Estrategias de vida de las especies ícticas en un río fluctuante en el sur de España: una visión holística

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 175-189, 1998 ESTRATEGIAS DE VIDA DE LAS ESPECIES ÍCTICAS EN UN RIO FLUCTUANTE EN EL SUR DE ESPAÑA: UNAVISION HOLISTICA Life strategies in fish species inhabiting fluctuating streams in South Spain: aholistic conception A. RODRIGUEZ-RUIZ*, L. ENCINA* YC. GRANADO-LORENCIO* RESUMEN Nuestro trabajo revisa los resultados obtenidos desde 1987 a1992 sobre la ¡ctiofauna del río Guadalete (SW España), donde se relacionan las características particulares de los estilos de vida que presentan las especies de peces con los factores ambientales (características físico-químicas del medio yla disponibilidad de alimento). El Guadalete se caracteriza por ser un río de régimen mediterráneo ysu ictiofauna está compuesta solamente por tres especies de ciprínidos: Barbiis sclateri (76%), Chondrostoma polylepis willkommi (17%) yLeiiciscus pyrenaicus (7%). Las tres especies presentan la misma estrategia de vida caracterizada por: esperanza de vida corta, tasa de crecimiento elevada, temprana edad de maduración sexual, pequeña longitud en la maduración yprimera puesta, alta inversión reproductora, elevada fecundidad yhábitos alimentarios generalistas. Apesar de presentar la misma estrategia, se detectan diferencias entre ellas debido aque desarrollan tácticas diferentes. ABSTRACT The paper reviews the relationships between the life-history strategies and habitat characteristics (physic-chemical variables of the environment and resource availability) of three cyprinid species inhabiting afluctuating stream (Guadalete, Southern Spain) since 1987 to 1992. The Guadalete River has a Mediterranean régimen and afish assemblage composed exclusively by Barbus sclateri (76%), Chondrostomapolylepis willkommi (17%) and Leuciscus pyrenaicus (7%). The life strategy of these three fish species is characterised by: short life span, high growth rate, early age at maturity, small length at maturity and first breeding, high reproductive investment, high fecundity and generalist feeding habits. Nevertheless, in spite of showing the same strategy, differences have been detected among them due to having developed different tactics. KEYWORDS: Life strategies and tactics. Fluctuating stream. Cyprinid. INTRODUCCIÓN Un ambiente estable puede permitir la existencia de comunidades con una complejidad relativa y un delicado equilibrio, mientras que un ambiente inestable es probable que presente asociaciones con *Estación de Ecología Acuática Príncipe Alberto 1de Monaco. Isla de la Cartuja (Pabellón de Monaco). Sevilla. España. una estructura mucho más simple, pero asu vez, que sea mucho más resistente (Bruton, 1989). Debido a esto, existen dos estilos de vida alternativos extremos en la naturaleza, uno apropiado para ambientes marginales, los cuales están sujetos aperturbaciones impredecibles yotros para ambientes más estables, donde los seres vivos parecen llegar aalgún tipo de equilibrio con el ambiente. Los primeros están típicamente compuestos por especies oportunistas oaltriciales ylos segundos por especies en equilibrio oprecociales. Entre estos dos extremos de vida en la naturaleza existe una amplia grada- 175 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 ción (Wootton, 1982, 1984; Balón, 1989a yb). Estos estilos de vida representan las diferentes respuestas dadas por las especies para las diferentes preguntas (presiones uoportunidades) hechas por el ambiente (Bruton, 1989). Los sistemas fluviales de las regiones templadas, son ambientes altamente inestables para la vida acuática, debido alas extremas yaveces impredecibles fluctuaciones de su hidrología (Denslow, 1985). Dichas circunstancias llegan aser límites en los ríos de régimen mediterráneo, en el que alternan períodos de avenidas con períodos en los que la ausencia de lluvias, junto con las elevadas temperaturas, originan notables descensos de caudal, con formaciones de rosarios de charcas prácticamente aisladas del cauce principal, oincluso la desecación completa del mismo. Las especies que vivan en estos sistemas tienen que desarrollar forzosamente estrategias de vida que minimicen la acción de los factores negativos permitiéndoles su supervivencia (Balón, 1983; Bye, 1984; Cambray yBruton, 1984; Bruton, 1989; Wootton, 1990). Entender el funcionamiento yla coexistencia de las poblaciones de peces dentro de ecosistemas fluctuantes necesita ser considerado bajo una visión holística. Dentro del grupo de los vertebrados, los peces, en virtud de su enorme plasticidad fenotípica y flexibilidad epigenética, son ideales para el estudio de los mecanismos de estilos de vida alternativos (Power ef a/., 1988; Resh etal, 1988). La ictiofauna del Río Guadalete nos ofrece un ejemplo bastante peculiar para ser estudiado. Por un lado, presenta una ictiocenosis con un alto grado de endemismo y una diversidad muy baja (barbo. Barbas sclateri Günther, 1868, boga, Chondrostoma polylepis w¿/Z¿owzOTí Steindachner, 1866 ycachuelo,LeMC¿5CMS pyrenaicus Günther, 1862), ypor otro, estas especies han tenido que evolucionar en el seno de un ambiente que si no es impredecible, al menos, es altamente fluctuante. El río Guadalete, situado al Sur de la Península Ibérica, se caracteriza por su régimen térmico ylas grandes fluctuaciones estacionales de caudal ydisponibilidad del alimento. La temperatura media anual oscila entre los 10 °C y25 °C. Durante la estación de lluvias (Noviembre-Enero) se incrementa mucho el caudal (la Sierra de Grazalema registra 2200 1/mconvirtiéndose en el lugar más lluvioso de la Península Ibérica), mientras que durante la estación de verano, apenas se registran lluvias que unido alas altas temperaturas, desembocan en una larga sequía (M.O.P., 1964). El tramo alto del río Guadalete presenta una vegetación de orilla bien conservada, las especies más abundantes son Myrtus communis, Neriiim oleander yTypha dominguensis. Las algas del perifiton están compuestas por asociaciones de Cladophoretum glomeratae (Margalef, 1983), ylas especies de macroinvertebrados indican una buena calidad del agua (Gallardo, 1991, 1993; Prenda, 1993). MATERIAL Y MÉTODO El Río Guadalete (167 km. de longitud, 3677 kmde cuenca, 1020 m.s.n.m. y0.61% de pendiente), presenta en su curso medio dos embalses: Bornos yArcos. El área de estudio comprende desde el nacimiento (Sierra de Grazalema) hasta el embalse de Bornos, estableciéndose seis estaciones alo largo del cauce (Fig. 1). Los muéstreos se realizaron mensualmente desde septiembre de 1987 hasta agosto de 1989 en las seis estaciones de muestreo seleccionadas, yluego más tarde apartir de diciembre de 1990 hasta diciembre de 1992 (bimensualnjente) sólo las tres primeras estaciones. En cada estación de muestreo, se realizaron una serie de medidas in situ (anchura, profundidad, velocidad, temperatura, oxígeno, conductividad ypH) yfueron recogidas muestras de agua para el análisis de diferentes parámetros (DQO, materia en suspensión, dureza, nutrientes) con el fin de caracterizar cada una de las estaciones. Las principales características físico-químicas se presentan en las Tablas 1y2. Los peces fueron capturados mediante pesca eléctrica (220V, 0.6 -1Ay1200 W). Cada individuo fue medido (longitud total, mm), pesado (g). El 90% de las capturas fueron retornadas al río. Una muestra representativa de cada talla yestación de muestreo fue seleccionada ytransportada al laboratorio. La edad de cada individuo fue determinada examinando las escamas y/u opérculo bajo lupa binocular ypor el método de Petersen (Bagenal y Tesch, 1978). Para el crecimiento estacional se utilizó en cada clase de edad la longitud total modal en cada uno de los meses de estudio. Se utilizó el factor de condición de Fulton (Bagenal yTesch, 1978) cuya expresión es: I.C.:= (W /Lt')* 10^ yel factor de nutrición I.N.= (Wevis /Lt"*)* 10-, donde Wes el peso total (g), Wevis es el peso eviscerado (g) yLt es la longitud total (cm), como índices indirectos de crecimiento. Se examinó la proporción de sexos (sex-ratio), se observó la edad ala primera maduración (50% de los individuos tienen las gónadas maduras, Bagenal, 1978); el ciclo 176 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Océano Atlántici Figura 1. Localización del Río Guadalete yestaciones de muestreo (36''45'N y5°23'W, 36°52'N y5"40"'W). reproductivo se analizó mediante el índice gonadosomático, cuya expresión es: I.G.S.= (Wgnd /W)* 100, donde Wgnd es el peso de la gónada (g) yWes el peso total (g). Para el estudio de la fecundidad absoluta se contabilizaron los óvulos por gónada, yrelativizándola al peso total de la hembra se obtiene la fecundidad relativa (Marte y Lacanilao, 1986). La alimentación fue analizada por el método de frecuencia, porcentaje de abundancia ycontenido energético. La inversión energética somática yreproductora, así como el contenido energético de la dieta, se analizó mediante una bomba calorimétrica no adiabática (Parr modelo 1300) previamente liofilizadas (Virtis modelo FM- 5SL) las muestras (Encina, 1991). RESULTADOS La ictiofauna del río Guadalete está formada por especies pertenecientes exclusivamente ala familia Cyprinidae, yestá compuesta por un 76% de barbo, un 17% de boga yun 7% de cachuelo. Representando la frecuencia de longitud total de los individuos capturados para cada especie alo largo del río (Fig. 2), se detecta que la mayor parte de la población de barbos oscilan sus longitudes entre 100 mm ylos 230 mm, no superando casi nunca los 300 mm, individuos mayores aestas longitudes sólo se capturan en los embalses. Para la boga las longitudes más frecuentes encontradas en el río son hasta los 170 mm, individuos superiores alos 200 mm, sólo se pescan en los embalses. En cuanto al cachuelo, por regla general no sobrepasan los 140 mm, siendo capturados únicamente en el río. Sin embargo, en las tres especies se detecta un dominio para ciertas longitudes que se corresponde con ciertas edades. En la figura 3se presenta el patrón de crecimien- to estacional general para las tres especies del río, observándose un rápido crecimiento desde finales de la primavera hasta bien entrado el otoño, viéndose detenido durante el invierno yprincipios de primavera, presentando un crecimiento de 5ó 6 meses. Observando la evolución anual del índice de condición para cada especie (Fig. 4) independientemente de la clase de edad yzona muestreada, presenta un leve incremento durante el otoño, seguido de una ralentización en la época invernal yun rápido incremento durante la primavera, culminando durante la época reproductora. Durante la época post-reproductora se registra un descenso, alcanzando el mínimo durante el estiaje. Por regla general, el descenso post-reproductor está más acusado en hembras que en machos. Esta misma dinámica es 177 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 1. Tamaño de muestra (N), media (X), varianza (Vz), desviación estándar (SD), mínimo (Mín) ymáximo (Max) para las características físicas analizadas en las diferentes estaciones de muestreo. A= Anchura; Pf= Profundidad; Vol= Volumen; S= Área; Poza= Porcentaje de poza en la estación de muestreo; V= Velocidad; V= Temperatura. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 2. Tamaño de muestra (N). media (X), varianza (Vz), desviación estándar (SD), mínimo (Mín) ymáximo (Max) para los parámetros químicos analizados en los diferentes estaciones de muestreo.O,= Oxígeno (% saturación); DQO= Demanda química de oxígeno (mg/1); Mat= Materia en suspensión (mg/1); Cd= Conductividad (^S); Dza=Dureza (°F); NU= Amonio (mg/1); N03= Nitrato (mg/1); POj= Fosfato (mg/1); Perf.= Perifiton (mg a/m-). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 e188 288 388 488 688 688 Longitud total Cinm) SEP ENE IjtAY SEP ENE fJlAY SEP ENE IJIAY SEP ENE ^AY SEP ENE KjAY Reproducción •88 U.-48 - 8se lee i58 S8e sse 388 Longitud total (mm). CACHUELO 838 68 98 129 168 188 LanQitud total (mm). Figura 2. Frecuencias de longitudes totales (mm) para cada especie durante el período de estudio. -f^-M-' I|i IMi| i i IIi|ii |iM"l" l"I "I ''l'-M-^ SEP DIC MA CJUNSEP DIC MACJUNSEP UCM> ZJUNSEP OIC MA íJUN SEP OIC MA2 JUN S^P OIC MAZ JUN SEP OIC MAZ JUN Reproducción Figura 3. Crecimiento estacional para las tres especies que habitan en el río Guadalete. una reactivación gonadal a partir del otoño más importante en las hembras que en los machos, que se ve detenida durante el invierno, con un fuerte incremento en la primavera, alcanzándose el máxi- 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUH JUL AOO INOIFEHENCIADOS MACHOS HEMBHAS 8EF OCT NOV CHC ENE fEB MAZ ABA WAV JUN JUL INOIFEHENCIADOS MACHOS --HEMBRAS OCT NOV D(C ENE FEB MAZ ABB MAY JUN JUL INOIFERENCIADOS MACHOS --"HEMBRAS rNOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL -INOIFERENCIAOOS MACHOS --HEMBRAS INDIFERENCIAOOS Figura 4. Evolución anual de los valores medios para el índice de condición (IC) en machos, hembras eindiferenciados para cada especie. INOV MC ENE FEB UA2 ABR MAY JUN JUL AOO INDIFEBENaABLES MACHOS ---HEMBRAS Figura 5. Evolución anual de los valores medios para el índice de nutrición (IN) en machos, hembras eindiferenciados para cada especie. mo en Abril-Mayo. Esta misma dinámica la describe la evolución anual del contenido energético gonadal en las tres especies (Fig. 9), donde las hembras presentan en todos los casos una mayor inversión reproductora que los machos, yde todas ellas, son los cachuelos los que mayor inversión reproductora presentan, seguidos del barbo ypor último la boga. Por otra parte, observando la fecundidad absoluta que presentan estas especies alo largo de su vida (Tabla 3), se detecta un incremento 181 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 liles ^' Machos "" Hembras Figura 6. Dinámica del contenido energético somático (CE. somático: valores medios, KJ/g) para hembras, machos yjuveniles en cada especie. conforme aumenta la longevidad, este hecho no se aprecia en la fecundidad relativa, presentando el cachuelo la mayor frente al barbo yboga. En la figura 10 se han representado la composición estacional de la alimentación yla evolución anual del contenido energético de la dieta para las tres especies. El régimen alimentario del barbo es de tipo omnívoro, estando constituido esencialmente por material de tipo detrítico, algas ramoneadas del perifiton ymacroinvertebrados, aunque presente variaciones estacionales durante el ciclo anual. En la boga, la dieta está integrada casi exclusivamente por detrito ysedimentos alo largo o» V2- 3- Cl»< da t(¡t¡ Cta«« da adad Claaa da adad Figura 7. Proporción de machos yhembras (Sex-ratio) por clase de edad en las tres especies (*diferencias significativas, P< 0.01). (319 M= Sólo se registran machos. 7H y3H= Sólo se registran hembras). de todo el año, mientras que en el cachuelo lo está casi exclusivamente por macroinvertebrados, siendo las larvas de efémeras ytricópteros los componentes más habituales, dependiendo de la época del 182 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 •EP OCT NOV DIC CNE FEB UU ABA JUM JUL AOO SEP OCT NOV CHC CNCl PCI UAZ ABR