gené ico en e ellos. 107 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía El impac o gené ico de la agmen ación poblacional de- pende p incipalmen e del lujo de genes en e las di e en es subpoblaciones. Si el lujo es muy bajo, aunque el amaño poblacional global sea al o se p oduci á: · Pe dida de a iabilidad y aumen o de la consanguinidad · Di e enciación de las subpoblaciones po de i a gené ica · En cambio disminuye el iesgo sani a io El mayo o meno lujo gené ico depende á: · Es uc u a poblacional. · Núme o y amaño (e ec i o) de las subpoblaciones. · Dis ancia geog á ica y o og á ica en e ellas. · Ni el de o ganización de la población (Asociación). · Impedimen os de ipo sani a io pa a el mo imien o de ani- males. Pa imonio ganade o andaluz Figu a 5. Es uc u a esquema izada de un co edo lineal que conec a las manchas de una me apoblación. Co edo e de sob e una in aes uc u a de anspo es pa a e i a la agmen ación de los hábi a s. 2.2. P og amas “ex si u” Cuando la si uación de la población lo aconseja, se pueden es ablece núcleos en condiciones de cau i idad o semi-cau i idad como complemen o de la población en su há- bi a o como único educ o pa a e i a la ex inción o al. La en aja de es os p og amas es que se puede eje ce un con ol más es ic o sob e la dinámica de la población con un cos e ela i amen e meno que el de los p og amas “in si u”. Así siguiendo con nues o ejemplo, ecien emen e (2005) se ha conseguido la c ía en cau i idad del lince, lo que a pe mi i un cambio de endencia en la e olución de es a especie. La des en aja que p esen a es a al e na i a es que el ambien e en el que se desa o- lla la población es muy di e en e al de su hábi a na u al y las p esiones selec i as en con a de cie os ca ac e es o compo amien os pueden e se elajadas o incluso in e - idas. Po ejemplo: en condiciones de cau i idad los indi iduos pueden ecibi asis encia en el nacimien o de los hijos o en su alimen ación que no ecibi ían en condiciones na u- ales. Es po ello que las es a egias de manejo de poblaciones en cau i idad engan que añadi a los obje i os gene ales del man enimien o de la a iabilidad gené ica y la lucha con a la consanguinidad, el obje i o de educi al máximo la adap ación a la cau i idad. 114 De la misma o ma que los modelos de me apoblaciones pueden ayuda a la oma de decisiones en los p og amas de conse ación in si u, pueden hace lo mismo en el caso de las acciones de conse ación ex si u. Así, puede se de u ilidad a la ho a, po ejemplo, de selecciona la localización más p opicia pa a la conse ación de una especie de e minada en las llamadas ese as na u ales o el núme o de ese as a es ablece . Así una impo an e decisión a oma en es e sen ido es si conse a los animales que exis- en en una ese a única (con el máximo amaño y Ne posible) o en a ias ese a más pequeñas (con meno Ne). La decisión depende á de los amaños e ec i os esul an es y el iesgo de desapa ición de la población única en elación a la de las di e en es subpo- blaciones (desas es ecológicos, en e medades e c.). Po un lado a ias ese as peque- ñas pueden disminui el iesgo de ex inción si la asa de dispe sión en e núcleos es bas an e al a y el g ado de co elación espacial de las localidades bajo (ni el de simili ud en las luc uaciones de di e en es subpoblaciones). Si las localidades es án muy co ela- cionadas las luc uaciones ambien ales a ec a án po igual a odas las poblaciones a o- eciendo la ex inción de la especie. Compa ada con una población g ande cada una de las localidades más pequeñas es más ulne able a la “es ocas icidad” ambien al. En cambio, la exis encia de una única población inc emen a eno memen e el iesgo de desapa ición po en e medades in ec ocon agiosas y desas es ecológicos (pe. un incendio). El uso de modelos de me apoblaciones pe mi e encon a una solución óp ima en casos conc e os y e alua di e en es opciones en el diseño de ese as na u ales. En es as condiciones el ges o de un p og ama de conse ación puede ac ua a dos ni eles: (i) decidi qué indi iduos ac ua án como ep oduc o es de la siguien e gene ación y (ii) de e mina el esquema de apa eamien o de es os pa en ales. Como hemos is o an e io men e la pé dida de a iabilidad gené ica en poblaciones pequeñas es undamen almen e debida a la de i a, ya que la mayo ía de las a ian es alé- licas se compo a án como neu as y la selección na u al sólo pod á ac ua e ec i amen e con a las de e ec o muy g ande. También sabemos que los e ec os de la de i a son p o- po cionales al censo (e ec i o) de la población. Po ello una o ma lógica de ac uación es busca las es a egias que maximizan el censo e ec i o de la población. De o ma gene al, la base de odo p og ama de conse ación es á en: a) Maximiza el amaño e ec i o de población o núme o e ec i o de ep oduc o es (Ne), pa a asegu a que an os animales como sea posible con ibuyan con descen- dien es a la siguien e gene ación, pa a así ga an iza que el inc emen o de la con- sanguinidad po gene ación sea mínimo. Pod íamos en onces, lle a a cabo es es a egias eó icas: 1) iguala la elación ( a io) de sexo, a la ho a de su con ibu- ción a la p óxima gene ación, e i ando las luc uaciones en el amaño de población, p ocu ando que el mayo núme o de amilias con ibuyan con descendien es, siendo lo ideal que cada macho (semen al) con ibuye a con un descendien e macho y cada hemb a ( ien e) con un descendien e hemb a a la p óxima gene a- ción; 2) es anda iza el amaño de amilia, minimizando su a ianza ( σ 2 k ) y 3) in- c emen a el in e alo gene acional, ala gando pa a ello, la ida ep oduc i a de los ep oduc o es. 115 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía b) La búsqueda del mínimo g ado de pa en esco medio en cada gene ación, maximi- zando el núme o de genomas equi alen es, es deci minimizando la a ianza de la con ibución de odas las gene aciones an e io es a la ac ual. 2.2.1. Elección de los undado es Unos de los aspec os más impo an es al inicia un p og ama de p ese ación, bien a a és de la c iop ese ación o del es ablecimien o de un p og ama de p ese ación in i o, es la selección de los animales pa a la o mación del banco de ge moplasma y de la 1ª gene ación de animales espec i amen e. Exis e consenso en que es os deben man ene la máxima a iabilidad gené ica posi- ble. Es a a iabilidad puede medi se median e la di e sidad alélica (núme o de alelos exis en es en esa población pa a cada locus), la he e ocigosidad obse ada (p opo ción de indi iduos he e ocigo os), o la he e ocigosidad espe ada (bajo equilib io Ha dy-Wein- be g, Nei 1973). Pa a Caballe o y To o (2000) es e úl imo debe se el c i e io de elección en los p og amas de conse ación. La he e ocigosidad espe ada puede es ima se a pa i de la in o mación genealógica o a a és de los ma cado es gené icos, si bien es necesa io man ene de e minados ca- ac e es ex e io is as (po ejemplo ipo enco nadu a, colo de capa, pa icula idades de es a, e c..) en los p og amas de conse ación (po ejemplo como di e enciación con o as azas). O a in o mación in e esan e a la ho a de selecciona los undado es es la es uc u a poblacional de la población, como núme o de núcleos (o ganade ías en el caso de espe- cies domés icas), especialmen e si algunas se han man enido aisladas (hay que asegu- a se que haya animales undado es de cada núcleo). 2.2.1.1. In o mación del pedig í Si exis e in o mación genealógica disponible, aunque no sea exhaus i a o con enga cie o ni el de e o es, debe u iliza se pa a es ima el coe icien e de pa en esco ( e lejo de la homocigosidad espe ada en la descendencia), seleccionándose como undado es aquellos animales que minimicen el pa en esco medio del g upo (To o y Maki-Tanila, 1999). És o pe mi e, po un lado, maximiza la he e ocigosidad de la descendencia y mi- nimiza el núme o de animales con iguales an eceso es (To o y Maki-Tanila, 1999) y, po o o, es ingi al máximo el inc emen o de la consanguinidad (To o y Pé ez-Enciso, 1990). Un análisis al e na i o, más complejo, consis e en la écnica de Macclue e al., (1986) o la modi icación de Suwanlee e al., (2005), basados en el es udio de la eliminación de alelos ob enida simulando el geno ipo de los descendien es hipo é icos de los candida- os a donan es bajo una seg egación mendeliana (me ología del gene d opping). Es e p oceso se epi e i e a i amen e has a consegui la dis ibución conjun a de la p obabili- dad de “supe i encia” de los alelos p esen es en los undado es (Gandinni e al, 1994). 116 Pa imonio ganade o andaluz 2.2.1.2. In o mación de ma cado es gené icos En la mayo ía de los casos no se cuen a con un pedig í su icien emen e p o undo, o co ec o pa a se u ilizado en la selección de los undado es. En es e caso se pueden es- ima es e pa en esco medio a a és de la in o mación de los ma cado es molecula es. Pa a ello es necesa ia la u ilización de ma cado es molecula es p e e iblemen e codomi- nan es, como son los mic osa éli es. En es e sen ido, se conside a que los ma cado es con alelos con ecuencias in e me- dias son más in o ma i os. No obs an e, el e o de es imación puede se ele ado, sal o que se u ilice un núme o muy ele ado de ma cado es (incluso supe io a 30 ). Cuando es o no es posible (y en la mayo ía de los casos así ocu e) es ecomendable la u ilización de ambas uen es de in o mación (pedig í y ma cado es), po ejemplo u ilizando los ma ca- do es pa a de e mina el pa en esco p obable en e indi iduos (pe. he manos, e c..) con la inalidad de comple a el pedig í. Cuando con amos con ambas uen es de in- o mación, una buena ía pa a combina los es calcula el coe icien e de pa en esco condicional a la in o mación molecula y minimiza la coas- cendencia median e simulación compu acional u ilizando me odologías MCMC (cadenas de Ma ko y mé odos Mon e Ca lo; e , po ejem- plo, To o e al., 1999). O a al e na i a más simple consis e en minimiza el pa en esco calculado a pa i de los ma cado es, pe o den o del ma co de la selección in a amilia . Cuando la p edicción de Ne iene en cuen a múl iples gene aciones, la maximización de Ne se uel e equi alen e a la maximización de la di e sidad gené ica. No obs an e, cuando exis e in o mación disponible de pedig í, el mé odo más e ec i o es minimiza el pa en esco medio del g upo. Cuando ambién hay disponible in o mación de ma cado es molecula es es a in o mación puede se inco po ada pa a la es imación de la e dade a elación de pa en esco (Caballe o y To o, 2000). Es a u ilización de los ma cado es gené icos ha sido esencial en las especies sal a- jes (y en bas an es azas domés icas) pa a el es ablecimien o de es a egias de conse - ación, de al o ma que según Che ale (1992) puede habla de una Ma ke Assis ed Conse a ion (MAC, Conse ación Asis ida po Ma cado es) en analogía a la Ma ke As- sis ed Selec ion (MAS Selección Asis ida po Ma cado es). 2.2.2. Sis emas je á quicos egula es En una si uación simple en la que el núme o de machos y hemb as ue a igual y las elaciones en e indi iduos ue an simila es, el sis ema de manejo óp imo se ía el de ob- ene un macho de cada macho y una hemb a de cada hemb a. Bajo es e sis ema de igualación de las con ibuciones odos los indi iduos ienen la misma p obabilidad de ansmi i su in o mación gené ica y, de acue do a las ó mulas an e io men e p esen a- das 117 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía En la ac ualidad es al la u ilidad de los ma - cado es molecula es en la conse ación de las especies sal ajes y azas domés icas, que se puede habla de Conse ación Asis ida po Ma cado es (MAC) en analogía a la Selección Asis ida po Ma cado es (MAS). po lo que el censo e ec i o de la población se ía ap oximadamen e el doble del núme o de anima- les eales man enidos, educiendo co espondien emen e la pé dida de a iabilidad gené- ica y el aumen o de consanguinidad. Es e se ía el caso de especies con pa os múl iples o con al o núme o de p ogenie, donde se apa ean un macho y una hemb a y se man iene el núme o o al de la población cons an e. Pe o no malmen e las poblaciones con las que se abaja en mejo a o conse ación p esen an p opo ciones de sexos desequilib adas (di e en es de 1:1). Habi ualmen e, po cues iones e ológicas y de manejo se dispone de un núme o meno de machos que de hemb as. Pa a el mismo núme o o al de indi iduos, el desequilib io en e sexos aca ea una disminución del censo e ec i o, como se puede e en la siguien e exp esión. po lo que En es e sen ido, una ía de inc emen a el núme o e ec i o es el de disminui el des- equilib io en e machos y hemb as, inc emen ando el núme o de los p ime os (los menos nume osos). Es a úl ima acción iene un cos e económico y demog á ico di ícilmen e asu- mible (el inc emen o del núme o de machos de e mina un cos e ex a en alimen ación o una disminución pa alela en el núme o de hemb as capaces de desa olla se con los e- cu sos disponibles). En la abla 2 se puede obse a el inc emen o de consanguinidad que de e mina ían a ios amaños e ec i os ob enidos si se siguen di e en es es a egias pa a la elección de los ep oduc o es en las cua o ías clásicas (pad e-hijo, pad e-hija, mad e-hijo y mad e- hija). La solución nº 3 (escoge las c ías pa a cada ep oduc o ) es i ealis a en la g an mayo ía de los casos (pod ía se ac ible en especies con g an endimien o ep oduc i o, (p.e. al a p oli icidad). La es a egia nº 2 pod ía se como indica Rochambeau e al., (2000) un buen comp omiso. 118 Pa imonio ganade o andaluz Tabla 2. Tamaño e ec i o esul an e de di e en es es a egias pa a la elección de la eposición po di e en es ías pad es-hijos. Núme o de pad es Tamaño E ec i o Coe icien e de consanguinidad (%) después de 10 gene aciones Solución Solución Nm N 1 2 3 1 2 3 18 500 31 42 63 15 11 8 16 500 62 82 124 8 6 4 32 500 120 157 241 4 3 2 18 250 31 41 62 15 12 8 18 1000 32 42 63 15 11 8 Adap ado de Rochambeau e al. (2000). Solución 1: Selección alea o ia en cada ía; Solución 2: Cada pad e iene una y sólo un hijo, las o as 3 ías escogidas al aza ; Solución 3: El núme o de c ías es á ijado comple amen e). Es a abla ambién hace hincapié en las consecuencias de un inc emen o en el nú- me o de ep oduc o es y el cocien e sexual de ambos en la población. Pa a el caso en el que la p eca iedad de la población ecomiende un con ol exhaus- i o (caso 3 de la Tabla), se han desa ollado sis emas en los que se apa ea cada macho con un núme o ijo de hemb as (d) y las con ibuciones de cada pa eja se de e minan de modo que se minimice el conjun o de a ianzas y co a ianzas en las cua o ías de ans- misión (pad e-hijo, pad e-hija, mad e-hijo, mad e-hija) pa a maximiza el censo e ec i o (Gowe e al., 1959; Wang, 1997; Sánchez-Rod íguez e al., 2003). Bajo el más ecien e de los diseños se puede demos a que la asa asin ó ica de consanguinidad man enida (4/ 3[1+2(1/ 4) d ]/ 16M, siendo M el núme o de machos) es la meno posible con apa ea- mien o alea o io. Cuando el cocien e sexual es muy desequilib ado, (d muy g ande) el censo e ec i o llega a se de 6M. El p oblema de es os sis emas es que son poco obus os en e a des iaciones de las condiciones pa a las que ue on diseñados (Fe nández e al., 2003a). Po ejemplo, no iene en cuen a el ni el de pa en esco de los indi iduos que cons i uyen la población de pa ida. Tampoco con empla la posibilidad de “ allos” alea o ios (apa eamien os allidos, núme o de hijos po pa eja meno del deseado, e c) dando esul ados subóp imos. Ade- más, la igidez del sis ema lo hace in iable pa a el manejo de poblaciones en las que el núme o de hemb as po macho no es un núme o en e o o aquellas en las que se p oduce una luc uación del censo (po ejemplo, en el pe iodo de c ecimien o en el que hay que gene a un núme o mayo de descendien es que de pa en ales). 2.2.3. Con ibuciones de mínimo pa en esco O a línea a gumen al ue p opues a en el campo de la gené ica de la conse ación po Ballou y Lacy (1995). La idea de pa ida es que el pa en esco en e dos indi iduos es 119 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía una medida de la p opo ción de in o mación gené ica que compa en. Po ello la in o ma- ción que po a un g upo de pa ien es ce canos es edundan e y la mayo can idad de a- iabilidad gené ica la obse a íamos en poblaciones donde el pa en esco p omedio ue a mínimo. Así se ha podido demos a eó icamen e (median e simulación) y expe imen al- men e que la mejo es a egia en p og amas de conse ación es de e mina las con ibu- ciones de cada pa en al a la siguien e gene ación de mane a que se minimice el pa en esco p omedio global ponde ado po dichas con ibuciones (F ankham e al., 2002). La unción obje i o a minimiza es la siguien e: donde c i es el núme o óp imo de hijos que debe con i- bui el indi iduo i y ij es el pa en esco en e los indi i- duos i y j. De es a mane a los indi iduos muy elacionados con el es o de la población es a án penalizados, mien as que aquellos indi iduos poco elacionados (que se supone po a- án in o maciones gené icas poco ep esen adas en la población) se án a o ecidos de- jando más descendien es. Es a o mulación pe mi e inclui cualquie ipo de es icción de ipo isiológico o de manejo y, po an o, puede aplica se en si uaciones no egula es que los mé odos an e io es no podían abo da . Caballe o y To o (2000) ca ac e iza on las p opiedades del sis ema de con ibucio- nes de mínimo pa en esco demos ando que, dada la elación in e sa en e pa en esco y di e sidad génica (DG = 1 – ), es a es a egia maximiza la can idad de di e sidad génica man enida. Cuando se pa e de poblaciones con indi iduos no elacionados las solucio- nes que se ob ienen son las mismas que las que p opo cionan los mé odos basados en igualación de las con ibuciones. Sin emba go, cuando las poblaciones de pa ida p esen- an elaciones de pa en esco di e enciales, es a me odología es capaz de ene lo en cuen a igualando las con ibuciones his ó icas de odos los ances os. Es e e ec o es en pa e e- lejo de la elación in e sa que exis e en e el pa en esco y el núme o de genomas unda- do es equi alen es (Nge). Po de inición de di e sidad gené ica, el mé odo más deseado de la elección de los pad es o de los ep oduc o es es la búsqueda del mínimo g ado de pa en esco medio en cada gene ación, maximizando el núme o de genomas equi alen es, es deci minimizando la a ianza de la con ibución de odas las gene aciones an e io es a la ac ual e inc emen ando el amaño e ec i o de la población. Así, y con bas an e p o- babilidad, una es a egia que u ilice oda la in o mación suminis ada po los pedig íes puede p ese a la a iabilidad gené ica en una de e minada población con más ga an- ías que una es a egia basada en la maximización de Ne pe o que igno a los an eceso- es de cada indi iduo (Caballe o y To o, 2000). Reco dando que la consanguinidad de los hijos es el pa en esco de los pad es, es ácil comp ende que la es a egia de minimiza el pa en esco ambién sea e ec i a en el con ol de la consaguinidad. Es más, Fe nández e al., (2004) demos a on que es e mé- odo de manejo ambién man iene ni eles máximos de di e sidad alélica debido a su en- dencia a iguala las ecuencias de odos los alelos de un locus. 120 Pa imonio ganade o andaluz Algunos au o es han p opues o o os c i e ios de manejo basados en pa áme os ales como la p obabilidad de posee alelos únicos (Ballou y Lacy, 1995). Es e concep o es á en cie a mane a ecogido en la de inición de pa en esco p omedio y es más di ícil de calcula que el coe icien e de pa en esco, po lo que no pa ece una al e na i a álida. Si conocemos el geno ipo pa a un locus conc e o con una impo ancia especí ica sí es a- ía jus i icado el a o ece la ep oducción de indi iduos que lle an alelos a os pa a ese locus. 2.2.4. Esquemas de apa eamien o Desde el pun o de is a de la di e sidad gené ica man enida, el esquema de apa ea- mien o que se lle e a cabo en un p og ama en conse ación no iene a p io i in luencia (la p obabilidad de ansmi i u in o mación gené ica depende del núme o de hijos que dejes, no de con quién los engas). Pe o sí que puede ene una g an in luencia sob e la consanguinidad que se gene e. La consanguinidad apa ece en una población ía el apa- eamien o de pa ien es. Es po ello que odos los mé odos clásicos p opues os (Maxi- mum A oidance o Inb eeding, apa eamien o ci cula ; F ankham e al., 2002) ienen como idea subyacen e la de e i a el apa eamien o en e indi iduos elacionados. Un mé odo muy in ui i o y lle ado a la p ác ica en muchos p og amas es el de e i a el apa eamien o en e indi iduos que compa an un abuelo, un bisabuelo, e c. Una o ma más sis emá ica de ac ua es minimiza el pa en esco p omedio de las pa ejas que se deben o ma u ili- zando una unción obje i o que minimice la siguien e gene ación: donde x ij es una a iable que oma el alo 1 si el apa- eamien o en e el macho i y la hemb a j se debe eali- za y 0 en caso con a io. Un e ce en oque es el p opues o po Caballe o e al., (1996). Su mé odo, denominado apa eamien o compensa o io, consis e en o dena machos y hemb as po sepa ado de acue do a su pa en esco p omedio con el es o de la población, apa eando el macho más empa en ado con la hemb a menos empa en ada y así sucesi amen e. De cualquie mane a, se ha demos ado que, una ez que las con ibuciones se han op imizado, el ma gen de mejo a es educido y que las es a egias p opues as p oducen esul ados muy simila es, aunque con una lige a en aja del mé odo de apa eamien o de mínimo pa en esco. 2.2.5. Ges ión de me apoblaciones El educido censo de cada uno de los g upos en una población agmen ada exige la implemen ación de algún esquema de mig ación pa a e i a los p oblemas que conlle a el inc emen o de la consanguinidad. A pesa de que la mig ación ac úa como ue za ho- mogeneizado a en e poblaciones, es la mayo ía de las eces nues o mejo aliado a la ho a de ecupe a una aza domés ica o una especie sal aje. Como hemos is o las po- blaciones en pelig o de ex inción suelen es a cons i uidas po subpoblaciones muy pe- queñas y aisladas, en las que el e ec o de la mig ación de un núme o muy escaso de 121 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía animales de e mina un g an inc emen o del Ne global de la población. Así, en los es u- dios del lujo gené ico en e poblaciones se ha de inido el é mino Nem como el amaño e ec i o mul iplicado po la asa de mig ación A pa i de los es udios clásicos sob e el e ec o de la mig ación se es ableció la egla de Un Mig an e Po Gene ación (OMPG en inglés), que indica que el hecho de mo e un solo indi iduo de cada subpoblación en cada gene ación a o a subpoblación al aza (lo que se conoce como modelo isla) es su icien e pa a man ene ni eles acep ables de con- sanguinidad en cada g upo, a la ez que se man iene una di e enciación adecuada en e los mismos (Mills y Allendo , 1996). Además de los p oblemas gene ados po las des ia- ciones del modelo en la ida eal, que hacen di e en e el censo poblacional del censo e ec- i o y pueden eque i más o menos de un mig an e po gene ación pa a man ene el equilib io di e enciación-consanguinidad (Wang 2004), una debilidad de es e mé odo es que asume una asa de mig ación cons an e y mo imien os de indi iduos en e poblacio- nes alea o ios, sin ene en cuen a la es uc u a gené ica de la población. Sin emb ago, se puede desa olla una es a egia dinámica (Fe nández e al., 2007). Si pa imos de la o mulación óp ima pa a man ene di e sidad en una población única (con ibuciones de mínimo pa en esco global), podemos sepa a la con ibución de cada indi iduo en las con ibuciones pa icula es de ese indi iduo a odas las subpoblaciones. Reo ganizando podemos llega a la siguien e unción obje i o a minimiza : donde c ik es el núme o de hijos del indi iduo i que se lle a án a la población k, n es el núme o de subpobla- ciones y N el núme o o al de indi iduos. El p ime é mino de la exp esión co esponde a la di e sidad espe ada en e pobla- ciones, mien as que el segundo é mino es á elacionado con la di e sidad in apobla- cional y, consecuen emen e, con la consanguinidad de cada g upo. Dependiendo de cuál es la p io idad en nues o p og ama (di e enciación o con ol de la consanguinidad) se puede da un peso di e en e a cada é mino y el sis ema es capaz de mo e el equilib io en la di ección adecuada, odo ello sin ol ida el obje i o p incipal de man ene la di e - sidad gené ica global. La es a egia iene en cuen a la es uc u a de la población y es capaz de de ec a cualquie desequilib io a o eciendo de e minados lujos y e i ando o os. Además, es a o mulación pe mi e con ola el núme o eal de mig an es que se ealiza cada gene ación (sob e odo cuando es un ac o limi an e po p oblemas econó- micos o p ác icos). 2.3. Técnicas ep oduc i as: Inseminación A i icial y Núcleos MOET En apa ados an e io es señalá-bamos que los condicionan es isiológicos y de com- po amien o ca ac e ís icos de la especie podían limi a los esquemas de ges ión aplica- bles en un p og ama de conse ación. El desa ollo de écnicas ep oduc i as pe mi e ompe esas ba e as y, usadas adecuada-men e, pueden supone una he amien a ú il en conse ación. 122 Pa imonio ganade o andaluz Las dos écnicas más impo an es son la Inseminación A i icial y la O u- lación Múl iple y T ans e encia de Em- b iones (MOET en sus siglas inglesas). Básicamen e lo que pe mi en ambas écnicas es un uso más exhaus i o de los animales, especialmen e de las hemb as que no ienen que es a so- me idas a las limi aciones de un pe- iodo de ges ación más o menos la go an es de pode pa icipa o a ez como ep oduc o as. La u ilización del semen ambién puede juga un papel esencial pa a elimina las ba e as sa- ni a ias que agmen an las subpobla- ciones de muchas de las azas en pelig o de ex inción. Es a ca ac e ís- ica es a la ez su po encialidad y su pelig o, po que el uso desp opo cio- nado de un indi iduo puede lle a a una pé dida de a iabilidad y al au- men o de la consanguinidad. Sin emba go, su implemen ación con olada pe mi e que se amplíe el espacio de soluciones ac ibles (po ejemplo, pe mi iendo diseños de apa ea- mien o ac o iales que se ían imposibles con mon a na u al) y, po an o, los p og amas de conse ación puedan se más e ec i os (Meuwissen, 2007). Ambas écnicas se án des- c i as en p o undidad en o os capí ulos de es a ob a. 3. GESTIÓN DE POBLACIONES PEQUEÑAS: DESARROLLO DE NUEVAS ESTRATEGIAS PARA LA UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS GENÉTI- COS ANIMALES El p incipal obje i o que se pe sigue en un p og ama de conse ación de animales i os es el man enimien o de la máxima can- idad de di e sidad gené ica con el mínimo inc emen o posible de consanguinidad po gene ación. Po lo an o, desde el pun o de is a gené ico los mé odos de conse ación gené ica p esen a como obje i o global el man enimien o de la a iabilidad gené ica median e la e ención máxima de la a iabi- lidad de la población undado a (e i ando los cuellos de bo ella), man eniendo el amaño e ec i o, op imizando el sis ema de apa ea- mien os y a o eciendo el lujo gené ico e i- 123 Volumen III. La conse ación de la di e sidad de azas au óc onas de Andalucía MEDIDAS PARA MINIMIZAR LA PÉRDIDA DE VARIABILI- DAD EN LAS POBLACIONES DE CENSO MUY REDUCIDO · In oduci animales no empa en ados · Diseña apa eamien os que minimicen el pa en esco: · Sis emas o a o ios de apa eamien os · Sis ema de apa eamien o di igido con algo i - mos de cálculo de la con ibución · Apa eamien o compensa o io · Disminui las a iaciones ambien ales y op imiza el medio. · Es ablece a ios núcleos de amaño adecuado y a o ece el lujo gené ico. · In oducción de o as azas empa en adas y pos e io e- abso ción. · Si hay ge moplasma u iliza lo. · Ob ención de emb iones y u ilización de o as azas pa a la abso ción. El p incipal obje i o que se pe sigue en un p o- g ama de conse ación de animales i os es el man enimien o de la máxima can idad de di e si- dad gené ica (median e la e ención máxima de la a iabilidad de la población undado a y e i ando los cuellos de bo ella) con el mínimo inc emen o posible de consanguinidad po gene ación (man- eniendo el amaño e ec i o, op imizando el sis- ema de apa eamien os y a o eciendo el lujo gené ico e i ando el aislamien o en núcleos de a- maño in iable). · To o MA, Maki-Tanila (1999): Es ablishing a conse a ion schema. In: Oldenb ock (ed), 1999. · To o MA, Pé ez-Enciso M (1990): Op imisa ion o selec ion esponse unde es ic- ed inb eeding. Gene ics, Selec ion and E olu ion 22: 93-107. · Vale a M, Luque A, Molina A, Azo PJ (2003): Di e sidad gené ica de las subpobla- ciones de ganado bo ino Pajuno. VIII Jo nadas Cien í icas de Ve e ina ia Mili a . Ma- d id. 130 Pa imonio ganade o andaluz