Revisión del género Arrhenatherum beauv. (Gramineae) en la Península Ibérica

Ac a Bo ánica Malaci ana, 10: 123-154  Málaga, 1985 REVISION DEL GENERO ARRHENATHERUM BEAUV. (GRAMÍNEA E) EN LA PENINSULA IBERICA C. ROMERO-ZARCO RESUMEN: Se es udia la mo ología, ana omía olia y ca iología de los axones del géne o A hena he um Beau . (G amineae) de la Peninsula Ibé ica. Se econocen seis acones ag upa- dos en dos especies. Se desc ibe A. ela ius subsp. bae icum Rome o Za co y se sepa an en A. album (Vahl) W.D.Clay on dos a iedades, p oponiéndose una nue a combinación, A. album a . e ian hum (Boiss. Reu e ) Rome o Za co. Pa a cada axón se indican sinonimia, dis i- bución y, cuando ha sido posible, ipi icación. Se discu en la delimi ación de las especies y los híb idos na u ales. SUMMARY: Mo phology, lea Ana omy and Ca yology o A hena he um aco (G amineae) om Ibe- ian Peninsula a e s udied. Six axa a anged in wo species a e ecognized. A. ela ius subsp. bae icum Rome o Za co is desc ibed, and wo a ie ies a e ecognized in A. album (Vahl) W.D. Clay on, p oposing a new combina ion, A. album a . e ian hum (Boiss. & Reu e ) Rome o Za co. Synonymy, dis ibu ion and, when posible, ypi ica ion, a e gi en o e e y axa. Species delimi a ion and na u al hyb ids a e discussed. INTRODUCCION En es e géne o, conside ado en su sen ido más es ic o ( Holub, 1980) , se incluyen 4 especies o igina ias de la Región Medi e ánea, de las cuales una, A hena he um ela ius (L . ) Beau . . ex J. & C. P esl, se encuen a dis ibuida más ampliamen e po las zonas em- pladas de Eu opa y Oes e de Asia y ha sido in oducida en Amé ica y Aus alia. El nomb e gené ico p ocede del g iego a hen, macho y a he , a is a, aludiendo al hecho de que la lo in e io de la espi- guilla, que es masculina, lle a una la ga a is a (Hi chcock, 1950: 30) . En la segunda mi ad del siglo XVI II se desc ibie on A ena ela- io L. (1753) , única especie de Eu opa con inen al, y A. alba Vahl (1791) , de Tunez , cuya iden i icación con la especie más abundan e de la Península Ibé ica, A hena he um e ian hum Boiss . 8c Reu e (1852) es ecien e (Clay on, 1962: 250) . Hacia la misma época se des- c ibie on en Eu opa es especies que se iden i ican con A ena ela- io a . . be a L . : A. ube osa Gilib . (1792) , A. bulbosa Willd. y A. p eca o ia Thuill . (1800 ) . A mediados del siglo XIX se desc ibie on las es especies p opias del S de la Región Medi e ánea : A hena- he um ko schyi Boiss. (1846) en Pe sia, A. e ian hum Boiss. & Reu e (1852) en la Península Ibé ica y A. palaes inum Boiss . (1853) en Pa- les ina, cuyas elaciones ecíp ocas pe manecen poco cla as. 124  U. ROMERO ZARCO Du an e el siglo XX se han desc i o axon-es cuya iden idad no es á esuel a del odo en el a amien o de Holub (1980): A hena he- um almija ense Gand. (1908) en Málaga, A. mu cicum Sennen (1928) en Mu cia, A. ela ius a sa doum E. Schmid (1933) en Ce deña, A. io ioi Sennen (1936) en Ma uecos, A. e ian hum a . mon anum R. Fe nandes (1950) en Po ugal, y A. ela ius subsp. b aun-blanque ii P. Mon s. & L. Villa (1974) en Huesca. El único abajo axonómico sob e el géne o en la Península Ibé ica es el de Paune o (1959), cuya p incipal apo ación es la des- c ipción de la g an a iabilidad que se ap ecia en la mo ología de las espiguillas en ma e ial español de las dos especies gene almen e econocidas pa a el Medi e áneo Occiden al: A hena he um ela ius y A. album (incl. A. e ian hum), en e las cuales no pa ece exis i solución de con inuidad debido a enómenos de hib idación que se discu en más adelan e. La sepa ación de A hena he um Beau . . espec o a A ena L. ha sido sos enida po nume osos especilis as desde el siglo XIX has a la ac ualidad, en e ellos cabe des aca a P esl (1820), Kun h (1833) , Gaudin (1836), Koch (1837), Hubba d (1954), Paune o (1959) , P a (1960), Bo (1968), Baum (1968), Ke guélen (1975, 1979) y Holub (1980) . En cuan o a su elación con los géne os Helic o ichon Bess. ex Schul es Schul es il. y Pseuda hena he um Rouy, éase Rome o Za co (1984b y 1984c) . Los p oblemas plan eados en es a b e e elación his ó ica de la axonomía del géne o, y la elación de és e con o os géne os de la ibu A eneae Nees es udiados po el au o , han plan eado la ne- cesidad de ealiza un es udio ca iológico, ana ómico y axonómico del géne o en la Peninsula Ibé ica. MATERIAL Y METODO Pa a el es udio de los c omosomas en meiosis se han u ilizado bo ones lo ales ijados en líquido de Fishe en el campo. Pa a el es udio de los c omosomas en mi osis se han u ilizado me is emos a- dicales ob enidos de plan as cul i adas en el ja dín expe imen al del Depa amen o de Bo ánica de la Facul ad de Biología de Se illa, p o- ceden es de semillas ecolec adas en el campo o bien de plan as ansplan adas en mace as. Los me is emos adicales se a a on con 8-hid oxiquinoleina 2mM como an imi ó ico du an e 4 ho as a 4 °C, ijándose en Ca noy. En ambos casos la ijación se ealizó du an e 24 ho as, gua dándose las mues as en alcohol de 70° a 4 °,C has a el momen o de su es udio. La inción se ealizó en ío con ca mín- clo híd ico-e ílico (Snow, 1963), y el mon aje po aplas amien o en ácido acé ico al 45 %. La mo ología de los c omosomas se indica según Le an & al. (1965) y la asime ía del ca io ipo según los ipos desc i os po S e- bbins (1971: 88). Pa a el es udio ana ómico de las hojas se u iliza on mues as ex aidas del ma e ial de he ba io (SEV) eligiéndose hojas in e io es de desa ollo comple o y buen es ado de conse ación. Las secciones ans e sales y la ex acción de las epide mis se ealiza on siguiendo écnicas elemen ales u ilizadas po el au o en ecien es abajos (Ro- me o Za co, 1984a y 1984d) . La e minología u ilizada en la exposi- Re isión de A hena he um  125 ción de los esul ados co esponde a P a (1932) y a Me cal e (1960) . La mo ología de las lodículas se obse ó al M.O. en mues as mon adas en ácido lác ico. Pa a el es udio del polen se han u ilizado an e as ex aidas de lo es ce adas. Pa a la obse ación al M.O. se mon ó el polen di ec amen e en ácido lác ico y pa a su obse ación al M.E.B. se p epa ó medien e ace olisis según la écnica de E d man modi icada po Hideux (1972) . Los emb iones se ex aje on median e un al ile en omológico a pa i de ca iópsides p e iamen e ablandadas po inme sión en agua. Su obse ación se ealizó al M.O. en ácido lác ico. En el es udio mo ológico se ha u ilizado ma e ial de di e sos he ba ios cuyas ab e ia u as se indican según Holg en & al. (1981) en las elaciones de ma e ial es udiado que se eseña pa a cada a- xón CARACTERES Po e Son plan as pe ennes hemic ip o i as . Los en enudos in e io es del allo pueden es a eng osados a modo de ubé culos supe pues os. La p esencia, núme o y g oso de dichos ubé culos ienen in e és a- xonómico. En suelos bien desa ollados se dan poblaciones de po e cespi oso en las que los allos, ya sean ube osos o no, se encuen- an unidos po co as ami icaciones del izoma. Po el con a io en suelos ped egosos o a enosos se asien an poblaciones con el izoma cla amen e ami icado, con nudos lige amen e eng osados en el caso de las plan as no ube osas, o con au én icos es olones hipogeos que pa en de la base de los ubé culos en las plan as que lo poseen. Pubescencia de los allos Pueden se en e amen e glab os , con nudos hi su os o, a a ez, hi su os en oda su longi ud. En A. album los nudos son glab os o hi su os den o de la misma poblaciones, mien as que en A. ela ius la pubescencia de los allos puede se i como ca ac e axonómico secunda io a ni el in aespecí ico. Desa ollo de la panícula La a iaciones obse adas a ec an a su longi ud y su densidad. Se emplean como ca ac e es axonómicos a ni el in aespecí ico la lon- gi ud medida desde el nudo in e io has a la base de la espiguilla e minal, y el núme o o al de espiguillas de la pankula Longi ud de las espiguillas En A. ela ius miden 7 a 10 mm, mien as que en A. album al- canzan has a 12 mm, con di e encias in aespecí icas de in e és axo- nómico. En las medidas no se incluyen las a is as. 126  C. ROMERO ZARCO Longi ud del a ejo de la aquilla Las dos lo es que incluyen las espiguillas es án unidas pe ma- nen emen e po el pedicelo de la segunda lo que ep esen a el único a ejo desa ollado de la aquilla. Su longi ud ha sido u ilizada po Fe nandes (1950: 9) y po Paune o (1959: 285) pa a la sepa ación de las dos especies peninsula es. En las plan as de espiguillas gla- b escen es iden i icadas con A.ela ius mide 0,5 a 0,8 mm y es á in- cu ado, mien as que en las plan as de espiguillas hi su as, iden i- icadas con A. album, mide 0,8 a 2 mm y es gene almen e ec o. Indumen o de las lemas Es el ca ac e adicionalmen e u ilizado pa a la sepa ación de las dos especies que se incluyen en la p esen e e isión. En A. ela- ius la lema de la lo in e io es glab escen e y la de la lo supe- io puede se glab a o escasa y co amen e hi su a en los 2/3 in e- io es. En A. album el indumen o de las lemas es ambien a iable, siendo gene almen e ciliada la de la lo in e io y densamen e hi - su a en los 2/3 in e io es la de la lo supe io En ambas especies el callo de la lo in e io y la base de la lo supe io son gene al- men e hi su os con di e encias de escaso alo axonómico en la lon- gi ud de los pelos. A is as En A. ela ius las a is as suelen se más co as que en A. al- bum y su pun o de inse ción más al o en ambas lo es. La a ia- bilidad de ambos ca ac e es an o en la lo in e io como en la su- pe io se •solapan ampliamen e en e ambas especies, sin emba go el pun o de inse ción de la a is a de la lo in e io queda siemp e po debajo de la base de la lo supe io en el ma e ial que se iden i i- ca con A. album, y po encima en A. ela ius. Es e úl imo cons i uye el p incipal c i e io axonómico seguido pa a la sepa ación de ambas especies. RESULTADOS A hena he um Beau ., Ag os . 55 (1812) A ena sec . A hena he um (Beau . ) S eudel, Syn. Pl. Glum. 1: 235 (1854) Desc ipción.- Hie bas pe ennes. Base de los allos le iosa pe sis en e. Hojas de c ecimien o anual y e nación con olu e, con ainas abie - as casi has a la base; lígulas memb anosas, ob usas o uncadas; limbos gene almen e planos o lige amen e en ollados , lisos en ambas supe icies o con le es cos illas en el haz. Panícula amosa laxa; amas y pedúnculos no ígidos, escáb idos. Espiguillas con dos lo- es, desa iculándose solamen e po debajo de la lo in e io . Flo in e io masculina, con lema p o is a de una a is a geniculada con columna e o cida en hélice de sección an e sal edondeada, inse a en el e cio in e io ce ca de la base. Flo supe io he ma odi a, Re isión de A hena he um  127 con lema gene almen e mú ica o débilmen e a is ada en posición sub-- e minal. Glumas desiguales, agudas, anchamen e esca iosas, más o menos escáb idas sob e los ne ios, la in e io lanceolada, unine - ia, la supe io elíp ica, ine ada. Lema papi ácea de ápice agudo biden ado, edondeada en el do so, con 7 ne ios, gene almen e escá- b ida hacia el ápice, glab a o hi su a en el es o de la supe icie. Pálea biaquillada, ciliolada. Dos lodículas de 1,5-2,5 mm, lanceola- das, agudas, en e as o con un dien e la e al, memb anosas, supe an- do al o a io, glab as. T es es amb es. O a io obo oide, peloso. Ca- iópside lib e, no su cada o poco su cada en la base de la ca a en al, con hilo ap oximadamen e de 1/2 de su longi ud, linea . Ana omía olia .- Los limbos de las hojas p esen an en sección ans- e sal los ca ac e es ípicos de la sub amilia Poideae (Me cal e, 1960): haces ascula es de ipo básico, mesó ilo o mado po clo én- quima no adial, y ne io medio incluyendo un único haz ascula . El ejido escle enquimá ico es á poco di e enciado y desa ollado, ob- se ándose algunas abéculas de escle énquima y pa énqui na incolo o a ni el de los ne ios p incipales e islo es de escle énquima subepi- dé micos p incipalmen e en el en és. El elie e supe icial es poco de inido, con dep esiones en el haz que no a ec an nunca a más de la mi ad del espeso de la hoja, en las que se si úan g upos egula- es de células buli o mes. La epide mis es de ipo exodé mico u homogéneo, siemp e con células la gas lisas. Los es omas p esen an células subsidia ias de lados pa alelos. Las células silíceas y sube osas son a as o al an po comple o y las células exodé micas p esen an una disposición i egula y poco especí ica. Abundan los aguijones pequeños siendo más escasos los pelos co os. Sob e los má genes se obse an aguijo- nes g andes an o sos. Mo ología de las lodículas.- La p esencia de un dien e la e al en las lodículas de ambas especies así como su amaño y posición es á suje a a ue es a iaciones incluso en e las lo es de una misma espiguilla. Es e ca ac e ca ece pues de la impo ancia axonómica que se le asigna en el géne o a ín A ena (Baum, 1977). Polen.- Siguiendo la e minología de E d man (1966), es de amaño mediano, con una longi ud del eje pola en e 28 y 34 p m, de o ma es e oidal-p olada, he e opola . El sis ema abe u al es á o mado po un po o dis al de 2 a 3 p m de diáme o, con opé culo. Al ededo del po o se ap ecia una lige a dila ación de la endexina que de e mina la o mación de un anillo poco ma cado. La supe icie es escáb ida, con espínulas densamen e ag upadas. Mo ología del emb ión.-  Reede (1957: 759) y Mladá (1977: 85 - 87) indican pa a A. ela ius un emb ión ipo es ucoide al igual que en las especies del géne o A ena. Es o se ha comp obado en las dos es- pescies de la Península Ibé ica, que p esen an un amaño del em- b ión ela i amen e pequeño espec o a la ca iópside (1,3-1,5 mm), pa e in e io del escu elo soldada a la coleo hiza, haces ascula es del escu elo y de las hojas, emb iona ias pa iendo de un mismo pun o y p esencia de epiblas o. La o ma del ápice del epiblas o es ob usa, a di e encia de los géne os más p óximos Helic o ichon y Pseuda he- na he um en los cuales las especies ibé icas p esen an un epiblas o uncado o ema ginado ( éase Rome o Za co, 1984b y 1984c). 128  C. ROMERO ZARCO Ca iología.- El núme o básico de c omosomas en el géne o es x=7, co- nociéndose la exis encia de poblaciones diploides y e aploides en las dos especies peninsula es (Li a dié e, 1949). El ca io ipo de los diploides es udiados en la p esen e e isión p esen a como ca ac e es gene ales el amaño apa en e medianamen e g ande de los c omosomas, que son odos me acén icos con cen óme o en la egión media, sal o el úl imo pa del ca iog ama que es subme acén ico y sa elizado. En los e aploides el ca io ipo es análogo, ag upándose los c omosomas en el ca iog ama en g upos de cua o. En la meiosis de los e a- ploides se ha obse ado una al a ecuencia de o mación de e a a- len es en diacinesis y me a ase I. Tipo. - A hena he um a enaceum (Scop.) Beau . (=A. ela ius (L.) Beau . ex J. & C. P esl). Dis ibución.- Regiones de clima emplado o medi e áneo en Eu opa, No e de A ica y Oes e de Asia; in oducido en Amé ica y Aus alia. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Pedicelo de la segunda lo de 1 no o más de longi ud  2. A. album 1. Pedicelo de la segunda lo de 0,5-0,8 mm  2 2. A is a de la lo in e io inse a po encima del ni- el de la base de la segunda lo o a su misma al u a. Tallos con o sin ubé culos basales  1 A. ela ius 2. A is a de la lo in e io inse a po debajo del ni- el de la base de la segunda lo . Tallos con ubé - culos basales  2. A. album 1. A. ela ius (L.) Beau . ex J.& C. P esl, Fl. Cech. 17 (1819) A ena ela io L., Sp. Pl. 1: 79 (1753) Holcus a enaceus Scop., Fl. Cam. ed. 2, 2: 276 (1772), nom. illeg. A hena he um a enaceum (Scop.) Beau ., Ag os . 55 (1812), nom. illeg. Desc ipción.- Cespi osa o es oloní e a. en enudos in e io es de los allos pe sis en es, con médula amilácea, eng osados o no en ubé cu- los supe pues os. Tallos mayo es 40-200 cm de al u a, en e amen e glab os o con nudos hi su os o pubé ulos. Vainas gene almen é gla- b as, a eces hi su as en indi iduos jó enes. Lígulas 1-4 mm. Limbos mayo es 5-3 cm x 1-8 mm, planos o en ollados, glab os o se osos. Panícula 8-31 cm, es echamen e lanceolada o elíp ica a linea , lle- ando (10-) 20-270 espiguillas sob e pedúnculos de 0,5-15 mm y amas de has a 1-8 cm. Espiguillas 7-10 mm. Gluma in e io 3,5-7 mm, la supe io 6-10 mm. Lema de la lo in e io 6-10 mm, glab escen e, con a is a de 9,5-19 mm inse a a 0,7-2,5 mm de la base del callo. Lema de la lo supe io glab a o escasamen e hi su a en los 2/3 in e io es mú ica o con a is a de 0,5-5 (-7) mm, ec a, inse a a 0,2-2 (-3) mm del ápice de la lema, a a ez de has a 13 mm, geniculada. Callo Re isión de A hena he um  129 Figu a 1.- Ca ac e ís icas mo ológicas del géne o A hena he um: a: A. ela ius subsp. bae- icum Rome o Za co (Jaén, SEO 78633); b: ídem (G anada, SEV 78620), de alle de la unidad de dispe sión; c: A. album a . e ian hum (Boiss. S Reu e ) Rome o Za co (Có doba, SEV 78472), de alle de la unidad de dispe sión. 130  C. ROMERO ZARCO de la lo in e io con pelos de has a 1-2 mm. Pedicelo de la segun- da lo 0,5-0,8 mm, incu ado, con pelos de has a 1,5-3 (-4) mm. An- e as de 2-5 mm. Ca iópside 3-5 x 0,8-1,2 mm, elíp ica. Ana omía olia .- Haz liso, ondulado o acos illado, con cos illas e- dondeadas y g upos egula es de 1-5 células buli o mes en las egio- nes in e ne ales. Escle énquima ci cun ascula dispues o en islo es subepidé micos y/o en abéculas. La epide mis se ca ac e iza po la p esencia de es omas en ambas supe icies. Ca iologia.- Véase pa a las subespecies. Tipo.- En el p o ólogo de la especie sólo se indica "Habi a in Eu o- pae ma i imis & ap icis". Se ha elegido como lec o ipo el único ejem- pla del he ba io de Linneo (Lond es), incluido en el pliego n° 95.2 (LINN, . mic o o o). Aunque la plan a ca ece de pa e basal, su po e obus o y sus nudos glab os pe mi en su iden i icación den o de la a iabilidad de la especie. Va iabilidad.- La más no able y conocida es la p esencia o ausencia de ubé culos o iginados po el eng osamien o de los en enudos in e- io es de los allos. Es a endencia de la hemic ip o ilia a la geo i- lia debe ene un signi icado ecológico-climá ico y, como causa de la a iabilidad in aespecí ica es independien e y an e io a los enóme- nos de poliploidía, ya que exis en poblaciones diploides y e aploi- des an o con ubé culos como sin ellos. La delimi ación mo ológica y ecológica de los ci o ipos es im- pe ec a. Se conside an en la p esen e e isión cua o axones con ca ego ía de subespecie, uno de los cuales se desc ibe como nue o. Las poblaciones e aploides cespi osas con indi iduos de po e ele ado se han iden i icado con la subsp. ela ius, ya que el ipo de la especie, aunque ca ece de pa e basal, p esen a nudos glab os y po e obus o, combinación de ca ac e es exclusi a de es a subespecie. Las poblaciones e aploides ube osas de g an po e se iden i- ican con la subsp. bulbosum (Willd.) Sch ible & Ma ens. Las o mas ances ales y de á ea de dispe sión más educida y ela i amen e disyun a, pe enecen a las o as dos subespecies en las que se incluyen an o indi iduos diploides como e aploides: la subsp. sa doum (E. Schmid) Gamisans, cespi osa, y la subsp. bae i- cum, ube osa, que se desc ibe más adelan e, ambas de po e pequeño y hábi a upes e p incipalmen e calizo. Las o mas con ambas lo es p o is as de a is as geniculadas son a as en la Península Ibé ica, habiéndose obse ado en las sub- especies ela ius y sa doum jun o con indi iduos no males. CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Plan a cespi osa . En enudos in e io es de los allos no eng osados, meno es de 5 mm de diáme o. Nudos gene almen e glab os 2 1. Plan a cespi osa o es oloni e a. En enudos in e- io es de los allos eng osado— ube osos, de 4mm o más de diáme o. Nudos glab os o hi su os 3 Re isión de A hena he um  131 2. Panícula 13-25 cm, con (40-)60-270 espiguillas. Tallos 60-130 cm x 1-3 mm  a. subsp. ela ion 2. Panícula 5-15 cm, con 10-60(-95) espiguillas .Ta- llos 20-60(-90) cm x 0,5-1,5 mm  b. subsp. sa doum 3. Base de los allos con (1-)2-6 ubé culos de 9- 15 mm de diáme o. Tallos 65-200 cm de al u a. Panícula 15-31 cm, con 60-200 espiguillas  d. subsp. bulbosum 3. Base de los allos con 1-2 ubé culos de 4-B(-10) mm de diáme o. Tallos 25-90(-100) cm de al u a. Panícula 5-15(-17) cm, con 10-60 espiguillas c. subsp. bae icum a. subsp. ela ius A ena ela io L., Sp. Pl. 1: 79 (1753), excl. a . (3 A hena he um bia is a um Pe e m., Fl. Lips. 106 (1838). A. ela ius a . bia is a um  (Pe e m.) Pe e m., Flo a (Regensb.), 27: 299 (1844). Desc ipción.- Cespi osa. Tallos de 60-130 cm de al u a y 1-3 mm de diáme o, sin ubé culos basales, glab os. Hojas glab escen es. Limbos ih e io es 12-23 cm x 2-8 mm Panícula 13-25 cm, con (40-) 60-270 espi- guillas. Espiguillas 7-10 mm. A is a de la lo in e io inse a a 1,5- 2,5 mm de la base del callo. Ca iópside 4-5 x 0,8-1,2 mm, oblongo- elíp ica. Ana omía olia .- Con o no gene almen e con olu o. Relación anchu a- espeso c. 25. Haz liso o lige amen e ondulada, con g upos egula es de 3 a 5 células buli o mes bien desa olladas en las egiones in e - ne ales. En és liso. Escle énquima o mando abéculas comple as o incomple as en la mayo pa e de los ne ios (Figs. 2a y 2b). Epide mis del haz con aguijones co os sob e los ne ios; célu- las buli o mes bien di e enciadas en 3 a 5 ilas en el cen o de las egiones in e ne ales, y es omas de 43 a 53 p m (Ge ona, SEV 78609). Epide mis del en és con escasa di e enciación en egiones, con aguijo- nes pequeños po oda la supe icie, más abundan es sob e los ne - ios, y es omas p esen es en las egiones in e ne ales. Ca iología .- Núme o c omosómico: n = 14. Ge ona, SEV 79611; Lé ida, SEV 78603; Ta agona, SEV 78605. El núme o medio de e a alen es en diacinesis a ía de 1 a 6 po célula en e las di e en es mues as es udiadas. El núme o c omosómico encon ado coincide con el indicado po Li a dié e (1949: 205, sub. A. ela ius a . ulga is F ies) en ma e ial de P o enza (F ancia) y con los ecuen os e ec uados po nume osos au o es en ma e ial de o as egiones de Eu opa. El núme o c omosómi- co 2n = 14 indicado po Galand (1980: 48) pa a ma e ial no ea icano de es e axón debe co esponde posiblemen e a la subsp. sa doum. Ecología y dis ibución.- En la Península Ibé ica se di ibuye p inci- palmen e po las zonas al as del Sis ema Ibé ico y Sis ema Cen al y en las egiones cos e as del NE de España, p e e en emen e en suelos no calizos. 138  C. ROMERO ZARCO El amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica del ma e ial de Can ab ia (SEV 78540) es de 5-8,4 pm (medianamen e g an- de), y el ca io ipo se puede ag upa en la o ma siguien e (Lám. II, ig. lb): 24 c omosomas me acén icos con cen óme o en la egión media, ag upados de 4 en 4 (g upos 1 al 6). 4 c omosomas subme acén icos con cen óme o en la egión sub- media sa elizados (g upo 7). La ó mula idiog amá ica co espondien e es 24 m 4 sm sa y la asime ía del ca io ipo de ipo 2A. En el ma e ial de G anada el amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica es de 6,1-9,4 p m (medianamen e g ande a g ande) y el ca io ipo p esen a ca ac e- ís icas simila es (Lám. II, ig. 2a y 2b). Los cua o sa éli es se han conse ado en la o alidad de las mues as. En ma e ial de G anada se ha obse ado la o mación de una media de 1,2 e ayalen es po célula en diacinesis sob e 21 células con abilizadas y de 0,6 e ayalen es po célula en me a ase I sob e 63 células con abilizadas (Lám. II, ig. 3). El núme o c omosómico encon ado (n = 14, 2n = 28) coincide con el dado po Quei ós (1973: 89) pa a ma e ial de la Sie a de Pe- neda (Po ugal) y po Fe nandes & Qui ós (1969: 68) pa a cua o po- blaciones de N de Po ugal, indicando la o mación de 14 bi alen es en la meiosis. El núme o c omosómico 2n = 42 señalado po Bowden & Senn (1962: 1116) pa a plan as ob enidas de semillas p oceden es de U u- guay no ha sido con i mado has a la echa. Tampoco lo ha sido el nú- me o 2n c 40 indicado po Da ies (1927: 119) pa a plan as bulbosas sub. A. a enaceum, sin indicación de p ocedencia y dado sin segu i- dad po pa e del au o . Tipo.- No es udiado. Ecología y dis ibución.- Pas izales sob e suelos no calizosconp ecipi a- ción media anual p óxima a los 1000 MM. En la Península Ibé ica do- mina en el N y W, con i iendo con las subespecies ela ius y bae icum en pun os del C y S espec i amen e. Ma e ial es udiado (Mapa 1) ESPAÑA. As u ias. Bobia, 25.VII.1956, Ca ei a (MA 171530). Pue o de Ta nas, 12.VII.1980, De esa & al. (SEV 78539). G anja de Villa iciosa, VII.1952, Guinea (MA 164670). Bu gos. Ca uja de Mi a lo es, 6.VI.1914, Fon Que (MA 8709). Cáce es. Baños de Mon emayo , 20.V.1944, Caballe o (MA 8699); ídem, 5.VI.1976, Fe nándes Diez (SEV 28183). La Ga gan a, 4.VI. 1979, Diez & al. (SEV 78538). En e La Ga gan a y Baños de Mon emayo , 29. VI.1982, Gallego & al. (SEV 78551; 78552). Guadalupe, 25.V.1968, F. Galiano & al. (SEV 78530; 78537). He ás, 16.VI.1981, Tala e a & Valdés (SEV 78549). Can ab ia. En e Cosgaya y Las Ilces, 13.VII.1980, De esa & al. (SEV 78541). F esneda, 15.VII.1980, De esa & al. (SEV 78540). Có doba. En e Ru e y Lla- nos de Don Juan, 17.V.1979, Diez & al. (SEV 78542). Sie a de Ru e, Ba an- co de Las Cá celes, 15.V.1980, Gallego & al. (SEV 78529). La Co uña. Fe- ol, VI, ex he b. Colmei o (MA 8718). Río Mandeo, sin echa Dalda (MA 196645). Mon e Ped oso, 26.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78554), San iago de Compos ela, ex he b. Colmei o (MA 8719). Río Tamb e, 26.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78555). Ge ona. Ce da ia, Caldegas, 24.VIII.1917, Sennen Pl. Esp. exsicc. ni 3224 (BC-Sennen; MA 8723). G anada. Baia, Sie a de Baza, 4.VII.1975, F. Galiano & al. (SEV 78543). Sie a Ne ada, Fuen e de San Je- • • • Re isión de A hena he um  139 Mapa 1.- Localidades de A hena he um ela ius (L.) Beaus. ex J. & C. P esl: (II) subsp. ela ius; (0) subsp. sa doum (E. Schmid) Gamisans; (()) subsp. bae icum Rome o Za co; (40) subsp. bulbosum (Willd.) Schüble & Ma ens. ónimo, 26.VI.1980, De esa & al. (SEV 78531); ídem, 27.VI.1980, De esa & al. (SEV 78532); ídem, subida al Vele a, 26.VI.1980, De esa & al. (SF/ 78534; 78535); ídem, 16.VII.1981, Rome o (SEV 78533). Guadalaja a. Ba io- ped o, 26.VI.1970, Bello & al. (MA 195143); idem, 18.VI.1970, Bello & al. (MA 195156). Guipuzcoa. Ren e ía, V.1895, Gandoge , Fl. Hisp. exsicc. no 243 (MA 8721). Huel a. Sie a de A acena, Cas año de Robledo, 15.V.1980, Ri e a & Sil es e (SEV 60921). León. Vegalamosa, 29.VII.1978, De esa & al. (SEV 78547). En e Oseja de Sajamb e y el Pue o del Pon ón, 30.VII. 1978, De esa & al. (SEV 78546). San a Lucía, 29.VII.1978, De esa & al. (SEV 78548). Log oño. Log oEo, 5.V, Zubia (MA 8713). Lugo. Ribe as de Lea, 25. VII.1956, Ca ei a (MA 202943). En e Villa díaz y Fonsag ada, Ca ei a (MA 171531); ídem, 16.VII.1955, Ca ei a (MA 171438). Mad id. Sie- a de Guada ama, VII.1935, sin ecolec o (MA 8689). O ense. O ense, VI. 1904, ex he b. Colmei o (MA 8717). Palencia. Ce e a de Pisue ga, 13.VII. 1980, De esa & al. (SEV 78544). Salamanca. En e Béja y Candela io, 29.VI. 1982, Gallego & al. (SEV 78550). So ia. San a Inés, IX.1981, Zubiza e a (SEV 86734). Villacie os, 1.VII.1964, Paune o &F. Galiano (SEV 6107). Za- agoza. Moncayo, 2.VII.1964, F. Galiano & Paune o (MA 182643; SEV 6106; 6377). PORTUGAL. Al o Alen ejo. Po aleg e, VI.1882, Cunha (LISO 4814). Bei a Al a. Gua da, 13.VII.1949, R. Fe nandes & Sousa (ELVAS 1429). Sebu- gal, 14.VI.1976, Melo & al. (LISO 69650). Sie a de la Es ella, 1951, Gon- gal es (ELVAS 1428). Villa Fo moso, VI.1884, Cunha (LISO 4810; 4811; 4812). Bei a Baja. Co ilha, 23.VI.1946, Ramha (MA 8642). Malpica, sin echa, Cunha (LISO 4813). Bei a Li o al. Coimb a, Balea, VI.1880, Cas o (LISO 4804; 4816); idem, Chompa!, V.1977, Molle (LISO 55802); idem, VI.1879, Molle (LISO 4803; 4817). Dou o Li o al. En e Ama an es y Vila Real, 28.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78553). Miño. Gonda en, VI.1885, Cunha (LISO 4808). Sie- a de Te' es, 13.VII.1958, Mala o-Beliz & al. (ELVAS 9289); MA 181433). Viana do Cas elo, VI.1886, Cunha (LISO 4807). T as os Mon es e Al o Dou o. B aganga, Sie a de Noguei a, 28.VI.1982, Gallego & al. (SEV 78536). Sie a 140  C. ROMERO ZARCO de de Rebo daos, VII.1897, Ma iz (LISU 4800; 4806). Monco o, Sie a de Robo edo, VI.1915, Palinha & Mendez (LISU 4825). Vale do Cab il, 16.VI. 1945, Fon es & al. (MA 8643). 1 a ) 04.   *4167 2 /( pi(= )(( c ib)i ( - )n( ( e ea:- e ia 00:4,1-0 <01 4• ; ‘ 1/4"6 N;),„ e 4 he z , 30 ' 1917 11 ' )) 2 < 4. U (I.  ) o 3b0  4b)(s Lámina I.- Ca iología de A hena e um ela ius subsp. sa doum (1 y 2) y A. ela ius subsp. bae icum (3, 4 y 5): la: me a ase somá ica (Huesca, SEA 78614), 2n=28; lb: ca iog ama co- espondien e a la igu a an e io ; 2: ana ase I (Jaén, SEA 78572), n=14; 3a: me a ase so- má ica (Jaén, SEV 78621), 2n=14; 3b: ca iog ama co espondien e a la igu a an e io ; 4a: me a ase somá ica (Al o Alen ejo, SEA 78629), 2n=28; 4b: ca iog ama co espondien e a la igu a an e io ; 5: diacinesis (So ia, SEV 78545), n=14 (2 II + 6 IV). 2 a 411 )(1 2b )) ) 4 Re isión de A hena he um  141 la Mc lb ni ( II 1 LáminaIl.- Ca iología de A hena he um ela ius subsp. bulbosum: la: me a ase somá ica (Can- ab ia, SEV 78641), 2n=28; lb: ca iog ama co espondien e a la igu a an e io ; 2a: me a a- se somá ica (G anada, SEV 78533), 2n=28; 2b: ca iog ama co espondien e a la igu a an e- io ; 3: diacinesis (G anada, SEV 78534), n=14 (4 II + 5 IV). 142  C. ROMERO ZARCO 2. A. album (Vahl) W. D. Clay on, Kew Bull. 16: 250 (1962). A ena alba Vahl, Symb. Bo . 2: 24 (1791). Desc ipción.- Es oloní e a; es olones hipogeos delgados de has a 7 cm de longi ud. Tallos 40-125 cm de al u a, con 1-2 (-3) en enudos in e- io es consecu i os eng osados en ubé culos supe pues os de 6-15 mm de diáme o, de o ma ans e so elíp ica a anchamen e elíp ica; nudos glab os o pelosos. Hojas in e io es con ainas glab as o hi su as y limbos de 5-45 cm x 1,5-8 mm, glab escen es o pelosos; lígulas 1-5 mm. Panícula 6-35 cm, es echamen e elíp ica u oblonga, lle ando (20-) 30-190 espiguillas sob e pedúnculos de 1-30 mm y amas de has a 2- 10 cm. Espiguillas (7-) 8-12 mm. Gluma in e io 4-9mm, la supe io (7-) 8-12 mm. Lema de la lo in e io (6,5-) 8-12 mm, la gamen e ci- liada en la po ción cen al, más a amen e glab a o o almen e hi su a en los 2/3 in e io es, con a is a de (11-) 13,5-27 mm. inse a a 0,5- 1,5 (-2) mm de la base del callo; callo edondeado con pelos de has a 1-3 mm. Lema de la lo supe io de meno amaño, gene almen e hi - su a en los 2/3 in e io es, más a amen e escasamen e hi su a hacia la base o glab a, con a is a ec a de 2-9,5 mm inse a a 1-5 mm del ápice. Pedicelo de la lo supe io (0,8-) 1-2 mm, con pelos de has a 2-5,5 mm. An e as 3-5mm. Ca iópside c. 4 x 0,8 mm, usi o me. Ana omía olia .- Haz ondulado o acos illado, con cos illas edondea- das semejan es en e sí en las egiones ne ales y g upos egula es de 1-3 células buli o mes en las egiones in e ne ales. En és ne ado. Escle énquima dispues o en islo es subepidé micos de has a 0,1 mm si- uados en las egiones ne ales del en és y en algunas cos illas del haz; más a amen e p esen es ambién en las egiones in e ne ales del en és. T abéculas de escle énquima (y pa énquima incolo o) p e- sen es en el ne io medio y en uno o dos de los ne ios mayo es de cada lado, comple as o incomple as (Fig. 3). La epide mis se ca ac e iza, en e a la de A. ela ius, po la ausencia casi gene al de es omas en el en és. Ca iologia.- Véase pa a las a iedades. Tipo.- A. ela io L. a . sec. T in. / Legi Tune i (C. lec o ipo; Baum, 1977: 203); (n. .). Ecología y dis ibución.- Ma o ales y pas os e mó ilos en g an pa e de la Península Ibé ica, sal o el N y el E. Se dis ibuye ambién po el N de A ica, O ien e p óximo y Península Balcánica. Va iabilidad.- La amplia a iación mo ológica que p esen a es a espe- cie debe es a en elación con el ni el de ploidía de las di e en es poblaciones, sin emba go desde el pun o de is a mo ológico no se pueden sepa a pe ec amen e los dos ci o ipos conocidos (diploides y e aploides). Clay on (1962: 250) es ableció la iden idad de A ena alba Vahl con un "iso ipo" de A hena he um e ian hum Boiss. 8c Reu e . Sin em- ba go la desc ipción de Vahl (1. c.): "Culmo pedalis... Panicula sim- plex, pauci lo a", hace cla a e e encia a plan as de pequeño pa e como las poblaciones diploides es udiadas del Sis ema Bé ico. Aunque Re isión de A hena he um  143 en el sin ipo de la especie de Boissie y Reu e (G) exis en ejempla- es que se ajus an bien a la desc ipción de Vahl ( In upium Mala- can, 1V.1837; Sie a de Mijas, Boiss. ) la mayo pa e del ma e ial consis e en ejempla es obus os que son los más abundan es en la Península Ibé ica. El lec o ipo de A hena he um e ian hum Boise. & Reu e designado ace adamen e po Bu de & Cha pin (1981: 558) es uno de los ejempla es de g an po e. Se conside a den o de la especie dos axones con ca ego ía de a iedad, ya que no exis e sepa ación cla a ni geog á ica ni ca io- lógicamen e : la a . album se iden i ica con las plan as de meno po e y panícula pauci lo a, que apa ece en calizas y yesos del C y S de España y habi a en Ma uecos y Túnez, y la a . e ian hum (Boiss. & Reu e ) Rome o Za co, combinación que se p opone pa a designa a las plan as más obus as que se ex ienden po oda el á ea de la especie, incluso en las mismas localidades que la an e- io . CLAVE PARA LAS VARIEDADES 1. Panicula has a de 15(-17) cm, pauci lo a, con 20- 80 espiguillas. Tallos has a 60(-75) cm de al u a  a . album 1. Panícula 15-35 cm, densa y amosa, con más de 60 espiguillas. Tallo de más de 60 cm de al u a  a . e ian hum a. a album A hena he um e ian hum Boiss. & Reu e , Pugillus: 121 (1852) p.p. minima excl. lec o ypo. A. almija ense Gand., Bull. Soc. Bo . F ance 55: 159 (1908). Lec o ipo: G anada, Sie a de Almija a, in cis e is a idis pi- ne isque copiose, sup a Pinos, al . 3-4500 ' , 25.V.1903, M. Gandoge lo a hisp. exsicc. s/n (LY). A. io ioi Sennen, Diag. Nou . Pl. Espagne & Ma oc, 1928- 1935: 168 . (1936). Iso ipo: Ma uecos. Melilla, Gu ugú, Ampe- lodesme um, e s. 1650 m, 19.V, Sennen & Mau icio, F. Se- nnen Pl. Esp. 1932, exsicc. n° 8557 (BCF 1570). Desc ipción.- Tallos de has a 60 (-75) cm de al u a. Panícula has a 15 (-17) cm, con 20-80 espiguillas de 7-10 (-11) mm. Ana omía olia .- Con o no gene almen e con olu o. Relación anchu a espeso de 7 a 16. Haz acos illado • (Fig. 3a). Epide mis del haz con aguijones pequeños, pelos co os y ele- men os in e medios en e ambos ipos, dispues os p incipalmen e en una ila cen al en las egiones ne ales; células buli o mes poco di e enciadas de las es an es células la gas de las egiones in e - ne ales, dispues as en 1-3 ilas; es omas de 42-49 p m (Có doba, SEV 50702). Epide mis del en és con aguijones de ipo in e medio en- e los P1 y P2 de P a (1932), la gos y e o so , dispues os en dos ilas sob e los ne ios y dispe sos po el es o de la supe icie. 144  C. ROMERO ZARCO Ca iología.- Jaén, SEV 78627; 78513; Málaga, SEV 78471; 2n = 14. El amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica del ma e ial de Málaga es de 5,8-8,6 pm (medianamen e g ande). El ca io ipo puede ag upa se en la o ma siguien e (L4m. IV, ig. lb): 6 pa es de c omosomas me acén icos con cen óme o en la e- gión media (pa es 1 al 6). 1 pa de c omosomas subme acén icos con cen óme o en la e- gión submedia sa elizados (pa 7).  sa La ó mula idiog amá ica co espondien e es 12m + 2 sm  , y el ipo de asime ía 2A. El núme o c omosómico 2n = 14 ha sido señalado po De esa & Rome o (1981: 229) pa a ma e ial de Ru e (Có doba). O os ecuen os simila es, como el de Li a dié e (1949: 205, sub A. e ian hu n) pa a ma e ial de Túnez, pueden co esponde a cualquie a de las dos a- iedades que se conside an en la p esen e e isión den o de la es- pecie. Ecología y dis ibución.- C y S de España, p incipalmen e sob e ca- lizas y yesos; N de A ica. Ma e ial es udiado (Mapa 2) Cádiz. Algodonales, Sie a de Lija , 26.IV.1980, Apa icio (SEV 59 686); ídem, 31.V.1980, Apa icio (SEV 59121). G azalema, base de la Sie- a, 26.V.1981, Díez & al. (SEV 78512). Có doba. En e Posadas y Villa i- ciosa, 18.V1980, Co al & Fe nández (SEV 78521). F iego de Có doba, 25. IV.1980, Muñoz (SEV 78515). Ru e, Sie a de Ru e,19.V.1974, Domínguez & Muñoz (SEV 79519); ídem, Pico de las C uces, 15.V.1980, Gallego & al. (SEV 50702). G anada. Almu iéca , IV.1917, Vicioso (MA 8659). Sie a de Almija a, 25.V.1903, Gandoge (LY). Sie a Tejeda, Los Ba acones, 31.V. 1981, Nie o (SEV 78514). Guadalaja a. Padilla de Hi a, 4.VI.1970, Bello & al. (MA 195155). Jaén. En e Alcaude e y la Bobadilla, 27.V.1977, C. Fe nández (JAEN 77-1273). En e las Co ede as y Aldeaquemada, 27.V.1980, Luque & al. (SEV 78528). En e Jaén y los Villa es, 17.V.1973, C. Fe nán- dez (JAEN 3829; SEV 86731). Noalejo, 18.VI.1977, C. Fe nández (JAEN 77- 1390; 77-1392) Sie a de Cazo la, Camino del Nacimien o, 24.VI.1980, De- esa & al. (SEV 78627); ídem, Mon e Guadaho nillos, 23.VI.1980, De esa & al. (SEV 78513). Valdepeñas de Jaén, Ce o Al omi o, 17.VI.1975, C. Fe nández (JAEN 3831); ídem, La Pande a, 20.V1.1977, C. Fe nández (JAEN 77-1732; 77-1781). Mad id. A anjuez, Finca de So omayo , 29.V.1980, Luque & al. (SEV 78523); ídem, Ma de On ígolas, 29.V.1980, Luque & al. (SEV 78522). Hoyo de Manzana es, 9.VI.1965, Valdés (SEV 9802). Sese ia, 29.V.19 81, De esa & al. (SEV 78526). Málaga. En e Ab a y Ca a aca, Sie a de Aguas, 14.VI.1973, Tala e a & Valdés (SEV 78517). En e el Bu go y Ronda, 27.V.1981, Díez & al. (SEV 78516). Málaga, IV.1837, Boissie ? (G); ídem, 26.IV.1889, Re e chon Pl. And. exsicc. n° 302, 1889 (MA 8658). San Ped o de Alcán a a, 2.V.1969, F. Galiano & al. (SEV. 78520). En e San Ped o de Alcán a a y Benaha is, 28.IV.1978, Luque & al. (SEV 79656). Sie a de Mi- jas, sin echa, Boissie (G). Sie a de las Nie es, 25.V.1976, F. Galia- no (SEV 78518). Toledo. En e la Gua dia y Dos Ba ios, 29.V.1981, De e- sa & al. (SEV 78524). Za agoza. Aban os, 9.VII, H. Villa (MA 157564). Alhama de A agón, 17.VI.1955, Paune o (MA 183938). En e Nué alos y Muné- b egas, 30.V.1981, De esa & al. (SEV 78525). Sigués, 19.V.1983, P. Mon - se a (SEV 94380). Re isión de A hena he um  145 13,, a . e ian hum (Boiss. & Reu e ) Rome o Za co, comb. no . A hena he um e ian hum Boiss. & Reu e , Pugillus: 121 (1852) s.s A. ela ius subsp. e ian hum (Boiss. 8c Reu e ) T abu in Ba . & T abu , Fl. Alg. Monoc ., 185 (1895). A. ela ius a . e ian hum (Boiss. & Reu e ) Paune o in Caba- lle o, Anal. Ja dín Ro . Mad id 6(2): 507 (1946). A ena hispanica Lange, Pugillus: 1: 41 (1860). Desc ipción.- Tallos de más de 60 cm de al u a. Panícula 15-35 cm, con (60-) 80-190 espiguillas de 9-12 mm. Ana omía olia .- Con o no ecuen men e aplanado. Relación anchu a- espeso de 20 a 26. Haz ondulado o acos illado ( Figs. 3h, 3c y 3c1). Epide mis del haz con aguijones pequeños, pelos co os y ele- men os de o ma in e media en e ambos ipos, dispues os p incipalmen- e en una ila cen al en las egiones ne ales; células buli o mes dispues as en 1-4 ilas en el cen o de las egiones in e ne ales ; es- omas de 43-66 pm (Cádiz, SEV 78495 ; Málaga, SEV 78498 ; Bajo Alen e- jo, SEV 78480), al e nando con aguijones pequeños. Epide mis del en és con aguijones pequeños dispues os p incipalmen e en dos ilas sob e los ne ios y escasos en las egiones in e ne ales. En la mues a de Málaga (SEV 78498) se han obse ado algunas pa ejas de células síli- co-sube osas en las egiones in e ne ales del en és. Ca iología.- Diploides: Alga e, SEV 78470; Bajo Alen ejo, SEV 78480; n = 7. Te aploides: Cádiz, SEV 78496; n = 14; Huel a, SEV 78477; Má- laga, SEV 78497; 2n = 28. El amaño apa en e de los c omosomas en me a ase somá ica del ma e ial e ;aploide de Málaga es de 5,4-7,7 II m (medianamen e g an- de). El ca io ipo puede ag upa se en la o ma siguien e (Lám. III, ig. 3b): 24 c omosomas me acén icos con cen óme o en la egión media, ag upados de 4 en 4 (g upos 1 al 6). 4 c omosomas subme acén icos con cen óme o en la egión sub- media sa elizados (g upo 7). La ó mula idiog amá ica co espondien e es 94 m 4 sm sa , y el ipo de asime ía 2A. En el ma e ial diploide del Bajo Alen ejo se ha obse ado un apa eamien o y sepa ación no males de los c omosomas en la meiosis (Lám. III igs. 2a, 2b, y 2c). En el ma e ial e aploide de Cádiz se ha con abilizado una media de 3,2 e a alen es po célula en dia- cinesis sob e 24 células obse adas (Lám. III, ig. 4). El ni el diploide ha sido señalado pa a es e axón po Tala e a (1978: 139) en ma e ial de Lina es de la Sie a (Huel a) y po Quei ós (1973: 90) en. Coina (Po ugal). • El ni el e aploide ha sido indicado po Tala e a (1. c. ) en Se illa, po A aujo & Tala e a (1981: 235) en Se illa y Huel a, y po Fe nandes 8c Quei ós (1971: 373) pa a ma e ial po ugués de Alcáce do Sal. Tipo.- "Hab, in upes ibus calidis egni G ana ensis (Boiss. ), ci ca Gades (he b. Fauché), ci ca Ma i um (he b. Pa ón), in he bidis p o- inciae O an (Reu e ). P ope Olisiponem Lusi aniae. Welw. 1851" Lec o- ipo: Roche s de Monda, G (Bu de & Cha pín, 1981: 558). 146  C. ROMERO ZARCC Figu a 3.- Rep esen ación esquemá ica de la sección ans e sal de las hojas basales en A hena he um album. Escle énquima (y pa énquima incolo o asociado) en neg o: a:. a album, n=7 (Có doba, SEO 50702); b: a . e ian hum, n=7 (Bajo Alen ejo, SEV 78480); ídem, n=14 (Alga e, SEO 78470), pa e cen al izquie da; d: ídem, n=14 (Cádiz, SEO 78496), pa e cen- al de echa. ( 1 lb 7 I I o 's.  a la O 2h Re isión de A hena he um  147 Lámina III.- Ca iolog a de A hena he um album a . album (1) y A. album a . e ian hum (2,3 y 4): la: me a ase somá ica (Málaga, SEV 78471), 2n=14; lb: ca iog ama co espondien e a la igu a an e io ; 2a: diacinesis (Bajo Alen ejo, SEA 78480), n=7; 2b: me a ase I; 2c: ana ase I; 3a: me a ase somá ica (Málaga, SEO 78479), 2n=28; 3b: ca iog ama co espondien e a la igu a an e io ; 4: diacinesis (Cádiz, SEV 78497) , n=14 (7 IV). 154  C. ROMERO ZARCO KERGUELEN, M. -1979- G aminées, in P. Jo e & R. de Vilmo in (eds.) Flo e desc ip i e e ilus 6e de la F ance, pa l'abbé H. Cos e., Suppl. 5. Pa is. KOCH, W.D.J. -1837- Synopsis de deu schen und schweizen Flo a. F ank u . KUNTH, C.S. -1833- Enume a io plan a um. Ag os og aphia synop ica, 1. S u - ga iae e Tubingae. LEVAN, A., FREDGA , K. & SANDBERG, A.A. -1965- Nomencla u e o cen ome ic posi ion on ch omosomes. He edi as, 52: 210-220. LITARDIERE, R. 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