Ciencias Expe imen ais
SERVIZO DE NORMALIZACIÓN
LINGÜÍSTICA
MATERIA
Fisioloxía Vexe al
TITULACIÓN
G ao en Enxeña ía Ag ícola e Ag oalimen a ia
unidade
didác ica
1
Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
Mª Ca men Rod íguez Gacio
Á ea Fisioloxía Vexe al
Depa amen o Fisioloxía Vexe al
Escola Poli écnica Supe io
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
2
© Uni e sidade de San iago de Compos ela, 2015
Deseño e maque ación
J. M. Gai í
Edi a
Se izo de Publicacións e In e cambio Cien í ico
da Uni e sidade de San iago de Compos ela
usc.es/publicacions
ISBN
978-84-16533-35-0
DOI
h p://dx.doi.o g/10.15304/9788416533350
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
3
MATERIA: Fisioloxía Vexe al
TITULACIÓN: Enxeña ía Técnica en In o má ica de Sis emas
PROGRAMA XERAL DO CURSO
Localización da p esen e unidade didác ica
Unidade I. Relacións híd icas, nu ición e anspo e nas plan as
Osmose e po encial híd ico
Abso ción da auga e anspo e polo xilema
T anspo e a a és do loema: ca ga e desca ga
O solo e a plan a
Abso ción de nu ien es pola aíz
In e acións con mic oo ganismos na izos e a
UnidadeII. Con ol do endemen o biolóxico e económico das plan as
Unidade III. Fisioloxía do desen ol emen o: con ol endóxeno e exógeno
Unidade IV. Fisioloxía en condicións de es és
Unidade V. In odución á bio ecnoloxía exe al
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
4
ÍNDICE
PRESENTACIÓN
Xus i icación da unidade emá ica no con ex o da ma e ia e da i ulación
Du ación e des ina a ios
OBXECTIVOS
METODOLOXÍA
CONTIDOS
1. P opiedades ísicas e químicas da auga
2. Osmose e po encial híd ico
2.1. Osmose
2.2. Po encial híd ico
3. Abso ción da auga e anspo e polo xilema
3.1. Abso ción da auga: u a simplás ica e apoplás ica
3.2. T anspo e da auga polo xilema
4. T anspo e a a és do loema: ca ga e desca ga
5. O solo e a plan a
5.1. De iciencia de nu ien es
5.2. Dispoñibilidade de nu ien es no solo
5.3. Solos salinos e ácidos
5.3.1. Solos salinos
5.3.1. Solos ácidos
6. Abso ción de nu ien es pola aíz
6.1. Fac o es que a ec an á abso ción adical
7. In e accións con mic oo ganismos na izos e a
7.1. Nódulos
7.2. Mico izas
7.3. Compa ación en e mico izas e nódulos
ACTIVIDADES PROPOSTAS
AVALIACIÓN
BIBLIOGRAFÍA
Recu sos en in e ne
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
5
PRESENTACIÓN
Es a unidade didác ica denominada «Relacións híd icas, nu ición e anspo e nas
plan as» o ma pa e da ma e ia «Fisioloxía exe al» que se impa e no p imei o
semes e do 2º cu so do G ao en «Enxeña ía Ag ícola e Ag oalimen a ia». Es a
ma e ia a a dos dis in os p ocesos isiolóxicos que acon ecen nas plan as.
Nunha p imei a pa e, es údase como a impo ancia da auga pa a os se es i os é
consecuencia das súas p opiedades ísicas e químicas exclusi as. Po ou a pa e,
analízase o anspo e da auga e os nu ien es na plan a. A con inuación, á ase dos
ac o es endóxenos e exóxenos que egulan a o osín ese. Pos e io men e, á ase de
coñece a egulación endóxena e exóxena do desen ol emen o das plan as e como
é a isioloxía da plan a en condicións de es és. Po úl imo, analízanse as écnicas e
aplicacións u ilizadas na bio ecnoloxía exe al. Polo an o, a ma e ia es u ú ase en
di e en es unidades didác icas que co esponde a di e en es emas como se amosa
no seguin e esquema.
Na Unidade Didác ica «Relacións híd icas, nu ición e anspo e nas plan as»
p e éndese amosa as bases do p oceso de abso ción, nu ición e anspo e nas
plan as.
Xus i icación da unidade emá ica no con ex o da ma e ia e da i ulación
A Fisioloxía Vexe al é a ciencia que es uda o uncionamen o das plan as. Es a disciplina
en g an epe cusión na Ag onomía e polo an o nas ac i idades do Enxeñei o
Ag ícola. Así, po exemplo, o aumen o da p odu i idade das explo acións ag ícolas
é consecuencia di ec a dos coñecemen os en Fisioloxía Vexe al que pe mi i án
op imiza aspec os an di e sos como a subminis ación de auga e de nu ien es, a
dis ibución de o oasimilados nas plan as a o ecendo aquelas pa es u ilizables ou
a mello a da calidade.
Unha das compe encias especí icas da o mación básica dos p o esionais
enxeñei os é o «Coñecemen o das bases e undamen os biolóxicos do ámbi o
exe al na enxeña ía» en e os que se inclúe o coñecemen os dos dis in os p ocesos
isiolóxicos da plan a. Es a compe encia equi e que o enxeñei o eña coñecemen os
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
6
básicos sob e as ca ac e ís icas da auga e o seu papel na nu ición e no anspo e
das plan as, xa que son p ocesos básicos pa a o uncionamen o da plan a. Es es
coñecemen os básicos á anse nes a unidade.
Du ación e des ina a ios
Os con idos des a unidade didác ica an di ixidos a es udan es do G ao en «Enxeña ía
Ag ícola e Ag oalimen a ia» con coñecemen os p e ios de Bioloxía. Es a unidade
se án impa idos en doce ho as: cinco ho as de docencia eó ica, seis ho as de
p ác icas de labo a o io e unha ho a de i o ía.
OBXECTIVOS
Den o da ma e ia de Fisioloxía Vexe al, se á necesa io acada uns obxec i os xe ais:
— en ende os p ocesos básicos do uncionamen o exe al cen ándose no
me abolismo do ca bono como base do c ecemen o p ima io da plan a e
a súa egulación e in eg ación espacial e empo al;
— usa os coñecemen os adqui idos como base pa a o es udio dou as
ma e ias elacionadas;
— analiza c i icamen e a in o mación que lles damos baixo dis in os
en oques;
— aplica o mé odo cien í ico, de o ma que poda esol e p oblemas no os,
manexa a g ande can idade de in o mación a que hoxe eñen acceso e
ace un análise en p o undidade dos dis in os enómenos isiolóxicos.
Os obxec i os que se p e enden alcanza nes a unidade didác ica «Relacións
híd icas, nu ición e anspo e nas plan as» son:
— coñece o p oceso de osmose e os compoñen es do po encial híd ico;
— comp ende o anspo e nas plan as a a és do xilema e do loema e o
p oceso de nu ición;
— analiza as in e accións das plan as cos mic oo ganismos na izos e a;
— desen ol e a capacidade de manexo das écnicas no labo a o io u ilizando
os coñecemen os eó icos adqui idos.
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
7
Figu a 1. Relación dos obxec i os da unidade didác ica (UD)
cos obxec i os da ma e ia
Fon e: Elabo ación p opia
METODOLOXÍA
Pa a o desen ol emen o dos con idos eó icos da unidade didác ica emp ega anse
cinco ho as de clases exposi i as de unha ho a cada una que se desen ol e án en
clases maxis ais na aula en g upo comple o. Es as clases impa i ánse co apoio
da p oxección de p esen acions con diaposi i as que si an de guía a exposición
e o ence ado pa a explica algúns concep os ou p ocesos así como pa a esol e
algunha dúbida. Os alumnos e án dispoñibles es as p esen acións na USC i ual da
ma e ia que lles pe mi i á o seguimen o das clases. Pa a omen a a pa icipación
do alumnado o mula ánse p egun as elacionadas co ema ac ual e xa is os
an e io men e.
Os con idos p ác icos desen ol e anse no labo a o io, en es sesións de duas
ho as cada unha. Alí os alumnos aballa an en pa ellas e dispo án dun p o ocolo de
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
8
p ác icas que pode án ob e a a és da USC i ual. É aconsellable que o alumno
le a p e iamen e o p o ocolo e que p egun e ao p o eso odas as dúbidas que eña
an es de empeza a p ác ica. O alumno elabo a á de cada sesión de p ác ica unha
memo ia onde apa ece á un esumo dos aspec os máis impo an es da p ác ica e a
esolución das cues ións o muladas no p o ocolo de p ác icas.
A i o ía des a unidade didác ica consis i á nunha sesión dunha ho a onde os
alumnos ealiza án un pequeno con ol dos con idos da unidade didác ica, co ixi án
o con ol dun compañei o e pos e io men e se co ixi á o con ol de o ma colec i a.
CONTIDOS
Os con idos des a unidade didác ica di idénse nos siguien es apa a dos:
1. P opiedades ísicas e químicas da auga
A auga é o compoñen e máis abundan e nas plan as e cons i ue 85-95% do peso
o al da mesma, polo an o é moi impo an e coñece as súas p opiedades. Nes a
sección á ase de es uda as p opiedades da auga an o ísicas como químicas e
as uncions que as plan as adqui en g azas á p esenza da auga. Es as p opiedades
exclusi as da auga an que es e medio sexa moi impo an e pa a elas. Na igu a 2
podemos obse a as p opiedades da auga e as uncións que desempeñan na plan a.
Figu a 2. P opiedades ísicas e químicas da auga e uncións adqui idas na plan a
Fon e: Elabo ación p opia
Debido ás súas ex ao dina ias p opiedades, é o sol en e uni e sal e exis en moi
poucas subs ancias que non sexan solubles en auga.
2. Osmose e po encial híd ico
2.1. Osmose
A osmose é unha o ma especial de di usión onde se p oduce un mo emen o
da auga a a és dunha memb ana semipe meable a a o dun g adien e de
concen ación de solu os. Polo an o, a auga mo e ase dende unha solución
hipo ónica (con meno concen ación de solu os) a unha hipe ónica (con maio
concen ación de solu os).
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
9
2.2. Po encial híd ico
Nes a sección explica ase o concep o de po encial híd ico e es uda anse os
dis in os compoñen es do po encial híd ico. O po encial híd ico é a capacidade das
moléculas de auga pa a mo e se nun sis ema pa icula e polo an o é unha medida
da ene xía lib e da auga no sis ema.
Hai que e en con a que o po encial híd ico mide a dispoñibilidade da auga
lib e dun sis ema e polo an o a auga mo e ase dende onde haxa máis auga lib e
(maio po encial híd ico) a menos auga lib e (meno po encial híd ico). O po encial
híd ico é a suma alxéb ica de a ios componen es:
Y= Yp+Yp +Ym+Yg
Yp= Po encial osmó ico. Rep esen a a diminución da capacidade de
desp azamen o da auga debido á p esenza de solu os. A medida que a concen ación
de solu o aumen a, o Yp aise máis nega i o. As moléculas de auga das disolucións
mo e ánse dende luga es con pouca concen ación de solu os a luga es con maio
concen ación de solu o. A auga pu a en un Yp de 0.
Yp= po encial de p esión. É nulo a p esión a mos é ica, posi i o pa a p esións
po en iba da a mos é ica, e nega i o en condicións de ensión ou acío.
Ym= po encial ma icial. Rep esen a o g ao de e ención da auga debido ás
in e accións con ma ices sólidas ou coloidais, pode ale ce o se non hai in e accións,
ou se nega i o.
Yg= po encial g a i acional. Depende da al u a, a ni el celula xe almen e
omí ese.
Na seguin e igu a (Figu a 3) apa ecen os dis in os compoñen es do po encial
híd ico e a sua impo ancia non só na celula exe al e a plan a senón amén no solo.
Figu a 3. Compoñen es do po encial híd ico e a sua impo ancia
Fon e: Elabo ación p opia
Como xa imos an e io men e, o po encial híd ico in lui á no mo emen o da auga,
p oducíndose un mo emen o da auga dende as zonas con maio po encial híd ico ás
zonas con meno po encial. Es e ei o pe mi i á a en ada de auga na plan a, o seu
anspo e polo xilema e a saída do apo de auga polas ollas ( anspi acion).
3. Abso ción da auga e anspo e polo xilema
Nes a sección analízase o p oceso de abso ción da auga polas aíces e o seu anspo e
a a és do xilema. A abso ción da auga pe mi e o seu desp azamen o dende o solo a a
a aíz, e é a p imei a e apa do luxo híd ico no sis ema con inuo solo-plan a-a mos e a.
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
16
capaces de oma auga do solo. De non ealiza es a es a exia as plan as en medios
salinos pe de ían auga.
5.3.1. Solos ácidos
A chu ia e a descomposición da ma e ia o gánica do solo son ac o es moi
impo an e que con ibúen á diminución do pH do solo. O aumen o dos p o óns
no solo, ai que es es se enlacen o emen e ás a xilas (ca gadas nega i amen e)
desp azando ca ións impo an es pa a a plan a ás augas sub e áneas. Pa a palia a
acidez des es solos pódese usa subs ancias de ca ác e básico como o cal.
6. Abso ción de nu ien es pola aíz
Nes a sección es uda ase o p oceso de abso ción de ións ino gánicos pola aíz. A
auga en a nas células da aíz po un g adien e de Y, e os ións po anspo e ac i o
ou pasi o. O anspo e pasi o acon ece cando o anspo e é a a o do g adien e
de concen ación, non consume ene xía e pode equi i p o eínas de anspo e. O
anspo e ac i o acon ece en con a de g adien e, consome ene xía e p ecisa de
p o eínas bombeado as (Figu a 10).
Figu a 10. T anspo e a cu a dis ancia: T anspo e ac i o e pasi o
Fon e: Adap ado de Taiz, Zeige , Mølle , 2015
Na abso ción de nu ien es pola aíz, hai dous p ocesos de anspo e ac i o
mediado po anspo ado es de memb ana: na memb ana das células epidé micas
pe mi indo a abso ción dos ións dende o solo e na memb ana das células do
pa énquima ascula que pa icipa na sec eción aos asos do xilema. Po ou o lado
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
17
no anspo e dende a epide me a a a endode me a u a simplás ica é a ía p incipal
de anspo e dos ións ino gánicos.
As ATPasas das células epidé micas adicais exc e an H+, os cales desp azan
ca ións (ex. K+) do solo (in e cambio ca iónico) (Figu a 11) que poden se abso bidos
pola aíz. Os pelos adicula es xe an os H+, de o ma di ec a ou indi ec a median e a
p odución de CO2, o ixinando na solución do solo unha eacción química que xe a H+.
Figu a 11. In e cambio ca iónico en e a aíz e o solo
Fon e: Adap ado de Campbell e Reece, 2008
6.1. Fac o es que a ec an á abso ción adical
Nes e apa ado analízanse os ac o es que a ec an á abso ción adical.
Dis ínguense dous ipos de ac o es exóxenos e endóxenos. En e os exóxenos, o pH,
a ai eación ou a empe a u a do solo in lúen na abso ción dos nu ien es. Po ou a
pa e, nos ac o es endóxenos cabe des aca a achega de o oasimilados necesa ios
pa a a ob ención de ene xía ( espi ación mi ocond ial) pa a o anspo e ac i o.
Ou o ac o ele an e é o c ecemen o da aíz que pe mi i á coloniza no as zonas do
solo. E po úl imo a p esenza de mico izas, asociacións simbió icas en e a aíz e os
ungos que a o ecen a abso ción de auga e nu ien es ( ós o o) po pa e da plan a.
7. In e accións con mic oo ganismos na izos e a
Nes a sección a a anse as mico izas e os nódulos, asociacións simbió icas que
pe mi en a in e acción dos mic oo ganismos coa aíz, a o ecen a abso ción de
ós o o e ni óxeno, espec i amen e.
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
18
7.1. Nódulos
Nes e apa ado es uda ase as ases do ciclo do ni óxeno: ixación do
ni óxeno, ni i icación, asimilación, amoni icación e desni i icación (Figu a 12).
De odos os mine ais, o ni óxeno é o que con ibúe en maio medida ao
c ecemen o das plan as e ao endemen o dos cul i os. As plan as equi en ni óxeno
como compoñen e das p o eínas, ácidos nucleicos, clo o ila e ou as moléculas
o gánicas impo an es.
Hai dous ipos de bac e ias do solo que pe mi en que a plan a poida abso be
o ni óxeno: as bac e ias que ixan o ni óxeno a mos é ico (bac e ias ixado as
de ni óxeno), e as bac e ias que descompoñen subs ancias o gánicas (bac e ias
amoni ican es). Aínda que as plan as abso ben pa e dos ións amonio do solo,
abso ben undamen almen e ni a o, que se p oduce a pa i do amonio po acción
das bac e ias ni i ican es. As plan as educen no amen e o ni a o a amonio e logo
inco po an o ni óxeno aos compos os o gánicos. O xilema anspo a o ni óxeno
dende as aíces a a os b o es en o ma de ni a o, aminoácidos e di e sos compos os
o gánicos, segundo a especie.
Figu a 12. Ciclo do ni óxeno
Fon e: Adap ado de Campbell e Reece, 2008
Así mesmo, en es e apa ado analiza anse os nódulos (Figu a 13), asociacións
simbió icas en e a aíz da plan a e as bac e ias ixado as de ni óxeno que a o ecen
a abso ción de ni óxeno. Dende o pun o de is a ag ícola, a simbiose máis impo an e
e e icaz é en e bac e ias ixado as de ni óxeno e plan as da amilia das leguminosas,
como chícha o, al al a ou e o. As aíces de leguminosas posúen nódulos compos os
po células exe ais in ec adas pola bac e ia ixado a de ni óxeno Rhyzobium. Es as
bac e ias poden ixa o ni óxeno a mos é ico e con e elo en amoníaco que a plan a
pode u iliza .
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
19
Figu a 13. Nódulos na aíz de soia Glycine max
Fon e: Adap ado de Hopkins e Hüne , 2009
7.2. Mico izas
Nes e apa ado explícanse as es u u as denominadas mico izas, asociacións
simbió icas en e ungos e as aíces das plan as, así como os ipos de mico izas.
Os ungos bene ícianse coa subminis ación de azuc e da plan a hóspede e o ungo
aumen an a supe icie de abso ción de auga e abso be de o ma selec i a os a o e
ou os mine ais do solo que son u ilizados pola plan a. Ademais, os ungos sec e an
an ibió icos que poden axuda a p o exe á plan a de bac e ias pa óxenas e de
ungos do solo. As mico izas ó manse na maio ía das especies exe ais. As aíces
modi icadas que se o man pola simbiose de ungos e plan as eñen dúas o mas
p incipais: ec o e endomico izas (Figu a 14).
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
20
Figu a 14. Mico izas. (A) Ec omico izas. (B) Endomico izas
Fon e: Adap ado de Campbell e Reece, 2008
7.3. Compa ación en e mico izas e nódulos
Nes a sección, coa que ema a a unidade didác ica, es ablécese unha
compa ación en e as dúas asociacións simbió icas is as an e io men e (Figu a 15).
Figu a 15. Di e enzas e semellanzas en e mico izas e nódulos
Fon e: Elabo ación p opia
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
21
ACTIVIDADES PROPOSTAS
Desen ol e anse as seguin es ac i idades p ác icas no labo a o io:
1. de e minación do po encial híd ico polo mé odo g a imé ico
2. e e sión do anspo e polo xilema
3. a anspi ación: mé odo g a imé ico e mé odo do po óme o
4. e ec o da concen ación de clo u o sódico no c ecemen o da plan a: es és
salino
Du an e a p imei a sesión ealiza anse as ac i idades 1 e 2. Na segunda sesión le a ase
a cabo a ac i idade 3 elacionada ca anspi ación. Du an e a p imei a e segunda
sesión p epa a ase o ma e ial exe al necesa io pa a a ac i idade 4. Na sesión 3
p epa a ase a ac i idade 4 e os esul ados des a ac i idade i anse obse ando ao
longo do empo.
A i o ía des a unidade didác ica consis i á nunha sesión dunha ho a: os
p imei os 20 minu os os alumnos a án un b e e con ol sob e a unidade, os 20
minu os seguin es os alumnos co ixi án o con ol dun compañei o e os úl imos 20
minu os co ixi anse as espos as de o ma colec i a p omo endo o deba e en e
eles. A co ección do con ol dun compañei o es imula nos alumnos unha se ie de
compe encias ans e sais: a capacidade analí ica e c í ica, a adap ación a no as
si uacións, así como a oma de decisións.
AVALIACIÓN
Os con idos eó icos a alia anse du an e a i o ía median e un con ol de dúas ou es
p egun as cu as nas que se alo a á a adquisición dos coñecemen os dos con idos
eó icos des a unidade didác ica. Ademais alo a anse os con idos adqui idos nes a
unidade didác ica median e a ealización dun exame pa cial o que os alumnos
pode án p esen a se semp e que asis an egula men e ás clases eó icas e p ác icas
e pa icipen ac i amen e nelas, ademais dos exames o iciais aos que odos os
alumnos pode án p esen a se. Nes es exames alo a anse os coñecemen os eó icos
adqui idos de oda a ma e ia.
En can o ás p ác icas é impo an e sinala que a asis encia s é ob iga o ia. A
al a de asis encia a algunhas das p ác ica pode se compensada median e un exame
esc i o coincidindo co exame eó ico da ma e ia. A a aliación das p ác icas a ase
median e a obse ación do alumno du an e a p ác ica e a alo ación da memo ia de
p ác icas.
Na a aliación inal e ase en con a a no a ob ida nos exames e no con ois
así como a ac i idade desen ol ida nas clases p ác icas e a pa icipación ac i a nas
ac i idades, de aco do co seguin e cad o (Figu a 16).
ÍNDICE
Unidade
didác ica 1Relacións híd icas, nu ición
e anspo e nas plan as
22
Figu a 16. Aspec os a a alia e peso ela i o de cada pa e
Fon e: Elabo ación p opia
BIBLIOGRAFÍA
Azcón-Bie o Joaquín e Talón Manuel (2008): Fundamen os de Fisiología ege al,
Mad id: McG aw-Hill In e ame icana.
Campbell Neil A e Reece Jane B (2008): Biology, Mad id: Edi o ial Médica
Paname icana.
Eps ein Emanuel e Bloom A nold J (2005): Mine al nu i ion o plan s: p inciples and
pe spec i es, Massachuse s: Sinaue Associa es, Inc Publishe s.
Hopkins William G e Hüne No man PA (2009): In oduc ion o plan physiology,
Nue a Yo k: Willey.
Mause h James (2009): Bo any: An In oduc ion o Plan Biology, Massachuse s:
Jones and Ba le Publishe s.
Taiz Lincoln, Zeige Edua do, Mølle Ian M e Mu phy Angus (2015): Plan physiology,
Massachuse s: Sinaue Associa es, Inc Publishe s.
Recu sos en in e ne
La nu ición en los ege ales. h p://docen es.educacion.na a a.es/
me ayosa/1bach/1nu iplan a2.h m [ci ado 25 xuño 2015]
ÍNDICE
Unha colección o ien ada a edi a ma e iais docen es de
calidade e pensada pa a apoia o aballo do p o eso ado e do
alumnado de odas as ma e ias e i ulacións da uni e sidade
VICERREITORÍA DE ESTUDANTES,
CULTURA E FORMACIÓN CONTINUA
