Estrategias de vida de las especies ícticas en un río fluctuante en el sur de España: una visión holística

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 175-189, 1998 ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS ESPECIES ÍCTICAS EN UN RIO FLUCTUANTE EN EL SUR DE ESPAÑA: UNAVISION HOLISTICA Li e s a egies in ish species inhabi ing luc ua ing s eams in Sou h Spain: aholis ic concep ion A. RODRIGUEZ-RUIZ*, L. ENCINA* YC. GRANADO-LORENCIO* RESUMEN Nues o abajo e isa los esul ados ob enidos desde 1987 a1992 sob e la ¡c io auna del ío Guadale e (SW España), donde se elacionan las ca ac e ís icas pa icula es de los es ilos de ida que p esen an las especies de peces con los ac o es ambien ales (ca ac e ís icas ísico-químicas del medio yla disponibilidad de alimen o). El Guadale e se ca ac e iza po se un ío de égimen medi e áneo ysu ic io auna es á compues a solamen e po es especies de cip ínidos: Ba biis scla e i (76%), Chond os oma polylepis willkommi (17%) yLeiiciscus py enaicus (7%). Las es especies p esen an la misma es a egia de ida ca ac e izada po : espe anza de ida co a, asa de c ecimien o ele ada, emp ana edad de madu ación sexual, pequeña longi- ud en la madu ación yp ime a pues a, al a in e sión ep oduc o a, ele ada ecundidad yhábi os alimen a ios gene alis as. Apesa de p esen a la misma es a egia, se de ec- an di e encias en e ellas debido aque desa ollan ác icas di e en es. ABSTRACT The pape e iews he ela ionships be ween he li e-his o y s a egies and habi a cha ac e is ics (physic-chemical a ia- bles o he en i onmen and esou ce a ailabili y) o h ee cyp inid species inhabi ing a luc ua ing s eam (Guadale e, Sou he n Spain) since 1987 o 1992. The Guadale e Ri e has a Medi e anean égimen and a ish assemblage composed exclusi ely by Ba bus scla e i (76%), Chond os omapolylepis willkommi (17%) and Leuciscus py enaicus (7%). The li e s a egy o hese h ee ish species is cha ac e ised by: sho li e span, high g ow h a e, ea ly age a ma u i y, small leng h a ma u i y and i s b eeding, high ep oduc i e in es men , high ecundi y and gene alis eeding habi s. Ne e heless, in spi e o showing he same s a egy, di e ences ha e been de ec ed among hem due o ha ing de eloped di e en ac ics. KEYWORDS: Li e s a egies and ac ics. Fluc ua ing s eam. Cyp inid. INTRODUCCIÓN Un ambien e es able puede pe mi i la exis en- cia de comunidades con una complejidad ela i a y un delicado equilib io, mien as que un ambien e ines able es p obable que p esen e asociaciones con *Es ación de Ecología Acuá ica P íncipe Albe o 1de Mona- co. Isla de la Ca uja (Pabellón de Monaco). Se illa. España. una es uc u a mucho más simple, pe o asu ez, que sea mucho más esis en e (B u on, 1989). Debido a es o, exis en dos es ilos de ida al e na i os ex e- mos en la na u aleza, uno ap opiado pa a ambien es ma ginales, los cuales es án suje os ape u bacio- nes imp edecibles yo os pa a ambien es más es a- bles, donde los se es i os pa ecen llega aalgún ipo de equilib io con el ambien e. Los p ime os es án ípicamen e compues os po especies opo u- nis as oal iciales ylos segundos po especies en equilib io op ecociales. En e es os dos ex emos de ida en la na u aleza exis e una amplia g ada- 175 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 ción (Woo on, 1982, 1984; Balón, 1989a yb). Es os es ilos de ida ep esen an las di e en es espues as dadas po las especies pa a las di e en es p egun as (p esiones uopo unidades) hechas po el ambien e (B u on, 1989). Los sis emas lu iales de las egiones empla- das, son ambien es al amen e ines ables pa a la ida acuá ica, debido alas ex emas ya eces imp ede- cibles luc uaciones de su hid ología (Denslow, 1985). Dichas ci cuns ancias llegan ase lími es en los íos de égimen medi e áneo, en el que al e nan pe íodos de a enidas con pe íodos en los que la ausencia de llu ias, jun o con las ele adas empe a- u as, o iginan no ables descensos de caudal, con o maciones de osa ios de cha cas p ác icamen e aisladas del cauce p incipal, oincluso la desecación comple a del mismo. Las especies que i an en es os sis emas ienen que desa olla o zosamen e es a egias de ida que minimicen la acción de los ac o es nega i os pe mi iéndoles su supe i encia (Balón, 1983; Bye, 1984; Camb ay yB u on, 1984; B u on, 1989; Woo on, 1990). En ende el uncio- namien o yla coexis encia de las poblaciones de peces den o de ecosis emas luc uan es necesi a se conside ado bajo una isión holís ica. Den o del g upo de los e eb ados, los peces, en i ud de su eno me plas icidad eno ípica y lexibilidad epigené ica, son ideales pa a el es udio de los mecanismos de es ilos de ida al e na i os (Powe e a/., 1988; Resh e al, 1988). La ic io auna del Río Guadale e nos o ece un ejemplo bas an e peculia pa a se es udiado. Po un lado, p esen a una ic iocenosis con un al o g ado de endemismo y una di e sidad muy baja (ba bo. Ba bas scla e i Gün he , 1868, boga, Chond os oma polylepis w¿/Z¿owzOTí S eindachne , 1866 ycachuelo,LeMC¿5CMS py enaicus Gün he , 1862), ypo o o, es as espe- cies han enido que e oluciona en el seno de un ambien e que si no es imp edecible, al menos, es al amen e luc uan e. El ío Guadale e, si uado al Su de la Península Ibé ica, se ca ac e iza po su égimen é mico ylas g andes luc uaciones es acionales de caudal ydis- ponibilidad del alimen o. La empe a u a media anual oscila en e los 10 °C y25 °C. Du an e la es ación de llu ias (No iemb e-Ene o) se inc emen a mucho el caudal (la Sie a de G azalema egis a 2200 1/m- con i iéndose en el luga más llu ioso de la Península Ibé ica), mien as que du- an e la es ación de e ano, apenas se egis an llu ias que unido alas al as empe a u as, desembo- can en una la ga sequía (M.O.P., 1964). El amo al o del ío Guadale e p esen a una ege ación de o illa bien conse ada, las especies más abundan es son My us communis, Ne iiim oleande yTypha dominguensis. Las algas del pe i i on es án com- pues as po asociaciones de Cladopho e um glome a ae (Ma gale , 1983), ylas especies de mac oin e eb ados indican una buena calidad del agua (Galla do, 1991, 1993; P enda, 1993). MATERIAL Y MÉTODO El Río Guadale e (167 km. de longi ud, 3677 km- de cuenca, 1020 m.s.n.m. y0.61% de pendien- e), p esen a en su cu so medio dos embalses: Bo nos yA cos. El á ea de es udio comp ende desde el nacimien o (Sie a de G azalema) has a el embalse de Bo nos, es ableciéndose seis es aciones alo la go del cauce (Fig. 1). Los mués eos se ealiza on mensualmen e des- de sep iemb e de 1987 has a agos o de 1989 en las seis es aciones de mues eo seleccionadas, yluego más a de apa i de diciemb e de 1990 has a diciemb e de 1992 (bimensualnjen e) sólo las es p ime as es aciones. En cada es ación de mues eo, se ealiza on una se ie de medidas in si u (anchu a, p o undidad, elocidad, empe a u a, oxígeno, conduc i idad ypH) y ue on ecogidas mues as de agua pa a el análisis de di e en es pa áme os (DQO, ma e ia en suspensión, du eza, nu ien es) con el in de ca ac e iza cada una de las es aciones. Las p incipales ca ac e ís icas ísico-químicas se p esen an en las Tablas 1y2. Los peces ue on cap u ados median e pesca eléc ica (220V, 0.6 -1Ay1200 W). Cada indi i- duo ue medido (longi ud o al, mm), pesado (g). El 90% de las cap u as ue on e o nadas al ío. Una mues a ep esen a i a de cada alla yes ación de mues eo ue seleccionada y anspo ada al labo a- o io. La edad de cada indi iduo ue de e minada examinando las escamas y/u opé culo bajo lupa binocula ypo el mé odo de Pe e sen (Bagenal y Tesch, 1978). Pa a el c ecimien o es acional se u ilizó en cada clase de edad la longi ud o al modal en cada uno de los meses de es udio. Se u ilizó el ac o de condición de Ful on (Bagenal yTesch, 1978) cuya exp esión es: I.C.:= (W /L ')* 10^ yel ac o de nu ición I.N.= (We is /L "*)* 10-, donde Wes el peso o al (g), We is es el peso e isce ado (g) yL es la longi ud o al (cm), como índices indi ec os de c ecimien o. Se examinó la p opo - ción de sexos (sex- a io), se obse ó la edad ala p ime a madu ación (50% de los indi iduos ienen las gónadas madu as, Bagenal, 1978); el ciclo 176 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Océano A lán ici Figu a 1. Localización del Río Guadale e yes aciones de mues eo (36''45'N y5°23'W, 36°52'N y5"40"'W). ep oduc i o se analizó median e el índice gonadosomá ico, cuya exp esión es: I.G.S.= (Wgnd /W)* 100, donde Wgnd es el peso de la gónada (g) yWes el peso o al (g). Pa a el es udio de la ecundidad absolu a se con abiliza on los ó ulos po gónada, y ela i izándola al peso o al de la hemb a se ob iene la ecundidad ela i a (Ma e y Lacanilao, 1986). La alimen ación ue analizada po el mé odo de ecuencia, po cen aje de abun- dancia ycon enido ene gé ico. La in e sión ene gé- ica somá ica y ep oduc o a, así como el con enido ene gé ico de la die a, se analizó median e una bomba calo imé ica no adiabá ica (Pa modelo 1300) p e iamen e lio ilizadas (Vi is modelo FM- 5SL) las mues as (Encina, 1991). RESULTADOS La ic io auna del ío Guadale e es á o mada po especies pe enecien es exclusi amen e ala amilia Cyp inidae, yes á compues a po un 76% de ba bo, un 17% de boga yun 7% de cachuelo. Rep esen an- do la ecuencia de longi ud o al de los indi iduos cap u ados pa a cada especie alo la go del ío (Fig. 2), se de ec a que la mayo pa e de la población de ba bos oscilan sus longi udes en e 100 mm ylos 230 mm, no supe ando casi nunca los 300 mm, indi iduos mayo es aes as longi udes sólo se cap- u an en los embalses. Pa a la boga las longi udes más ecuen es encon adas en el ío son has a los 170 mm, indi iduos supe io es alos 200 mm, sólo se pescan en los embalses. En cuan o al cachuelo, po egla gene al no sob epasan los 140 mm, siendo cap u ados únicamen e en el ío. Sin emba go, en las es especies se de ec a un dominio pa a cie as longi udes que se co esponde con cie as edades. En la igu a 3se p esen a el pa ón de c ecimien- o es acional gene al pa a las es especies del ío, obse ándose un ápido c ecimien o desde inales de la p ima e a has a bien en ado el o oño, iéndo- se de enido du an e el in ie no yp incipios de p ima e a, p esen ando un c ecimien o de 5ó 6 meses. Obse ando la e olución anual del índice de condición pa a cada especie (Fig. 4) independien e- men e de la clase de edad yzona mues eada, p esen a un le e inc emen o du an e el o oño, se- guido de una alen ización en la época in e nal yun ápido inc emen o du an e la p ima e a, culminan- do du an e la época ep oduc o a. Du an e la época pos - ep oduc o a se egis a un descenso, alcan- zando el mínimo du an e el es iaje. Po egla gene- al, el descenso pos - ep oduc o es á más acusado en hemb as que en machos. Es a misma dinámica es 177 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 1. Tamaño de mues a (N), media (X), a ianza (Vz), des iación es ánda (SD), mínimo (Mín) ymáximo (Max) pa a las ca ac e ís icas ísicas analizadas en las di e en es es aciones de mues eo. A= Anchu a; P = P o undidad; Vol= Volumen; S= Á ea; Poza= Po cen aje de poza en la es ación de mues eo; V= Velocidad; V= Tempe a u a. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 2. Tamaño de mues a (N). media (X), a ianza (Vz), des iación es ánda (SD), mínimo (Mín) ymáximo (Max) pa a los pa áme os químicos analizados en los di e en es es aciones de mues eo.O,= Oxígeno (% sa u ación); DQO= Demanda química de oxígeno (mg/1); Ma = Ma e ia en suspensión (mg/1); Cd= Conduc i idad (^S); Dza=Du eza (°F); NU= Amonio (mg/1); N03= Ni a o (mg/1); POj= Fos a o (mg/1); Pe .= Pe i i on (mg a/m-). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 e188 288 388 488 688 688 Longi ud o al Cinm) SEP ENE Ij AY SEP ENE JlAY SEP ENE IJIAY SEP ENE ^AY SEP ENE KjAY Rep oducción •88 U.-48 - 8se lee i58 S8e sse 388 Longi ud o al (mm). CACHUELO 838 68 98 129 168 188 LanQi ud o al (mm). Figu a 2. F ecuencias de longi udes o ales (mm) pa a cada especie du an e el pe íodo de es udio. - ^-M-' I|i IMi| i i IIi|ii |iM"l" l"I "I ''l'-M-^ SEP DIC MA CJUNSEP DIC MACJUNSEP UCM> ZJUNSEP OIC MA íJUN SEP OIC MA2 JUN S^P OIC MAZ JUN SEP OIC MAZ JUN Rep oducción Figu a 3. C ecimien o es acional pa a las es especies que habi an en el ío Guadale e. una eac i ación gonadal a pa i del o oño más impo an e en las hemb as que en los machos, que se e de enida du an e el in ie no, con un ue e inc emen o en la p ima e a, alcanzándose el máxi- 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUH JUL AOO INOIFEHENCIADOS MACHOS HEMBHAS 8EF OCT NOV CHC ENE EB MAZ ABA WAV JUN JUL INOIFEHENCIADOS MACHOS --HEMBRAS OCT NOV D(C ENE FEB MAZ ABB MAY JUN JUL INOIFERENCIADOS MACHOS --"HEMBRAS NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL -INOIFERENCIAOOS MACHOS --HEMBRAS INDIFERENCIAOOS Figu a 4. E olución anual de los alo es medios pa a el índice de condición (IC) en machos, hemb as eindi e enciados pa a cada especie. INOV MC ENE FEB UA2 ABR MAY JUN JUL AOO INDIFEBENaABLES MACHOS ---HEMBRAS Figu a 5. E olución anual de los alo es medios pa a el índice de nu ición (IN) en machos, hemb as eindi e enciados pa a cada especie. mo en Ab il-Mayo. Es a misma dinámica la desc i- be la e olución anual del con enido ene gé ico gonadal en las es especies (Fig. 9), donde las hemb as p esen an en odos los casos una mayo in e sión ep oduc o a que los machos, yde odas ellas, son los cachuelos los que mayo in e sión ep oduc o a p esen an, seguidos del ba bo ypo úl imo la boga. Po o a pa e, obse ando la ecun- didad absolu a que p esen an es as especies alo la go de su ida (Tabla 3), se de ec a un inc emen o 181 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 liles ^' Machos "" Hemb as Figu a 6. Dinámica del con enido ene gé ico somá ico (CE. somá ico: alo es medios, KJ/g) pa a hemb as, machos yju e- niles en cada especie. con o me aumen a la longe idad, es e hecho no se ap ecia en la ecundidad ela i a, p esen ando el cachuelo la mayo en e al ba bo yboga. En la igu a 10 se han ep esen ado la composi- ción es acional de la alimen ación yla e olución anual del con enido ene gé ico de la die a pa a las es especies. El égimen alimen a io del ba bo es de ipo omní o o, es ando cons i uido esencial- men e po ma e ial de ipo de í ico, algas amoneadas del pe i i on ymac oin e eb ados, aunque p esen e a iaciones es acionales du an e el ciclo anual. En la boga, la die a es á in eg ada casi exclusi amen e po de i o ysedimen os alo la go o» V2- 3- Cl»< da (¡ ¡ C a«« da adad Claaa da adad Figu a 7. P opo ción de machos yhemb as (Sex- a io) po clase de edad en las es especies (*di e encias signi ica i as, P< 0.01). (319 M= Sólo se egis an machos. 7H y3H= Sólo se egis an hemb as). de odo el año, mien as que en el cachuelo lo es á casi exclusi amen e po mac oin e eb ados, sien- do las la as de e éme as y icóp e os los compo- nen es más habi uales, dependiendo de la época del 182 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 •EP OCT NOV DIC CNE FEB UU ABA JUM JUL AOO SEP OCT NOV CHC CNCl PCI UAZ ABR