Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 175-189, 1998
ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS ESPECIES ÍCTICAS EN UN RIO
FLUCTUANTE EN EL SUR DE ESPAÑA: UNAVISION HOLISTICA
Li e s a egies in ish species inhabi ing luc ua ing s eams in
Sou h Spain: aholis ic concep ion
A. RODRIGUEZ-RUIZ*, L. ENCINA* YC. GRANADO-LORENCIO*
RESUMEN
Nues o abajo e isa los esul ados ob enidos desde 1987
a1992 sob e la ¡c io auna del ío Guadale e (SW España), donde
se elacionan las ca ac e ís icas pa icula es de los es ilos de
ida que p esen an las especies de peces con los ac o es
ambien ales (ca ac e ís icas ísico-químicas del medio yla
disponibilidad de alimen o). El Guadale e se ca ac e iza po se
un ío de égimen medi e áneo ysu ic io auna es á compues a
solamen e po es especies de cip ínidos: Ba biis scla e i
(76%), Chond os oma polylepis willkommi (17%) yLeiiciscus
py enaicus (7%).
Las es especies p esen an la misma es a egia de ida
ca ac e izada po : espe anza de ida co a, asa de c ecimien o
ele ada, emp ana edad de madu ación sexual, pequeña longi-
ud en la madu ación yp ime a pues a, al a in e sión
ep oduc o a, ele ada ecundidad yhábi os alimen a ios
gene alis as. Apesa de p esen a la misma es a egia, se de ec-
an di e encias en e ellas debido aque desa ollan ác icas
di e en es.
ABSTRACT
The pape e iews he ela ionships be ween he li e-his o y
s a egies and habi a cha ac e is ics (physic-chemical a ia-
bles o he en i onmen and esou ce a ailabili y) o h ee
cyp inid species inhabi ing a luc ua ing s eam (Guadale e,
Sou he n Spain) since 1987 o 1992. The Guadale e Ri e has a
Medi e anean égimen and a ish assemblage composed
exclusi ely by Ba bus scla e i (76%), Chond os omapolylepis
willkommi (17%) and Leuciscus py enaicus (7%).
The li e s a egy o hese h ee ish species is cha ac e ised
by: sho li e span, high g ow h a e, ea ly age a ma u i y, small
leng h a ma u i y and i s b eeding, high ep oduc i e
in es men , high ecundi y and gene alis eeding habi s.
Ne e heless, in spi e o showing he same s a egy, di e ences
ha e been de ec ed among hem due o ha ing de eloped
di e en ac ics.
KEYWORDS: Li e s a egies and ac ics. Fluc ua ing
s eam. Cyp inid.
INTRODUCCIÓN
Un ambien e es able puede pe mi i la exis en-
cia de comunidades con una complejidad ela i a y
un delicado equilib io, mien as que un ambien e
ines able es p obable que p esen e asociaciones con
*Es ación de Ecología Acuá ica P íncipe Albe o 1de Mona-
co. Isla de la Ca uja (Pabellón de Monaco). Se illa. España.
una es uc u a mucho más simple, pe o asu ez, que
sea mucho más esis en e (B u on, 1989). Debido a
es o, exis en dos es ilos de ida al e na i os ex e-
mos en la na u aleza, uno ap opiado pa a ambien es
ma ginales, los cuales es án suje os ape u bacio-
nes imp edecibles yo os pa a ambien es más es a-
bles, donde los se es i os pa ecen llega aalgún
ipo de equilib io con el ambien e. Los p ime os
es án ípicamen e compues os po especies opo u-
nis as oal iciales ylos segundos po especies en
equilib io op ecociales. En e es os dos ex emos
de ida en la na u aleza exis e una amplia g ada-
175
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
ción (Woo on, 1982, 1984; Balón, 1989a yb).
Es os es ilos de ida ep esen an las di e en es
espues as dadas po las especies pa a las di e en es
p egun as (p esiones uopo unidades) hechas po
el ambien e (B u on, 1989).
Los sis emas lu iales de las egiones empla-
das, son ambien es al amen e ines ables pa a la ida
acuá ica, debido alas ex emas ya eces imp ede-
cibles luc uaciones de su hid ología (Denslow,
1985). Dichas ci cuns ancias llegan ase lími es en
los íos de égimen medi e áneo, en el que al e nan
pe íodos de a enidas con pe íodos en los que la
ausencia de llu ias, jun o con las ele adas empe a-
u as, o iginan no ables descensos de caudal, con
o maciones de osa ios de cha cas p ác icamen e
aisladas del cauce p incipal, oincluso la desecación
comple a del mismo. Las especies que i an en
es os sis emas ienen que desa olla o zosamen e
es a egias de ida que minimicen la acción de los
ac o es nega i os pe mi iéndoles su supe i encia
(Balón, 1983; Bye, 1984; Camb ay yB u on, 1984;
B u on, 1989; Woo on, 1990). En ende el uncio-
namien o yla coexis encia de las poblaciones de
peces den o de ecosis emas luc uan es necesi a
se conside ado bajo una isión holís ica.
Den o del g upo de los e eb ados, los peces,
en i ud de su eno me plas icidad eno ípica y
lexibilidad epigené ica, son ideales pa a el es udio
de los mecanismos de es ilos de ida al e na i os
(Powe e a/., 1988; Resh e al, 1988). La ic io auna
del Río Guadale e nos o ece un ejemplo bas an e
peculia pa a se es udiado. Po un lado, p esen a
una ic iocenosis con un al o g ado de endemismo y
una di e sidad muy baja (ba bo. Ba bas scla e i
Gün he , 1868, boga, Chond os oma polylepis
w¿/Z¿owzOTí S eindachne , 1866 ycachuelo,LeMC¿5CMS
py enaicus Gün he , 1862), ypo o o, es as espe-
cies han enido que e oluciona en el seno de un
ambien e que si no es imp edecible, al menos, es
al amen e luc uan e.
El ío Guadale e, si uado al Su de la Península
Ibé ica, se ca ac e iza po su égimen é mico ylas
g andes luc uaciones es acionales de caudal ydis-
ponibilidad del alimen o. La empe a u a media
anual oscila en e los 10 °C y25 °C. Du an e la
es ación de llu ias (No iemb e-Ene o) se
inc emen a mucho el caudal (la Sie a de G azalema
egis a 2200 1/m- con i iéndose en el luga más
llu ioso de la Península Ibé ica), mien as que du-
an e la es ación de e ano, apenas se egis an
llu ias que unido alas al as empe a u as, desembo-
can en una la ga sequía (M.O.P., 1964). El amo
al o del ío Guadale e p esen a una ege ación de
o illa bien conse ada, las especies más abundan es
son My us communis, Ne iiim oleande yTypha
dominguensis. Las algas del pe i i on es án com-
pues as po asociaciones de Cladopho e um
glome a ae (Ma gale , 1983), ylas especies de
mac oin e eb ados indican una buena calidad del
agua (Galla do, 1991, 1993; P enda, 1993).
MATERIAL Y MÉTODO
El Río Guadale e (167 km. de longi ud, 3677
km- de cuenca, 1020 m.s.n.m. y0.61% de pendien-
e), p esen a en su cu so medio dos embalses: Bo nos
yA cos. El á ea de es udio comp ende desde el
nacimien o (Sie a de G azalema) has a el embalse
de Bo nos, es ableciéndose seis es aciones alo
la go del cauce (Fig. 1).
Los mués eos se ealiza on mensualmen e des-
de sep iemb e de 1987 has a agos o de 1989 en las
seis es aciones de mues eo seleccionadas, yluego
más a de apa i de diciemb e de 1990 has a
diciemb e de 1992 (bimensualnjen e) sólo las es
p ime as es aciones. En cada es ación de mues eo,
se ealiza on una se ie de medidas in si u (anchu a,
p o undidad, elocidad, empe a u a, oxígeno,
conduc i idad ypH) y ue on ecogidas mues as
de agua pa a el análisis de di e en es pa áme os
(DQO, ma e ia en suspensión, du eza, nu ien es)
con el in de ca ac e iza cada una de las es aciones.
Las p incipales ca ac e ís icas ísico-químicas se
p esen an en las Tablas 1y2.
Los peces ue on cap u ados median e pesca
eléc ica (220V, 0.6 -1Ay1200 W). Cada indi i-
duo ue medido (longi ud o al, mm), pesado (g). El
90% de las cap u as ue on e o nadas al ío. Una
mues a ep esen a i a de cada alla yes ación de
mues eo ue seleccionada y anspo ada al labo a-
o io. La edad de cada indi iduo ue de e minada
examinando las escamas y/u opé culo bajo lupa
binocula ypo el mé odo de Pe e sen (Bagenal y
Tesch, 1978). Pa a el c ecimien o es acional se
u ilizó en cada clase de edad la longi ud o al modal
en cada uno de los meses de es udio. Se u ilizó el
ac o de condición de Ful on (Bagenal yTesch,
1978) cuya exp esión es: I.C.:= (W /L ')* 10^ yel
ac o de nu ición I.N.= (We is /L "*)* 10-, donde
Wes el peso o al (g), We is es el peso e isce ado
(g) yL es la longi ud o al (cm), como índices
indi ec os de c ecimien o. Se examinó la p opo -
ción de sexos (sex- a io), se obse ó la edad ala
p ime a madu ación (50% de los indi iduos ienen
las gónadas madu as, Bagenal, 1978); el ciclo
176
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
Océano
A lán ici
Figu a 1. Localización del Río Guadale e yes aciones de mues eo (36''45'N y5°23'W, 36°52'N y5"40"'W).
ep oduc i o se analizó median e el índice
gonadosomá ico, cuya exp esión es: I.G.S.= (Wgnd
/W)* 100, donde Wgnd es el peso de la gónada (g)
yWes el peso o al (g). Pa a el es udio de la
ecundidad absolu a se con abiliza on los ó ulos
po gónada, y ela i izándola al peso o al de la
hemb a se ob iene la ecundidad ela i a (Ma e y
Lacanilao, 1986). La alimen ación ue analizada
po el mé odo de ecuencia, po cen aje de abun-
dancia ycon enido ene gé ico. La in e sión ene gé-
ica somá ica y ep oduc o a, así como el con enido
ene gé ico de la die a, se analizó median e una
bomba calo imé ica no adiabá ica (Pa modelo
1300) p e iamen e lio ilizadas (Vi is modelo FM-
5SL) las mues as (Encina, 1991).
RESULTADOS
La ic io auna del ío Guadale e es á o mada po
especies pe enecien es exclusi amen e ala amilia
Cyp inidae, yes á compues a po un 76% de ba bo,
un 17% de boga yun 7% de cachuelo. Rep esen an-
do la ecuencia de longi ud o al de los indi iduos
cap u ados pa a cada especie alo la go del ío (Fig.
2), se de ec a que la mayo pa e de la población de
ba bos oscilan sus longi udes en e 100 mm ylos
230 mm, no supe ando casi nunca los 300 mm,
indi iduos mayo es aes as longi udes sólo se cap-
u an en los embalses. Pa a la boga las longi udes
más ecuen es encon adas en el ío son has a los
170 mm, indi iduos supe io es alos 200 mm, sólo
se pescan en los embalses. En cuan o al cachuelo,
po egla gene al no sob epasan los 140 mm, siendo
cap u ados únicamen e en el ío. Sin emba go, en
las es especies se de ec a un dominio pa a cie as
longi udes que se co esponde con cie as edades.
En la igu a 3se p esen a el pa ón de c ecimien-
o es acional gene al pa a las es especies del ío,
obse ándose un ápido c ecimien o desde inales
de la p ima e a has a bien en ado el o oño, iéndo-
se de enido du an e el in ie no yp incipios de
p ima e a, p esen ando un c ecimien o de 5ó 6
meses. Obse ando la e olución anual del índice de
condición pa a cada especie (Fig. 4) independien e-
men e de la clase de edad yzona mues eada,
p esen a un le e inc emen o du an e el o oño, se-
guido de una alen ización en la época in e nal yun
ápido inc emen o du an e la p ima e a, culminan-
do du an e la época ep oduc o a. Du an e la época
pos - ep oduc o a se egis a un descenso, alcan-
zando el mínimo du an e el es iaje. Po egla gene-
al, el descenso pos - ep oduc o es á más acusado
en hemb as que en machos. Es a misma dinámica es
177
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
TABLA 1. Tamaño de mues a (N), media (X), a ianza (Vz), des iación es ánda (SD), mínimo (Mín) ymáximo (Max) pa a las
ca ac e ís icas ísicas analizadas en las di e en es es aciones de mues eo. A= Anchu a; P = P o undidad; Vol= Volumen; S= Á ea;
Poza= Po cen aje de poza en la es ación de mues eo; V= Velocidad; V= Tempe a u a.
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
TABLA 2. Tamaño de mues a (N). media (X), a ianza (Vz), des iación es ánda (SD), mínimo (Mín) ymáximo (Max) pa a los
pa áme os químicos analizados en los di e en es es aciones de mues eo.O,= Oxígeno (% sa u ación); DQO= Demanda química de
oxígeno (mg/1); Ma = Ma e ia en suspensión (mg/1); Cd= Conduc i idad (^S); Dza=Du eza (°F); NU= Amonio (mg/1); N03= Ni a o
(mg/1); POj= Fos a o (mg/1); Pe .= Pe i i on (mg a/m-).

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
e188 288 388 488 688 688
Longi ud o al Cinm)
SEP ENE Ij AY SEP ENE JlAY SEP ENE IJIAY SEP ENE ^AY SEP ENE KjAY
Rep oducción
•88
U.-48 -
8se lee i58 S8e sse 388
Longi ud o al (mm).
CACHUELO
838 68 98 129 168 188
LanQi ud o al (mm).
Figu a 2. F ecuencias de longi udes o ales (mm) pa a cada
especie du an e el pe íodo de es udio.
- ^-M-' I|i IMi| i i IIi|ii |iM"l" l"I "I ''l'-M-^
SEP DIC MA CJUNSEP DIC MACJUNSEP UCM> ZJUNSEP OIC MA íJUN
SEP OIC MA2 JUN S^P OIC MAZ JUN SEP OIC MAZ JUN
Rep oducción
Figu a 3. C ecimien o es acional pa a las es especies que
habi an en el ío Guadale e.
una eac i ación gonadal a pa i del o oño más
impo an e en las hemb as que en los machos, que
se e de enida du an e el in ie no, con un ue e
inc emen o en la p ima e a, alcanzándose el máxi-
180
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUH JUL AOO
INOIFEHENCIADOS MACHOS HEMBHAS
8EF OCT NOV CHC ENE EB MAZ ABA WAV JUN JUL
INOIFEHENCIADOS MACHOS --HEMBRAS
OCT NOV D(C ENE FEB MAZ ABB MAY JUN JUL
INOIFERENCIADOS MACHOS --"HEMBRAS
NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL
-INOIFERENCIAOOS MACHOS --HEMBRAS
INDIFERENCIAOOS
Figu a 4. E olución anual de los alo es medios pa a el índice
de condición (IC) en machos, hemb as eindi e enciados pa a
cada especie.
INOV MC ENE FEB UA2 ABR MAY JUN JUL AOO
INDIFEBENaABLES MACHOS ---HEMBRAS
Figu a 5. E olución anual de los alo es medios pa a el índice
de nu ición (IN) en machos, hemb as eindi e enciados pa a
cada especie.
mo en Ab il-Mayo. Es a misma dinámica la desc i-
be la e olución anual del con enido ene gé ico
gonadal en las es especies (Fig. 9), donde las
hemb as p esen an en odos los casos una mayo
in e sión ep oduc o a que los machos, yde odas
ellas, son los cachuelos los que mayo in e sión
ep oduc o a p esen an, seguidos del ba bo ypo
úl imo la boga. Po o a pa e, obse ando la ecun-
didad absolu a que p esen an es as especies alo
la go de su ida (Tabla 3), se de ec a un inc emen o
181
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
liles ^' Machos "" Hemb as
Figu a 6. Dinámica del con enido ene gé ico somá ico (CE.
somá ico: alo es medios, KJ/g) pa a hemb as, machos yju e-
niles en cada especie.
con o me aumen a la longe idad, es e hecho no se
ap ecia en la ecundidad ela i a, p esen ando el
cachuelo la mayo en e al ba bo yboga.
En la igu a 10 se han ep esen ado la composi-
ción es acional de la alimen ación yla e olución
anual del con enido ene gé ico de la die a pa a las
es especies. El égimen alimen a io del ba bo es
de ipo omní o o, es ando cons i uido esencial-
men e po ma e ial de ipo de í ico, algas
amoneadas del pe i i on ymac oin e eb ados,
aunque p esen e a iaciones es acionales du an e el
ciclo anual. En la boga, la die a es á in eg ada casi
exclusi amen e po de i o ysedimen os alo la go
o» V2- 3-
Cl»< da (¡ ¡
C a«« da adad
Claaa da adad
Figu a 7. P opo ción de machos yhemb as (Sex- a io) po clase
de edad en las es especies (*di e encias signi ica i as, P<
0.01). (319 M= Sólo se egis an machos. 7H y3H= Sólo se
egis an hemb as).
de odo el año, mien as que en el cachuelo lo es á
casi exclusi amen e po mac oin e eb ados, sien-
do las la as de e éme as y icóp e os los compo-
nen es más habi uales, dependiendo de la época del
182
Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998
•EP OCT NOV DIC CNE FEB UU ABA JUM JUL AOO
SEP OCT NOV CHC CNCl PCI UAZ ABR