Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas

Ciencias Experimentais SERVIZO DE NORMALIZACIÓN LINGÜÍSTICA MATERIA Fisioloxía Vexetal TITULACIÓN Grao en Enxeñaría Agrícola e Agroalimentaria unidade didáctica 1 Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas Mª Carmen Rodríguez Gacio Área Fisioloxía Vexetal Departamento Fisioloxía Vexetal Escola Politécnica Superior Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 2 © Universidade de Santiago de Compostela, 2015 Deseño e maquetación J. M. Gairí Edita Servizo de Publicacións e Intercambio Científico da Universidade de Santiago de Compostela usc.es/publicacions ISBN 978-84-16533-35-0 DOI http://dx.doi.org/10.15304/9788416533350 ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 3 MATERIA: Fisioloxía Vexetal TITULACIÓN: Enxeñaría Técnica en Informática de Sistemas PROGRAMA XERAL DO CURSO Localización da presente unidade didáctica Unidade I. Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas Osmose e potencial hídrico Absorción da auga e transporte polo xilema Transporte a través do floema: carga e descarga O solo e a planta Absorción de nutrientes pola raíz Interacións con microorganismos na rizosfera UnidadeII. Control do rendemento biolóxico e económico das plantas Unidade III. Fisioloxía do desenvolvemento: control endóxeno e exógeno Unidade IV. Fisioloxía en condicións de estrés Unidade V. Introdución á biotecnoloxía vexetal ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 4 ÍNDICE PRESENTACIÓN Xustificación da unidade temática no contexto da materia e da titulación Duración e destinatarios OBXECTIVOS METODOLOXÍA CONTIDOS 1. Propiedades físicas e químicas da auga 2. Osmose e potencial hídrico 2.1. Osmose 2.2. Potencial hídrico 3. Absorción da auga e transporte polo xilema 3.1. Absorción da auga: ruta simplástica e apoplástica 3.2. Transporte da auga polo xilema 4. Transporte a través do floema: carga e descarga 5. O solo e a planta 5.1. Deficiencia de nutrientes 5.2. Dispoñibilidade de nutrientes no solo 5.3. Solos salinos e ácidos 5.3.1. Solos salinos 5.3.1. Solos ácidos 6. Absorción de nutrientes pola raíz 6.1. Factores que afectan á absorción radical 7. Interaccións con microorganismos na rizosfera 7.1. Nódulos 7.2. Micorrizas 7.3. Comparación entre micorrizas e nódulos ACTIVIDADES PROPOSTAS AVALIACIÓN BIBLIOGRAFÍA Recursos en internet ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 5 PRESENTACIÓN Esta unidade didáctica denominada «Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas» forma parte da materia «Fisioloxía vexetal» que se imparte no primeiro semestre do 2º curso do Grao en «Enxeñaría Agrícola e Agroalimentaria». Esta materia trata dos distintos procesos fisiolóxicos que acontecen nas plantas. Nunha primeira parte, estúdase como a importancia da auga para os seres vivos é consecuencia das súas propiedades físicas e químicas exclusivas. Por outra parte, analízase o transporte da auga e os nutrientes na planta. A continuación, trátase dos factores endóxenos e exóxenos que regulan a fotosíntese. Posteriormente, trátase de coñecer a regulación endóxena e exóxena do desenvolvemento das plantas e como é a fisioloxía da planta en condicións de estrés. Por último, analízanse as técnicas e aplicacións utilizadas na biotecnoloxía vexetal. Polo tanto, a materia estrutúrase en diferentes unidades didácticas que corresponde a diferentes temas como se amosa no seguinte esquema. Na Unidade Didáctica «Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas» preténdese amosar as bases do proceso de absorción, nutrición e transporte nas plantas. Xustificación da unidade temática no contexto da materia e da titulación A Fisioloxía Vexetal é a ciencia que estuda o funcionamento das plantas. Esta disciplina ten gran repercusión na Agronomía e polo tanto nas actividades do Enxeñeiro Agrícola. Así, por exemplo, o aumento da produtividade das explotacións agrícolas é consecuencia directa dos coñecementos en Fisioloxía Vexetal que permitirán optimizar aspectos tan diversos como a subministración de auga e de nutrientes, a distribución de fotoasimilados nas plantas favorecendo aquelas partes utilizables ou a mellora da calidade. Unha das competencias específicas da formación básica dos profesionais enxeñeiros é o «Coñecemento das bases e fundamentos biolóxicos do ámbito vexetal na enxeñaría» entre os que se inclúe o coñecementos dos distintos procesos fisiolóxicos da planta. Esta competencia require que o enxeñeiro teña coñecementos ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 6 básicos sobre as características da auga e o seu papel na nutrición e no transporte das plantas, xa que son procesos básicos para o funcionamento da planta. Estes coñecementos básicos trátanse nesta unidade. Duración e destinatarios Os contidos desta unidade didáctica van dirixidos a estudantes do Grao en «Enxeñaría Agrícola e Agroalimentaria» con coñecementos previos de Bioloxía. Esta unidade serán impartidos en doce horas: cinco horas de docencia teórica, seis horas de prácticas de laboratorio e unha hora de titoría. OBXECTIVOS Dentro da materia de Fisioloxía Vexetal, será necesario acadar uns obxectivos xerais: — entender os procesos básicos do funcionamento vexetal centrándose no metabolismo do carbono como base do crecemento primario da planta e a súa regulación e integración espacial e temporal; — usar os coñecementos adquiridos como base para o estudio doutras materias relacionadas; — analizar criticamente a información que lles damos baixo distintos enfoques; — aplicar o método científico, de forma que poda resolver problemas novos, manexar a grande cantidade de información a que hoxe teñen acceso e facer un análise en profundidade dos distintos fenómenos fisiolóxicos. Os obxectivos que se pretenden alcanzar nesta unidade didáctica «Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas» son: — coñecer o proceso de osmose e os compoñentes do potencial hídrico; — comprender o transporte nas plantas a través do xilema e do floema e o proceso de nutrición; — analizar as interaccións das plantas cos microorganismos na rizosfera; — desenvolver a capacidade de manexo das técnicas no laboratorio utilizando os coñecementos teóricos adquiridos. ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 7 Figura 1. Relación dos obxectivos da unidade didáctica (UD) cos obxectivos da materia Fonte: Elaboración propia METODOLOXÍA Para o desenvolvemento dos contidos teóricos da unidade didáctica empregaranse cinco horas de clases expositivas de unha hora cada una que se desenvolverán en clases maxistrais na aula en grupo completo. Estas clases impartiránse co apoio da proxección de presentacions con diapositivas que sirvan de guía a exposición e o encerrado para explicar algúns conceptos ou procesos así como para resolver algunha dúbida. Os alumnos terán dispoñibles estas presentacións na USC virtual da materia que lles permitirá o seguimento das clases. Para fomentar a participación do alumnado formularánse preguntas relacionadas co tema actual e xa vistos anteriormente. Os contidos prácticos desenvolveranse no laboratorio, en tres sesións de duas horas cada unha. Alí os alumnos traballaran en parellas e disporán dun protocolo de ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 8 prácticas que poderán obter a través da USC virtual. É aconsellable que o alumno lera previamente o protocolo e que pregunte ao profesor todas as dúbidas que teña antes de empezar a práctica. O alumno elaborará de cada sesión de práctica unha memoria onde aparecerá un resumo dos aspectos máis importantes da práctica e a resolución das cuestións formuladas no protocolo de prácticas. A titoría desta unidade didáctica consistirá nunha sesión dunha hora onde os alumnos realizarán un pequeno control dos contidos da unidade didáctica, corrixirán o control dun compañeiro e posteriormente se corrixirá o control de forma colectiva. CONTIDOS Os contidos desta unidade didáctica dividénse nos siguientes apartardos: 1. Propiedades físicas e químicas da auga A auga é o compoñente máis abundante nas plantas e constitue 85-95% do peso total da mesma, polo tanto é moi importante coñecer as súas propiedades. Nesta sección trátase de estudar as propiedades da auga tanto físicas como químicas e as funcions que as plantas adquiren grazas á presenza da auga. Estas propiedades exclusivas da auga fan que este medio sexa moi importante para elas. Na figura 2 podemos observar as propiedades da auga e as funcións que desempeñan na planta. Figura 2. Propiedades físicas e químicas da auga e funcións adquiridas na planta Fonte: Elaboración propia Debido ás súas extraordinarias propiedades, é o solvente universal e existen moi poucas substancias que non sexan solubles en auga. 2. Osmose e potencial hídrico 2.1. Osmose A osmose é unha forma especial de difusión onde se produce un movemento da auga a través dunha membrana semipermeable a favor dun gradiente de concentración de solutos. Polo tanto, a auga moverase dende unha solución hipotónica (con menor concentración de solutos) a unha hipertónica (con maior concentración de solutos). ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 9 2.2. Potencial hídrico Nesta sección explicarase o concepto de potencial hídrico e estudaranse os distintos compoñentes do potencial hídrico. O potencial hídrico é a capacidade das moléculas de auga para moverse nun sistema particular e polo tanto é unha medida da enerxía libre da auga no sistema. Hai que ter en conta que o potencial hídrico mide a dispoñibilidade da auga libre dun sistema e polo tanto a auga moverase dende onde haxa máis auga libre (maior potencial hídrico) a menos auga libre (menor potencial hídrico). O potencial hídrico é a suma alxébrica de varios componentes: Y= Yp+Yp +Ym+Yg Yp= Potencial osmótico. Representa a diminución da capacidade de desprazamento da auga debido á presenza de solutos. A medida que a concentración de soluto aumenta, o Yp faise máis negativo. As moléculas de auga das disolucións moveránse dende lugares con pouca concentración de solutos a lugares con maior concentración de soluto. A auga pura ten un Yp de 0. Yp= potencial de presión. É nulo a presión atmosférica, positivo para presións por enriba da atmosférica, e negativo en condicións de tensión ou vacío. Ym= potencial matricial. Representa o grao de retención da auga debido ás interaccións con matrices sólidas ou coloidais, pode valer cero se non hai interaccións, ou ser negativo. Yg= potencial gravitacional. Depende da altura, a nivel celular xeralmente omítese. Na seguinte figura (Figura 3) aparecen os distintos compoñentes do potencial hídrico e a sua importancia non só na celula vexetal e a planta senón tamén no solo. Figura 3. Compoñentes do potencial hídrico e a sua importancia Fonte: Elaboración propia Como xa vimos anteriormente, o potencial hídrico influirá no movemento da auga, producíndose un movemento da auga dende as zonas con maior potencial hídrico ás zonas con menor potencial. Este feito permitirá a entrada de auga na planta, o seu transporte polo xilema e a saída do vapor de auga polas follas (transpiracion). 3. Absorción da auga e transporte polo xilema Nesta sección analízase o proceso de absorción da auga polas raíces e o seu transporte a través do xilema. A absorción da auga permite o seu desprazamento dende o solo ata a raíz, e é a primeira etapa do fluxo hídrico no sistema continuo solo-planta-atmosfera. ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 16 capaces de tomar auga do solo. De non realizar esta estratexia as plantas en medios salinos perderían auga. 5.3.1. Solos ácidos A chuvia e a descomposición da materia orgánica do solo son factores moi importante que contribúen á diminución do pH do solo. O aumento dos protóns no solo, fai que estes se enlacen fortemente ás arxilas (cargadas negativamente) desprazando catións importantes para a planta ás augas subterráneas. Para paliar a acidez destes solos pódese usar substancias de carácter básico como o cal. 6. Absorción de nutrientes pola raíz Nesta sección estudarase o proceso de absorción de ións inorgánicos pola raíz. A auga entra nas células da raíz por un gradiente de Y, e os ións por transporte activo ou pasivo. O transporte pasivo acontece cando o transporte é a favor do gradiente de concentración, non consume enerxía e pode requirir proteínas de transporte. O transporte activo acontece en contra de gradiente, consome enerxía e precisa de proteínas bombeadoras (Figura 10). Figura 10. Transporte a curta distancia: Transporte activo e pasivo Fonte: Adaptado de Taiz, Zeiger, Møller, 2015 Na absorción de nutrientes pola raíz, hai dous procesos de transporte activo mediado por transportadores de membrana: na membrana das células epidérmicas permitindo a absorción dos ións dende o solo e na membrana das células do parénquima vascular que participa na secreción aos vasos do xilema. Por outro lado ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 17 no transporte dende a epiderme ata a endoderme a ruta simplástica é a vía principal de transporte dos ións inorgánicos. As ATPasas das células epidérmicas radicais excretan H+, os cales desprazan catións (ex. K+) do solo (intercambio catiónico) (Figura 11) que poden ser absorbidos pola raíz. Os pelos radiculares xeran os H+, de forma directa ou indirecta mediante a produción de CO2, orixinando na solución do solo unha reacción química que xera H+. Figura 11. Intercambio catiónico entre a raíz e o solo Fonte: Adaptado de Campbell e Reece, 2008 6.1. Factores que afectan á absorción radical Neste apartado analízanse os factores que afectan á absorción radical. Distínguense dous tipos de factores exóxenos e endóxenos. Entre os exóxenos, o pH, a aireación ou a temperatura do solo inflúen na absorción dos nutrientes. Por outra parte, nos factores endóxenos cabe destacar a achega de fotoasimilados necesarios para a obtención de enerxía (respiración mitocondrial) para o transporte activo. Outro factor relevante é o crecemento da raíz que permitirá colonizar novas zonas do solo. E por último a presenza de micorrizas, asociacións simbióticas entre a raíz e os fungos que favorecen a absorción de auga e nutrientes (fósforo) por parte da planta. 7. Interaccións con microorganismos na rizosfera Nesta sección trataranse as micorrizas e os nódulos, asociacións simbióticas que permiten a interacción dos microorganismos coa raíz, favorecen a absorción de fósforo e nitróxeno, respectivamente. ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 18 7.1. Nódulos Neste apartado estudarase as fases do ciclo do nitróxeno: fixación do nitróxeno, nitrificación, asimilación, amonificación e desnitrificación (Figura 12). De todos os minerais, o nitróxeno é o que contribúe en maior medida ao crecemento das plantas e ao rendemento dos cultivos. As plantas requiren nitróxeno como compoñente das proteínas, ácidos nucleicos, clorofila e outras moléculas orgánicas importantes. Hai dous tipos de bacterias do solo que permiten que a planta poida absorber o nitróxeno: as bacterias que fixan o nitróxeno atmosférico (bacterias fixadoras de nitróxeno), e as bacterias que descompoñen substancias orgánicas (bacterias amonificantes). Aínda que as plantas absorben parte dos ións amonio do solo, absorben fundamentalmente nitrato, que se produce a partir do amonio por acción das bacterias nitrificantes. As plantas reducen novamente o nitrato a amonio e logo incorporan o nitróxeno aos compostos orgánicos. O xilema transporta o nitróxeno dende as raíces ata os brotes en forma de nitrato, aminoácidos e diversos compostos orgánicos, segundo a especie. Figura 12. Ciclo do nitróxeno Fonte: Adaptado de Campbell e Reece, 2008 Así mesmo, en este apartado analizaranse os nódulos (Figura 13), asociacións simbióticas entre a raíz da planta e as bacterias fixadoras de nitróxeno que favorecen a absorción de nitróxeno. Dende o punto de vista agrícola, a simbiose máis importante e eficaz é entre bacterias fixadoras de nitróxeno e plantas da familia das leguminosas, como chícharo, alfalfa ou trevo. As raíces de leguminosas posúen nódulos compostos por células vexetais infectadas pola bacteria fixadora de nitróxeno Rhyzobium. Estas bacterias poden fixar o nitróxeno atmosférico e convertelo en amoníaco que a planta pode utilizar. ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 19 Figura 13. Nódulos na raíz de soia Glycine max Fonte: Adaptado de Hopkins e Hüner, 2009 7.2. Micorrizas Neste apartado explícanse as estruturas denominadas micorrizas, asociacións simbióticas entre fungos e as raíces das plantas, así como os tipos de micorrizas. Os fungos benefícianse coa subministración de azucre da planta hóspede e o fungo aumentan a superficie de absorción de auga e absorbe de forma selectiva fosfato e outros minerais do solo que son utilizados pola planta. Ademais, os fungos secretan antibióticos que poden axudar a protexer á planta de bacterias patóxenas e de fungos do solo. As micorrizas fórmanse na maioría das especies vexetais. As raíces modificadas que se forman pola simbiose de fungos e plantas teñen dúas formas principais: ecto e endomicorrizas (Figura 14). ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 20 Figura 14. Micorrizas. (A) Ectomicorrizas. (B) Endomicorrizas Fonte: Adaptado de Campbell e Reece, 2008 7.3. Comparación entre micorrizas e nódulos Nesta sección, coa que remata a unidade didáctica, establécese unha comparación entre as dúas asociacións simbióticas vistas anteriormente (Figura 15). Figura 15. Diferenzas e semellanzas entre micorrizas e nódulos Fonte: Elaboración propia ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 21 ACTIVIDADES PROPOSTAS Desenvolveranse as seguintes actividades prácticas no laboratorio: 1. determinación do potencial hídrico polo método gravimétrico 2. reversión do transporte polo xilema 3. a transpiración: método gravimétrico e método do potómetro 4. efecto da concentración de cloruro sódico no crecemento da planta: estrés salino Durante a primeira sesión realizaranse as actividades 1 e 2. Na segunda sesión levarase a cabo a actividade 3 relacionada ca transpiración. Durante a primeira e segunda sesión prepararase o material vexetal necesario para a actividade 4. Na sesión 3 prepararase a actividade 4 e os resultados desta actividade iranse observando ao longo do tempo. A titoría desta unidade didáctica consistirá nunha sesión dunha hora: os primeiros 20 minutos os alumnos farán un breve control sobre a unidade, os 20 minutos seguintes os alumnos corrixirán o control dun compañeiro e os últimos 20 minutos corrixiranse as respostas de forma colectiva promovendo o debate entre eles. A corrección do control dun compañeiro estimula nos alumnos unha serie de competencias transversais: a capacidade analítica e crítica, a adaptación a novas situacións, así como a toma de decisións. AVALIACIÓN Os contidos teóricos avaliaranse durante a titoría mediante un control de dúas ou tres preguntas curtas nas que se valorará a adquisición dos coñecementos dos contidos teóricos desta unidade didáctica. Ademais valoraranse os contidos adquiridos nesta unidade didáctica mediante a realización dun exame parcial o que os alumnos poderán presentarse sempre que asistan regularmente ás clases teóricas e prácticas e participen activamente nelas, ademais dos exames oficiais aos que todos os alumnos poderán presentarse. Nestes exames valoraranse os coñecementos teóricos adquiridos de toda a materia. En canto ás prácticas é importante sinalar que a asistencia s é obrigatoria. A falta de asistencia a algunhas das práctica pode ser compensada mediante un exame escrito coincidindo co exame teórico da materia. A avaliación das prácticas farase mediante a observación do alumno durante a práctica e a valoración da memoria de prácticas. Na avaliación final terase en conta a nota obtida nos exames e no controis así como a actividade desenvolvida nas clases prácticas e a participación activa nas actividades, de acordo co seguinte cadro (Figura 16). ÍNDICE Unidade didáctica 1Relacións hídricas, nutrición e transporte nas plantas 22 Figura 16. Aspectos a avaliar e peso relativo de cada parte Fonte: Elaboración propia BIBLIOGRAFÍA Azcón-Bieto Joaquín e Talón Manuel (2008): Fundamentos de Fisiología vegetal, Madrid: McGraw-Hill Interamericana. Campbell Neil A e Reece Jane B (2008): Biology, Madrid: Editorial Médica Panamericana. Epstein Emanuel e Bloom Arnold J (2005): Mineral nutrition of plants: principles and perspectives, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc Publishers. Hopkins William G e Hüner Norman PA (2009): Introduction to plant physiology, Nueva York: Willey. Mauseth James (2009): Botany: An Introduction to Plant Biology, Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers. Taiz Lincoln, Zeiger Eduardo, Møller Ian M e Murphy Angus (2015): Plant physiology, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc Publishers. Recursos en internet La nutrición en los vegetales. http://docentes.educacion.navarra.es/ metayosa/1bach/1nutriplanta2.htm [citado 25 xuño 2015] ÍNDICE Unha colección orientada a editar materiais docentes de calidade e pensada para apoiar o traballo do profesorado e do alumnado de todas as materias e titulacións da universidade VICERREITORÍA DE ESTUDANTES, CULTURA E FORMACIÓN CONTINUA