Ac a Bo ánica Malaci ana,
10: 123-154

Málaga, 1985
REVISION
DEL GENERO
ARRHENATHERUM
BEAUV.
(GRAMÍNEA E)
EN LA
PENINSULA IBERICA
C. ROMERO-ZARCO
RESUMEN:
Se es udia la mo ología, ana omía olia y
ca iología
de los
axones
del géne o
A hena he um
Beau .
(G amineae)
de la
Peninsula
Ibé ica. Se econocen seis acones ag upa-
dos en dos especies. Se desc ibe
A.
ela ius
subsp.
bae icum
Rome o Za co y se sepa an en
A. album
(Vahl) W.D.Clay on
dos a iedades, p oponiéndose una nue a combinación,
A. album
a .
e ian hum (Boiss.
Reu e )
Rome o Za co. Pa a cada
axón
se indican sinonimia, dis i-
bución y, cuando ha sido posible, ipi icación. Se discu en la delimi ación de las especies
y los híb idos na u ales.
SUMMARY:
Mo phology, lea Ana omy and
Ca yology
o
A hena he um
aco
(G amineae)
om
Ibe-
ian
Peninsula
a e
s udied. Six
axa
a anged
in
wo species
a e
ecognized. A.
ela ius
subsp.
bae icum
Rome o Za co
is desc ibed, and wo a ie ies
a e
ecognized
in
A. album
(Vahl) W.D.
Clay on, p oposing
a
new combina ion,
A. album
a .
e ian hum
(Boiss. &
Reu e )
Rome o Za co.
Synonymy, dis ibu ion
and,
when
posible,
ypi ica ion,
a e
gi en o e e y
axa.
Species
delimi a ion and
na u al
hyb ids
a e
discussed.
INTRODUCCION
En es e géne o, conside ado en su sen ido más es ic o
(
Holub,
1980) ,
se incluyen
4
especies o igina ias de la Región Medi e ánea,
de las cuales una,
A hena he um ela ius
(L . ) Beau .
.
ex
J.
&
C.
P esl,
se encuen a dis ibuida más ampliamen e po las zonas em-
pladas de Eu opa y Oes e de Asia y ha sido in oducida en Amé ica
y
Aus alia.
El nomb e gené ico p ocede del g iego
a hen,
macho y
a he ,
a is a, aludiendo al hecho de que la lo in e io de la espi-
guilla, que es masculina, lle a una la ga a is a
(Hi chcock,
1950:
30) .
En la segunda mi ad del siglo
XVI
II se desc ibie on
A ena ela-
io
L.
(1753) ,
única especie de Eu opa
con inen al,
y
A. alba
Vahl
(1791) ,
de
Tunez ,
cuya iden i icación con la especie más abundan e
de la Península Ibé ica,
A hena he um e ian hum
Boiss . 8c
Reu e
(1852)
es ecien e
(Clay on, 1962: 250) .
Hacia la misma época se des-
c ibie on en Eu opa es especies que se iden i ican con
A ena ela-
io
a
.
.
be a
L . :
A.
ube osa
Gilib . (1792) ,
A.
bulbosa
Willd.
y
A. p eca o ia
Thuill . (1800 ) .
A mediados del siglo XIX se desc ibie on
las es especies p opias del S de la Región Medi e ánea
:
A hena-
he um ko schyi Boiss. (1846)
en
Pe sia,
A.
e ian hum
Boiss. &
Reu e
(1852)
en la Península Ibé ica y
A.
palaes inum
Boiss . (1853)
en Pa-
les ina, cuyas elaciones ecíp ocas pe manecen poco cla as.
124

U.
ROMERO ZARCO
Du an e el siglo XX se han desc i o axon-es cuya iden idad no
es á esuel a del odo en el a amien o de
Holub
(1980):
A hena he-
um almija ense
Gand. (1908)
en Málaga,
A.
mu cicum
Sennen (1928)
en
Mu cia,
A.
ela ius
a
sa doum
E. Schmid
(1933)
en Ce deña,
A.
io ioi
Sennen (1936)
en Ma uecos,
A.
e ian hum
a .
mon anum
R.
Fe nandes
(1950)
en Po ugal, y
A.
ela ius
subsp.
b aun-blanque ii
P.
Mon s. & L.
Villa
(1974)
en Huesca.
El único abajo axonómico sob e el géne o en la Península
Ibé ica es el de
Paune o (1959),
cuya p incipal apo ación es la des-
c ipción de la g an a iabilidad que se ap ecia en la mo ología de
las
espiguillas
en ma e ial español de las dos especies gene almen e
econocidas pa a el Medi e áneo Occiden al:
A hena he um ela ius
y
A. album
(incl.
A.
e ian hum),
en e las cuales no pa ece exis i
solución de con inuidad debido a enómenos de hib idación que se
discu en más adelan e.
La sepa ación de
A hena he um
Beau .
.
espec o
a A ena
L.
ha
sido sos enida po nume osos
especilis as
desde el siglo XIX has a
la ac ualidad, en e ellos cabe des aca a
P esl (1820), Kun h
(1833) ,
Gaudin
(1836),
Koch
(1837),
Hubba d
(1954), Paune o (1959) ,
P a
(1960), Bo (1968), Baum
(1968), Ke guélen (1975, 1979)
y
Holub
(1980) .
En cuan o a su elación con los géne os
Helic o ichon
Bess.
ex
Schul es Schul es il.
y
Pseuda hena he um
Rouy,
éase Rome o
Za co
(1984b
y
1984c) .
Los p oblemas plan eados en es a b e e elación his ó ica de
la axonomía del géne o, y la elación de és e con o os géne os de
la ibu
A eneae
Nees
es udiados po el au o , han plan eado la ne-
cesidad de ealiza un es udio
ca iológico,
ana ómico y axonómico
del géne o en la
Peninsula
Ibé ica.
MATERIAL Y
METODO
Pa a el es udio de los c omosomas en
meiosis
se han u ilizado
bo ones lo ales ijados en líquido de
Fishe
en el campo. Pa a el
es udio de los c omosomas en mi osis se han u ilizado
me is emos
a-
dicales ob enidos de plan as cul i adas en el ja dín expe imen al del
Depa amen o de Bo ánica de la Facul ad de Biología de Se illa, p o-
ceden es de semillas ecolec adas en el campo o bien de plan as
ansplan adas en mace as. Los
me is emos
adicales se a a on con
8-hid oxiquinoleina 2mM
como
an imi ó ico
du an e
4
ho as a
4 °C,
ijándose en
Ca noy.
En ambos casos la ijación se ealizó du an e
24
ho as, gua dándose las mues as en alcohol de
70°
a
4 °,C
has a
el momen o de su es udio. La
inción
se ealizó en ío con ca mín-
clo híd ico-e ílico
(Snow,
1963),
y el mon aje po aplas amien o en
ácido acé ico al
45 %.
La mo ología de los c omosomas se indica según Le an
&
al.
(1965)
y la asime ía del
ca io ipo
según los ipos desc i os po
S e-
bbins (1971: 88).
Pa a el es udio ana ómico de las hojas se u iliza on mues as
ex aidas
del ma e ial de he ba io
(SEV)
eligiéndose hojas in e io es
de desa ollo comple o y buen es ado de conse ación. Las secciones
ans e sales y la ex acción de las epide mis se ealiza on siguiendo
écnicas elemen ales u ilizadas po el au o en ecien es abajos (Ro-
me o Za co,
1984a
y
1984d) .
La e minología u ilizada en la
exposi-
Re isión de
A hena he um

125
ción de los esul ados co esponde a
P a (1932)
y a
Me cal e (1960) .
La mo ología de las lodículas se obse ó al
M.O.
en mues as
mon adas en ácido lác ico.
Pa a el es udio del polen se han u ilizado an e as ex aidas
de lo es ce adas. Pa a la obse ación al
M.O.
se mon ó el polen
di ec amen e en ácido lác ico y pa a su obse ación al M.E.B. se
p epa ó medien e ace olisis según la écnica de E d man modi icada
po Hideux (1972) .
Los emb iones se ex aje on median e un al ile en omológico a
pa i de ca iópsides p e iamen e ablandadas po inme sión en agua.
Su obse ación se ealizó al
M.O.
en ácido lác ico.
En el es udio mo ológico se ha u ilizado ma e ial de di e sos
he ba ios cuyas ab e ia u as se indican según Holg en &
al. (1981)
en las elaciones de ma e ial es udiado que se eseña pa a cada a-
xón
CARACTERES
Po e
Son plan as pe ennes hemic ip o i as . Los en enudos in e io es
del allo pueden es a eng osados a modo de ubé culos supe pues os.
La p esencia, núme o y g oso de dichos ubé culos ienen in e és a-
xonómico. En suelos bien desa ollados se dan poblaciones de po e
cespi oso en las que los allos, ya sean ube osos o no, se encuen-
an unidos po co as ami icaciones del izoma. Po el con a io en
suelos ped egosos o a enosos se asien an poblaciones con el izoma
cla amen e ami icado, con nudos lige amen e eng osados en el caso
de las plan as no ube osas, o con au én icos es olones hipogeos que
pa en de la base de los ubé culos en las plan as que lo poseen.
Pubescencia de los allos
Pueden se en e amen e glab os , con nudos hi su os o, a a ez,
hi su os en oda su longi ud. En
A. album
los nudos son glab os o
hi su os den o de la misma poblaciones, mien as que en
A. ela ius
la pubescencia de los allos puede se i como ca ac e axonómico
secunda io a ni el in aespecí ico.
Desa ollo de la panícula
La a iaciones obse adas a ec an a su longi ud y su densidad.
Se emplean como ca ac e es axonómicos a ni el in aespecí ico la lon-
gi ud medida desde el nudo in e io has a la base de la espiguilla
e minal, y el núme o o al de espiguillas de la pankula
Longi ud de las espiguillas
En
A. ela ius
miden 7 a 10 mm, mien as que en
A. album
al-
canzan has a 12 mm, con di e encias in aespecí icas de in e és axo-
nómico. En las medidas no se incluyen las a is as.
126

C. ROMERO ZARCO
Longi ud del a ejo de la aquilla
Las dos lo es que incluyen las espiguillas es án unidas pe ma-
nen emen e po el pedicelo de la segunda lo que ep esen a el único
a ejo desa ollado de la aquilla. Su longi ud ha sido u ilizada po
Fe nandes (1950: 9)
y po Paune o (1959: 285) pa a la sepa ación
de las dos especies peninsula es. En las plan as de espiguillas gla-
b escen es iden i icadas con A.ela ius mide 0,5 a 0,8 mm y es á in-
cu ado, mien as que en las plan as de espiguillas hi su as, iden i-
icadas con
A.
album, mide 0,8 a 2 mm y es gene almen e ec o.
Indumen o de las lemas
Es el ca ac e adicionalmen e u ilizado pa a la sepa ación de
las dos especies que se incluyen en la p esen e e isión. En
A. ela-
ius
la lema de la lo in e io es glab escen e y la de la lo supe-
io puede se glab a o escasa y co amen e hi su a en los 2/3 in e-
io es. En
A. album
el indumen o de las lemas es ambien a iable,
siendo gene almen e ciliada la de la lo in e io y densamen e hi -
su a en los 2/3 in e io es la de la lo supe io En ambas especies el
callo de la lo in e io y la base de la lo supe io son gene al-
men e hi su os con di e encias de escaso alo axonómico en la lon-
gi ud de los pelos.
A is as
En
A. ela ius
las a is as suelen se más co as que en
A.
al-
bum y su pun o de inse ción más al o en ambas lo es. La a ia-
bilidad de ambos ca ac e es an o en la lo in e io como en la su-
pe io se •solapan ampliamen e en e ambas especies, sin emba go el
pun o de inse ción de la a is a de la lo in e io queda siemp e po
debajo de la base de la lo supe io en el ma e ial que se iden i i-
ca con
A.
album, y po encima en
A. ela ius.
Es e úl imo cons i uye
el p incipal c i e io axonómico seguido pa a la sepa ación de ambas
especies.
RESULTADOS
A hena he um Beau ., Ag os .
55
(1812)
A ena sec . A hena he um (Beau . ) S eudel,
Syn.
Pl.
Glum. 1:
235 (1854)
Desc ipción.- Hie bas pe ennes. Base de los allos le iosa pe sis en e.
Hojas de c ecimien o anual y e nación
con olu e,
con ainas abie -
as casi has a la base; lígulas memb anosas, ob usas o uncadas;
limbos
gene almen e planos o lige amen e en ollados , lisos en ambas
supe icies o con le es cos illas en el haz. Panícula amosa laxa;
amas y pedúnculos no ígidos, escáb idos. Espiguillas con dos lo-
es, desa iculándose solamen e po debajo de la lo in e io . Flo
in e io masculina, con lema p o is a de una a is a geniculada con
columna e o cida en hélice de sección an e sal edondeada, inse a
en el e cio in e io ce ca de la base. Flo supe io he ma odi a,
Re isión de
A hena he um

127
con lema gene almen e mú ica o débilmen e a is ada en posición sub--
e minal. Glumas desiguales, agudas, anchamen e esca iosas, más o
menos escáb idas sob e los ne ios, la in e io lanceolada, unine -
ia, la supe io elíp ica, ine ada. Lema papi ácea de ápice agudo
biden ado, edondeada en el do so, con 7 ne ios, gene almen e escá-
b ida hacia el ápice, glab a o hi su a en el es o de la supe icie.
Pálea biaquillada, ciliolada. Dos lodículas de 1,5-2,5 mm, lanceola-
das, agudas, en e as o con un dien e la e al, memb anosas, supe an-
do al o a io, glab as. T es es amb es. O a io obo oide, peloso. Ca-
iópside lib e, no su cada o poco su cada en la base de la ca a
en al, con hilo ap oximadamen e de 1/2 de su longi ud, linea .
Ana omía olia .- Los
limbos
de las hojas p esen an en sección ans-
e sal los ca ac e es ípicos de la sub amilia
Poideae
(Me cal e,
1960):
haces ascula es de ipo básico, mesó ilo o mado po clo én-
quima no adial, y ne io medio incluyendo un único haz ascula .
El ejido escle enquimá ico es á poco di e enciado y desa ollado, ob-
se ándose algunas abéculas de escle énquima y pa énqui na incolo o
a ni el de los ne ios p incipales e islo es de escle énquima subepi-
dé micos p incipalmen e en el en és. El elie e supe icial es poco
de inido, con dep esiones en el haz que no a ec an nunca a más de
la mi ad del espeso de la hoja, en las que se si úan g upos egula-
es de células buli o mes.
La epide mis es de ipo exodé mico u homogéneo, siemp e con
células la gas lisas. Los es omas p esen an células subsidia ias de
lados pa alelos. Las células silíceas y sube osas son a as o al an
po comple o y las células exodé micas p esen an una disposición
i egula y poco especí ica. Abundan los aguijones pequeños siendo
más escasos los pelos co os. Sob e los má genes se obse an aguijo-
nes g andes an o sos.
Mo ología de las lodículas.- La p esencia de un dien e la e al en
las lodículas de ambas especies así como su amaño y posición es á
suje a a ue es a iaciones incluso en e las lo es de una misma
espiguilla. Es e ca ac e ca ece pues de la impo ancia axonómica
que se le asigna en el géne o a ín A ena
(Baum, 1977).
Polen.- Siguiendo la e minología de E d man
(1966),
es de amaño
mediano, con una longi ud del eje pola en e 28 y
34 p m,
de o ma
es e oidal-p olada, he e opola . El sis ema abe u al es á o mado po
un po o
dis al
de 2 a
3
p m de diáme o, con opé culo. Al ededo del
po o se ap ecia una lige a dila ación de la endexina que de e mina
la o mación de un anillo poco ma cado. La supe icie es escáb ida,
con espínulas densamen e ag upadas.
Mo ología del emb ión.-

Reede (1957: 759)
y Mladá (1977:
85
-
87)
indican pa a
A.
ela ius
un emb ión ipo es ucoide al igual que en
las especies del géne o A ena. Es o se ha comp obado en las dos es-
pescies de la Península Ibé ica, que p esen an un amaño del em-
b ión ela i amen e pequeño espec o a la ca iópside (1,3-1,5 mm),
pa e in e io del escu elo soldada a la coleo hiza, haces ascula es
del escu elo y de las hojas, emb iona ias pa iendo de un mismo pun o
y p esencia de epiblas o. La o ma del ápice del epiblas o es ob usa,
a di e encia de los géne os más p óximos
Helic o ichon
y
Pseuda he-
na he um
en los cuales las especies ibé icas p esen an un epiblas o
uncado o ema ginado ( éase Rome o Za co, 1984b y 1984c).

128

C. ROMERO ZARCO
Ca iología.-
El núme o básico de c omosomas en el géne o es x=7, co-
nociéndose la exis encia de poblaciones diploides y e aploides en
las dos especies peninsula es (Li a dié e, 1949). El ca io ipo de los
diploides es udiados en la p esen e e isión p esen a como ca ac e es
gene ales el amaño apa en e medianamen e g ande de los c omosomas,
que son odos me acén icos con cen óme o en la egión media, sal o
el úl imo pa del ca iog ama que es subme acén ico y sa elizado. En
los e aploides el ca io ipo es análogo, ag upándose los c omosomas
en el ca iog ama en g upos de cua o. En la meiosis de los e a-
ploides se ha obse ado una al a ecuencia de o mación de e a a-
len es en diacinesis y me a ase
I.
Tipo.
-
A hena he um a enaceum (Scop.) Beau .
(=A.
ela ius
(L.)
Beau . ex J. & C. P esl).
Dis ibución.- Regiones de clima emplado o medi e áneo en Eu opa,
No e de
A ica
y Oes e de Asia; in oducido en Amé ica y Aus alia.
CLAVE PARA LAS ESPECIES
1.
Pedicelo de la segunda lo de 1
no
o más de longi ud

2.
A.
album
1.
Pedicelo
de la segunda lo de 0,5-0,8 mm

2
2.
A is a de la lo in e io inse a po encima del ni-
el de la base de la segunda lo o a su misma al u a.
Tallos con o sin ubé culos basales

1
A.
ela ius
2.
A is a de la lo in e io inse a po debajo del ni-
el de la base de la segunda lo . Tallos con ubé -
culos basales

2.
A.
album
1.
A.
ela ius
(L.) Beau . ex J.& C. P esl, Fl. Cech. 17 (1819)
A ena ela io L.,
Sp.
Pl. 1: 79 (1753)
Holcus a enaceus Scop., Fl.
Cam. ed. 2, 2: 276 (1772),
nom.
illeg.
A hena he um a enaceum (Scop.) Beau ., Ag os . 55 (1812), nom.
illeg.
Desc ipción.- Cespi osa o es oloní e a. en enudos in e io es de los
allos pe sis en es, con médula amilácea, eng osados o no en ubé cu-
los supe pues os. Tallos mayo es 40-200 cm de al u a, en e amen e
glab os o con nudos hi su os o pubé ulos. Vainas gene almen é gla-
b as, a eces hi su as en indi iduos jó enes. Lígulas 1-4 mm.
Limbos
mayo es 5-3 cm x 1-8 mm, planos o en ollados, glab os o se osos.
Panícula 8-31 cm, es echamen e lanceolada o elíp ica a linea , lle-
ando (10-) 20-270 espiguillas sob e pedúnculos de 0,5-15 mm y amas
de has a 1-8 cm. Espiguillas 7-10 mm. Gluma in e io 3,5-7 mm, la
supe io 6-10 mm. Lema de la lo in e io 6-10 mm, glab escen e, con
a is a de 9,5-19 mm inse a a 0,7-2,5 mm de la base del callo. Lema
de la lo supe io glab a o escasamen e hi su a en los 2/3 in e io es
mú ica o con a is a de 0,5-5 (-7) mm, ec a, inse a a 0,2-2 (-3)
mm del ápice de la lema, a a ez de has a 13 mm, geniculada. Callo
Re isión de A hena he um

129
Figu a
1.-
Ca ac e ís icas mo ológicas del
géne o A hena he um:
a:
A. ela ius subsp. bae-
icum
Rome o Za co (Jaén, SEO
78633); b: ídem
(G anada,
SEV 78620),
de alle de la unidad
de dispe sión;
c:
A. album a . e ian hum (Boiss. S Reu e )
Rome o Za co (Có doba,
SEV
78472),
de alle de la unidad de dispe sión.
130

C. ROMERO ZARCO
de la lo in e io con pelos de has a 1-2 mm. Pedicelo de la segun-
da lo 0,5-0,8 mm, incu ado, con pelos de has a 1,5-3 (-4) mm. An-
e as de 2-5 mm. Ca iópside 3-5 x 0,8-1,2 mm, elíp ica.
Ana omía olia .- Haz liso, ondulado o acos illado, con cos illas e-
dondeadas y g upos egula es de 1-5 células buli o mes en las egio-
nes in e ne ales. Escle énquima ci cun ascula dispues o en islo es
subepidé micos y/o en abéculas. La epide mis se ca ac e iza po la
p esencia de es omas en ambas supe icies.
Ca iologia.- Véase pa a las subespecies.
Tipo.- En el p o ólogo de la especie sólo se indica "Habi a in Eu o-
pae ma i imis & ap icis". Se ha elegido como lec o ipo el único ejem-
pla del he ba io de Linneo (Lond es), incluido en el pliego n° 95.2
(LINN,
. mic o o o). Aunque la plan a ca ece de pa e basal, su
po e obus o y sus nudos glab os pe mi en su iden i icación den o
de la a iabilidad de la especie.
Va iabilidad.- La más no able y conocida es la p esencia o ausencia
de ubé culos o iginados po el eng osamien o de los en enudos in e-
io es de los allos. Es a endencia de la hemic ip o ilia a la geo i-
lia debe ene un signi icado ecológico-climá ico y, como causa de la
a iabilidad in aespecí ica es independien e y an e io a los enóme-
nos de poliploidía, ya que exis en poblaciones diploides y e aploi-
des an o con ubé culos como sin ellos.
La delimi ación mo ológica y ecológica de los ci o ipos es im-
pe ec a. Se conside an en la p esen e e isión cua o axones con
ca ego ía de subespecie, uno de los cuales se desc ibe como nue o.
Las poblaciones e aploides cespi osas con indi iduos de po e
ele ado se han iden i icado con la subsp. ela ius, ya que el ipo de
la especie, aunque ca ece de pa e basal, p esen a nudos glab os y
po e obus o, combinación de ca ac e es exclusi a de es a subespecie.
Las poblaciones e aploides ube osas de g an po e se iden i-
ican con la subsp. bulbosum (Willd.) Sch ible & Ma ens.
Las o mas ances ales y de á ea de dispe sión más educida
y ela i amen e disyun a, pe enecen a las o as dos subespecies en
las que se incluyen an o indi iduos diploides como e aploides: la
subsp. sa doum
(E. Schmid)
Gamisans, cespi osa,
y la subsp. bae i-
cum, ube osa, que se desc ibe más adelan e, ambas de po e pequeño
y hábi a upes e p incipalmen e calizo.
Las o mas con ambas lo es p o is as de a is as geniculadas
son a as en la Península Ibé ica, habiéndose obse ado en las sub-
especies ela ius y sa doum jun o con indi iduos no males.
CLAVE PARA LAS SUBESPECIES
1.
Plan a
cespi osa . En enudos
in e io es de los
allos no eng osados, meno es de
5 mm
de diáme o.
Nudos gene almen e
glab os 2
1.
Plan a
cespi osa
o
es oloni e a. En enudos
in e-
io es de los allos
eng osado— ube osos,
de
4mm
o más de diáme o. Nudos
glab os
o hi su os
3
Re isión
de
A hena he um

131
2.
Panícula 13-25
cm, con
(40-)60-270 espiguillas.
Tallos
60-130
cm
x 1-3 mm

a.
subsp.
ela ion
2.
Panícula 5-15
cm, con
10-60(-95) espiguillas .Ta-
llos 20-60(-90)
cm
x 0,5-1,5 mm

b.
subsp.
sa doum
3.
Base de los allos con
(1-)2-6
ubé culos de
9-
15 mm
de diáme o. Tallos
65-200
cm de al u a.
Panícula 15-31
cm, con
60-200 espiguillas

d.
subsp.
bulbosum
3.
Base de los allos con
1-2
ubé culos de
4-B(-10)
mm
de diáme o. Tallos
25-90(-100)
cm de al u a.
Panícula 5-15(-17)
cm, con
10-60 espiguillas
c.
subsp.
bae icum
a. subsp. ela ius
A ena ela io L.,
Sp.
Pl. 1: 79 (1753),
excl. a . (3
A hena he um bia is a um Pe e m., Fl. Lips. 106 (1838).
A. ela ius a . bia is a um

(Pe e m.) Pe e m.,
Flo a
(Regensb.), 27: 299 (1844).
Desc ipción.- Cespi osa. Tallos de 60-130 cm de al u a y 1-3 mm de
diáme o, sin ubé culos basales, glab os. Hojas glab escen es.
Limbos
ih e io es 12-23
cm x 2-8 mm Panícula 13-25 cm, con (40-) 60-270 espi-
guillas. Espiguillas 7-10 mm. A is a de la lo in e io inse a a 1,5-
2,5 mm de la base del callo. Ca iópside 4-5 x 0,8-1,2 mm, oblongo-
elíp ica.
Ana omía olia .- Con o no gene almen e con olu o. Relación anchu a-
espeso c. 25. Haz liso o lige amen e ondulada, con g upos egula es
de 3 a
5
células buli o mes bien desa olladas en las egiones in e -
ne ales. En és liso. Escle énquima o mando abéculas comple as o
incomple as en la mayo pa e de los ne ios
(Figs. 2a
y 2b).
Epide mis del haz con aguijones co os sob e los ne ios; célu-
las buli o mes bien di e enciadas en 3 a 5 ilas en el cen o de las
egiones in e ne ales, y es omas de 43 a 53
p
m (Ge ona, SEV 78609).
Epide mis del en és con escasa di e enciación en egiones, con aguijo-
nes pequeños po oda la supe icie, más abundan es sob e los ne -
ios, y es omas p esen es en las egiones in e ne ales.
Ca iología .- Núme o c omosómico: n = 14. Ge ona, SEV 79611; Lé ida,
SEV 78603; Ta agona, SEV 78605.
El núme o medio de e a alen es en diacinesis a ía de 1 a
6 po célula en e las di e en es mues as es udiadas.
El núme o c omosómico encon ado coincide con el indicado po
Li a dié e (1949: 205,
sub. A. ela ius a . ulga is
F ies) en ma e ial
de P o enza (F ancia) y con los ecuen os e ec uados po nume osos
au o es en ma e ial de o as egiones de Eu opa. El núme o c omosómi-
co 2n = 14 indicado po Galand (1980: 48) pa a ma e ial no ea icano
de es e axón debe co esponde posiblemen e a la subsp. sa doum.
Ecología y dis ibución.- En la Península Ibé ica se di ibuye p inci-
palmen e po las zonas al as del Sis ema Ibé ico y Sis ema Cen al y
en las egiones cos e as del NE de España, p e e en emen e en suelos
no calizos.
138

C. ROMERO ZARCO
El amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica del
ma e ial de Can ab ia (SEV 78540) es de 5-8,4
pm
(medianamen e g an-
de), y el ca io ipo se puede ag upa en la o ma siguien e (Lám. II,
ig. lb):
24 c omosomas me acén icos
con cen óme o
en la egión media,
ag upados de 4 en 4 (g upos 1 al 6).
4 c omosomas subme acén icos con cen óme o en la egión sub-
media sa elizados (g upo 7).
La ó mula idiog amá ica co espondien e es 24
m 4 sm
sa
y
la asime ía del ca io ipo de ipo 2A. En el ma e ial de G anada el
amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica es de 6,1-9,4
p
m (medianamen e g ande a g ande) y el ca io ipo p esen a ca ac e-
ís icas simila es (Lám. II, ig. 2a y 2b). Los cua o sa éli es se han
conse ado en la o alidad de las mues as.
En ma e ial de G anada se ha obse ado la o mación de una
media de 1,2 e ayalen es po célula en diacinesis sob e 21 células
con abilizadas y de 0,6 e ayalen es po célula en me a ase
I
sob e
63 células con abilizadas (Lám. II, ig. 3).
El núme o c omosómico encon ado (n = 14, 2n = 28) coincide
con el dado po Quei ós (1973: 89) pa a ma e ial de la Sie a de Pe-
neda (Po ugal) y po
Fe nandes &
Qui ós (1969: 68) pa a cua o po-
blaciones de
N
de Po ugal, indicando la o mación de 14 bi alen es
en la meiosis.
El núme o c omosómico 2n = 42 señalado po
Bowden & Senn
(1962: 1116)
pa a plan as ob enidas de semillas p oceden es de U u-
guay no ha sido con i mado has a la echa. Tampoco lo ha sido el nú-
me o 2n c 40 indicado po
Da ies (1927: 119)
pa a plan as bulbosas
sub. A. a enaceum,
sin indicación de p ocedencia y dado sin segu i-
dad po pa e del au o .
Tipo.- No
es udiado.
Ecología
y
dis ibución.- Pas izales sob e suelos no calizosconp ecipi a-
ción media anual p óxima a los 1000
MM.
En la Península Ibé ica do-
mina en el
N y
W,
con i iendo con las subespecies ela ius y bae icum
en pun os del C y S espec i amen e.
Ma e ial es udiado (Mapa 1)
ESPAÑA. As u ias. Bobia, 25.VII.1956, Ca ei a
(MA 171530).
Pue o
de Ta nas, 12.VII.1980, De esa &
al. (SEV 78539).
G anja de Villa iciosa,
VII.1952, Guinea
(MA 164670).
Bu gos. Ca uja de Mi a lo es, 6.VI.1914,
Fon Que (MA 8709).
Cáce es. Baños de Mon emayo , 20.V.1944, Caballe o
(MA 8699);
ídem, 5.VI.1976, Fe nándes Diez (SEV 28183). La Ga gan a, 4.VI.
1979, Diez &
al. (SEV 78538).
En e La Ga gan a y Baños de Mon emayo , 29.
VI.1982, Gallego &
al. (SEV 78551; 78552).
Guadalupe, 25.V.1968, F. Galiano
&
al. (SEV 78530; 78537). He ás, 16.VI.1981,
Tala e a & Valdés (SEV 78549).
Can ab ia.
En e Cosgaya y Las Ilces, 13.VII.1980, De esa &
al. (SEV 78541).
F esneda, 15.VII.1980, De esa &
al. (SEV 78540).
Có doba. En e Ru e y Lla-
nos de Don Juan, 17.V.1979, Diez &
al. (SEV 78542).
Sie a de Ru e, Ba an-
co de Las Cá celes, 15.V.1980, Gallego &
al. (SEV 78529).
La Co uña. Fe-
ol, VI, ex he b. Colmei o
(MA 8718).
Río Mandeo, sin echa
Dalda
(MA
196645).
Mon e Ped oso, 26.VI.1982, Gallego &
al. (SEV 78554),
San iago
de Compos ela, ex he b. Colmei o
(MA 8719).
Río Tamb e, 26.VI.1982, Gallego
&
al. (SEV 78555).
Ge ona. Ce da ia, Caldegas, 24.VIII.1917, Sennen Pl.
Esp. exsicc. ni 3224 (BC-Sennen;
MA 8723).
G anada. Baia, Sie a de Baza,
4.VII.1975, F. Galiano &
al. (SEV 78543).
Sie a Ne ada, Fuen e de San Je-

•
•
•
Re isión
de A hena he um

139
Mapa
1.-
Localidades de
A hena he um ela ius
(L.)
Beaus.
ex J.
&
C.
P esl:
(II)
subsp. ela ius;
(0)
subsp. sa doum
(E. Schmid)
Gamisans; (()) subsp.
bae icum
Rome o Za co;
(40)
subsp. bulbosum (Willd.) Schüble &
Ma ens.
ónimo,
26.VI.1980,
De esa & al. (SEV
78531);
ídem,
27.VI.1980,
De esa &
al. (SEV
78532);
ídem, subida al Vele a,
26.VI.1980,
De esa &
al. (SF/
78534; 78535);
ídem,
16.VII.1981,
Rome o (SEV
78533).
Guadalaja a. Ba io-
ped o,
26.VI.1970,
Bello & al. (MA
195143);
idem,
18.VI.1970,
Bello &
al. (MA
195156).
Guipuzcoa. Ren e ía,
V.1895,
Gandoge , Fl. Hisp. exsicc.
no
243
(MA
8721).
Huel a. Sie a de A acena, Cas año de Robledo,
15.V.1980,
Ri e a & Sil es e (SEV
60921).
León. Vegalamosa,
29.VII.1978,
De esa &
al. (SEV
78547).
En e Oseja de Sajamb e y el Pue o del Pon ón,
30.VII.
1978,
De esa &
al. (SEV
78546).
San a Lucía,
29.VII.1978,
De esa &
al. (SEV
78548).
Log oño. Log oEo,
5.V,
Zubia
(MA
8713).
Lugo. Ribe as de
Lea,
25.
VII.1956,
Ca ei a
(MA
202943).
En e Villa díaz y Fonsag ada,
Ca ei a
(MA
171531);
ídem,
16.VII.1955,
Ca ei a
(MA
171438).
Mad id.
Sie-
a
de Guada ama,
VII.1935,
sin ecolec o
(MA
8689).
O ense. O ense,
VI.
1904,
ex he b. Colmei o
(MA
8717).
Palencia. Ce e a de Pisue ga,
13.VII.
1980,
De esa &
al. (SEV
78544).
Salamanca. En e Béja y Candela io,
29.VI.
1982,
Gallego &
al. (SEV
78550).
So ia. San a Inés,
IX.1981,
Zubiza e a
(SEV
86734).
Villacie os,
1.VII.1964,
Paune o &F. Galiano (SEV
6107).
Za-
agoza. Moncayo,
2.VII.1964,
F. Galiano & Paune o
(MA
182643;
SEV
6106;
6377).
PORTUGAL. Al o Alen ejo. Po aleg e,
VI.1882,
Cunha (LISO
4814).
Bei a Al a.
Gua da,
13.VII.1949,
R.
Fe nandes & Sousa (ELVAS
1429).
Sebu-
gal,
14.VI.1976,
Melo & al.
(LISO
69650).
Sie a de la Es ella,
1951,
Gon-
gal es (ELVAS
1428).
Villa Fo moso,
VI.1884,
Cunha (LISO
4810; 4811; 4812).
Bei a
Baja. Co ilha,
23.VI.1946,
Ramha
(MA
8642).
Malpica,
sin echa, Cunha
(LISO
4813).
Bei a
Li o al. Coimb a, Balea,
VI.1880,
Cas o (LISO
4804;
4816);
idem, Chompa!,
V.1977,
Molle
(LISO
55802);
idem,
VI.1879,
Molle
(LISO
4803; 4817).
Dou o
Li o al. En e Ama an es y Vila Real,
28.VI.1982,
Gallego &
al. (SEV
78553).
Miño.
Gonda en,
VI.1885,
Cunha (LISO
4808).
Sie-
a
de Te' es,
13.VII.1958,
Mala o-Beliz &
al. (ELVAS
9289);
MA
181433).
Viana
do Cas elo,
VI.1886,
Cunha (LISO
4807).
T as os Mon es e
Al o Dou o.
B aganga, Sie a de Noguei a,
28.VI.1982,
Gallego &
al. (SEV
78536).
Sie a
140

C. ROMERO ZARCO
de de Rebo daos, VII.1897, Ma iz (LISU 4800; 4806). Monco o, Sie a de
Robo edo, VI.1915, Palinha &
Mendez (LISU 4825).
Vale do Cab il, 16.VI.
1945, Fon es &
al. (MA 8643).
1
a
)
04.


*4167
2
/( pi(=
)((
c
ib)i (
-
)n(
(
e ea:-
e
ia
00:4,1-0
<01
4•
;
‘
1/4"6
N;),„ e 4
he
z
,
30
'
1917
11
'
))
2
<
4.
U
(I.

) o
3b0

4b)(s
Lámina I.-
Ca iología
de A hena e um ela ius
subsp.
sa doum (1 y
2)
y
A.
ela ius
subsp.
bae icum (3,
4
y
5):
la:
me a ase
somá ica (Huesca,
SEA
78614), 2n=28;
lb:
ca iog ama
co-
espondien e a la igu a an e io ;
2: ana ase
I
(Jaén,
SEA
78572), n=14; 3a: me a ase
so-
má ica (Jaén,
SEV 78621), 2n=14; 3b: ca iog ama
co espondien e a la igu a an e io ;
4a:
me a ase
somá ica (Al o
Alen ejo,
SEA
78629), 2n=28; 4b: ca iog ama
co espondien e a
la
igu a
an e io ;
5: diacinesis
(So ia,
SEV 78545), n=14 (2
II
+ 6
IV).
2
a
411 )(1
2b
))
)
4
Re isión de
A hena he um

141
la
Mc
lb
ni
(
II
1
LáminaIl.- Ca iología
de A hena he um ela ius
subsp.
bulbosum: la:
me a ase
somá ica (Can-
ab ia, SEV 78641), 2n=28;
lb:
ca iog ama
co espondien e a la igu a an e io ;
2a:
me a a-
se
somá ica (G anada,
SEV 78533), 2n=28; 2b: ca iog ama
co espondien e a la igu a an e-
io ;
3: diacinesis
(G anada,
SEV 78534), n=14 (4
II
+ 5
IV).
142

C. ROMERO ZARCO
2.
A. album (Vahl) W.
D.
Clay on, Kew
Bull. 16: 250 (1962).
A ena alba Vahl, Symb. Bo . 2: 24 (1791).
Desc ipción.- Es oloní e a; es olones hipogeos delgados de has a 7 cm
de longi ud. Tallos 40-125 cm de al u a, con 1-2 (-3) en enudos in e-
io es consecu i os eng osados en ubé culos supe pues os de 6-15 mm
de diáme o, de o ma ans e so elíp ica a anchamen e elíp ica; nudos
glab os o pelosos. Hojas in e io es con ainas glab as o hi su as y
limbos
de 5-45 cm x 1,5-8 mm, glab escen es o pelosos; lígulas 1-5
mm. Panícula 6-35 cm, es echamen e elíp ica u oblonga, lle ando (20-)
30-190 espiguillas sob e pedúnculos de 1-30 mm y amas de has a 2-
10 cm. Espiguillas (7-) 8-12 mm. Gluma in e io 4-9mm, la supe io
(7-) 8-12 mm. Lema de la lo in e io (6,5-) 8-12 mm, la gamen e ci-
liada en la po ción cen al, más a amen e glab a o o almen e hi su a
en los 2/3 in e io es, con a is a de (11-) 13,5-27 mm. inse a a 0,5-
1,5 (-2) mm de la base del callo; callo edondeado con pelos de has a
1-3 mm. Lema de la lo supe io de meno amaño, gene almen e hi -
su a en los 2/3 in e io es, más a amen e escasamen e hi su a hacia
la base o glab a, con a is a ec a de 2-9,5 mm inse a a 1-5 mm del
ápice. Pedicelo de la lo supe io (0,8-) 1-2 mm, con pelos de has a
2-5,5 mm. An e as 3-5mm. Ca iópside c. 4 x 0,8 mm, usi o me.
Ana omía olia .- Haz ondulado o acos illado, con cos illas edondea-
das semejan es en e sí en las egiones ne ales y g upos egula es
de 1-3 células buli o mes en las egiones in e ne ales. En és ne ado.
Escle énquima dispues o en islo es subepidé micos de has a 0,1 mm si-
uados en las egiones ne ales del en és y en algunas cos illas del
haz; más a amen e p esen es ambién en las egiones in e ne ales
del en és. T abéculas de escle énquima (y pa énquima incolo o) p e-
sen es en el ne io medio y en uno o dos de los ne ios mayo es de
cada lado, comple as o incomple as (Fig. 3).
La epide mis se ca ac e iza, en e a la de
A. ela ius,
po la
ausencia casi gene al de es omas en el en és.
Ca iologia.- Véase pa a las a iedades.
Tipo.-
A. ela io L. a .
sec. T in. / Legi Tune i (C. lec o ipo;
Baum,
1977: 203); (n.
.).
Ecología
y
dis ibución.- Ma o ales y pas os e mó ilos en g an pa e
de la Península Ibé ica, sal o el N y el
E.
Se dis ibuye ambién po
el N de A ica, O ien e p óximo y Península Balcánica.
Va iabilidad.- La amplia a iación mo ológica que p esen a es a espe-
cie debe es a en elación con el ni el de ploidía de las di e en es
poblaciones, sin emba go desde el pun o de is a mo ológico no se
pueden sepa a pe ec amen e los dos ci o ipos conocidos (diploides y
e aploides).
Clay on (1962: 250)
es ableció la iden idad de A ena alba Vahl
con un "iso ipo" de A hena he um e ian hum Boiss.
8c
Reu e .
Sin em-
ba go la desc ipción de Vahl (1. c.): "Culmo pedalis... Panicula sim-
plex, pauci lo a", hace cla a e e encia a plan as de pequeño pa e
como las poblaciones diploides es udiadas del Sis ema Bé ico. Aunque
Re isión
de
A hena he um

143
en el sin ipo de la especie de Boissie y
Reu e (G)
exis en ejempla-
es que se ajus an bien a la desc ipción de Vahl
( In upium Mala-
can,
1V.1837; Sie a de Mijas, Boiss. ) la mayo pa e del ma e ial
consis e en ejempla es obus os que son los más abundan es en la
Península Ibé ica. El lec o ipo de
A hena he um e ian hum
Boise. &
Reu e
designado ace adamen e po Bu de & Cha pin (1981: 558) es
uno de los ejempla es de g an po e.
Se conside a den o de la especie dos axones con ca ego ía de
a iedad, ya que no exis e sepa ación cla a ni geog á ica ni ca io-
lógicamen e : la
a .
album
se iden i ica con las plan as de meno
po e y panícula pauci lo a, que apa ece en calizas y yesos del C
y S de España y habi a en Ma uecos y Túnez, y la
a .
e ian hum
(Boiss. & Reu e )
Rome o Za co, combinación que se p opone pa a
designa a las plan as más obus as que se ex ienden po oda el
á ea de la especie, incluso en las mismas localidades que la an e-
io .
CLAVE PARA LAS VARIEDADES
1. Panicula
has a de
15(-17)
cm,
pauci lo a,
con
20-
80 espiguillas.
Tallos has a
60(-75)
cm de al u a

a .
album
1. Panícula 15-35
cm, densa y
amosa,
con más de
60
espiguillas.
Tallo de más de
60
cm de al u a

a .
e ian hum
a. a
album
A hena he um e ian hum Boiss. & Reu e , Pugillus: 121 (1852)
p.p. minima
excl. lec o ypo.
A. almija ense Gand.,
Bull. Soc. Bo .
F ance 55: 159 (1908).
Lec o ipo:
G anada, Sie a de Almija a, in cis e is a idis pi-
ne isque copiose, sup a Pinos,
al . 3-4500 ' , 25.V.1903, M.
Gandoge
lo a hisp. exsicc. s/n (LY).
A. io ioi Sennen, Diag. Nou .
Pl. Espagne &
Ma oc, 1928-
1935: 168
.
(1936). Iso ipo:
Ma uecos. Melilla, Gu ugú, Ampe-
lodesme um, e s. 1650 m, 19.V, Sennen & Mau icio, F. Se-
nnen Pl. Esp. 1932, exsicc. n° 8557 (BCF 1570).
Desc ipción.- Tallos de has a 60 (-75) cm de al u a. Panícula has a
15 (-17) cm, con 20-80 espiguillas de 7-10 (-11) mm.
Ana omía olia .- Con o no gene almen e con olu o. Relación anchu a
espeso de
7
a 16. Haz acos illado • (Fig. 3a).
Epide mis del haz con aguijones pequeños, pelos co os y ele-
men os in e medios en e ambos ipos, dispues os p incipalmen e en
una ila cen al en las egiones ne ales; células buli o mes poco
di e enciadas de las es an es células la gas de las egiones in e -
ne ales, dispues as en 1-3 ilas; es omas de 42-49 p m (Có doba,
SEV 50702). Epide mis del en és con aguijones de ipo in e medio en-
e los P1 y P2 de
P a (1932),
la gos y e o so , dispues os en
dos ilas sob e los ne ios y dispe sos po el es o de la supe icie.

144

C. ROMERO ZARCO
Ca iología.-
Jaén, SEV 78627; 78513; Málaga, SEV 78471; 2n = 14.
El amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica del
ma e ial de Málaga es de 5,8-8,6
pm
(medianamen e g ande).
El ca io ipo puede ag upa se en la o ma siguien e (L4m. IV,
ig. lb):
6 pa es de c omosomas me acén icos con cen óme o en la e-
gión media (pa es 1 al 6).
1 pa de c omosomas subme acén icos con cen óme o en la e-
gión submedia sa elizados (pa
7).

sa
La ó mula
idiog amá ica
co espondien e es
12m + 2 sm

, y
el ipo de asime ía 2A.
El núme o c omosómico 2n = 14 ha sido señalado po De esa &
Rome o (1981: 229) pa a ma e ial de Ru e (Có doba). O os ecuen os
simila es, como el de Li a dié e (1949: 205, sub
A.
e ian hu n)
pa a
ma e ial de Túnez, pueden co esponde a cualquie a de las dos a-
iedades que se conside an en la p esen e e isión den o de la es-
pecie.
Ecología y dis ibución.- C y S de España, p incipalmen e sob e ca-
lizas y yesos; N de A ica.
Ma e ial es udiado (Mapa 2)
Cádiz. Algodonales, Sie a de Lija ,
26.IV.1980,
Apa icio
(SEV 59
686);
ídem,
31.V.1980,
Apa icio
(SEV 59121). G azalema,
base de la Sie-
a,
26.V.1981,
Díez
&
al.
(SEV 78512).
Có doba. En e Posadas y
Villa i-
ciosa, 18.V1980,
Co al
&
Fe nández
(SEV 78521).
F iego de Có doba,
25.
IV.1980,
Muñoz
(SEV 78515). Ru e,
Sie a de
Ru e,19.V.1974,
Domínguez
&
Muñoz (SEV 79519);
ídem, Pico de las C uces,
15.V.1980,
Gallego
&
al.
(SEV 50702).
G anada.
Almu iéca , IV.1917,
Vicioso
(MA
8659).
Sie a de
Almija a, 25.V.1903, Gandoge (LY).
Sie a
Tejeda,
Los Ba acones,
31.V.
1981,
Nie o
(SEV 78514).
Guadalaja a.
Padilla de Hi a,
4.VI.1970, Bello
&
al. (MA 195155).
Jaén. En e
Alcaude e
y la
Bobadilla, 27.V.1977,
C.
Fe nández
(JAEN
77-1273).
En e las Co ede as y
Aldeaquemada, 27.V.1980,
Luque &
al.
(SEV 78528).
En e Jaén y los Villa es,
17.V.1973,
C. Fe nán-
dez
(JAEN
3829; SEV 86731). Noalejo, 18.VI.1977,
C. Fe nández
(JAEN
77-
1390; 77-1392)
Sie a de
Cazo la,
Camino del Nacimien o,
24.VI.1980,
De-
esa &
al.
(SEV 78627);
ídem, Mon e
Guadaho nillos, 23.VI.1980, De esa
&
al.
(SEV 78513). Valdepeñas
de Jaén, Ce o
Al omi o, 17.VI.1975,
C.
Fe nández
(JAEN
3831);
ídem, La
Pande a, 20.V1.1977,
C. Fe nández
(JAEN
77-1732; 77-1781).
Mad id. A anjuez, Finca de
So omayo , 29.V.1980, Luque
&
al.
(SEV 78523);
ídem, Ma de
On ígolas, 29.V.1980, Luque &
al.
(SEV
78522).
Hoyo de Manzana es,
9.VI.1965,
Valdés
(SEV 9802). Sese ia, 29.V.19
81, De esa &
al.
(SEV 78526).
Málaga.
En e Ab a y Ca a aca, Sie a de
Aguas, 14.VI.1973, Tala e a &
Valdés
(SEV 78517).
En e el Bu go y Ronda,
27.V.1981,
Díez
&
al.
(SEV 78516).
Málaga,
IV.1837, Boissie ? (G);
ídem,
26.IV.1889, Re e chon
Pl. And.
exsicc. n° 302, 1889
(MA
8658).
San Ped o
de Alcán a a,
2.V.1969,
F.
Galiano &
al.
(SEV. 78520). En e San Ped o de
Alcán a a y
Benaha is, 28.IV.1978, Luque &
al. (SEV 79656).
Sie a de Mi-
jas,
sin echa,
Boissie (G).
Sie a de las Nie es,
25.V.1976,
F. Galia-
no
(SEV 78518).
Toledo.
En e
la Gua dia y Dos Ba ios,
29.V.1981, De e-
sa &
al.
(SEV 78524).
Za agoza.
Aban os, 9.VII,
H. Villa
(MA
157564).
Alhama
de A agón,
17.VI.1955, Paune o
(MA
183938).
En e
Nué alos
y
Muné-
b egas,
30.V.1981, De esa &
al.
(SEV 78525). Sigués, 19.V.1983,
P.
Mon -
se a (SEV
94380).
Re isión
de
A hena he um

145
13,,
a . e ian hum (Boiss. & Reu e )
Rome o Za co, comb. no .
A hena he um e ian hum Boiss. &
Reu e , Pugillus: 121 (1852)
s.s
A. ela ius subsp. e ian hum (Boiss.
8c
Reu e ) T abu
in
Ba .
& T abu , Fl. Alg. Monoc ., 185 (1895).
A. ela ius a . e ian hum (Boiss. & Reu e ) Paune o
in Caba-
lle o, Anal. Ja dín
Ro .
Mad id 6(2): 507 (1946).
A ena hispanica
Lange, Pugillus: 1: 41 (1860).
Desc ipción.- Tallos de más de 60 cm de al u a. Panícula 15-35 cm,
con (60-) 80-190 espiguillas de 9-12 mm.
Ana omía olia .- Con o no ecuen men e aplanado. Relación anchu a-
espeso de 20 a 26. Haz ondulado o acos illado ( Figs. 3h, 3c y 3c1).
Epide mis del haz con aguijones pequeños, pelos co os y ele-
men os de o ma in e media en e ambos ipos, dispues os p incipalmen-
e en una ila cen al en las egiones ne ales; células buli o mes
dispues as en 1-4 ilas en el cen o de las egiones in e ne ales ; es-
omas de 43-66
pm (Cádiz, SEV 78495 ; Málaga, SEV 78498 ; Bajo Alen e-
jo, SEV 78480), al e nando con aguijones pequeños. Epide mis del en és
con aguijones pequeños dispues os p incipalmen e en dos ilas sob e
los ne ios y escasos en las egiones in e ne ales. En la mues a de
Málaga (SEV 78498) se han obse ado algunas pa ejas de células síli-
co-sube osas en las egiones in e ne ales del en és.
Ca iología.- Diploides:
Alga e, SEV 78470;
Bajo Alen ejo, SEV 78480;
n = 7. Te aploides: Cádiz, SEV 78496; n = 14; Huel a, SEV 78477; Má-
laga, SEV 78497; 2n = 28.
El amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica del
ma e ial e ;aploide de Málaga es de 5,4-7,7
II
m (medianamen e g an-
de). El ca io ipo puede ag upa se en la o ma siguien e (Lám. III,
ig. 3b):
24 c omosomas me acén icos con cen óme o en la egión media,
ag upados de 4 en 4 (g upos 1 al 6).
4 c omosomas subme acén icos con cen óme o en la egión sub-
media sa elizados (g upo 7).
La ó mula idiog amá ica co espondien e es
94 m 4 sm
sa
,
y
el ipo de asime ía 2A.
En el ma e ial diploide del Bajo Alen ejo se ha obse ado un
apa eamien o y sepa ación no males de los c omosomas en la meiosis
(Lám.
III igs. 2a, 2b,
y 2c). En el ma e ial e aploide de Cádiz
se ha con abilizado una media de 3,2 e a alen es po célula en dia-
cinesis sob e 24 células obse adas (Lám. III, ig. 4).
El ni el diploide ha sido señalado pa a es e axón po Tala e a
(1978: 139) en ma e ial de Lina es de la Sie a (Huel a) y po Quei ós
(1973: 90) en. Coina (Po ugal).
• El ni el e aploide ha sido indicado po Tala e a (1. c. ) en
Se illa, po A aujo & Tala e a (1981: 235) en Se illa y Huel a, y po
Fe nandes
8c
Quei ós (1971: 373)
pa a ma e ial po ugués de Alcáce
do Sal.
Tipo.- "Hab, in upes ibus calidis egni G ana ensis (Boiss. ),
ci ca
Gades
(he b. Fauché),
ci ca Ma i um
(he b. Pa ón), in he bidis p o-
inciae O an (Reu e ). P ope Olisiponem Lusi aniae. Welw. 1851" Lec o-
ipo: Roche s de Monda, G (Bu de & Cha pín, 1981: 558).
146

C. ROMERO ZARCC
Figu a 3.- Rep esen ación esquemá ica de la sección ans e sal de las hojas basales en
A hena he um album.
Escle énquima (y pa énquima incolo o asociado) en neg o: a:. a
album,
n=7
(Có doba, SEO 50702); b: a .
e ian hum,
n=7 (Bajo Alen ejo, SEV 78480); ídem, n=14
(Alga e,
SEO 78470), pa e cen al izquie da; d: ídem, n=14 (Cádiz, SEO 78496), pa e cen-
al de echa.
(
1
lb
7
I I
o 's.

a
la
O
2h
Re isión de
A hena he um

147
Lámina
III.- Ca iolog a
de
A hena he um
album
a .
album
(1)
y
A. album
a .
e ian hum
(2,3
y 4): la: me a ase somá ica (Málaga, SEV 78471), 2n=14; lb: ca iog ama co espondien e
a la igu a an e io ; 2a: diacinesis (Bajo Alen ejo,
SEA 78480),
n=7; 2b:
me a ase
I;
2c:
ana ase I; 3a: me a ase somá ica (Málaga, SEO 78479),
2n=28; 3b: ca iog ama co espondien e
a la igu a an e io ; 4: diacinesis (Cádiz, SEV 78497)
, n=14 (7
IV).
154

C. ROMERO ZARCO
KERGUELEN, M.
-1979- G aminées,
in P.
Jo e &
R. de
Vilmo in
(eds.)
Flo e
desc ip i e e
ilus 6e
de la F ance, pa
l'abbé
H. Cos e.,
Suppl.
5.
Pa is.
KOCH,
W.D.J. -1837-
Synopsis de
deu schen und schweizen
Flo a.
F ank u .
KUNTH, C.S. -1833- Enume a io plan a um. Ag os og aphia synop ica, 1. S u -
ga iae
e
Tubingae.
LEVAN, A.,
FREDGA ,
K.
&
SANDBERG, A.A.
-1965-
Nomencla u e o
cen ome ic
posi ion on ch omosomes.
He edi as, 52: 210-220.
LITARDIERE,
R. DE
-1949-
Obse a ions
ca yologiques
e
ca yosys éma iques
su
di e ses G aminées p incipalmen
de la lo e
médi e anéenne.
Mem. Soc. His .
Na u . A .
No d.
T abaux Bo . dedies
a R.
Mai e,
2: 199-208.
METCALFE,
C.R. -1960-
Ana omy o he Monoco yledons. I.
G amineae.
Ox o d.
MLADA, J. -1977-
The his ological s uc u e o he g ass emb yos and
i s
signi icance o he axonomy o he Family
Poaceae.
Ac a
Uni .
Ca ol.
(Biol.),
1974: 51-156.
PAUNERO,
E.
-1959-
Las
A eneas
españolas. IV. Anal.
Ins .
Bo . Ca anilles,
17(1): 257-376.
PRAT, H.
-1932- L'épide me
des
G aminées: é ude ana omique
e
sys ema ique.
Ann.
Sci.
Na .
(se .
10, Bo .), 14: 117-334.
PRAT, H.
-
1960
-
Ve une
classi ica ion
na u alle
des
G aminées.
Bull. Soc.
Ho .
F ance,
107: 32-79.
PRESL,
C.
-1820- Cype aceae e G amineae Siculae. P agae.
QUEIROS,
M.
-1973- Con ibugao
pa a o
conhecimen o ci o axonomico
das
Spe -
ma ophy a
du
Po ugal.
I.
G amineae.
Bol. Soc.
B o .,
se .
2, 47,
Supl. 1: 77-103.
REEDER,
J. R.
-1957-
The emb yo
in
g ass sys ema ics. Ame . Jou .
Bo .,
44(9): 756-769.
ROMERO ZARCO, C.
-1944a-
Re isión
axonomica
del géne o A enula (Dumo .)
Dumo .
en la Península Ibé ica e Islas Balea es.
Lagascalia, 13(1):
(en p ensa).
ROMERO ZARCO, C.
-1984b-
Re isión del géne o
Helic o ichon
Bess. ex
Schul-
es es
& Schul es il. (G amineae)
en la Península Ibé ica.
I.
Es-
udio axonómico. Anal. Ja dín
Bo .
Mad id,
41(1):
(en p ensa).
ROMERO ZARCO, C.
-1984c-
Re isión axonómica del géne o
Pseuda hena he um
Rouy (G amineae)
en la Península Ibé ica.
Lagascalia, 13:(2):
(en
p ensa).
ROMERO ZARCO, C.
-1984
4
-
Re isión del géne o
Helic o ichon
Bess. ex
Schul-
es
& Schul es il. (G amineae)
en la Península Ibé ica.
III.
Anal.
Ja din Bo .
Mad id. (en p ensa).
SNOW,
R.
-1963-
Alcoholic hyd ochlo ic acid-ca mine
as a s ain o
ch omo-
somes
in squash
p epa a ions. S ain.
Technol., 38:9-13.
STEBBINS,
G.L. -1971-
Rela ionships be ween
adap a i e
adia ion,
specia-
ion
and majo e olu iona y ends. Taxon,
20(1): 3-16.
TALAVERA, S.
-1978-
Apo ación al es udio
ca iológico
de las
G amineas
es-
pañolas.
Lagascalia, 7: 133-142.
Di ección del au o : Depa amen o de Bo ánica, Facul ad de Biología, Uni e sidad de Se illa.