Respuesta de siete orígenes ibéricos de "Pinus pinaster" Aiton frente a la inoculación en vivero con "Pisolithus tinctorius" y "Paxillus involutus"

UNIVERSIDADE DE SANTIAGO DE COMPOSTELA
ESCOLA POLITÉCNICA SUPERIOR
DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN VEXETAL
RESPUESTA DE SIETE ORÍGENES IBÉRICOS DE PINUS
PINASTER AITON FRENTE A LA INOCULACIÓN EN VIVERO
CON PISOLITHUS TINCTORIUS Y PAXILLUS INVOLUTUS
TESIS DOCTORAL
SANTIAGO LAMOSA QUINTEIRO
INGENIERO AGRÓNOMO
DIRECTORES:
D a. Mª ISABEL IGLESIAS DÍAZ
D . FRANCISCO FERNÁNDEZ DE ANA-MAGÁN
Lugo, Ene o de 2005
UNIVERSIDADE DE SANTIAGO DE COMPOSTELA
ESCOLA POLITÉCNICA SUPERIOR
DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN VEXETAL
RESPUESTA DE SIETE ORÍGENES IBÉRICOS DE PINUS
PINASTER AITON FRENTE A LA INOCULACIÓN EN VIVERO
CON PISOLITHUS TINCTORIUS Y PAXILLUS INVOLUTUS
TESIS DOCTORAL
SANTIAGO LAMOSA QUINTEIRO
INGENIERO AGRÓNOMO
Lugo, Ene o de 2005
UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA
ESCUELA POLITÉCNICA SUPERIOR
DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN VEGETAL
TESIS DOCTORAL
RESPUESTA DE SIETE ORÍGENES IBÉRICOS DE PINUS
PINASTER AITON FRENTE A LA INOCULACIÓN EN VIVERO
CON PISOLITHUS TINCTORIUS Y PAXILLUS INVOLUTUS
Memo ia p esen ada pa a ob ene el G ado de Doc o po San iago
Lamosa Quin ei o
VºBº. Di ec o es de Tesis
Fdo. Mª Isabel Iglesias Díaz Fdo. F ancisco Fe nández de Ana-Magán
Lugo, Ene o de 2005
Mª ISABEL IGLESIAS DÍAZ, PROFESORA E INVESTIGADORA DE LA
ESCUELA POLITÉCNICA SUPERIOR DE LUGO DE LA UNIVERSIDAD
DE SANTIAGO DE COMPOSTELA, Y FRANCISCO FERNÁNDEZ DE
ANA-MAGÁN, PROFESOR DE LA ESCUELA POLITÉCNICA SUPERIOR
DE LUGO DE LA UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA E
INVESTIGADOR DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES FORESTALES Y
AMBIENTALES DE LOURIZÁN,
CERTIFICAN:
Que la p esen e Memo ia i ulada “Respues a de sie e o ígenes ibé icos de Pinus
pinas e Ai on en e a la inoculación en i e o con Pisoli hus inc o ius y
Paxillus in olu us”, que pa a op a al g ado de Doc o p esen a el Ingenie o
Ag ónomo San iago Lamosa Quin ei o ha sido ealizada bajo nues a di ección en
el Depa amen o de P oducción Vege al de la Escuela Poli écnica de Lugo,
Uni e sidad de San iago de Compos ela, y en el Cen o de In es igaciones Fo es ales
y Ambien ales de Lou izán.
Que conside an que ep esen a un abajo de Tesis y au o izan su p esen ación en el
Depa amen o de P oducción Vege al de la Escuela Poli écnica Supe io de la
Uni e sidad de San iago de Compos ela.
Y pa a que cons e, expiden el p esen e ce i icado en Lugo, a 19 de eb e o de 2005
AGRADECIMIENTOS
No puedo p esen a es e abajo sin menciona a odas las pe sonas que de algún modo
han con ibuido a su ealización. A odas ellas quie o ag adece su colabo ación.
El p ime ecue do es pa a mis di ec o es, Mª Isabel Iglesias Díaz y F ancisco
Fe nández de Ana-Magán, los a í ices de la idea y las pe sonas que han es ado
con inuamen e a mi lado o eciéndome odo el apoyo y la ayuda necesa ia. No quie o
ol ida me de An onio Rod íguez Fe nández, quien me in odujo en el mundo de la micología,
sin él sabe lo, y de las mico izas y el p ime ideólogo del abajo que hoy se p esen a.
Deseo ag adece al Ins i u de Rece ca i Tecnología Ag oalimen a ies de Ca aluña
(I.R.T.A.) y, en especial, a Xa ie Pa ladé la cesión de algunas de las cepas u ilizadas en es e
abajo. A José Manuel Docampo, po su amis ad y po suminis a me las semillas de “pino
emia” necesa ias pa a los ensayos. Al Cen o de In es igacións Fo es ais e Ambien ais de
Lou izán (C.I.F.A.L.), en pa icula a la sección de Fi opa oloxía del depa amen o de
P oducción Vexe al, po pe mi i me abaja en sus ins alaciones, y po la ayuda de odo su
pe sonal: Pepe, Mª Ca men, Ma ía y Ma ina. A la Uni e sidad de San iago de Compos ela
po la cesión de sus ins alaciones. A la Xun a de Galicia, po la inanciación a a és del Plan
Galego de In es igación, Desen ol emen o e Inno ación Tecnolóxica. Deseo ag adece ,
ambién, p o undamen e, la ayuda acili ada po Vi e os Fo es ales Mañen e, a la amilia
Candia y a odo su pe sonal, que en odo momen o me a a on como una más de la amilia.
Tengo que nomb a una ez más a Mª Isabel Iglesias, es a ez po su ayuda en los es udios
es adís icos y en su in e p e ación y, po supues o, po habe es ado con inuamen e a mi lado.
Quie o aco da me de odos mis compañe os y amigos que, aunque no han colabo ado
di ec amen e en la elabo ación del abajo, sí u ie on que sopo a buena pa e de su peso
aguan ando mi p esencia, o mi ausencia, en muchos momen os y animándome en o os.
G acias a Chus, Ma ín, Benjamín, Ca men y Sa a, Juan, Nu ia, Ángel, I ia, Ca los, Miguel,
Me che, Julio, Mª Ca men, O i, Te e, Nusky, Césa , Jose, Suso, C is ina, Ma cial, Al edo y
Ana, Sali, Pablo, Ca los y Bea, Cla a, Lau a, Ana y, a la mad ina, Toña.
Pa a inaliza , quie o dedica a mis pad es y he manos es e abajo y ag adece les que
es u ie an ahí.

Índice
Indice gene al
.
i
INDICE GENERAL
1. Jus i icación y obje i os …………………………………………..………………… 3
2. An eceden es …………………………………………………………..……………. 7
2.1. Pinus pinas e Ai . …………………………………………………………….. 7
2.1.1. Desc ipción …………………………………………………...………… 7
2.1.2. Taxonomía ………………………………………………...…………… 8
2.1.3. Dis ibución geog á ica y na u al ……………………………....……… 10
2.1.4. Ca ac e ís icas ag oecológicas ……………………………...….……… 11
2.1.5. Impo ancia ecológica ………………………………………...….……. 13
2.1.6. P oceso de ge minación y desa ollo de las plán ulas …………….…… 15
2.1.7. P oducción de plan as de Pinus pinas e en i e o ……………….…… 19
2.1.7.1. P oducción come cial de Pinus pinas e a aíz desnuda ……...…. 19
2.1.7.2. P oducción come cial de Pinus pinas e en con enedo ……….... 20
2.1.8. Ap o echamien o o es al ……………………………………………… 22
2.1.9. Flo a micológica del Pinus pinas e ………………………………….... 24
2.1.10. Regiones de p ocedencia de Pinus pinas e en España……………….... 27
2.1.10.1. Región de p ocedencia No oes e (1) …………………………….. 29
2.1.10.2. Región de p ocedencia Sie a de Oña (3) ……………………….. 32
2.1.10.3. Región de p ocedencia Sie a de G edos (6) ……………………. 33
2.1.10.4. Región de p ocedencia Mese a Cas ellana (8) ………………...… 34
2.1.10.5. Región de p ocedencia Se anía de Cuenca (12) ………………... 36
2.1.10.6. Región de p ocedencia Sie as de Segu a-Alca az (17) …………. 36
2.1.10.7. Región de p ocedencia Sie a Be meja (20) …………………..… 37
2.2. Las mico izas …………………………………………………………….….. 39
2.2.1. De inición de las mico izas …………………………………………… 39
2.2.2. Tipos de mico izas …………………………………………………….. 40
Indice gene al
.
ii
2.2.2.1. Mico izas a buscula es …………………………………………. 40
2.2.2.2. Ec omico izas ………………………………………………...… 41
2.2.2.3. Ec endomico izas ………………………………………………. 42
2.2.2.4. E icoides ………………………………………………………... 42
2.2.2.5. A bu oides ……………………………………………………….. 42
2.2.2.6. Mono opoides …………………………………………………... 42
2.2.3. Las ec omico izas …………………………………………………...… 43
2.2.3.1. Funciones de las ec omico izas ……………………………….... 43
2.2.3.1.1. Abso ción de agua y nu ien es ………………..…………. 43
2.2.3.1.2. P oducción de sus ancias egulado as de c ecimien o ..….. 44
2.2.3.1.3. P o ección con a a aques de hongos pa ógenos del suelo ... 44
2.2.3.2. Aplicaciones p ác icas de las ec omico izas …………………… 44
2.2.3.3. Manejo de las ec omico izas ……………………………………. 46
2.2.3.3.1. Selección de hongos ec omico ícicos …………………… 46
2.2.3.3.1.1. Pisoli hus inc o ius ……………………………..… 47
2.2.3.3.1.2. Paxillus in olu us ………………………………..… 50
2.2.3.3.1.3. Lacca ia lacca a …………………………………… 51
2.2.3.3.1.4. Bole us badius ……………………………………… 51
2.2.3.3.2. Aislamien o y cul i o de hongos ec omico ícicos …….… 52
2.3. Li e a u a cien í ica ………………………………………………….……….. 54
3. Ma e ial y mé odos …………………………………………………………………. 61
3.1. In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos
ec omico ícicos en cul i o in i o …………………………………………… 61
3.1.1. Especies y cepas seleccionadas ……………………………………...… 61
3.1.2. Medios de cul i o y pH ……………………………………………..… 62
3.1.3. Diseño expe imen al y análisis es adís ico ………………….………… 64
3.1.4. Desc ipción del ensayo ………………………………………………… 64
Indice gene al
.
iii
3.1.5. Con ol de los ensayos ………………………………………………… 65
3.2. E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai on semb ados
en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us ………… 67
3.2.1. O ígenes de Pinus pinas e ensayados ……………………………...… 67
3.2.2. Elección de las cepas/especies ec omico ícicas …………………….… 68
3.2.3. Diseño expe imen al y análisis es adís ico …………………………..… 68
3.2.4. Localización y du ación del ensayo ………………………………….… 69
3.2.5. Ca ac e ís icas climá icas de la zona del ensayo ………………….…… 69
3.2.6. Condiciones climá icas du an e el pe iodo de ensayo ……………….… 71
3.2.7. Ca ac e ís icas eda ológicas de la pa cela de ensayo ………………..… 72
3.2.8. P epa ación del inóculo …………………………………………...…… 72
3.2.9. P epa ación del e eno y siemb a ……………………………………... 73
3.2.10. Con ol de los ensayos ……………………………………………..….. 74
3.2.11. Análisis de labo a o io ……………………………………………..….. 75
3.3. E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en
con enedo u ilizando écnicas con encionales de p opagación de plan a
o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us ……..….. 77
3.3.1. O ígenes de Pinus pinas e ensayados …………………..…………….. 77
3.3.2. Elección de las cepas/especies ec omico ícicas ………………….…… 77
3.3.3. Diseño expe imen al y análisis es adís ico ……………………….…… 77
3.3.4. Localización y du ación del ensayo …………………………………… 78
3.3.5. Ca ac e ís icas climá icas de la zona del ensayo …………………….… 79
3.3.6. Condiciones climá icas du an e el pe iodo de ensayo …………….…… 79
3.3.7. P epa ación del inóculo ………………………………………………… 81
3.3.8. P epa ación pa a la siemb a ……………………………………….…… 81
3.3.9. Inoculación ……………………………………………………………... 83
3.3.10. Con ol del ensayo …………………………………………………...… 84
Indice de igu as
.
x
en medio de cul i o PDA ……………………………………………………... 121
Fig. 35. In luencia del medio de cul i o sob e el c ecimien o de Lacca ia lacca a …… 122
Fig. 36. In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o MMN ……………………………………………………. 126
Fig. 37. In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o Rape …………………………………………………….. 126
Fig. 38. In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o aga -mal a 4% ……………………………………..…… 127
Fig. 39. In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o PDA ………………………………………………….….. 127
Fig. 40. In luencia del medio de cul i o sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius ... 128
Fig. 41. Modelos de eg esión pa a las dis in as p ocedencias de Pinus pinas e
(po cen aje mico ización / peso seco pa e aé ea) …………………………… 140
Fig. 42. Modelos de eg esión pa a las dis in as p ocedencias de Pinus pinas e
(po cen aje mico ización / longi ud pa e aé ea) …………………………….. 141
Fig. 43. E olución de la ge minación de los 7 o ígenes ensayados ……………………. 142
Fig. 44. C ecimien os quincenales de los 7 o ígenes de Pinus pinas e Ai .
ensayados du an e odo el pe iodo de ensayo ………………………………… 146
Fig. 45. Pinus pinas e Ai . C ecimien os quincenales de plan as inoculadas
con inóculo micelia de Paxillus in olu us, espo as de
Pisoli hus inc o ius y con ol ………………………………………………… 147
Fig. 46. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: Sie a Be meja.
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol ………………… 148
Fig. 47. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: Se anía de Cuenca.
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol …………………. 149
Fig. 48. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: No oes e (pino “ emia”).
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol ………………… 151

Indice de igu as
.
xi
Fig. 49. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: Sie a de G edos.
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol ………………… 152
Fig. 50. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: Mese a Cas ellana.
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol …………...……. 153
Fig. 51. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: Sie a de Oña.
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol ……………..….. 155
Fig. 52. Pinus pinas e Ai . Región de p ocedencia: Segu a-Alca az.
C ecimien os quincenales de plan as inoculadas con inóculo micelia de
Paxillus in olu us, espo as de Pisoli hus inc o ius y con ol ……………….... 156
Fig. 53. Modelos de eg esión pa a las dis in as p ocedencias de P. pinas e
(po cen aje mico ización/peso seco pa e aé ea) …………………………….. 171
Indice de o og a ías
.
xii
INDICE DE FOTOGRAFÍAS
Fo o 1. Pa e in e io del onco de un ejempla de Pinus pinas e de la
Mese a Cas ellana, ap o echado pa a la p oducción de esina ……………….. 22
Fo o 2. Ejempla de pino emia ……………………………………………………..… 30
Fo o 3. Pina en A é alo, Región de p ocedencia Mese a Cas ellana ………………… 35
Fo o 4. Co eza de un ejempla de “pino emia” y de o o de la Mese a Cas ellana ….. 35
Fo o 5. Placa 347 BcP5R6, Bole us badius (S. Vicen e), en PDA a pH 5.0 con el
eje de coo denadas y las ma cas de c ecimien o en cada una de las echas
de la oma de da os ………………………………………………………….… 66
Fo o 6. Placa 429 PiM5.5A2, Paxillus in olu us, en MMN a pH 5.5, mues a u ilizada
pa a la desc ipción mo ológica, jun o con la ca a de colo es (RHS) ……….. 66
Fo o 7. Inóculo de Paxillus in olu us en medio de u ba- e miculi a ………………… 73
Fo o 8. Pa cela de ensayo ……………………………………………………………… 73
Fo o 9. De alle de las plán ulas de pino ……………………………………………….. 74
Fo o 10. Ex acción de las mues as ……………………………………………………. 75
Fo o 11. Pa cela de ensayo en el in e io del in e nade o ……………………………… 81
Fo o 12. Ensayo lis o pa a se asladado al ex e io …………………………………… 82
Fo o 13. Pa cela de ensayo en el ex e io ………………………………………………. 82
Fo o 14. Bandejas semb adas y e ique adas, lis as pa a se lle adas a la
cáma a de cul i o ……………………………………………………………… 84
Fo o 15. Bole us badius, Sa ia, en MMN a pH = 5.5, a los 60 días. Re e so y an e so . 90
Fo o 16. Bole us badius, Sa ia, a los 45 días …………………………………………... 91
Fo o 17. Bole us badius, Sa ia, en aga -mal a, a pH = 4.5, a los 45 días ………...…… 92
Fo o 18. Bole us badius, Sa ia, en PDA, a los 45 días ………………………………… 93
Fo o 19. Bole us badius, San Vicen e, en MMN, a pH = 5.0, a los 60 días
Re e so y an e so …………………………………………………………….. 99
Fo o 20. Bole us badius, San Vicen e, en Rape , a pH = 6.5, a los 60 días.
Re e so y an e so ……………………………………………………….……. 100
Indice de o og a ías
.
xiii
Fo o 21. Bole us badius, San Vicen e, en aga -mal a, a pH = 5.0, a los 60 días ………. 100
Fo o 22. Bole us badius, San Vicen e, en PDA, a pH = 5.0, 5.5 y 6.0, a los 60 días
Re e so y an e so …………………………………………………………..… 101
Fo o 23. Paxillus in olu us, a los 60 días ……………………………………………… 108
Fo o 24. Paxillus in olu us, en MMN, a pH = 6.0 y en Rape a pH = 7.5, a los 60 días .. 108
Fo o 25. Lacca ia lacca a, en MMN, a los 30 días. pH = 5.0, 5.5 y 6.0 ……………….. 114
Fo o 26. Lacca ia lacca a, en MMN, a los 60 días. pH = 5.0, 5.5 y 6.0,
e e so y an e so ……………………………………………………………… 115
Fo o 27. Lacca ia lacca a, en Rape , a pH = 7.5, a los 60 días. Re e so y an e so …… 116
Fo o 28. Lacca ia lacca a, en aga -mal a, a pH = 5.0, a los 60 días. Re e so y an e so . 116
Fo o 29. Lacca ia lacca a, en PDA, a pH = 6.0, a los 45 días. Re e so y an e so …….. 117
Fo o 30. Pisoli hus inc o ius, en Rape , a pH = 7.0, a los 60 días. An e so ………...… 122
Fo o 31. RHS COLOUR CHART, ca a de colo es u ilizada en la
desc ipción de las colonias ……………………………………………………. 130
Fo o 32. Mo o ipo L1. Mico iza en es ado incipien e ……………………………...…. 135
Fo o 33. Mo o ipo L1. Mico iza dico ómica ………………………………………….. 135
Fo o 34. Mo o ipo L1. Co es ans e sales de una mico iza (1) ……………………... 135
Fo o 35. Mo o ipo L1. Co es ans e sales de una mico iza (2) ……………………... 135
Fo o 36. Mo o ipo L2. Mico iza con izomo os (1) ………………………………..… 136
Fo o 37. Mo o ipo L2. Mico iza con izomo os (2) ………………………………..… 136
Fo o 38. Mo o ipo L2. Mico iza (1) ………………………………………………...… 136
Fo o 39. Mo o ipo L2. Mico iza (1) ............................................................................... 136
Fo o 40. Mo o ipo L2. Co e ans e sal de una mico iza ap eciándose
la ed de Ha ig y el man o ……………………………………………………. 136
Fo o 41. Mo o ipo L2. Rizomo o …………………………………………………...… 136
Fo o 42. Mo o ipo L14. Mico izas (1) ............................................................................ 137
Fo os 43. Mo o ipo L14. Mico izas (2) ........................................................................... 137
Indice de o og a ías
.
xi
Fo o 44. Mo o ipo L14. Co e longi udinal de una mico iza ......................................... 137
Fo o 45. Mo o ipo L14. Co e ans e sal de una mico iza ........................................... 137
Fo o 46. Mo o ipo L14. Man o ex e no plec enquimá ico en puzle ………................… 137
Fo o 47. Mo o ipo LN. Mico izas (1) ............................................................................. 138
Fo o 48. Mo o ipo LN. Mico izas (2) ............................................................................. 138
Fo o 49. Mo o ipo LN. Co e longi udinal de una mico iza .......................................... 138
Fo o 50. Mo o ipo LN. Man o ex e no plec enquimá ico de o ma adial ...................... 138
Fo o 51. Mo o ipo LN. Hi as de emanación …………………………………………… 138
Fo o 52. Plán ula de “pino emia” albina ……………………………………………….. 144
Fo o 53. Plán ula de Sie a Be meja, ca ac e izada po la di icul ad de ape u a
de la semilla …………………………………………………………………… 144
Fo o 54. Plán ula de Sie a Be meja, daños ocasionados ……………………………….. 144
Fo o 55. De alle de las plan as 45 días después de la siemb a.
Sie a Be meja y Sie a de Oña ……………………………………………….. 148
Fo o 56. Mo o ipo F1. Mico iza ……………………………………………………..... 167
Fo o 57. Mo o ipo F1. Mico iza ……………………………………………………..... 167
Fo o 58. Mo o ipo F1. Cis idios (1) ……………………………………………………. 167
Fo o 59. Mo o ipo F1. Cis idios (2) ……………………………………………………. 167
Fo o 60. Mo o ipo F1. Co e longi udinal de una mico iza ap eciándose el man o
y la ed de Ha ig (1) ………………………………………………………….. 167
Fo o 61. Mo o ipo F1. Co e longi udinal de una mico iza ap eciándose el man o
y la ed de Ha ig (2) ……………………………………………………..…… 167
Fo o 62. Mo o ipo F1. Co e ans e sal una mico iza ap eciándose el man o,
la ed de Ha ig e hi as in e celula es …………………………………………. 167
Fo o 63. Mo o ipo F1. Hi as de emanación ……………………………………………. 167
Fo o 64. Mo o ipo F5. Mico iza con izomo o (1) …………………………………… 169
Fo o 65. Mo o ipo F5. Mico iza con izomo o (2) …………………………………… 169
Fo o 66. Mo o ipo F5. Co e longi udinal de una mico iza ap eciándose el man o
Indice de o og a ías
.
x
y la ed de Ha ig (1) ………………………………………………………..… 169
Fo o 67. Mo o ipo F5. Co e longi udinal de una mico iza ap eciándose el man o
y la ed de Ha ig (2) ………………………………………………………..… 169
Fo o 68. Mo o ipo F5. Co e ans e sal una mico iza ap eciándose el man o,
la ed de Ha ig e hi as in e celula es …………………………………………. 169
Fo o 69. Mo o ipo F5. Rizomo o ………………………………………………...……. 169
Fo o 70. Mo o ipo F5. Hi as ……...……………………………………………………. 169

Indice de ablas
.
x i
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Tabla esumen de las ca ac e ís icas de los dis in os o ígenes
de Pinus pinas e ……………………………………………………………. 38
Tabla 2. Ca ac e ís icas de las especies/cepas u ilizadas …………………………..… 61
Tabla 3. Composición de los medios de cul i o u ilizados en el ensayo ……………... 63
Tabla 4. Combinación de pH y medios de cul i o ensayados ……………………...… 63
Tabla 5. Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo empleado en el ensayo
de medios de cul i o y pH en labo a o io …………………………………... 64
Tabla 6. Ca ac e ís icas de las semillas ensayadas …………………………………… 68
Tabla 7. Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo empleado en el ensayo
de o ígenes (p ocedencias) en suelo ………………………………………… 69
Tabla 8. Tabla esumen de los da os climá icos de Lou izán de un pe iodo
de 30 años …………………………………………………………………… 70
Tabla 9. Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo empleado pa a los
po cen ajes de ge minación en el ensayo de o ígenes (p ocedencias)
en con enedo ……………………………………………………………….. 78
Tabla 10. Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo empleado pa a los
inc emen os quincenales de la al u a en el ensayo de o ígenes (p ocedencias)
en con enedo ……………………………………………………………….. 78
Tabla 11. Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo empleado pa a los
da os inales en el ensayo de o ígenes (p ocedencias) en con enedo ……… 78
Tabla 12. Tabla esumen de los da os climá icos de Benque encia
de un pe iodo de 10 años ……………………………………………………. 79
Tabla 13. In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Bole us badius (Sa ia)
pa a los di e en es medios de cul i o ……………………………………….. 94
Tabla 14. In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de
Bole us badius (Sa ia) ……………………………………………………… 95
Tabla 15. In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Bole us badius
(San Vicen e) pa a los di e en es medios de cul i o ……………………….. 103
Indice de ablas
.
x ii
Tabla 16. In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de
Bole us badius (San Vicen e) ……………………………………………….. 104
Tabla 17. In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Paxillus in olu us
pa a los di e en es medios de cul i o ……………………………………….. 110
Tabla 18. In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de
Paxillus in olu us ………………………………………………………...…. 111
Tabla 19. In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Lacca ia lacca a pa a
los di e en es medios de cul i o …………………………………………….. 118
Tabla 20. In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de
Lacca ia lacca a ……………………………………………………………. 119
Tabla 21. In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Pisoli hus inc o ius
pa a los di e en es medios de cul i o ………………………………….……. 124
Tabla 22. In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de
Pisoli hus inc o ius ……………………………………………………...…. 125
Tabla 23. Tabla esumen de las desc ipciones mo ológicas ………………………….. 129
Tabla 24. In luencia del ipo de inóculo y de la p ocedencia de las semillas de
P. pinas e sob e el peso seco de la pa e aé ea, longi ud de la pa e aé ea,
elación en e longi ud y peso seco de la pa e aé ea, supe i encia,
po cen aje de mico ización o al, po cen aje del mico ipo L1,
po cen aje del mico ipo L2, po cen aje del mico ipo L14 y po cen aje del
mico ipo LN ………..…………………………………………………….…. 133
Tabla 25. Velocidad de ge minación de las semillas …………………………………. 143
Tabla 26. In luencia del o igen de la semilla sob e la ge minación …………….…….. 143
Tabla 27. In luencia de las p ocedencias sob e el c ecimien o de plan as
de Pinus pinas e cul i adas en con enedo ………………………………… 145
Tabla 28. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as
de Pinus pinas e cul i adas en con enedo ………………………………... 147
Tabla 29. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan asde Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia Sie a Be meja, cul i adas en con enedo ……….… 149
Indice de ablas
.
x iii
Tabla 30. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia Se anía de Cuenca, cul i adas en con enedo …….. 150
Tabla 31. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia No oes e “pino emia”, cul i adas en con enedo …. 151
Tabla 32. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia Sie a de G edos, cul i adas en con enedo ……….. 152
Tabla 33. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia Mese a Cas ellana, cul i adas en con enedo ………154
Tabla 34. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia Sie a de Oña, cul i adas en con enedo ………..….. 155
Tabla 35. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de Pinus pinas e Ai .,
egión de p ocedencia Segu a-Alca az, cul i adas en con enedo ………… 156
Tabla 36. In luencia del inóculo sob e el c ecimien o de plan as de
Pinus pinas e , en unción del o igen de la semilla ………………………… 158
Tabla 37. In luencia del o igen de las semillas sob e el c ecimien o de plan as de
Pinus pinas e , en unción del inóculo u ilizado ……………………………. 162
1. Jus i icación y obje i os
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
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10
(Sch es e , 1982; Ha ouche e al., 1995 a, b) y en la a iación de sis emas enzimá icos
(Pe i , 1988).
2.1.3. Dis ibución geog á ica y na u al
P. pinas e se ex iende de o ma na u al po las egiones cos e as, eu opeas y a icanas
del Medi e áneo occiden al, llegando al li o al a lán ico de Po ugal, España y F ancia (Fig.
1), aunque ac ualmen e se ha ex endido a o os países de la Unión Eu opea, como Bélgica,
Dinama ca y G ecia (Ma zi is, 1982), y po a ios con inen es po medio de epoblaciones,
como Aus alia (Nicholls e al., 1963), Cali o nia (Rehde , 1940), Nue a Zelanda (Swee y
Thulin, 1962) y Sudá ica (Du , 1928; Ryc o y Wich , 1947).
Las especulaciones sob e el ca ác e au óc ono de las ep esen aciones ac uales de P.
pinas e han o iginado múl iples polémicas. Rikly (1943) y más a de Des emau e al.
(1982), si úan el cen o de diseminación de la especie en “un sec o de mon añas medias de la
Península Ibé ica en la con luencia de las co ien es climá icas medi e ánea y a lán ica”.
Teixei a (1944) conside a que P. pinas e se hab ía di e enciado del P. p aepinas e Teix.,
encon ado en el Plioceno de Río Maio en Po ugal, y que se hab ía e ugiado du an e la
glaciación wü miense en el no e de A ica o en el Alga e, desplazándose pos e io men e
hacia el no e y alcanzando su dis ibución ac ual. Ba ada y Ma peau (1988), es udiando la
composición e pénica de las poblaciones, señalan que és as queda on educidas a un
pequeño núme o de indi iduos si uados en la misma á ea geog á ica, y localizan en la sie a
de Ronda y en el no e de Á ica el e ugio de es a especie du an e el Wü m III (35.000 años).
Gil e al. (1990), conside ando la dis ibución ac ual de la especie y los es udios ealizados
po Alía (Alía, 1989 ci . Alía e al., 1996), en los que e aluó el compo amien o de 52
o ígenes de P. pinas e en pa celas en el cen o de España, si úan en la Se anía de Cuenca el
núcleo undamen al de la especie, a pa i del cual se de i a on los dis in os g upos o azas en
que se encuen a di e enciada. Sal ado e al. (1996) con i ma ían es e e ugio en la pa e su
del Sis ema Ibé ico median e análisis de isoenzimas.
A pesa de es as discusiones sob e el o igen o sob e el ca ác e au óc ono de P.
pinas e , sí se puede a i ma que su dis ibución espon ánea ac ual se si úa en e i o ios
al amen e humanizados desde an iguo, lo cual in luyó sus ancialmen e en la con o mación
inal del paisaje ege al, an o median e la ealización de epoblaciones, ue a y den o de su
á ea de dis ibución p imi i a, como median e alas, o u aciones, uego y/o pas o eo,
o iginando la dis ibución ac ual de P. pinas e , discon inua y agmen ada. En odo caso, se

An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
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11
debe ía acep a que más de la mi ad de los pina es españoles ac uales son mani es aciones
an iguas (Gil e al., 1990).
Fig. 1.- Dis ibución de Pinus pinas e Ai . en su á ea na u al (Alía y Ma ín, 2003)
2.1.4. Ca ac e ís icas ag oecológicas
Los pinos, en gene al, son á boles ugales, xe ó ilos, de ca ác e pione o en la
p og esión ege al, helió ilos, de empe amen o obus o e in aso , sencillos de maneja en
i e o y de ácil implan ación y pe i encia. Respec o al P. pinas e en pa icula , una de las
ca ac e ís icas más sob esalien es es su ole ancia a suelos con escasa e ilidad y poco
e olucionados y aunque abunda en suelos bien d enados, ambién sopo a suelos escasamen e
d enados como ocu e en Las Landas, o en los suelos a cillosos de la Se anía de Ronda
(Nicolás y Gandullo, 1967). Como buen ep esen an e de los pinos, es una especie pione a o
colonizado a de espacios acíos, ocupando las p ime as e apas de la sucesión hacia
o maciones más complejas, debido a su educido ni el de exigencia y a su acilidad de
adap ación a las a iaciones de suelo y clima. Es as escasas exigencias y la apidez con que
se desa olla le pe mi en coloniza suelos desnudos, donde aún no han podido ins ala se o as
especies. Po es e mo i o, se ha u ilizado, o eciendo buenos esul ados, pa a la ijación de
dunas, la p o ección del suelo en e a la e osión (Moo e, 1988) y la ecupe ación de zonas
o es ales (de B aganca y Ha el, 1987). Po o o lado, necesi a pa a su desa ollo la ausencia
de cubie a a bó ea, debido al ca ác e helió ilo de sus plán ulas, po lo que no puede
egene a se o implan a se espon áneamen e más que en suelos casi desp o is os de
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
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12
ege ación, en los que sus semillas puedan cae di ec amen e sob e el suelo mine al. Además,
ha desa ollado una g an p opo ción de co eza, una uc i icación p ecoz y un g an
ese o io de semillas, almacenadas en las piñas ce adas de las copas con el in de adap a se
al uego. Sus semillas ienen un g an pode de diseminación, ge minando pe ec amen e sob e
un suelo quemado y a en ajando al es o de la ege ación debido a su ápido c ecimien o.
A pesa de que se le conside a una especie de suelos a enosos y ácidos, y po an o
calcí uga, ambién se le puede encon a en suelos muy a cillosos e incluso suelos muy
calcá eos como en las mon añas ibe ole an inas y en las de las co dille as bé icas (Ceballos,
1933; Hughe del Villa , 1933; Nicolás y Gandullo, 1967). Sin emba go, c ece mejo en
suelos a enosos que en limosos o a cillosos debido a que la acción ho izon al de su sis ema
adical se desa olla mucho mejo en suelos ácilmen e pene ables. La acción e ical, en
cambio, p esen a un g an pode de pene ación y puede adap a se a la p esencia de un
ho izon e compac o siemp e que no se encuen e demasiado ce ca de la supe icie del suelo.
Su sis ema abso ben e unciona mejo en un medio ácido, de pH 5 e incluso in e io (Maugè,
1987). Aunque p e ie e suelos icos, lige os y p o undos (Scha e , 1988), con una buena
disponibilidad de agua, una de las ca ac e ís icas más impo an es de es e pino es su
ole ancia a los suelos poco é iles, en los que pueden desa olla se muy pocas especies
o es ales de in e és económico (Sco , 1962). Es a ca ac e ís ica, y la ocupación espon ánea
de las zonas más é iles po especies con las que se encuen a en des en aja compe i i a, lo
han elegado a zonas ela i amen e pob es.
Las aíces de P. pinas e pa ecen capaces de ex ae los elemen os nu i i os del
suelo con una g an e icacia, incluso bajo o mas inaccesibles a la mayo ía de los ege ales
(Maugè, 1987), al como sucede en las dunas de Aqui ania (Chape on, 1986) en las que i en
sob e suelos con azas de elemen os nu i i os. A pesa de su g an ugalidad, esponde de
o ma no able a la e ilización (Bonneau e al., 1973; Gelpe y Guinadeau, 1974; Maugè,
1973, 1974; O ha e al., 1985). En la mayo ía de los casos el elemen o limi an e es el ós o o,
aunque en los suelos muy a enosos, donde la co ección po apo e de e ilizan es esul a
casi imposible, la limi ación p incipal se p esen a po la ca encia de ni ógeno (Maugè, 1987).
El compo amien o de la especie en conjun o en e a los dis in os ac o es climá icos
es á p o undamen e in luenciado po la cons i ución gené ica del indi iduo y a ía
no ablemen e según la p ocedencia, po lo que esul a di ícil gene aliza sus ca ac e ís icas.
De los 20 i oclimas es ablecidos po Allué And ade (1990) en el e i o io español, en 9 nos
encon amos mani es aciones ela i amen e impo an es de P. pinas e , y no apa ece en
condiciones á idas o subá idas. Todas las azas es udiadas sopo an sin di icul ades las al as
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empe a u as (más de 40° C) pe o el compo amien o en e a las bajas empe a u as di ie e
mucho en e las azas del no e, más esis en es al ío (llegando a supe a pe iodos de has a -
25° C), y las del su , muy sensibles a las bajas empe a u as (Bou a el, 1960; Illy, 1966). Los
daños p oducidos po el ío no sólo a ec an a las hojas, sino ambién al cambium y al sis ema
adical, po lo que los sín omas pueden mani es a se más a de, cuando el á bol ya ha ago ado
odas sus ese as. O o e ec o impo an e de las bajas empe a u as es la alen ización del
c ecimien o y la mayo suscep ibilidad al a aque de los pa ási os y pa ógenos. Es os
enómenos pueden lle a a la desapa ición p og esi a de plan aciones en e as después de un
pe iodo de ío ex emo.
A ni el gene al, P. pinas e es poco sensible a la can idad y a1 epa o de la
plu iome ía, aunque se obse an di e encias en e p ocedencias. Así, las p ocedencias de
Las Landas y del No oes e de la Peninsula Ibé ica son menos esis en es al es és híd ico que
las p ocedencias del su de la Península Ibé ica y el no e de A ica (Guyon y K eme , 1982;
Sa aus e, 1982; Nguyen, 1986). Ello se debe a que las azas me idionales poseen una meno
asa de anspi ación, además de una p o ección ce osa en sus acículas y una mayo
p opo ción de biomasa adical. Pe o, a pesa de es as adap aciones, el c ecimien o se e muy
a ec ado si no dispone de una can idad su icien e de agua y de nu ien es en disolución
du an e los pe iodos de ege ación ac i a. Es o es debido a que las plan as eaccionan a la
baja humedad ambien al, que suele acompaña a los pe iodos es i ales, ce ando sus es omas
(Lous au y Moussa, 1989), consiguiendo una educción del consumo de agua pe o
bloqueando, a la ez, el in e cambio gaseoso y po an o la o osín esis. Po es e mo i o, las
sequías es i ales y o oñales p o ocan una g an educción en el c ecimien o, especialmen e en
suelos a enosos con baja capacidad de e ención.
2.1.5. Impo ancia ecológica
Respec o a la idoneidad de P. pinas e en el medio na u al español, las opiniones son
di e gen es. Gil e al. (1990), in en ando concilia pos u as, opinan que “se deben abandona
opiniones simplis as, como la acep ación global de la especie o su acep ación incondicional”.
Hab ía que alo a las i udes y limi aciones de la especie y emplea la en aquellas zonas en
que su implan ación pueda se ú il, desde el pun o de is a ecológico y/o p oduc i o, sin
ocasiona una eg esión en las e apas e olu i as del suelo.
Las mayo es c í icas del P. pinas e , se han basado en:
- se una especie in oducida en muchos de sus encla es ibé icos (Tabo da de
Mo ais, 1940; Bello y Viéi ez, 1945; Hop ne , 1954; Cos a, 1974; Ri as
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
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Ma ínez, 1975; Sánchez Ma a, 1986) y p oceden e de epoblaciones an iguas
(Cos a, 1974; Bello e al., 1983; Izco, 1984; Peinado y Ma ínez, 1985; Na a o
y Valle, 1987)
- a o ece los incendios o es ales (Sanz Fe nández, 1986; Cos a, 1988; Sánchez
Ma a y Fe nández González, 1989)
- dudosa iabilidad biológica de su cul i o ya que su u ilización es siemp e
eg esi a desde el pun o de is a ecológico (Al a ado, 1983; Ri as Ma ínez,
1987)
- acción nega i a sob e la e olución del suelo (Velasco y López Ma ínez, 1973;
Velasco, 1975; Izco, 1984; Sánchez Ma a y Fe nández González, 1989)
Debido a las ca ac e ís icas p opias de los pinos, que poseen una g an capacidad de
esis i el ío y las sequías pe o ienen una escasa capacidad de compe encia, bajo las copas
de un pina adul o, p incipalmen e aquellas azas de copa amplia que impiden la iluminación
del so obosque, no exis en plan as jó enes ya que se ahilan an e la al a de luz y acaban
desapa eciendo, impidiendo su egene ación e iniciando, así, la e olución hacia o maciones
más di e si icadas. Las ondosas, en cambio, si exis e su icien e p o undidad de suelo, se
desa ollan a la somb a de los pinos a la espe a de la mue e de los ejempla es más iejos,
ocupando el dosel a bó eo y dando luga a una e apa umb ógena e hig ó ila, de mayo
densidad y esis encia a los incendios, quedando los pinos elegados a las si uaciones más
di íciles: aquellas zonas donde la p ecipi ación, el sus a o o el elie e esul an limi an es a
las ondosas pa a ol e a ex ende se cuando el uego deja luga es acíos (Gil e al., 1990).
Sánchez Ma a y Fe nández González (1989), comen an que pa a e i a la dese ización
o la e osión de los suelos, se deben eimplan a las especies a bó eas de los bosques
au óc onos dado que es án mejo adap adas ecológica y e olu i amen e pa a ello, po lo que,
en la ac ualidad, el uso de las ondosas se ía una al e na i a deseable a la de los pinos. En
cambio Gil e al. (1990), a i man que u iliza ondosas en las epoblaciones se ía una
es a egia suicida, al como lo denomina Laguna (1988) en é minos de ecología gene al, pues
conlle a pa a la especie cos es ene gé icos muy ele ados a cambio de log os muy educidos.
Los pinos en gene al son especies ugales, poco exigen es en cuan o a humedad
edá ica y ambien al, con un po en e sis ema adical que eje ce una acción mecánica a o able
sob e suelos poco e olucionados. Son especies capaces de inicia la c eación del suelo y
p o ege lo, de eniendo su deg adación, pe o incapaces de mejo a lo en la misma medida que
lo hacen las ondosas (Gil e al., 1990). Con iene añadi , además, que el ca ác e xe ó ilo del
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P. pinas e le con ie e una mayo p obabilidad de a de que o as o maciones más nemo ales
e hig ó ilas, sin emba go, es p ecisamen e es a ca ac e ís ica la que le pe mi e sopo a las
condiciones de al a iluminación y la pob eza de los suelos deg adados. Blanco (1986) a i ma
que es un hecho p obado que la ins alación de P. pinas e supone una educción no able de la
asa e osi a de los suelos en que ege a, debido a la agilidad ex u al (suelos excesi amen e
a enosos) y es uc u al (debido al bajo con enido de a cilla y humus) de esos suelos, siemp e
que la epoblación se e ec úe sob e suelos desnudos o escasamen e poblados y po medios no
aumá icos. Es e hecho pone de mani ies o la idoneidad del P. pinas e pa a la epoblación
de suelos deg adados, pe o en ningún caso pa a sus i uí o maciones más e olucionadas.
Incidiendo en es e aspec o, B aun Blanque (1964) sub alla el papel a o ecedo que
ep esen a P. pinas e en la egene ación del obledal climácico en Po ugal.
Como opinión con a ia, cabe señala la pos u a de Ri as Ma ínez (1987) que
conside a el uso del P. pinas e inadecuado o eg esi o pa a su empleo en epoblaciones en
oda su á ea española y pone de mani ies o la dudosa iabilidad de es a especie pa a un g an
núme o de pina es ac uales, a pesa de que exis en nume osas zonas con buenos pina es
espon áneos como Cuélla (Sego ia), Bayubas (So ia), Villanue a de Gubiel (Bu gos),
Almodó a y Poya os (Cuenca), Benicasim (Cas ellón), Mo a alla (Mu cia), Pa e na del
Made a (Albace e) y Sie a Be meja (Málaga) (Gil e al., 1990).
2.1.6. P oceso de ge minación y desa ollo de las plán ulas
El p oceso de la ge minación consis e en el einicio del c ecimien o del emb ión y su
desa ollo en una plán ula independien e.
Las semillas de la g an mayo ía de las especies de pinos ge minan no malmen e
du an e la p ima e a del año siguien e a su dispe sión (McLemo e, 1959), aunque exis en
especies cuyas semillas no ge minan has a el segundo o e ce año.
El enómeno de la ge minación comienza poco iempo después de que la semilla haya
abso bido agua a a és del mic opilo. El p ime indicio de la ge minación se mani ies a con
la up u a de la es a ce ca del ex emo mic opila . Es a up u a es causada en p ime luga
po la p esión de imbibición de agua y pos e io men e po el c ecimien o del emb ión.
A medida que el emb ión inicia su c ecimien o, la adícula es la p ime a en eme ge de
la semilla. En los pinos la ge minación es epigea, es deci , los co iledones se desa ollan
sob e la supe icie del suelo debido a la elongación del hipocó ilo. Los p ocesos bioquímicos
y isiológicos que ienen luga du an e la ge minación han sido ampliamen e a ados po

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16
Toole e al. (1956), Kolle e al. (1962), Maye y Shain (1974), McDonough (McDonough,
1977 ci . Niemb o, 1986).
En ocasiones se p oducen anomalías como ge minación in e ida, en la cual los
co iledones eme gen an es que la adícula; o mación de plán ulas albinas, débiles o
mucilaginosas; up u a de la es a sin la eme gencia del emb ión (Kozlowski, 1971; Pollock y
Ross, 1972). Po lo gene al es os ipos de ge minación p oducen plán ulas que mo i án poco
iempo después de habe ge minado.
A medida que anscu e la ge minación, las ese as alimen icias con enidas en las
células del game o i o emenino, an siendo asimiladas po el emb ión en el cu so de su
c ecimien o y desa ollo. La ge minación llega a su é mino cuando el emb ión se ha
con e ido en una plán ula independien e con acul ad pa a sin e iza su p opio alimen o
(Kozlowski, 1971).
El iempo eque ido po las semillas de Pinus pa a ge mina a ía de acue do con la
especie, aunque en é minos gene ales la ge minación se comple a en el cu so de 12 a 30 días.
En conc e o, las semillas de Pinus pinas e ge minan len amen e y sob e odo poco
homogéneamen e si no se les some e a a amien os p e ios. Incluso se ha comp obado que
an o la capacidad como la ene gía ge mina i a a ía en el mismo lo e en el cu so de un año
(Ca alán, 1991).
Los ac o es ambien ales que mayo in luencia eje cen en la ge minación en
condiciones na u ales son la humedad, la empe a u a, la luz, el oxígeno y las ca ac e ís icas
del suelo (Niemb o, 1986).
La humedad con enida en el suelo es necesa ia pa a hid a a los coloides geli icados
con enidos en las células del emb ión y del game o i o emenino. La can idad de agua que
equie en las semillas pa a ge mina a ía de acue do con la especie, pe o en é minos
gene ales un suelo que enga un 40 % de humedad es adecuado pa a que ge mine
no malmen e la mayo ía de las semillas de pino (Bake , 1950).
Debido a que el p oceso de ge minación a acompañado de una in ensa ac i idad
me abólica, es necesa io un suminis o con inuo de oxígeno. Con sus a os excesi amen e
húmedos las semillas po lo gene al no ge minan a causa de la de iciencia de oxígeno (Bake ,
1950).
La empe a u a es uno de los ac o es más impo an es que con olan la ge minación de
las semillas de los pinos (F ase , 1970 ci . Niemb o, 1986), eje ciendo ambién una no able
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.
17
in luencia en el c ecimien o inicial de las plán ulas. Todas las plan as ienen un in e alo de
empe a u a en e un máximo y un mínimo ue a del cual no ge minan, en e ambas exis e
una empe a u a óp ima de ge minación que a ía en e las especies y en e las di e en es
p ocedencias de la misma especie (F ase , 1970). Los es udios de Kin igh (1949) demos a on
que a medida que aumen a la empe a u a del suelo se inc emen a la ac i idad me abó1ica del
emb ión. Tempe a u as po encima del óp imo ocasionan que las ese as del game o i o
emenino sean consumidas con mayo apidez y no sean debidamen e asimiladas po el
emb ión, po lo que las plán ulas esul an es son pequeñas y débiles. De igual mane a, las
bajas empe a u as educen la ac i idad me abólica del emb ión, po lo que al inal de la
ge minación se encuen an po ciones de ejido nu i i o sin se u ilizado.
Las ca ac e ís icas del sus a o ambién eje cen una no able in luencia an o en la
ge minación como en el pos e io c ecimien o y desa ollo de las plán ulas. Básicamen e, se
debe a la posibilidad de ans e i humedad a la semilla con acilidad, a las di e encias de
empe a u a, disponibilidad de agua y nu ien es y a la pene abilidad del suelo po pa e de la
adícula (Kozlowski, 1971).
El núme o de semillas de Pinus pinas e po kilog amo oscila en e 15.000 y 28.600.
El amaño de las semillas in luye no ablemen e en su ge minación y en el pos e io desa ollo
de las plán ulas (Caballe o, 1967). Las semillas g andes, supe io es a la media de la
población, p esen an la endencia a ge mina con mayo apidez y con mayo po cen aje que
las semillas de mediano y pequeño amaño.
Una ez que se ha p oducido la ge minación, las plán ulas p esen an una consis encia
ágil y queb adiza. En es a e apa inicial de desa ollo las plán ulas ca ecen de es uc u as
especializadas así como de un sis ema ascula comple amen e o ganizado.
En los pinos la ge minación es p ecedida po el desa ollo secuencial de es ipos de
apéndices olia es: las hojas co iledona es, las hojas p ima ias y las hojas secunda ias
(Kozlowski, 1971). Las hojas co iledona es son las hojas del emb ión y alcanzan su máximo
desa ollo du an e la ge minación. En condiciones a o ables, 2 ó 3 semanas después de la
ge minación, se mani ies a el c ecimien o del epicó ilo con el consiguien e desa ollo de las
hojas p ima ias (Teppe , 1964). A medida que las hojas p ima ias inician su c ecimien o y
desa ollo, en las axilas de algunas de es as hojas se p oducen los me is emos que
pos e io men e da án o igen a las hojas secunda ias. A pa i de es e momen o las di e encias
en la mo ología y la asa de c ecimien o y desa ollo de las plán ulas de las di e en es
especies de pinos comienza a se e iden e. Las hojas p ima ias c ecen ápidamen e, el
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
.
18
epicó ilo se hace más esis en e y la adícula inc emen a su amaño y desa ollo (Bake ,
1950).
Las hojas p ima ias comp enden el ipo p incipal de hojas que ienen las plán ulas
du an e la p ime a es ación de c ecimien o. Al inicia se la segunda es ación apa ecen las
hojas secunda ias, mien as que las p ima ias se educen a ca a ilos.
Las p ime as e apas del desa ollo de las plán ulas básicamen e es án cons i uidas po
c ecimien o p ima io. An es de que inalice la p ime a es ación de c ecimien o se o ma en la
plán ula el cambium ascula a pa i de las células del p ocambium. Una ez cons i uido el
cambium ascula comienza el c ecimien o secunda io o en diáme o que es el esul ado de
las di isiones de las células del cambium pa a p oduci xilema hacia el in e io y loema
hacia el ex e io . A medida que la plán ula inc emen a en diáme o la epide mis a siendo
eemplazada po la pe ide mis (Esau, 1965 ci . Niemb o, 1986). Con la o mación de la
pe ide mis el hipocó ilo adquie e una consis encia leñosa y esis en e, inalizando así el
es ado suculen o de la plán ula, alcanzando una mayo esis encia a plagas y en e medades,
desecación, uego, a aque de insec os, pas o eo, e c.
El enómeno de la ge minación desc i o puede se explicado y cuan i icado desde
di e en es pun os de is a, como pueden se la capacidad ge mina i a, el coe icien e de
nascencia, la ene gía de ge minación, e c.
La capacidad ge mina i a se e ie e al po cen aje de semillas de un lo e de e minado
que dan luga a plán ulas no males en condiciones de labo a o io. El coe icien e de nascencia,
es una medida semejan e a la capacidad ge mina i a pe o las semillas no se desa ollan en
condiciones con oladas de labo a o io sino en las condiciones no males de campo.
Un c i e io especialmen e in e esan e que nos pe mi e ca ac e iza el p oceso de
ge minación, es la ene gía ge mina i a que es una medida de la elocidad con la que las
semillas ge minan y puede se exp esada de a ias mane as (Willan, 1991):
- po cen aje de semillas que ge minan den o de un pe iodo de e minado en
óp imas o de e minadas condiciones, po ejemplo 7 ó 14 días
- el po cen aje de semillas ge minadas has a llega al momen o de ge minación
máxima, que no malmen e iene dado como el núme o máximo de
ge minaciones en 24 ho as
- el núme o de días p eciso pa a que se alcance el 50 % de la capacidad de
ge minación (Allen, 1958)
An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
.
19
La ene gía ge mina i a es un índice del igo de las semillas y, desde un pun o de is a
p ác ico, iene una impo ancia an g ande como la capacidad ge mina i a. Una semilla con
una ápida ge minación end á más opo unidades de eludi las ad e sidades ambien ales que
una semilla con una ge minación más len a o i egula , que pod ía ene consecuencias a ales
(Aldhous, 1972).
2.1.7. P oducción de plan as de Pinus pinas e en i e o
Has a inales del siglo XIX o p incipios del XX, en el que comienzan a usa se
en ases p ismá icos ab icados en ba o o con lámina de co eza de chopo, la ipología de
plan a o es al u ilizada en e o es ación e a a aíz desnuda. En la ac ualidad la p ác ica de
es a modalidad de cul i o es muy escasa. Es a e olución, de la p oducción de plan a a aíz
desnuda a la p oducción de plan a en con enedo , es lógica si pensamos en las condiciones
climá icas y eda ológicas no males del e i o io español, como la escasa y/o g an
a iabilidad de la plu iome ía, las ue es e apo anspi aciones po enciales, la al a
insolación, los suelos pocos p o undos o la p esencia de ma o al helió ilo in aso que
p o oca ue es compe encias. Es as ca ac e ís icas del en o no, unidas a la u ilización de una
plan a con su sis ema adicula ampu ado que p o ocaba una sequía isiológica empo al
has a que el sis ema adical conseguía egene a se, pone en e idencia la necesidad de la
ans o mación su ida en los mé odos de p oducción de plan a o es al hacia sis emas que
p odujesen un mínimo daño al sis ema adical y que pe mi ie an man ene una humedad
localizada en el en o no de la plan a.
2.1.7.1. P oducción come cial de Pinus pinas e a aíz desnuda
Un aspec o impo an e en la p oducción de plan a o es al de P. pinas e a aíz
desnuda es la elección del emplazamien o del i e o (Mo by, 1984) a endiendo a sus
ca ac e ís icas climá icas, ipo de suelo, p e e en emen e lige o y bien d enado (Ea is, 1972;
Da ey, 1984; Wa ken in, 1984), la opog a ía y la calidad del agua (lige amen e ácida)
(Landis, 1982; Day, 1984).
An es de la siemb a se p ocede a la p epa ación del e eno, la eliminación de la
ege ación exis en e, la e ilización de ondo según las necesidades del suelo y la
p epa ación y desin ección de los bancales de siemb a. La siemb a suele ealiza se a
p incipios de p ima e a, a una densidad de 80-100 plan as/m2. El con ol de malas hie bas
puede ealiza se median e esca da química cuando las plan as es án su icien emen e
desa olladas (6-8 cm) u ilizando he bicidas selec i os.
An eceden es
Pinus pinas e Ai . .
.
26
- Lac a ius subdulcis*
- Russula cyanoxan ha
- T icholoma us ale*
- Xe ocomus sub omen osus
Hongos mico ícicos indi e en es al ipo de bosque:
- Amani a aspe a
- Amani a boudie i*
- Amani a ci ina
- Amani a gemma a
- Amani a musca ia
- Amani a o oidea*
- Amani a pan he ina
- Amani a phalloides
- Amani a po phy ia**
- Amani a ubescens
- Amani a agina a**
- Amani a alens
- Bole opsis leucomelaena**
- Bole us calopus**
- Bole us edulis
- Bole us lu idus**
- Bole us pul e ulen us*
- Cama ophyllus ni eus*
- Can ha ellus ciba ius
- Can ha ellus cine eus*
- Chalcipo us pipe a us**
- Cli opilus p unulus
- Co ina ius albo iolaceus*
- Co ina ius cinnamomeolu eus**
- Co ina ius ela io
- Co ina ius ob usus**
- Co ina ius pu pu ascens**
- Co ina ius sub alidus**
- Cys ode ma g anulosum*
- Geas um ulga um**
- Gy opo us cas aneus*
- Hebeloma cis ophyllum*
- Hebeloma c us ulini o me**
- Hebeloma edu um*
- Hebeloma hiemale*
- Hebeloma sinapizans**
- Hydnum u escens**
- Hyg ocybe coccinea*
- Hyg ocybe conica*
- Hyg ocybe insipida*
- Hyg opho us ch ysodon**
- Hyg opho us gliocyclus**
- Hyg o ama schulze i*
- Lacca ia ame hys ina**
- Lacca ia lacca a**
- Lac a ius au an iacus*
- Lac a ius campho a us**
- Lac a ius uliginosus**
- Lac a ius quie us*
- Lac a ius heiogalus*
- Lac a ius elle eus**
- Lac a ius iolascens*
- Lac a ius olemus**
- Lycope don molle
- Lycope don pe la um
- Lycope don umb inum
- Paxillus in olu us **
- Rozi es cape a a**
- Russula ae uginea**
- Russula albonig a
- Russula amoena*
- Russula a opu pu ea**

An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
.
27
- Russula au a a**
- Russula azu ea**
- Russula chlo oides**
- Russula cica ica a*
- Russula delica**
- Russula densi olia
- Russula agilis**
- Russula lu eo ac a*
- Russula nig icans
- Russula och oleuca**
- Russula pumila*
- Sa codon scab osus**
- Scle ode ma a eola um*
- Scle ode ma cepa**
- Scle ode ma ci inum*
- Scle ode ma me idionale*
- T icholoma columbe a**
- T icholoma la ob uneum**
- T icholoma imb ica um**
- T icholoma pa dinum**
- T icholoma pseudonic i ans**
- T icholoma sejunc um**
- T icholoma sulphu eum**
- T icholoma e eum**
- T icholoma i ga um**
- Tylopilus elleus**
- Xe ocomus ch ysen e on
La p oduc i idad de es e mico opo a menudo se e limi ada po las condiciones de
al i ud y po la sequía, que educen an o la can idad como la di e sidad de las especies
úngicas p esen es. A pesa de ello, la g an ex ensión de los pina es exis en es en España hace
de és os unas de las á eas más impo an es pa a la ecogida de hongos comes ibles
(Fe nández de Ana-Magán y Rod íguez, 2000).
2.1.10. Regiones de p ocedencia de Pinus pinas e Ai . en España
La ele ada a iabilidad gené ica, la g an di e sidad ecológica y el aislamien o en e
masas de P. pinas e , ha desembocado en la exis encia de azas geog á icas con mo ologías,
compo amien os (Swee y Thulin, 1962; Molina, 1965; Alía e al., 1995, 1996) y
ca ac e ís icas gené icas di e en es. A pa i de los esul ados ob enidos po Alía e al. (1991),
se ha comp obado que exis e una in e acción geno ipo-ambien e pa a ca ac e es como la
supe i encia o el c ecimien o en al u a. Es as ca ac e ís icas, unidas a las ca ac e ís icas
geog á icas, climá icas y edá icas de los pina es, han conducido a la delimi ación de 20
egiones de p ocedencia (Fig. 3), de inidas como un e i o io o un conjun o de e i o ios
some idos a condiciones ecológicas p ác icamen e uni o mes y en los que hay poblaciones de
una de e minada especie que p esen an ca ac e ís icas eno ípicas o gené icas análogas (OM
21-1-89, BOE nº 33 del 8-2-1989), y 7 p ocedencias de á ea es ingida, de inidas po Díaz
Fe nández e al. (1995) como las mani es aciones de la especie en el in e io de la Península,
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
.
28
acan onadas en pequeños encla es ambien almen e a o ables y alejadas del á ea p incipal de
la especie.
La c eación de egiones de p ocedencia ha sido undamen al pa a ca ac e iza
compo amien os di e enciales de P. pinas e , como base pa a p og amas de mejo a o de
p oducción de semilla, pa a el man enimien o de los ecu sos gené icos de la especie y pa a
delimi a las zonas de u ilización de semilla y e i a , así, esul ados peo es de los espe ados.
REGIONES DE PROCEDENCIA PROCEDENCIAS DE
ÁREA RESTRINGIDA
1. No oes e: A. Li o al 11. Pá amos de Molina
B. In e io 12. Se anía de Cuenca A. Benicas im
2. Sª del Teleno 13. Alba acín B. Sie a de P adell
3. Sª de Oña 14. Maes azgo C. Li o al ca alán
4. Sª de Ga a – Las Hu des 15. Sª de Espadán D. La Sa o
5. Bajo Tie a 16. Le an e E. Fuencalien e
6. Sª de G edos 17. Sªs de Segu a-Alca az F. Sie a de O ia
7. Sª de Guada ama 18. Mo a alla G. Se anía de Ronda
8. Mese a Cas ellana 19. Sª de Almija a-Ne ada
9. Mon aña So ia-Bu gos 20. Sª Be meja
10. Ibé ico Cen al
Fig. 3.- Regiones de p ocedencia de Pinus pinas e Ai . (Alía e al., 1996). En ojo las egiones de
p ocedencia o igen del ma e ial ege al u ilizado en el abajo.
An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
.
29
2.1.10.1. Región de p ocedencia No oes e (1)
Es a egión de p ocedencia se subdi ide en dos egiones en unción,
undamen almen e, de la al i ud: la egión cos e a (1a-No oes e Li o al) que discu e desde el
li o al has a los 600 m de al i ud (To al, 1987) y la egión in e io (1b-No oes e In e io ) que
se si úa po encima de dicha co a. Posee unas 620.000 ha de masas pu as y mezcladas en
Galicia y 50.000 ha en As u ias (Xun a de Galicia, 2001).
La sub egión No oes e Cos e a incluye odo el li o al desde el ío Miño, al su , has a la
ibe a occiden al del ío Aboño, p óximo a Gijón, al no e, eco iendo las p o incias de
Pon e ed a, A Co uña, Lugo y As u ias. El lími e in e io se ija en la isohipsa de 600 me os
que coincide con el piedemon e no occiden al de las Sie as del Macizo Galaico-Du iense y
la Co dille a Can áb ica. Se ex iende en e 5º35’ y 9º15’
longi ud W, y 41º53’ y 43º46’ la i ud N. 2
El clima en es a sub egión es muy a o able pa a
el c ecimien o del P. pinas e debido a las abundan es
p ecipi aciones y a las empe a u as sua es, y
co esponde a i oclimas nemo ales genuinos escos y
nemo omedi e áneo subnemo al.
La geología es a con o mada po ocas g aní icas
y sedimen os del Paleozoico In e io muy consolidados,
con li o acies de a eniscas, cua ci as y piza as. En
gene al son suelos de media a ele ada e olución (cambisoles y lu isoles espec i amen e),
ue emen e ácidos, con ex u as de ancas a ancoa enosas. Las mejo es calidades se
co esponden a las ex u as más a enosas (Nicolás y Gandullo, 1967; Ba a y To al, 1983).
Cla e del climodiag ama de Gaussen-Wal e
Tma.- empe a u a media anual
Pa.- p ecipi ación anual
TMa.- empe a u a máxima absolu a del pe iodo
TmM.- empe a u a media de las máximas del mes de media más
al a
Osc.- media anual de la oscilación é mica dia ia
Tmm.- empe a u a media de las mínimas del mes de media más
baja
Tma.- empe a u a mínima absolu a del pe iodo
Ti.- empe a u a media de cada mes
Pi.- p ecipi ación en cada mes
Hs.- meses de helada segu a (Tmm ≤ 0ºC)
Hp.- meses de helada p obable (Tmm > 0ºC y Tma ≤ ºC)
Figu a 2. Climog ama de
Ca balliño-Ou ense. Región de
p ocedencia No oes e. (Allue
And ade, 1990)
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
.
30
Es a sub egión es la más impo an e debido an o a su p oduc i idad como a la mejo a
de la especie, dado que se ha ins alado un hue o semille o a pa i de 128 á boles de es a
zona y se han ealizado ensayos de p ogenies.
Es e pino des aca po su ápido c ecimien o, con un u no de ap o echamien o de 30-
40 años, con una p oduc i idad mayo que las ob enidas en Las Landas o Lei ía. Desde el
pun o de is a mo ológico es muy pa ecido al de Las Landas (Guinadeau, 1956) aunque con
us es más ec os en conjun o y con un c ecimien o más ápido. Suele p esen a copas
pequeñas con amas inas y ángulos muy agudos, lo que p opicia la exis encia de abundan e
ege ación de so obosque, y se ca ac e iza po una uc i icación menos abundan e que o as
poblaciones. La sub egión No oes e In e io se si úa en las sie as in e io es gallegas y los
piedemon es más occiden ales de la Co dille a Can áb ica, dis ibuyéndose a a és de las
p o incias de Pon e ed a, A Co uña, Lugo, Ou ense, As u ias, Zamo a y León.
En cuan o a la clima ología co esponde al sub ipo i oclimá ico nemo omedi e áneo
genuino VI(IV)2 y a nemo al genuino esco ibio VI(V) con endencia a sub ipos más íos y
á idos, como nemo omedi e áneo subnemo al VI(IV)3 y medi e áneo genuino IV4.
Las condiciones geológicas y edá icas son básicamen e las mismas que las de la
sub egión li o al.
Respec o a la
o aneidad del Pinus pinas e
en Galicia ya, Laguna, en
1883 (ci . Alía e al., 1996),
apoyaba el o igen an ópico
de las masas exis en es
esc ibiendo que “es común en
g an pa e de Galicia, donde,
sin emba go, no es,
p obablemen e, espon áneo,
sino p oceden e de siemb as y
plan aciones”. Es a idea ue
co obo ada po Bello y
Viéi ez (1945), quienes
Fo o 2.- Ejempla de pino emia en el Pa que Na u al del
Mon e Aloia en Tui
(
Pon e ed a
)
An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
.
31
concluye on que Pinus pinas e no e a espon áneo en es a egión, al no habe se encon ado
polen de pino a p o undidades in e io es a 20 cm en u be as más o menos localizadas hacia
el in e io .
En cuan o a su in oducción en Galicia, Valdés y Gil (2002) acep an el ca ác e
au óc ono del Pinus pinas e , y conside an que debió pe du a a lo la go de los siglos en
o ma de g upos o odales más o menos aislados en suelos de baja calidad, sin que en ningún
momen o hubiese desapa ecido po comple o, y que en los úl imos siglos se hab ían
ex endido a pa i de las pequeñas manchas que hab ían sob e i ido. González Ga cés
(1987), en cambio, a i ma que ue en la época medie al cuando “empeza on a pobla se de
pinos g andes can idades de e eno, pe o solamen e en las zonas cos e as”. Ruiz Zo illa
(1980) conside a que ue du an e el siglo XVIII cuando se gene aliza es e á bol, aunque
admi e que debió in oduci se a inales del siglo XVII po la zona del Miño. Es a esis es
apoyada en pa e po Calde ón (1993) quien apun a hacia las e o es aciones e ec uadas desde
inales del siglo XVII. También Fe nández de Ana-Magán (2001) a i ma que el Pinus
pinas e ue in oducido en Galicia a inales del siglo XVII desde Val do Miño y las zonas
cos e as más me idionales y apo a documen os del Ca as o de Ensenada de 1753 que
cons a an la p esencia de es a especie en dichas zonas. Es a á ea inicial con p esencia de
Pinus pinas e hab ía aumen ado debido a plan aciones hechas po los p opie a ios de mon es
pa icula es (1850), a pa i de los cuales se hab ía ex endido de o ma na u al po los mon es
ecinales colindan es (Jena o, 1887 ci . Fe nández de Ana, 2001). Su a ance con inua ía
undamen almen e po la zona cos e a asociado a la indus ia de la salazón, ac i idad muy
demandan e de es e ipo de made a en aquella época. En cuan o al o igen del ma e ial ege al
empleado, al como ecoge el mismo au o , el a ance del Pinus pinas e , pa ece se hecho
con “semen e do país” po lo que se es a ía empleando una aza con buena adap ación al
medio. Pos e io men e, a pa i de 1950, las epoblaciones hechas po el Pa imonio Fo es al
del Es ado in oduci ían en Galicia nue as azas de Pinus pinas e p oceden es del in e io de
la península, que c ea ían p oblemas de adap ación al medio y p oducciones de meno calidad
(Fe nández de Ana-Magán, 2001).
El denominado “pino emia”, es un cali ica i o p opio u ilizado en Galicia y que hace
e e encia a á boles sob esalien es, de excelen e c ecimien o y o ma, con us es ec os y
co eza muy ina y lisa, que apa ecen aislados o en bosque es (Rod íguez Soallei o e al.,
1997) (Fo os 2 y 4).
Los pinos de es a egión se ecomiendan pa a su uso en Galicia y zonas cos e as con
clima VI(V).

An eceden es
Pinus pinas e Ai .
.
32
Ba ada y Ma peau (1988) incluyen es a población den o del g upo A lán ico, jun o
con las poblaciones de Po ugal, No oes e de España, Tabuyo, Oña y Cas illa la Vieja,
basándose en el es udio de e penos.
2.1.10.2. Región de p ocedencia Sie a de Oña (3)
Es a egión se si úa hacia el no e de la p o incia de Bu gos, conc e amen e en la
Dep esión de La Bu eba, con algunos odales de pequeña ex ensión, in e io es a 5 hec á eas,
en Ála a y con ejempla es dispe sos en la e ien e can áb ica has a una al i ud de 230 m en
el Valle de Ayala, siendo el in e alo al i udinal en e 500 y 1.000 m. Es una p ocedencia
aislada y de ex ensión educida, unas 15.000 ha.
Fi oclimá icamen e es una zona he e ogénea, al e nando el nemo omedi e áneo
genuino VI(IV)1 y el VI(IV)2.
Desde el pun o de is a geológico, se encuen an
di e sas ocas mad e que p opo cionan suelos de
ca ac e ís icas a iadas (Nicolás y Gandullo, 1967),
aunque la mayo pa e de los pina es i en en suelos
o mados a pa i de calizas y ma gas del Mesozoico, que
poseen una ex u a a enosa y pH mode ado o ue emen e
básico. Los suelos son de e olución media con un
ho izon e cámbico que en unción de la acumulación de
ca bona o cálcico o man calcisoles o cambisoles
calcá eos.
Es os á boles son poco ec os, de o ma echoncha, con acículas más ígidas que los
p oceden es de la egión del Teleno (2) (Fig. 4), con un ángulo de inse ción de las amas de
ap oximadamen e 90º y con un c ecimien o len o (Guinadeau, 1956). En ensayos ealizados
en el cen o de España (Ba ada y Ma peau, 1988), es a p ocedencia des aca po su escaso
c ecimien o en al u a, c ecimien o medio en diáme o, copa amplia, us es de muy baja
calidad, con un g an po cen aje de pies demasiado o cidos, con una g an endencia al
policiclismo y con g an can idad de piñas y de g an espeso .
Ba ada y Ma peau (1988) incluyen es a población den o del g upo A lán ico.
Es una p ocedencia de uso local únicamen e.
Fig. 4.- Climog ama de Oña
(Allué And ade, 1990)
An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
.
33
2.1.10.3. Región de p ocedencia Sie a de G edos (6)
Es a zona ocupa las lade as me idionales de la Sie a de G edos, colonizando las
lade as sep en ionales en su ex emo me idional (Sie a del Valle) y llegando has a la Mese a
No e. Tiene una supe icie ap oximada de 39.000 ha dis ibuyéndose po el su es e de la
p o incia de Á ila, oes e de Mad id y no e de Toledo, desde los 400 m de al i ud has a los
1.800 m.
Las zonas ocupadas po P. pinas e co esponden a un i oclima nemo omedi e áneo
genuino VI(IV)2, aunque debido a la di e en e al i ud y longi ud coexis en o os climas de
ansición como son el medi e áneo genuino IV4 en las pa es bajas y el o obo ealoide
subnemo al VIII(VI) en las al as.
Los suelos de es a zona son muy homogéneos, desa ollados sob e li ologías g aní icas,
síliceos, con g anulome ía a enosa, ho izon e de al e ación cámbico y acidez mode ada.
Des aca po una copa pequeña y un espeso de co eza medio. Tienen endencia al
policiclismo, buena calidad de us e y c ecimien o (Sie a de G ado, 1993) y ienen cie a
simili ud con las p ocedencias a lán icas (Nicolás y Gandullo, 1967), aunque en si uaciones
nemo omedi e áneas su c ecimien o es ampliamen e supe ado po las p ocedencias gallegas
y po uguesas.
El in e és de es a población ue demos ado po
Alía (1989) quien, analizando 52 poblaciones de oda el
á ea de dis ibución de la especie, en 5 pa celas de
ensayo si uadas en dis in os pun os de la egión cen al
de España, a endiendo al c ecimien o, supe i encia,
ec i ud de us es y con o mación de copa, obse ó que
es a p ocedencia se encon aba en e las mejo es en el
conjun o de las 5 pa celas. Debido a su buen
compo amien o en cuan o a c ecimien o, o ma y
supe i encia es muy impo an e desde el pun o de is a
de la mejo a gené ica. Es la p ocedencia de más amplia
u ilización en la España medi e ánea. Ac ualmen e se es á desa ollando un plan de mejo a
con es a población.
Se piensa que la población de Pinus pinas e de G edos es espon ánea, si po ello se
en iende que llegó allí en algún momen o lejano de la his o ia, sin que el homb e
conscien emen e la in oduje a. Pa ece p obable que el Pinus pinas e u ie a una ex ensión
Fig. 5.- Climog ama de A enas
de San Ped o. Región de
p ocedencia Sie a de G edos
(Allué And ade, 1990)
An eceden es
Pinus pinas e Ai .
.
34
más educida que ue ampliada de mane a a i icial en los úl imos iempos a expensas de
que cíneas en las co as bajas y de P. syl es is y P. nig a en las al as. En odo caso, los asgos
dis in i os ci ados que ca ac e izan es a población sugie en que es os pina es han
pe manecido en la Sie a de G edos al menos el iempo su icien e como pa a e oluciona de
o ma dis in a que el es o de las poblaciones españolas (Sie a de G ado, 1996).
Ba ada y Ma peau (1988) incluyen es a población den o del g upo A lán ico, jun o
con las poblaciones de Po ugal, No oes e de España, Tabuyo, Oña y Cas illa la Vieja,
basándose en el es udio de e penos. Den o de es a aza hay cie as di e encias que la
dis inguen del es o de las poblaciones, como las p o eínas de ese a de la semilla (Allona e
al., 1987 ci . Sie a de G ado, 1996) y su compo amien o en los ensayos de p ocedencia
ci ados an e io men e (Alía, 1989), obse ando, es e úl imo, un compo amien o gene al
di e en e que lo sepa a de una mane a cla a del es o de las poblaciones de la Mese a
Cas ellana.
2.1.10.4. Región de p ocedencia Mese a Cas ellana (8)
Es una de las egiones de p ocedencia de P. pinas e más ex ensas, 120.000 ha. Se
ex iende po los a enales a ambas o illas del ío Due o, dando luga a es subunidades:
Almazán-Bayubas, Tie a de A anda y Mese a su del Due o. Ocupa pa e de las p o incias
de Zamo a, Salamanca, Valladolid, Á ila, Sego ia,
Bu gos y So ia. Desde una al i ud de 700 m has a
1.300 m ap oximadamen e.
El clima es nemo omedi e áneo genuino,
VI(IV)1, que pasa a medi e áneo nemo al, IV(VI), en
zonas de mayo a idez como en los pina es de la
p o incia de Á ila y en pequeñas zonas de las de
Salamanca y Zamo a.
Mayo i a iamen e los pina es se si úan sob e
depósi os dilu iales del Cua e na io o mados,
p incipalmen e, po a enas silíceas de espeso muy
a iable. Los suelos son muy ca ac e ís icos, de ex u a a enosa y de g an pe meabilidad. Son
suelos de poca o media e olución, del g upo de los a enosoles, dando suelos más
e olucionados, lu isoles, en zonas con mayo es p ecipi aciones.
Fig. 6.- Climog ama de A anda de
Due o. Región de p ocedencia
Mese a Cas ellana. (Allué
And ade, 1990)
An eceden es.
Pinus pinas e Ai ..
.
35
En conjun o, p esen an us es muy cu os y e o cidos y son de po e achapa ado y
muy esis en es a la sequía (Goo y Ba ney, 1968), aunque p esen an una cie a
he e ogeneidad, p incipalmen e en la ec i ud del us e (Alía e al., 2001). Las amas son
g uesas, ho izon ales, de conos sésiles, de ollaje upido y acículas ígidas y casi punzan es.
Las copas son medianamen e g andes y la co eza ela i amen e g uesa.
La g an impo ancia del ap o echamien o esine o
en es a zona, condicionó decisi amen e las
ca ac e ís icas de los pinos de es a egión, al ealiza se
una selección nega i a mo i ada po la ex acción de los
pies ec os de mayo u ilidad y man eniendo á boles con
más endencia a la pé dida de la guía o de la dominancia
apical en las p ime as edades. Es e hecho se mues a más
impo an e debido a que la ec i ud del us e es una
ca ac e ís ica al amen e he edable, dependiendo en g an
medida de la p ocedencia y no p esen ando in e acción
p ocedencia-si io (Alía e al., 1995).
Su uso debe se es ingido localmen e debido a la
baja calidad de los us es, aunque debe se conside ada
la más adecuada pa a la p oducción de esina.
Al igual que las egiones de p ocedencia No oes e,
Sie a de Oña y Sie a de G edos, pe enece al g upo A lán ico (Ba ada y Ma peau, 1988).
Fo o 4.- Co eza de un ejempla de “pino emia” (izq.) y de o o de la Mese a
Cas ellana (dcha.)
Fo o 3.- Pina en A é alo, Región
de p ocedencia Mese a Cas ellana
An eceden es
Las mico izas
.
42
- La ed de Ha ig, es uc u a o mada po la pene ación de las hi as en los espacios
in e celula es del có ex de la aíz pe o sin pene ación celula .
- El micelio ex a adical, o mado po las hi as que se desa ollan de o ma más o
menos densa en la zona pe i adicula . En algunas ocasiones pueden llega a
o ma se co dones micelia es y izomo os con unción de anspo e.
2.2.2.3. Ec endomico izas
Es un ipo in e medio de asociación mico ícica ca ac e izada po un man o educido
o ausen e, una ed de Ha ig bien desa ollada y pene ación de hi as en el in e io de las
células de la aíz (Ha ley y Smi h, 1983). Se ha desc i o en i e os de coní e as.
2.2.2.4. E icoides
Las ca ac e ís icas undamen ales son la o mación de un man o udimen a io y la
exis encia de hi as in e e in acelula es. Los hongos esponsables suelen se un
Basidiomice o y, a eces, un Ascomice o, encon ándose en E icaceae, Epac idaceae y
Empe aceae. Es e ipo de simbiosis iene un especial in e és debido a su adap ación a
de e minados ipos de suelos ácidos y a su incidencia en la abso ción y acumulación de
nu ien es, especialmen e el ni ógeno (Read, 1978 ci . Ha ley y Smi h, 1983).
2.2.2.5. A bu oides
Es án cons i uídas po un man o pe ec amen e de inido, micelio ex e no,
no malmen e posee ed de Ha ig, y exis e pene ación de hi as en el in e io de las células
adicula es. Es de di ícil ca alogación debido a es e ca ác e mix o y a su localización an
es ingida, ya que las plan as huésped pe enecen a los géne os A bu us y A c os aphylos, y a
que el componen e úngico es único: un Basidiomice o. Molina y T appe (1982) las
conside an un ipo especial de ec omico iza.
2.2.2.6. Mono opoides
Es e ipo de simbiosis apa ece en plan as pa ási as ca en es de clo o ila,
pe enecien es a la amilia Mono opaceae (O den E icales). Las aíces es án odeadas de un
man o úngico de a ias capas de hi as que es án conec adas a la ed de Ha ig. P esen a
pequeños haus o ios que pene an en el in e io de las células. En es e caso, debido al
pa asi ismo de la plan a, el ca bono necesa io pa a la nu ición del hongo p ocede de o a
plan a (Ha ley y Smi h, 1983).

An eceden es.
Las mico izas.
.
43
2.2.3. Las ec omico izas
2.2.3.1. Funciones de las ec omico izas
2.2.3.1.1. Abso ción de agua y nu ien es
Muchas de las unciones de las ec omico izas de i an de su p opia es uc u a. En
es e sen ido el amplio e eno explo ado po el micelio ex a adicula , an o po las hi as
como po co dones micelia es o izomo os, p opo ciona a la plan a una mayo acilidad pa a
la abso ción de agua y nu ien es, an o po acili a el anspo e como po explo a zonas de
suelo a la que las aíces no llega ían po si mismas. Ha ley y Smi h (1983) demos a on que
las aíces nu ido as de las plan as mico izadas ienen una mayo longe idad, con lo que la
unción de abso ción se e po enciada. En á boles no mico izados es as aíces se enue an
de 2 a 3 eces al año (Ma shall, 1986) o incluso más, sin emba go, en á boles mico izados
las ec omico izas pe sis en apa en emen e en es ado uncional desde a ios meses has a 8
años (He mann, 1977; T appe y Fogel, 1977).
En cuan o a la g an supe icie de abso ción adicional que el hongo con ie e a la
plan a, se han llegado a encon a hi as a 5 me os de la aíz (Sch amm, 1966 ci . Al a ez,
1993). De es a o ma se puede comp ende el papel undamen al que el micelio ex a adicula
desempeña en las elaciones híd icas con la plan a, aumen ando el anspo e de agua
(Dudd idge e al., 1980; Finlay y Read, 1986 a, 1986 b) y la esis encia en condiciones
híd icas limi an es (Sands y Theodo ou, 1978; Dixon e al., 1980).
La abso ción de nu ien es ambién se e inc emen ada po la p esencia de
mico izas, des acando el aumen o en la cap ación de ni ógeno (Wa ing y Schlesinge ,
1985), debido, en e o as causas, a que son capaces de abso be uen es de ni ógeno que la
plan a no puede como ni ógeno amoniacal o en o ma de ni a o e incluso ni ógeno o gánico
en o ma de aminoácidos y o os compues os (Bowen, 1973; Cooke y Whipps, 1993).
O o elemen o del que se en bene iciadas las plan as mico izadas es el ós o o
debido a un inc emen o de su abso ción po la acción de hongos mico ícicos, capaces de
asimila uen es de os a os que no se ían asimilables po las aíces de las plan as en o as
ci cuns ancias. El ós o o se almacena en el man o en o ma de g ánulos y se mo iliza
cuando es eque ido po la plan a (S ullu e al., 1983).
O os elemen os como el po asio (Ha ley y Smi h, 1983), sodio (Bowen, 1973) y zinc
(Skinne e al., 1972 ci . Bowen, 1973) ambién se inc emen an en plan as mico izadas.
Además, las mico izas incluso son capaces de eje ce una acción limi an e en la abso ción de
An eceden es
Las mico izas
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44
cie os elemen os que se encuen an en concen aciones excesi as en algunos suelos
pe mi iendo la supe i encia y el desa ollo de las plan as, como ocu e con el calcio en
suelos calcá eos (Clemen e al., 1977).
2.2.3.1.2. P oducción de sus ancias egulado as de c ecimien o
Los hongos mico ícicos p oducen sus ancias egulado as de c ecimien o (auxinas)
(Slankis, 1973), p incipalmen e ácido indolacé ico (Ul ich, 1960), ci oquininas y gibe elinas
(Mille , 1971) y i aminas como bio ina, iamina y ácido pan o énico (Shemakhano a, 1962).
Es o iene una g an impo ancia ya que es as sus ancias in luyen decisi amen e en muchos
p ocesos elacionados con el desa ollo de las plan as como la anslocación de nu ien es, el
desa ollo de clo oplas os, la inducción en la iniciación del c ecimien o y la dico omía de las
aíces o la inhibición de la sube ización de las aíces nu ido as.
2.2.3.1.3. P o ección con a a aques de hongos pa ógenos del suelo
Es una ace a de es udio muy impo an e en los úl imos años debido al in e és que
p esen a la acción p o ec o a de las mico izas sob e la in ección de hongos pa ógenos del
suelo, sob e odo po sus implicaciones económicas y ecológicas.
La esis encia de las mico izas a las in ecciones de agen es pa ógenos se ha
a ibuído a las siguien es causas:
- la ba e a ísica cons i uída po el man o úngico (Ma x, 1972).
- la p oducción de sus ancias an ibió icas po la mico iza (Ma x, 1973).
- la p oducción de compues os ungies á icos, como enoles, e penos, ácido
isobu í ico y e ileno, en e o os (Ma x, 1973; K upa y F ies, 1971; G aham y
Linde man, 1980).
- modi icaciones en los exudados de las aíces mico izadas que di icul an el
es ablecimien o de los agen es pa ógenos en la izos e a (Malajzuk y McComb,
1977; Linde man, 1988).
- la p esencia de poblaciones mic obianas en la izos e a de la plan a, an agonis as
a los agen es pa ógenos (Ma x, 1973).
2.2.3.2. Aplicaciones p ác icas de las ec omico izas
En dos aspec os podemos di idi las aplicaciones p ác icas e inmedia as de las
mico izas: odas aquellas aplicaciones que an des inadas a la mejo a di ec a de la plan a y
An eceden es.
Las mico izas.
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45
sus condiciones de cul i o (supe i encia al asplan e, elocidad de c ecimien o, aho o de
e ilizan es, de ensa en e a agen es pa ógenos...) y las encaminadas a la p oducción de
ca pó o os de hongos comes ibles.
Respec o al p ime pun o, es á ya gene alizado que las mico izas debe ían cons i uí
un elemen o de i al impo ancia en las ope aciones de un i e o o es al, sob e odo
eniendo en cuen a que su e ec o sob e la plan a puede se a iable, debido a que depende del
hongo, de la plan a y de las manipulaciones conc e as del i e o (Cas ellano y Molina, 1989).
Hab ía que hace ambién hincapié en odas aquellas labo es que inciden nega i amen e en la
mico ización como el uso de he bicidas, el uso de sus a os a i iciales ca en es de inóculo,
uso excesi o de e ilizan es, e c.
En gene al las especies o es ales a las que a di igido es e ipo de mico ización son
coní e as (Pinus, Picea, Abies, Pseudo suga...) y los hongos con los que se suelen inocula
son undamen almen e Pisoli hus inc o ius, Lacca ia lacca a, L. bicolo , Cenoccocum
geophilum y Hebeloma c us ulini o me, odas ellas sin alo come cial desde el pun o de
is a gas onómico.
Respec o a la impo ancia de las ec omico izas po la p oducción de ca pó o os
comes ibles, ac ualmen e no es muy impo an e en elación con el conjun o de abajos
ealizados con mico izas, aunque his ó icamen e la p ime a aplicación de las mico izas
ue a de ca a al desa ollo del cul i o de la u a. En la ac ualidad dada la impo ancia
económica que ienen es os hongos en algunos países como F ancia, I alia, España y, en
meno medida, Po ugal, los abajos sob e hongos ec omico ícicos comes ibles an
di igidos, undamen almen e, al aumen o de la p oducción de u a. Con elación a o as
especies, la mayo pa e de los abajos e san sob e especies muy ap eciadas en los
me cados, pe enecien es al géne o Bole us (B. edulis (Tozzi e al., 1980; Zucche elli, 1988),
B. ae eus (Ce u i e al., 1985), B. ag ans (Fe nández de Ana-Magán e al., 1989;
Rod íguez, 1995) y Lac a ius (L. deliciosus (Poi ou e al., 1984; G acia ci . G acia e al.,
1993)).
Con odo, el p incipal p oblema iene a la ho a de man ene los hongos inoculados
en el sis ema adicula de la plan a mico izada, una ez que és a ha sido asplan ada al
campo, ya que a menudo son desplazados po los hongos na i os.
An eceden es
Las mico izas
.
46
2.2.3.3. Manejo de las ec omico izas
La selección, aislamien o, cul i o e inoculación de los hongos ec omico ícicos son
ases indispensables pa a la mico ización, y exigen la pues a a pun o de una se ie de écnicas
que pe mi an la p oducción de plan a mico izada adecuada y con ga an ías.
2.2.3.3.1. Selección de hongos ec omico ícicos
En gene al, la mayo ía de las especies ege ales suscep ibles de o ma
ec omico izas pueden asocia se con un amplio espec o de hongos ec omico ícicos. Sin
emba go cada especie úngica e incluso las di e en es cepas de una misma especie o iginan
espues as di e en es en la plan a. De ahí que uno de los pasos más impo an es en los
p og amas de inoculación sea la ase de selección (T appe, 1977).
Molina y T appe (1982), clasi ican los hongos en es g upos según su capacidad de
o ma ec omico izas con di e en es huéspedes:
- hongos con un amplio po encial de huéspedes, de baja especi icidad, en el que los
espo oca pos se encuen an asociados a di e en es huéspedes en el campo
- hongos con un po encial de huéspedes in e medio o con limi aciones en las
asociaciones espo oca po-huésped
- hongos con un es echo abanico de huéspedes que sólo son capaces de o ma
ec omico izas con una especie de huésped especí ica o con especies de un géne o
de e minado
Según es a clasi icación, Molina y T appe (1982), clasi ica a Lacca ia lacca a,
Paxillus in olu us y Pisoli hus inc o ius den o del p ime g upo (hongos con un amplio
po encial de huéspedes o de baja especi icidad). Es as especies esul an especialmen e
in e esan es debido a su g an capacidad de in ección independien emen e de donde se hayan
ecogido.
Las ca ac e ís icas más impo an es que debe ía euni un buen hongo mico ícico
(T appe, 1977; K opp y Langlois, 1990; Ma x y Kenney, 1982) son:
- la capacidad isiológica pa a la p oducción de ec omico izas con la especie ege al
en cues ión
- la adap ación del hongo al luga donde la plan a a a se implan ada
An eceden es.
Las mico izas.
.
47
- la capacidad colonizado a y compe i i a de la cepa in oducida
- su g ado de adap ación a las condiciones ambien ales, an o en i e o como en
plan ación
- su e ec o sob e la supe i encia y el c ecimien o de los á boles
- en cuan o al aspec o ope a i o, la capacidad de ob ene o p oduci can idades
su icien es de inóculo iable y e ec i o
En es e sen ido, di e sos au o es (Thi olle-Caza , 1987; K opp y Langlois, 1990)
señalan la impo ancia de selecciona cepas de hongos que p esen en un amplio espec o de
hospedan es y una g an adap abilidad a los luga es donde an a se implan ados.
A con inuación se desc iben con de alle las ca ac e ís icas de los hongos
ec omico ícicos seleccionados.
2.2.3.3.1.1. Pisoli hus inc o ius
Pisoli hus inc o ius (Pe s.) Cok. y Couch. (= P. a hizus (Scop.: Pe s) Rausch.)
Pisoli hus inc o ius es uno de los hongos ec omico ícicos más es udiados y mejo
conocidos. Ha sido ampliamen e u ilizado en la inoculación de plan as en i e os o es ales
(Ma x e al., 1982, 1984). De los abajos de in es igación des inados a de e mina el e ec o
de la mico ización con olada en el es ablecimien o de masas o es ales, más de la mi ad se
han ealizado con es a especie úngica (Cas ellano, 1990; T o imo , 1990, Pe a e al., 1994).
La e o es ación con plan as mico izadas con P. inc o ius ha dado buenos esul ados en la
in oducción de especies exó icas y en la ecupe ación de zonas deg adadas de di e so o igen
(Ma x, 1980; Ruehle, 1989; Ma x e al., 1991).
La compa ibilidad e in ec i idad en e hongo y plan a a ían con el o igen geog á ico
y gené ico de los simbion es (Ma x, 1981; Malajezuk e al., 1990) y dis in as cepas de una
misma especie úngica p oducen di e sos e ec os sob e el c ecimien o del á bol (Laiho, 1970;
Molina, 1979; Le Tacon, Boucha d, 1986; Pe y e al., 1987).
Es e hongo posee un amplio espec o de huéspedes (Molina y T appe, 1982). Se han
desc i o las siguien es especies ege ales asociadas:
Abies p oce a (Molina y T appe, 1982)
A bu us menziesii (Molina, 1979)
Be ula len a (Meye , 1968)
Be ula nig a (Molina y T appe, 1982)

An eceden es
Las mico izas
.
48
Be ula pendula (Nicholas, 1971)
Be ula populi olia (Meye , 1968)
Ca ya illionoensis (Molina y T appe, 1982)
Eucalyp us bidgesiana (Chil e s, 1973)
Eucalyp us camaldulensis (Neumann, 1959)
Eucalyp us dal ympleana (Chil e s, 1973)
Eucalyp us as igia a (Chil e s, 1973)
Eucalyp us gummi e a (Mulle e, 1976)
Eucalyp us leucoxylon (Chil e s, 1973)
Eucalyp us mascula a (Chil e s, 1973)
Eucalyp us mic oco ys (Molina y T appe, 1982)
Eucalyp us polyan hemos (Chil e s, 1973)
Eucalyp us adia a (Chil e s, 1973)
Eucalyp us obus a (Molina y T appe, 1982)
Eucalyp us siebe i (Chil e s, 1973)
Li hoca pus densi lo us (Molina, 1979)
Pinus ayacahui e (Ma x, 1975)
Pinus banksiana (Lampky y Pe e son, 1963; Ma x y B yan, 1973)
Pinus ca ibea (Mikola, 1969; Molina y T appe, 1982)
Pinus ca ibea a . bahamensis (Molina y T appe, 1982)
Pinus ca ibea a . ca ibea (Molina y T appe, 1982)
Pinus ca ibea a . hondu ensis (Molina y T appe, 1982)
Pinus cemb a (Molina y T appe, 1982)
Pinus clausa a . clausa (Ross y Ma x, 1972)
Pinus clausa a . immugina a (Ross y Ma x, 1972)
Pinus con o ia (Molina y T appe, 1982)
Pinus densi lo a (Ma x y B yan, 1973)
Pinus echina a (B yan y Zak, 1961; Molina y T appe, 1982)
Pinus ellio ii (Lamb y Richa ds, 1974)
Pinus elli o ii a . ellio ii (Ma x y B yan, 1973)
Pinus halepensis (Ruehle e . al., 1981)
Pinus khasya (Molina y T appe, 1982)
Pinus lambe iana (Molina y T appe, 1982)
Pinus leiophylla (Ma x, 1975)
Pinus me kusii (Van Such elen, 1962)
An eceden es.
Las mico izas.
.
49
Pinus michoacana (Ma x, 1975)
Pinus mon ana (Molina y T appe, 1982)
Pinus mugo (Molina y T appe, 1982)
Pinus nig a (Ma x y B yan, 1970)
Pinus occiden alis (Molina y T appe, 1982)
Pinus ooca pa (Molina y T appe, 1982)
Pinus palus is (Ma x y B yan, 1970; Lampky y Lampky, 1973)
Pinus pa ula (Van Such elen, 1962; Molina y T appe, 1982)
Pinus pinas e (Van Such elen, 1962; Pe a, 1993)
Pinus ponde osa (Molina, 1979; Molina y T appe, 1982)
Pinus pseudos obus (Ma x, 1975)
Pinus adia a (Lamb y Richa ds, 1974)
Pinus esinosa (Ma x y B yan, 1970; Molina y T appe, 1982)
Pinus igida (Ma x y B yan, 1970)
Pinus udis (Ma x, 1975)
Pinus se o ina (Suggs y B yan, 1973)
Pinus s obus (Ma x y B yan, 1970)
Pinus syl es is (Ma x y B yan, 1970)
Pinus aeda (Low y, 1964; Ma x y B yan, 1970; Molina, 1979; Molina y
T appe, 1982)
Pinus eoco e (Ma x, 1975)
Pinus emuloides (Sch amm, 1966)
Pinus i giniana (Ma x y B yan, 1970)
Populus emuloides (Meye , 1968)
Pseudo suga menziesii (T appe, 1963; Molina, 1979)
Que cus acu issima (Molina y T appe, 1982)
Que cus ag i olia (Molina y T appe, 1982)
Que cus alba (Molina y T appe, 1982)
Que cus gambelii (Molina y T appe, 1982)
Que cus ga yana (Molina, 1979)
Que cus loba a (Molina y T appe, 1982)
Que cus palus is (Molina y T appe, 1982)
Que cus ub a (Molina y T appe, 1982)
Que cus elu ina (Schamm, 1966)
Que cus i giniana (Lowy, 1964)
An eceden es
Las mico izas
.
50
Salix humilis (Meye , 1968)
Tsuga he e ophyla (Molina y T appe, 1982)
2.2.3.3.1.2. Paxillus in olu us
Paxillus in olu us (Ba sch ex F .) F .
P. in olu us ue ampliamen e es udiado po Laiho (1970) en Eu opa. Es e au o
desc ibió la o mación de mico izas, an o bajo condiciones asép icas como semiasép icas
con nume osos géne os de especies ege ales. Lo obse ó p ospe ando, únicamen e, sob e
suelos icos en ni ógeno asimilable. Malajczuk e al. (1982) la desc ibió ambién con a ias
especies de Eucalyp us e incluso se ha desc i o o mando mico izas a bu oides con A bu us
menziesii y A c os aphylos u a-u si (Molina y T appe, 1982).
Los es udios de Laiho (1970) y o os han demos ado la exis encia de un amplio
espec o de huéspedes de P. in olu us, así como su g an e ec i idad en la colonización de
aíces, llegando a supe a el 75% de ápices adicales mico izados en la o alidad de las
especies ensayadas en algún caso (Molina y T appe, 1982).
Se ha desc i o en los siguien es géne os y/o especies:
Alnus (Laiho, 1970)
A bu us menziesii (Molina y T appe, 1982)
A c os aphylos u a-u si (Molina y T appe, 1982)
Be ula (Laiho, 1970)
Be ula pendula (Molina y T appe, 1982)
Cas anea sa i a (S ullu e al., 1986)
Cas anea c ena a x Cas anea sa i a (Chau in, 1988)
Eucalyp us (Malajczuk e al., 1982)
Fagus (Laiho, 1970)
Picea (Laiho, 1970)
Pinus con o a (Molina y T appe, 1982)
Pinus pinas e (B anzan i y Zambonelli, 1987; Pe a y Al a ez, 1995)
Populus (Laiho, 1970)
Populus ichoca pa (Molina y T appe, 1982)
Pseudo suga (Laiho, 1970)
Py us (Laiho, 1970)
Que cus (Laiho, 1970)
An eceden es.
Las mico izas.
.
51
Rhamnus (Laiho, 1970)
Salix (Laiho, 1970)
Tsuga (Laiho, 1970)
Tsuga he e ophylla (Molina y T appe, 1982)
2.2.3.3.1.3. Lacca ia lacca a
Lacca ia lacca a (Scop. ex F .) Bk. y B
Es un hongo ec omico ícico bien conocido. T appe (1962) lo ci a en asociación con
sie e géne os dis in os de huésped. Se ha desc i o, al igual que Paxillus in olu us, o mando
mico izas a bu oides con A bu us menziesii y A c os aphylos u a-u si (Molina y T appe,
1982). En es udios ealizados po Molina y T appe, 1982, L. lacca a o mó ec omico izas
bien desa olladas con odos los huéspedes ensayados, colonizando a menudo el sis ema
adicula comple o. Molina y T appe, 1982, de inen a L. lacca a como hongo mico ícico
poco especí ico, con amplio po encial de huéspedes.
Se ha desc i o en los siguien es géne os y/o especies:
Abies spp. (Molina y T appe, 1982)
A bu us menziesii (Molina y T appe, 1982)
A c os aphylos u a-u si (Molina y T appe, 1982)
Picea si chensis (Molina y T appe, 1982)
Pinus con o a (Molina y T appe, 1982)
Pinus pinas e (Pe a, 1993)
Pinus ponde osa (Molina y T appe, 1982)
Pseudo suga menziesii (Molina y T appe, 1982)
Tsuga me ensiana (Molina y T appe, 1982)
2.2.3.3.1.4. Bole us badius
Bole us badius F ies (=Xe ocomus badius)
Es un hongo escasamen e es udiado. Se ha desc i o en pocas especies de huésped,
algunas de ellas son Cas anea sa i a y Pinus pinas e (Fe nández de Ana Magán e al.,
2000). La amplia di usión de es a especie en Galicia así como sus excepcionales p opiedades
o ganolép icas, la hace especialmen e in e esan e en es a egión donde sus especies a bó eas
asociadas es án ampliamen e ex endidas.
Se ha desc i o en las siguien es especies:
3. Ma e ial y mé odos

Ma e ial y mé odos.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
61
3. Ma e ial y mé odos
3.1. In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos
ec omico ícicos en cul i o in i o
3.1.1. Especies y cepas seleccionadas
Se han seleccionado 5 especies y/o
cepas de hongos mico ícicos. T es de ellos,
Pisoli hus inc o ius, Lacca ia lacca a y
Paxillus in olu us, son especialmen e
in e esan es debido al amplio espec o de
huéspedes y a la in ensa in es igación que
sob e ellos se ha enido desa ollando en los
úl imos años, ac edi ando una in luencia
posi i a sob e la mayo pa e de las plan as
huésped en las que se ha desc i o. Las cepas
de Pisoli hus inc o ius y Lacca ia lacca a
ue on cedidas po el Ins i u de Rece ca i
Tecnología Ag oalimen a ies de Ca aluña
(I.R.T.A.) y la de Paxillus in olu us ue
ecogida po el Cen o de In es igacions
Fo es ais e Ambien ais de Lou izán
(C.I.F.A.L.) y se encuen a deposi ada en su
cepa io.
La o a especie seleccionada, Bole us
badius, esul a in e esan e po su asociación
con Pinus pinas e en es ado ju enil, po la al a ecuencia con la que se encuen a en los
bosques gallegos y, sob e odo, po sus ca ac e ís icas gas onómicas, que la hacen una se a
muy in e esan e desde el pun o de is a come cial.
Una de las cepas de Bole us badius seleccionadas había sido ecogida po el
C.I.F.A.L. en Sa ia (Lugo) en 1999. Con el in de ob ene una mayo a iedad de
aislamien os de Bole us badius, pa icula men e de cepas p o enien es de ca pó o os
ecogidos en pa celas de Pinus pinas e , se ealiza on mues eos de una o ma sis emá ica y
du an e odas las épocas de los años 2002 y 2003, pe o con mayo in ensidad en los meses de
Tabla 2. Ca ac e ís icas de las especies/cepas
u ilizadas
especie / cepa: Bole us badius (Sa ia)
localidad: Sa ia (Lugo)
plan a huésped: Que cus obu
colección: CIFA Lou izán
Nº aislamien o: 9699
Año: 1999
especie / cepa: Bole us badius (S. Vicen e)
localidad: S. Vicen e do Ma (Pon e ed a)
plan a huésped: Pinus pinas e
colección: CIFA Lou izán
Nº aislamien o: 9700
Año: 2002
especie / cepa: Paxillus in olu us
localidad: Lou izán (Pon e ed a)
plan a huésped: Pinus pinas e , Eucalyp us spp.
colección: CIFA Lou izán
Nº aislamien o: 9993
Año: 1999
especie / cepa: Lacca ia lacca a
localidad: Mon seny (Ba celona)
plan a huésped: Que cus ilex
colección: IRTA
Nº aislamien o: 270
Año: 1989
especie / cepa: Pisoli hus inc o ius
localidad: Fi o (Gi ona)
plan a huésped: Que cus sube
colección: IRTA
Nº aislamien o: 435
Año: 1994
Ma e ial y mé odos
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
62
o oño de 2002, en plan aciones o es ales de Pinus pinas e de di e en es localidades del
in e io y de la cos a gallega. Se ecogían ejempla es jó enes de ca pó o os, se gua daban en
bolsas de papel y se ano aban los da os e e en es a las ca ac e ís icas de la zona de
ecolección, así como las posibles especies ege ales hospedado as. Una ez en el labo a o io
se p ocedía a su iden i icación exac a.
El aislamien o en cul i o pu o se ealizó a pa i de los ejidos in e nos del
espo oca po, u ilizando aquellas zonas que no e idenciaban ningún con ac o con posibles
uen es de con aminación ex e na (Molina y Palme , 1982). Asép icamen e se ans e ían
agmen os de micelio de espo oca po (2-5 mm3 de amaño) a las placas Pe i, con medio de
cul i o Melin-No k ans modi icado (MMN) (Ma x, 1969) au ocla ado a 120 ºC du an e 15
minu os. Los ejempla es, a pa i de los que se habían ealizado aislamien os, se secaban a
una empe a u a de 40-50 ºC du an e 3-4 días en una es u a de desecación po ai e o zado, y
se conse aban en la mico eca del C.I.F.A.L. como especímenes de he ba io pa a pos e io es
comp obaciones y con i maciones axonómicas.
Los cul i os se man enían en cáma a de cul i o a 25 ºC de empe a u a. Los
aislamien os ealizados con éxi o se epicaban a las pocas semanas, epicado de pu i icación,
a nue as placas Pe i. Las cepas se man u ie on en placas Pe i, ealizando los epicados
necesa ios, has a el momen o de su u ilización en el ensayo.
Du an e el año 2002 se consiguie on aisla con éxi o dos cepas de Bole us badius,
una p oceden e de A Ba ela (Lugo), en el in e io de Galicia, núme o de aislamien o 9702, y
o a p oceden e de la cos a, de San Vicen e do Ma (Pon e ed a), aislamien o núme o 9700,
ambas asociadas a Pinus pinas e . Pa a el ac ual ensayo de medios de cul i o se deses imó la
cepa p oceden e del in e io (9702) debido a que su c ecimien o en cul i o pu o e a menos
igo oso que el de la cepa de la cos a (9700) y la de Sa ia (9699).
En la Tabla 2 se mues an las ca ac e ís icas de cada una de las especies/cepas:
localidad, plan a huésped, en idad donde se encuen a deposi ada, núme o de aislamien o y
año de ecolección.
3.1.2. Medios de cul i o y pH
Se han seleccionado pa a es e ensayo cua o de los medios de cul i o más u ilizados,
debido a sus buenos esul ados con una amplia gama de hongos ec omico ícicos.
Los medios seleccionados son:
- MMN (Ma x, 1969)
Ma e ial y mé odos.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
63
- Rape (Rape y Rape , 1972)
- Aga -mal a 4%
- PDA (pa a a-dex osa aga )
MMN es el más u ilizado y suele o ece buenos esul ados con la mayo ía de los
hongos ec omico ícicos (Ma x, 1969; Molina y Palme , 1982). Rape y Aga -mal a han dado
buenos c ecimien os con di e sas cepas del géne o Bole us (Poi ou, 1978). En el Cen o de
In es igacions Fo es ais e Ambien ais de Lou izán (C.I.F.A.L.) se aisla Bole us badius con
éxi o en Aga -mal a y MMN dando el p ime o un medio de conse ación de la ga du ación.
PDA se ha e elado como un medio de cul i o excelen e en cepas del géne o Suillus (To es
y Hon ubia, 1991).
En la abla 3 se desc ibe la composición de cada uno de los medios de cul i o
seleccionados.
En los abajos de aislamien o y p opagación de hongos mico ícicos ealizados en el
C.I.F.A.L. se enía obse ando una espues a di e encial en el c ecimien o de algunas
especies a di e en es pH del
medio. Po es a azón den o
de cada medio se seleccionó
un ango de pH con una
des iación de medio pun o
en o no al pH ecomendado
Tabla 3. Composición de los medios de cul i o u ilizados en el ensayo
MMN Rape Mal a 4% PDA
Pep ona 2,0 g
Ex . De le adu a 2,0 g
ex ac o de mal a 3,0 g
d-Glucosa 10,0 g
Mal a 40,0 g
Glucosa 20, 0 g
(NH4)2HPO40,25 g
KH2PO40,5 g 0,46 g
MgSO4·7H2O0,15 g 0,5 g
CaCl20,05
FeCl31,2 ml
(1% solución)
NaCl 0,025 g
PO4HK21 g
Tiamina 100 mg
Pa a a 4,0 g
Dex osa 20,0 g
H2O des ilada
Aga 10,0 g 15, 0 g 15, 0 g
p
H des
p
ués au ocla e 5.5-5.7 7 5 5,5
has a 1000 ml
Tabla 4. Combinación de pH y medios de cul i o ensayados
pH
Medio de
cul i o 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5
Rape
MMN
AM
PDA
Ma e ial y mé odos
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
64
en cada caso. Todos los pH ue on co egidos con ácido clo híd ico o hid óxido sódico an es
de la es e ilización. En la abla 4 se mues an los pH ensayados en cada medio.
3.1.3. Diseño expe imen al y análisis es adís ico
Se u ilizó un diseño expe imen al comple amen e alea o izado, con 60 a amien os
(combinación de 5 hongos, 4 medios y 3 pH) y 6 epe iciones po a amien o.
Se calculó el adio medio de la colonia de las 6 epe iciones pa a cada una de las
echas de oma de da os. Los da os así ob enidos se p ocesa on median e un análisis de
a ianza (SAS Ins i u e, 1999), u ilizando el es de Duncan pa a la compa ación de medias
(P=0,05).
El análisis es adís ico se ealizó pa a los cinco hongos po sepa ado en cada una de
las echas, es udiando la in luencia del pH en cada medio de cul i o y la in luencia del medio
de cul i o y la combinación medio de cul i o-pH sob e el adio medio de la colonia. No se
in es igó la in luencia del pH sob e cada hongo debido a que se usa on di e en es pH pa a
cada medio de cul i o.
El modelo de análisis de a ianza u ilizado ue un expe imen o ac o ial de 2 ac o es
que esponde al siguien e cuad o:
Tabla 5.- Fuen es de a iación y g ados de libe ad del
modelo empleado en el ensayo de medios de cul i o y pH en
labo a o io
FUENTE DE VARIACIÓN GRADOS DE LIBERTAD
medio de cul i o 3
pH 2
medio de cul i o * pH 6
3.1.4. Desc ipción del ensayo
Pa a la ealización del ensayo se pa ió de colonias ya es ablecidas en placas Pe i en
medio MMN y cul i adas a 25 ºC. Dos meses an es del comienzo del ensayo se eplica on las
cepas más len as, ambas cepas de Bole us badius y Lacca ia lacca a, en 10 placas Pe i con el
p opósi o de ene una can idad su icien e de inóculo en el momen o del ensayo, y un mes
an es del ensayo las cepas más ápidas: Paxillus in olu us y Pisoli hus inc o ius.
Du an e la semana del 7 al 11 de ab il de 2003 se p epa ó el medio de cul i o
necesa io y se dispensó en las placas Pe i pa a su siemb a.
Una ez p epa ado el medio de cul i o y ec i icado el pH median e ácido clo híd ico
o hid óxido sódico, se es e ilizaba a 120 ºC du an e 15 minu os y a con inuación se llenaban
Fo o 1.
Ma e ial y mé odos.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
65
las placas Pe i de o ma asép ica en la cáma a de lujo lamina . Las placas Pe i u ilizadas
ue on de 8,5 cm de diáme o y con enían 20 ml de medio cada una. Se llena on un o al de
50 placas Pe i po cada combinación de medio de cul i o-pH, haciendo un o al de 600
placas.
A con inuación, una ez p epa adas odas las placas, en la cáma a de lujo lamina se
p ocedió a su inoculación con discos de 8 mm de diáme o ecogidos del bo de de zonas de
c ecimien o ac i o de las colonias p e iamen e incubadas, ce ándolas a con inuación con
“Pa a ilm”. De cada aislamien o, medio y pH se p epa a on diez placas, seis de las cuales se
u iliza ían pa a el ensayo de c ecimien o y las cua o es an es pa a la desc ipción
mo ológica de las colonias con el in de pode las manipula con cie a libe ad sin que
a ec a a a su c ecimien o.
3.1.5. Con ol de los ensayos
El con ol de los da os de c ecimien o se ealizó a los 7, 14, 23, 29, 37, 44, 50, 57, 68,
77, 85 y 90 días del comienzo del ensayo. La dimensión de las colonias se de e minó
calculando la media de los 4 adios de las colonias en las echas co espondien es. Pa a ello,
las placas des inadas al es udio del c ecimien o (6 po a amien o) ue on ma cadas con un
eje de coo denadas con el in de oma pe iódicamen e las medidas de los 4 adios de la
colonia, en milíme os, has a un o al de 12 con oles, du an e 3 meses (Fo o 5).
También se ealiza on desc ipciones mo ológicas de las colonias a los 15, 30 y 45
días a endiendo a c i e ios de ex u a del micelio, bo de de las colonias, pigmen ación del
medio, colo ación del mismo, po el an e so y el e e so de la placa, e c. El colo se
ca ac e izó median e la ca a de colo es de la Royal Ho icul u al Socie y (RHS Colou
Cha ) que posee un o al de 808 colo es di e en es (Fo o 6).

Ma e ial y mé odos
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
66
Fo o 5.- Placa 347 BcP5R6, Bole us badius (S. Vicen e), en PDA a pH 5,0 con el eje de
coo denadas y las ma cas de c ecimien o en cada una de las echas de la oma de da os.
Fo o 6.- Placa 429 PiM5.5A2, Paxillus in olu us, en MMN a pH 5,5, mues a u ilizada pa a
la desc ipción mo ológica, jun o con la ca a de colo es (RHS).
Fo o 5 Fo o 6
Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai ..
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
.
67
3.2. E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai on semb ados en suelo e
inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
3.2.1. O ígenes de Pinus pinas e ensayados
La selección del ma e ial ege al a ensaya se hizo de o ma que es u ie an ep esen adas
las es g upos de P. pinas e exis en es en España, según Ba ada y Ma peau (1988): A lán ico,
Pe imedi e áneo y Magh ebí. En cuan o a la egión No oes e, se decidió escoge un ipo
peculia de Pinus pinas e exis en e en el su de Galicia, localizado en la p o incia de
Pon e ed a, con unas ca ac e ís icas p opias de co eza, us e y c ecimien o, conocido
ulga men e como “pino emia” o “piñei o emia”.
Las egiones de p ocedencia selecionadas ue on las siguien es:
- No oes e In e io , “pino emia” (A lán ico)
- Sie a de Oña (A lán ico)
- Sie a de G edos (A lán ico)
- Mese a Cas ellana (A lán ico)
- Se anía de Cuenca (Pe imedi e áneo)
- Sie as de Segu a-Alca az (Pe imedi e áneo)
- Sie a Be meja (Magh ebí)
Todos los lo es, excep o la semilla de pino “ emia”, ue on suminis ados po el Cen o
Nacional de Mejo a Fo es al "El Se anillo", Guadalaja a, dependien e del Minis e io de Medio
Ambien e. Las semillas de “pino emia” p ocedían de un ejempla aislado si uado en el pueblo
de Taboazas, Sie a do Suído, en la p o incia de Ou ense, que había sido localizado con
an e io idad y que en ab il de 2003 apa eció alado. Se ecogie on las piñas y se man u ie on en
el seque o del Cen o de In es igación Fo es al y Ambien al de Lou izán (C.I.F.A.L.) has a su
eclosión. Todas las semillas se conse a on en ío has a el momen o de la siemb a o de la
es a i icación.
Todos los lo es de semillas ue on some idos a un es de ge minación y se oma on da os
de peso especí ico y pu eza. Las ca ac e ís icas o iciales de los lo es y los esul ados ob enidos
po los es s ealizados es án e lejados en la abla 6.
Ma e ial y mé odos
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai .
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us .
.
68
3.2.2. Elección de las cepas/especies ec omico ícicas
Con el in de p oba di e en es mé odos de inoculación, se decidió u iliza un inóculo
micelia y o o espo al. T as el ensayo p e io sob e la in luencia del medio de cul i o y el pH
sob e la p oducción de inóculo de hongos ec omico ícicos (“In luencia del medio de cul i o y
el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o”), se decidió
u iliza la cepa 9.993 de Paxillus in olu us, como inóculo micelia , po se la que mejo
esul ado o eció en su cul i o in i o y po se una especie muy cosmopoli a. El Pisoli hus
inc o ius se seleccionó debido a la acilidad de log a g andes can idades de inóculo espo al y
po que es un hongo que ha o ecido buenos esul ados en un g an núme o de ensayos (Ruehle,
1982; Pe a e al., 1994; To es y Hon ubia, 1994; Niemi e al., 2004). Todos los ca pó o os
ue on ecolec ados en e ano-o oño de 2003 en e enos del C.I.F.A.L. sob e suelos de bosques
mix os.
3.2.3. Diseño expe imen al y análisis es adís ico
Se u ilizó un diseño expe imen al en pa cela subdi idida (“spli -plo ”), con 4
epe iciones. La pa celas p incipales ue on los inóculos (inóculo espo al de Pisoli hus
inc o ius, inóculo micelia de Paxillus in olu us y con ol) y las subpa celas es u ie on
o madas po los dis in os o ígenes de Pinus pinas e (Sie a Be meja, Se anía de Cuenca,
Sie as de Segu a-Alca az, Sie a de G edos, Mese a Cas ellana, Sie a de Oña y “pino emia”
de No oes e In e io ). La combinación de los dos ipos de inóculos y el con ol con los sie e
o ígenes de semilla, hacían un o al de 21 a amien os di e en es.
Al inal del ensayo se mues ea on 12 plan as po a amien o, aunque en algunos
a amien os no se alcanzó es a ci a debido a la escasa asa supe i encia de algunas
subpa celas. Cuando no se disponía de obse aciones su icien es debido al ele ado núme o de
ma as, se es imó el da o median e la ó mula de es imación de da os pe didos pa a un diseño en
Tabla 6.- Ca ac e ís icas de las semillas ensayadas (MFRI.- ma e ial o es al de ep oducción
iden i icado; MFRS.- ma e ial o es al de ep oducción seleccionado; Ge m.- % ge minación en
e ique a; P.1000.- peso en g amos de 1.000 semillas en e ique a; *.- esul ados ob enidos de los lo es
u ilizados en el ensayo.
O igen Tipo Nº lo e Cosecha Ge m. *Ge m. Pu eza *Pu eza P. 1000 *P. 1000
No oes e, " emia" 2002-03 75,1 99,6 70,70
Sie a de Oña MFRI 2043a 1998-99 72,0 74,0 98,9 98,9 49,39 51,30
Sie a de G edos MFRI 2175 1999-00 66,9 99,2 52,00
Mese a Cas ellana MFRI 2047b 1998-99 74,0 78,2 99,5 99,5 63,11 63,30
Se anía de Cuenca MFRI 2050a 1998-99 80,0 76,2 99,6 99,5 50,10 54,70
Segu a-Alca az MFRS 2281a 2000-01 92,0 87,1 99,6 99,6 66,60 65,31
Sie a Be me
j
aMFRI 430 1989-90 78,0 62,4 99,5 99,5 69,49 67,31
Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai ..
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
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pa celas subdi ididas (Coch an y Cox, 1991)1. Se oma on da os de peso e de, peso seco y
al u a de la pa e aé ea, po cen aje de mico ización o al y de los di e en es mo o ipos y
supe i encia de plan as al inal del ensayo.
Todos los da os (peso seco de la pa e aé ea, longi ud de la pa e aé ea, po cen aje de
supe i encia, po cen aje de ge minación o al y po cen aje de mico ización po mo o ipos,
es os es úl imos co egidos po la ans o mación a coseno2) se some ie on a un análisis de
a ianza (SAS Ins i u e, 1999) u ilizando el es de Duncan pa a la compa ación de medias
(P=0,05).
El modelo de análisis de a ianza u ilizado ue un expe imen o en pa celas subdi ididas
(spli -plo ) que esponde al siguien e cuad o:
Tabla 7.- Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo
empleado en el ensayo de o ígenes (p ocedencias) en suelo
FUENTE DE VARIACIÓN GRADOS DE LIBERTAD
pa cela 3
inóculo 2
pa cela * inóculo 6
o igen semilla 6
inóculo * o igen semilla 12
e o 54
3.2.4. Localización y du ación del ensayo
El ensayo se desa olló en la localidad de Lou izán, ayun amien o de Pon e ed a,
p o incia de Pon e ed a, en una pa cela pe enecien e al C.I.F.A.L.
La siemb a comenzó el día 9 de no iemb e de 2003 y el úl imo mues eo se ealizó el 5
de julio de 2004.
3.2.5. Ca ac e ís icas climá icas de la zona del ensayo
A con inuación se mues an los da os climá icos de la zona de ensayo pa a un pe iodo de
30 años omados en la es ación me eo ológica de Lou izán.
1 La ausencia de obse aciones se es imó median e la ó mula de es imación de da os pe didos pa a un
diseño en pa celas subdi ididas:
Y = [ W + b (ajbk) – (aj) ] / [ ( -1) (b-1) ]
Donde: , núme o de bloques de la p ocedencia donde al a
b, núme o de subpa celas de la pa cela donde al a
W, o al de las subpa celas obse adas de la pa cela donde al a
(a
jbk), o al obse ado del a amien o que al a
(a
j), o al obse ado de las pa celas que ecibie on en el ni el j de A
2 La ans o mación a coseno es especialmen e ap opiada pa a po cen ajes y p opo ciones, en pa icula
cuando los da os sob epasan el in e alo en e 30 % y 70 % (Sokal y Rohl , 1984). La ans o mación
halla θ = a csen (p)1/2, donde p es el po cen aje en an o po uno.
Ma e ial y mé odos
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai .
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us .
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ag upando aquellos mo o ipos que se habían conside ado di e en es en una misma clase cuando
las ca ac e ís icas mic oscópicas así lo e idencia an.
La desc ipción de las mico izas se ealizó siguiendo las pau as es ablecidas po Age e
(1994). De cada mo o ipo se ano aban las siguien es ca ac e ís icas:
- sis ema mico ícico: longi ud y ipo de ami icación
- eje p incipal: diáme o
- e minaciones no ami icadas: o ma, longi ud, diáme o y colo
- supe icie de las e minaciones no ami icadas
- abundancia de las hi as que emanan
- izomo os: abundancia, colo , o ma de conexión con el man o
- man o: ipo y colo
- cis idios: abundancia, o ma y dimensiones

Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas.
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
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3.3. E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e semb ados en con enedo
u ilizando écnicas con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados
con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
3.3.1. O ígenes de Pinus pinas e ensayados
Los o ígenes de Pinus pinas e u ilizados en es e ensayo ue on los mismos del Epíg a e
3.2.1. “O ígenes de Pinus pinas e ensayados”.
3.3.2. Elección de las cepas/especies ec omico ícicas
Al igual que el ma e ial ege al, las cepas/especies de hongos ec omico ícicos u ilizados
en es e ensayo ue on los mismos que en el Epíg a e 3.2.2. “Elección de las cepas/especies
ec omico ícicas”.
3.3.3. Diseño expe imen al y análisis es adís ico
Se ealizó un expe imen o ac o ial con 3 ni eles del ac o inóculo y 7 ni eles del
ac o o igen (p ocedencias) dando un o al de 21 a amien os di e en es. Cada a amien o se
dis ibuyó en dos bandejas de 48 al eolos, esul ando un o al de 96 plan as po a amien o. Las
bandejas se si ua on en el in e io del in e nade o con una dis ibución comple amen e
alea o izada. La misma dis ibución se conse ó cuando el ensayo se asladó a su
emplazamien o de ini i o en el ex e io .
Se oma on da os semanales del po cen aje de ge minación de la o alidad del espacio
mues al. Los da os quincenales de longi ud de la pa e aé ea se de e mina on sob e una mues a
de 24 plan as seleccionadas al aza pa a cada a amien o. Los da os inales de peso seco, peso
e de y al u a de la pa e aé ea, peso seco del sis ema adicula , po cen aje de mico ización
o al y de los di e en es mo o ipos hallados se de e mina on de una mues a de 20 plan as
seleccionadas al aza pa a cada a amien o.
Los da os de po cen aje de ge minación se analiza on sepa adamen e pa a cada echa al
igual que los da os de al u a. En la abla 9 se indica el análisis de a ianza u ilizado en los
po cen ajes de ge minación.
En cuando al inc emen o quincenal de la al u a, los g ados de libe ad a ían espec o a
los po cen ajes de ge minación ya que la mues a ue de 24 plan as po a amien o en luga de
96 ( abla 10).
Ma e ial y mé odos
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
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Tabla 9.- Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo
empleado pa a los po cen ajes de ge minación en el ensayo de
o ígenes (p ocedencias) en con enedo
FUENTE DE VARIACIÓN GRADOS DE LIBERTAD
o igen semilla 6
e o 35
Tabla 10.- Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo
empleado pa a los inc emen os quincenales de la al u a en el
ensayo de o ígenes (p ocedencias) en con enedo
FUENTE DE VARIACIÓN GRADOS DE LIBERTAD
inóculo 2
o igen semilla 6
inóculo * o igen semilla 12
e o 483
Pa a los da os inales de longi ud y peso seco de la pa e aé ea, peso seco de las aíces,
peso seco de la plan a, elación del peso seco de la pa e aé ea y peso seco de la aíz, elación de
la longi ud y el peso seco de la pa e aé ea, po cen aje de mico ización o al y po cen aje de
cada uno de los mo o ipos se u ilizó el análisis de a ianza que se indica en la abla 11:
Tabla 11.- Fuen es de a iación y g ados de libe ad del modelo
empleado pa a los da os inales en el ensayo de o ígenes
(p ocedencias) en con enedo
FUENTE DE VARIACIÓN GRADOS DE LIBERTAD
inóculo 2
o igen semilla 6
inóculo * o igen semilla 12
e o 399
En odos los casos los da os exp esados en po cen aje (%) ue on ans o mados
median e la unción a cseno como se explicó en el epíg a e 3.2.3. “Diseño expe imen al y
análisis es adís ico”.
Todos los da os se some ie on a un análisis de a ianza (SAS Ins i u e, 1999), u ilizando
el es de Duncan pa a la compa ación de medias (P=0,05).
3.3.4. Localización y du ación del ensayo
El ensayo se desa olló en las ins alaciones que Vi e os Fo es ales Mañen e posee en la
localidad de Mañen e, ayun amien o de Foz, en la p o incia de Lugo.
El ensayo du ó desde el 18 de ma zo de 2004, día en que se ealizó la siemb a, has a el 30
julio de 2004, día del mues eo inal. Cons ó de dos ases, la p ime a, de cul i o p o egido bajo
in e nade o, desde el 18 de ma zo has a el 9 de junio, y, la segunda, de cul i o en el ex e io ,
desde el 9 de junio has a el inal del ensayo.
Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas.
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
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3.3.5. Ca ac e ís icas climá icas de la zona del ensayo
A con inuación se exponen las ca ac e ís icas climá icas de la es ación me eo ológica más
ce cana a la zona de ensayo. El pe iodo de oma de da os es escaso, 10 años, pe o se ha
conside ado el más ap opiado debido a la ce canía al i e o (9 km). La siguien e es ación
me eo ológica más ce cana (Ped o Mu ias) no disponía de da os con an igüedad su icien e pa a
que esul a an ep esen a i os.
Si uación: San Ped o de Benque encia
La i ud: 43º 33’ N
Longi ud: 7º 12’ W
Al i ud: 25 m
La zona de ensayo, según la clasi icación climá ica de Allué (1966), pe enece a la egión
i oclimá ica A lán ico eu opeo V(VI) y según Tho n hwai e (1948), pe enece ía a un clima B3
B1’ a’.
3.3.6. Condiciones climá icas du an e el pe iodo de ensayo
En e el 2 de ab il y el 9 de junio, pe iodo en el que las plan as se man u ie on bajo
ab igo, se oma on da os dia ios de empe a u a máxima y mínima en el in e io del in e nade o
(Fig. 14).
A pa i del 9 de junio, momen o en el que el ensayo se asladó al ex e io y has a la
inalización del ensayo, la in o mación climá ica dia ia ue acili ada po la Conselle ía de
Medio Ambien e de la Xun a de Galicia de da os omados en la es ación me eo ológica Ped o
Mu ias, si uada en Vila amil (Ribadeo) a 18 kilóme os del i e o, po se la es ación
me eo ológica más ce cana a la zona de ensayo con da os clima ológicos dia ios (Fig. 15).
A con inuación se acili an las g á icas de la a iación de empe a u a en el in e io (Fig.
14) y en el ex e io del in e nade o (Fig. 15) en cada una de las ases del pe iodo de ensayo.
Tabla 12.- Tabla esumen de los da os climá icos de Benque encia de un pe iodo de 10
años. .- empe a u a media (ºC); m.- empe a u a media de las mínimas (ºC); M.-
empe a u a media de las máximas (ºC); P.- p ecipi ación (mm)
en eb ma ab may jun jul ago sep oc no dic med.an.
9,4 9,4 11 11,7 13,7 16,6 18,9 19,2 18,1 15 12,3 10,6 13,9
m 5,7 5,5 7,5 8,4 10,4 13,6 16 15,8 14,5 11,5 8,7 7,2 10,8
M 13,1 13,4 14,5 14,9 16,9 19,4 21,7 22,5 21,6 18,5 15,9 13,9 17
P112 109 81 114 79 59 29 39 47 135 106 103 1052
Ma e ial y mé odos
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
.
80
0
5
10
15
20
25
30
35
2-ab 9-ab 16-ab 23-ab 30-ab 7-may 14-may 21-may 28-may 4-jun
echa
empe a u a (ºC)
Tª med.dia ia Tª máx.dia ia Tª mín.dia ia
Tª med.mensual Tª máx.mensual Tª mín.m.
Fig. 14.- Va iación de la empe a u a media, máxima y mínima, dia ia y mensual,
en el in e io del in e nade o desde el 2 de ab il al 9 de junio de 200
0
5
10
15
20
25
30
35
10-jun 17-jun 24-jun 1-jul 8-jul 15-jul 22-jul 29-jul 5-ago 12-ago 19-ago
echa
empe a u a (ºC)
Tª med.dia ia Tª máx.dia ia Tª mín.dia ia
Tª med.mensual Tª máx.mensual Tª mín.mensual
Fig. 15.- Va iación de la empe a u a media, máxima y mínima, dia ia y mensual,
en el ex e io (Obse a o io de Ped o Mu uais, Ribadeo) desde el 9 de junio has a
el 26 de agos o de 2004
1 2 3 4 5
quincena
6 7 8 9 10 11
quincena
Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas.
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
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3.3.7. P epa ación del inóculo
El p oceso u ilizado en la p epa ación del inóculo de Paxillus in olu us y Pisoli hus
inc o ius, ue el mismo que el del ensayo en suelo (Epíg a e 3.2.8. “P epa ación del inóculo”).
3.3.8. P epa ación de la siemb a
El p oceso de p oducción, écnicas y ma e iales u ilizados en el ensayo in en a on
ep oduci en odo momen o el p oceso p oduc i o come cial de Vi e os Fo es ales Mañen e,
aunque se hicie on una se ie de modi icaciones pa a consegui unas mejo es condiciones del
ensayo:
- las semillas ue on desin ec adas sume giéndolas du an e una ho a en una disolución
de 2 g/l de hi am (80 % pp) y pos e io men e se es a i ica on en a ena húmeda a 4
ºC du an e 40 días con obje o de ob ene una ge minación más p ecoz y homogénea
- debido a la complejidad de la semb ado a au omá ica y a la g an can idad de
elemen os mecánicos en con ac o con el sus a o, la siemb a se lle ó a cabo
manualmen e con las máximas condiciones de es e ilidad con el in de e i a posibles
con aminaciones
- el abonado de ondo del sus a o se edujo a la mi ad, espec o a la dosis no mal
empleada en el i e o, con obje o de acili a la mico ización (Molina, 1979),
aplicándose 0,28 g de supe os a o
de cal, 0,32 g de Osmoco e S a
(12-11-17 + 2 MgO + Te) y 0,28 g
de Fico e (15-8-12 + 2 MgO + Te)
po cada li o de sus a o. A una
empe a u a de 21 ºC el Osmoco e
S a iene un pe iodo de libe ación
de 6 semanas y el Fico e de 3 ó 4
meses
- no se aplicó ningún ipo de
a amien o i osani a io p e en i o con el in de e i a posibles in e acciones con el
p oceso de mico ización
El es o del p oceso del cul i o ue exac amen e igual al empleado no malmen e en el
i e o:
- el sus a o se elabo ó en una mezclado a de sus a os u ilizando 26 % de u ba neg a,
55 % de u ba ubia, 15 % de co eza de pino i u ada y compos ada, 2 % de pe li a y
Fo o 11.- Pa cela de ensayo en el in e io del
in e nade o

Ma e ial y mé odos
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
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2 % de poliespán i u ado, con adición de 0,03 li os de agua al 0,1 % de Bel anol
(Quinosol 50 %) y 0,04 li os de agua al 0,15 % de hipoclo i o sódico po cada li o
de sus a o, además del abonado de ondo. Finalmen e dio un pH de 4,58
- los en ases u ilizados consis ie on en bandejas eu ilizables ígidas de polie ileno de
48 al eolos de 150 cc de capacidad, de A naba , p e iamen e desin ec adas con
hipoclo i o sódico al 10 %
- se semb a on dos semillas po al eolo a
una p o undidad de 1 cm
ap oximadamen e cub iéndolas
pos e io men e con e miculi a (g ado
2) y aplicando un abundan e iego de
humec ación
- una ez ealizada la siemb a, las
bandejas se in oduje on en una cáma a
de cul i o oscu a, a 25 ºC de
empe a u a y 98 % de humedad
ela i a, du an e un pe iodo de 15 días,
has a que se p odujo la ge minación del
10 % de las semillas ap oximadamen e, momen o en el que se aslada on a un
in e nade o de c is al con egulación del somb eo y de la ape u a ceni al
au oma izados
- as un pe iodo de c ecimien o de 68 días en el in e io del in e nade o, cuando las
plan as habían alcanzado una al u a media ce cana a los 10 cm, las bandejas se
aslada on a su emplazamien o
de ini i o en el ex e io pa a la
ase de endu ecimien o
- a lo la go de odo el p oceso se
aplicó una pequeña dosis de
e i igación dia ia consis en e en
0,006 mg de Pe e s Plan S a e
(10-52-10) po plan a
- el sus a o no se es e ilizó con el
in de man ene en odo momen o
unas condiciones de p oducción lo más semejan es posible al p oceso p oduc i o
Fo o 12.- Ensayo lis o pa a se asladado
al ex e io
Fo o 13.- Pa cela de ensa
y
o en el ex e io
Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas.
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
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no mal del i e o. Respec o a es e pun o, cabe señala que se han ealizado ensayos
que demues an la exis encia de bac e ias bene iciosas pa a el p oceso de la
mico ización en coní e as (Ga baye y Bowen, 1989; Duponnois y Ga baye, 1991a,b)
y que la desin ección del suelo o la aplicación de pes icidas puede desequilib a las
comunidades mic obianas del suelo in luyendo decisi amen e en la o mación de
ec omico izas (T appe e al., 1984; De Oli ei a y Ga baye, 1989; Ga baye, 1991). En
o os es udios, en los que se inocula on plán ulas de Que cus obu en con enedo con
inóculo micelia de Lacca ia lacca a (Ga baye e al., 1991), la es e ilización del
sus a o p o ocó una educción signi ica i a en la o mación de ec omico izas
espec o al sus a o no es e ilizado, lo que sugie e la p esencia en la u ba de
comunidades mic obianas que a o ecen la mico ización (Ga baye y Bowen, 1987) o
la libe ación de sus ancias inhibido as como consecuencia del a amien o de calo
(Ro i a y Bowen, 1966). Founoune e al. (2002) demos a on que cie as bac e ias
p esen es en el suelo, a las que denominan “Myco hiza Helpe Bac e ia”, en conc e o
del géne o Pseudomonas, pueden es imula la simbiosis mico ícica en condiciones
opicales.
3.3.9. Inoculación
La dosis de inoculación se de e minó en base a los ensayos de inoculación de Pinus
pinas e ealizados po Pe a (Pe a, 1993), en los que e aluó las dosis más con enien es de
inóculo espo al e inóculo micelia en sus a o de u ba- e miculi a y en algina o polime izado
de a ios hongos ec omico ícicos. Finalmen e se op ó po una dosis 1:16 de inóculo de Paxillus
in olu us / sus a o dado que ue una de las dosis que mejo esul ados o eció en la gene alidad
de odos los hongos ec omico ícicos ensayados en el abajo mencionado, a pesa de que es a
cepa y especie en conc e o no había sido ensayada. El sus a o de ini i o, inoculado con
Paxillus in olu us, se elabo ó mezclando 8 li os de medio de cul i o MMN u ba- e miculi a,
pe ec amen e colonizado po el hongo, con 128 li os del sus a o elabo ado en Vi e os
Fo es ales Mañen e.
La dosis de inóculo de Pisoli hus inc o ius, se es ableció, al igual que en el caso
an e io , a pa i de los esul ados ob enidos po Pe a (Pe a, 1993), escogiendo una dosis de
1.000.000 de basidiospo as po plan a (5.714 basidiospo as/cm3) po se una de las dosis que
mejo esul ados había o ecido. El inóculo base se p epa ó mezclando 4 g de espo as con 1.000
cm3 de e miculi a g ado 3 p e iamen e humedecido al 20 % con agua. Como la dosis espo al
elegida ue de 5.714 basisiospo as/cm3, se hizo una dilución de 80 cm3 de inóculo base en 7,9
li os de e miculi a (g ado 3), que se mezcló con 128 li os de sus a o, ob eniendo así el
Ma e ial y mé odos
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
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sus a o de ini i o, inoculado con Pisoli hus inc o ius, con una dosis espo al de 5.714
basidiospo as/cm3.
Pa a ob ene el e ce ipo de sus a o, el sus a o con ol, se mezcló la misma can idad de
e miculi a pu a (g ado 3) que en los dos
casos an e io es.
El 18 de ma zo de 2004, se ealizó
manualmen e la mezcla del sus a o con cada
uno de los inóculos, a la dosis desc i a, en
con enedo es de 100 li os p e iamen e
desin ec ados con hipoclo i o sódico al 20 % y
e i ando en odo momen o cualquie oco de
con aminación. Inmedia amen e después, una
ez elabo ados los es ipos de su a o
(sus a o inoculado con Paxillus in olu us,
sus a o inoculado con Pisoli hus inc o ius y el sus a o con ol) se p ocedió al llenado y
codi icación de las bandejas que ya es a ían lis as pa a la siemb a.
3.3.10. Con ol del ensayo
Du an e los es p ime os meses se lle ó a cabo un seguimien o semanal del ensayo en
el que se con aba el núme o de semillas ge minadas po a amien o y se eliminaban las
plán ulas en e mas así como las necesa ias pa a deja una única plán ula po al eolo. Además,
du an e oda la du ación del ensayo, cada dos semanas, se medía la longi ud de 12 plan as po
bandeja, desde la supe icie del sus a o has a el ex emo del me is emo apical, y se ecogie on
odas aquellas plan as en e mas pa a p ocede a su pos e io análisis en el labo a o io.
El 26 de agos o se ex aje on 10 plán ulas comple as po bandeja, 20 po a amien o.
En el momen o del mues eo se co aba la pa e aé ea al ni el del suelo y se omaban da os del
peso e de y de su al u a y se in oducían en sob es e ique ados. Los cepellones pe ec amen e
humec ados se la aban bajo un sua e cho o de agua co ien e sob e un amiz de 5 mm, se
in oducían en bo es pe ec amen e e ique ados y se llenaban con una mezcla al 75 % de e anol
y 25 % de agua pa a su pe ec a conse ación. Las pa es aé eas as deseca las en una es u a a
70 ºC du an e 48 ho as, momen o en el que ya habían alcanzado el peso seco cons an e, se
pesaban en una balanza de p ecisión de has a 10 cen ésimas de g amo.
Fo o 14.- Bandejas semb adas y eique adas,
lis as pa a se lle adas a la cáma a de cul i o
Ma e ial y mé odos.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en con enedo u ilizando écnicas.
con encionales de p opagación de plan a o es al e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
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3.3.11. Análisis de labo a o io
Una ez en el labo a o io se analizó la o alidad del sis ema adicula de cada una de las
plan as exac amen e igual que en el expe imen o ealizado en suelo (Epíg a e. 3.2.11. “Análisis
de labo a o io”).
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
MMN 5.0 4,350 ab 7,833 a 15,700 a 19,417 a 21,883 a 23,683 a 24,567 a 26,400 a 27,600 a 28,217 a 28,219 a 28,688 a
MMN 5.5 4,967 a 11,000 a 21,767 a 26,617 a 30,517 a 32,850 a 34,750 a 36,567 a 40,117 a 40,617 a 40,715 a 40,896 a
MMN 6.0 4,017 b 7,567 a 15,533 a 21,650 a 26,033 a 28,683 a 30,467 a 31,867 a 33,517 a 34,133 a 34,150 a 34,150 a
DMS 0,713 3,914 8,619 10,950 12,770 13,990 14,780 15,810 16,630 17,000 17,250 17,695
RAPER 6.5 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,083 a 4,333 a 5,004 a 5,146 a
RAPER 7.0 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 b 4,108 b
RAPER 7.5 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 b 4,000 b
MDS 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,145 0,370 0,456 0,562
AM 4.5 4,000 a 4,183 b 5,783 a 8,117 a 12,900 a 18,300 a 22,083 a 24,683 a 26,100 a 26,717 a 27,735 a 27,750 a
AM 5.0 4,000 a 4,500 a 5,183 a 5,517 b 6,433 b 7,150 b 8,400 b 9,400 b 12,233 b 13,983 b 15,042 b 16,392 ab
AM 5.5 4,000 a 4,267 b 4,533 b 4,883 b 5,633 b 6,283 b 7,217 b 8,433 b 10,583 b 11,617 b 12,738 b 13,046 b
DMS 0,000 0,281 1,128 2,463 5,139 8,391 10,850 12,280 12,540 12,390 12,256 12,065
PDA 5.0 4,017 a 4,133 a 5,017 a 6,217 a 9,000 a 12,133 a 14,967 a 17,550 a 24,900 a 27,800 a 28,783 a 29,504 a
PDA 5.5 4,000 a 4,083 a 4,233 b 4,300 b 4,367 b 4,650 b 5,217 b 6,383 b 8,900 b 11,167 b 13,788 b 15,704 b
PDA 6.0 4,000 a 4,000 a 4,000 b 4,000 b 4,067 b 4,267 b 4,517 b 4,933 b 6,600 b 7,850 b 9,671 b 10,417 b
DMS 0,029 0,221 0,463 1,227 2,839 4,512 4,492 6,529 10,440 11,830 12,526 12,968
MMN 4,446 a 8,786 a 17,656 a 22,556 a 26,142 a 28,390 a 29,925 a 31,599 a 33,733 a 33,798 a 34,315 a 34,315 a
RAPER 4,000 b 4,000 b 4,000 b 4,000 b 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,025 c 4,035 c 4,111 c 4,335 c
AM 4,000 b 4,301 b 5,157 b 6,174 b 8,310 b 10,564 b 12,547 b 14,167 b 16,290 b 16,415 b 17,414 b 18,478 b
PDA 4,004 b 4,071 b 4,417 b 4,833 b 5,808 bc 7,006 bc 8,229 bc 9,604 bc 13,450 b 13,689 b 15,599 b 17,414 b
DMS 0,226 1,133 2,433 3,101 4,003 5,016 5,800 6,389 7,174 7,391 7,856 8,026
Tabla 13.- In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Bole us badius (Sa ia) pa a los di e en es medios de cul i o
día 57 día 68 día 77 día 85medio/pH
Bole us badius (Sa ia) RADIO MEDIO
día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44 día 50 día 90

"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
AM 4.5 4,000 b 4,183 c 5,783 c 8,117 c 12,900 c 18,300 cd 22,083 bc 24,683 bc 26,100 b 26,717 b 27,735 b 27,750 bc
AM 5.0 4,000 b 4,500 c 5,183 c 5,517 c 6,433 cd 7,150 e 8,400 de 9,400 de 12,233 c 13,983 c 15,042 c 16,392 d
AM 5.5 4,000 b 4,267 c 4,533 c 4,883 c 5,633 d 6,283 e 7,217 de 8,433 de 10,583 c 11,617 c 12,738 c 13,046 d
MMN 5.0 4,350 b 7,833 b 15,700 b 19,417 b 21,883 b 23,683 bc 24,567 b 26,400 abc 27,600 b 28,217 b 28,219 b 28,688 ab
MMN 5.5 4,967 a 11,000 a 21,767 a 26,617 a 30,517 a 32,850 a 34,750 a 36,567 a 40,117 a 40,617 a 40,715 a 40,896 a
MMN 6.0 4,017 b 7,567 b 15,533 b 21,650 ab 26,033 ab 28,683 ab 30,467 ab 31,867 ab 33,517 ab 34,133 ab 34,150 ab 34,150 ab
PDA 5.0 4,017 b 4,133 c 5,017 c 6,217 c 9,000 cd 12,133 de 14,967 cd 17,550 cd 24,900 b 27,800 b 28,783 b 29,504 ab
PDA 5.5 4,000 b 4,083 c 4,233 c 4,300 c 4,367 d 4,650 e 5,217 de 6,383 e 8,900 c 11,167 c 13,788 c 15,704 cd
PDA 6.0 4,000 b 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,067 d 4,267 e 4,517 e 4,933 e 6,600 c 7,850 c 9,671 c 10,417 d
RAPER 6.5 4,000 b 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 d 4,000 e 4,000 e 4,000 e 4,083 c 4,333 c 5,004 c 5,146 d
RAPER 7.0 4,000 b 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 d 4,000 e 4,000 e 4,000 e 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,108 d
RAPER 7.5 4,000 b 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 d 4,000 e 4,000 e 4,000 e 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 d
DMS 0,335 1,844 4,085 5,297 6,595 7,944 8,980 9,880 10,930 11,330 11,658 11,956
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
Tabla 14.- In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de Bole us badius (Sa ia)
Bole us badius (Sa ia) RADIO MEDIO
medio/pH día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44 día 50 día 57 día 68 día 77 día 85 día 90
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
96
0
5
10
15
20
25
30
35
40
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0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Bi R 6.5 Bi R 7.0
Bi R 7.5
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
a
ns
ns
ns
b
b
a
b
b
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Bi M 5.0 Bi M 5.5
Bi M 6.0
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
a
ns
ab
b
Fig. 16.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Bole us badius
(Sa ia) en medio de cul i o MMN.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna ;”Bi”- Bole us badius (Sa ia); ”M+nº”- medio de cul i o
MMN y pH.
Fig 17.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Bole us badius
(Sa ia) en medio de cul i o Rape .
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna;”Bi”- Bole us badius (Sa ia); ”R+nº”- medio de cul i o
Rape y pH.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
97
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0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Bi P 5.0 Bi P 5.5
Bi P 6.0
ns
a
ns
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Bi A 4.5 Bi A 5.5
Bi A 6.0
ns
b
b
b
b
a
b
ab
b
a
b
a
a
b
b
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
a
b
b
ab
b
b
a
b
Fig. 18.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Bole us badius
(Sa ia) en medio de cul i o Aga -mal a 4%.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna;”Bi”- Bole us badius (Sa ia); ”A+nº”- medio de cul i o Aga -
mal a 4% y pH.
Fig. 19.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Bole us badius
(Sa ia) en medio de cul i o PDA.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna;”Bi”- Bole us badius (Sa ia); ”P+nº”- medio de cul i o PDA
y pH.
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
98
adio medio), seguido de 5.5 y 6.0 (15,7 y 10,4 mm de adio medio espec i amen e) ( ig. 19).
Se obse a que los medios de cul i o más ácidos a o ecen el c ecimien o an o en PDA como
en AM.
4.1.1.2. Bole us badius (San Vicen e do Ma )
4.1.1.2.1. Bole us badius (San Vicen e) en MMN
La mo ología es simila en los es pH ( o o 19). A los 15 días la colonia es
pe ec amen e ci cula , de ex u a algodonosa, muy densa, ma gen algo di uso debido a la
meno densidad de hi as. Po el an e so, micelio aé eo de colo blanco, bien desa ollado,
dep imido en el cen o. Po el e e so, de colo blanco ma il más cla o en el ma gen (158 D) y
oscu o hacia el cen o (158 A) o mando cí culos concén icos.
A los 30 días la apa iencia es simila aunque el micelio aé eo se ha ex endido más,
alcanzando en algunos casos la apa supe io de la placa. P esen a al e e so cambios de
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Bi M Bi R Bi A Bi P
b
b
b
a
b
c
c
c
b
b
b
c
b
b
b
bc
bc
b
bc
a
b
bc
a
b
a
b
a
b
b
a
b
c
b
a
c
a
a
b
a
b
a
b
a
b
b
c
b
c
Fig. 20.- In luencia del medio de cul i o sob e el c ecimien o de Bole us
badius (Sa ia).
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna;”Bi”- Bole us badius (Sa ia); ”M”- MMN; “R”- Rape ; “A”-
Aga -mal a 4%; “P”- PDA.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o
99
onalidad concén icas, siemp e blanco ma il, en el cen o colo 158 A – 162 D que se uel e
más cla o hacia el ma gen.
4.1.1.2.2. Bole us badius (San Vicen e) en Rape
A los 15 días el c ecimien o es escaso. El disco de siemb a es á cubie o po un micelio
algodonoso muy denso, más laxo a pH 7.0 y sin desa ollo pe cep ible a pH 7.5 ( ig. 22).
A los 30 días, las colonias de pH 6.5 ienen un escaso c ecimien o y apenas in aden el
aga , son de o ma i egula po desa olla se a pa i de escasos pun os ac i os del disco de
siemb a. P esen an micelio aé eo, blanco y algodonoso, y los má genes son p ecisos. Po el
e e so son de colo g is ama illen o (162 C) ( o o 20). Las colonias de pH 7.0, en cambio,
p esen an menos c ecimien o, mos ando el disco de siemb a comple amen e cubie o po un
micelio blanco, a e ciopelado, muy denso, sin apenas desa ollo en el aga , con má genes muy
p ecisos y de colo , al e e so, g is ama illen o (162 C), al igual que las de pH 6.5. A pH 7.5 el
c ecimien o es p ác icamen e nulo, aunque se han iniciado algunas colonias de colo blanco a
pa i de pun os ac i os del inóculo, pe o en ningún caso in aden el medio de cul i o.
Fo o 19. Bole us badius, San Vicen e, en MMN, a pH = 5.0, a los 60
días. Re e so y an e so.

Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
100
4.1.1.2.3. Bole us badius (San Vicen e) en aga -mal a 4%
A los 15 días las colonias son muy i egula es, de colo blanco, algodonosas y muy
densas excep o a pH 5.5 que son más laxas y de escaso c ecimien o. Sólo las colonias que
c ecen a pH 5.0 p esen an micelio aé eo. A los 30 días con inúan con una o ma muy i egula
debido a su desa ollo a pa i de algunos pun os ac i os del inóculo. Po el e e so ienen un
colo ama illo e doso g isáceo (160 D) hacia el cen o y má genes blanquecinos. A pH 5.0 y
5.5 el micelio aé eo se ha desa ollado conside ablemen e o mando una colonia algodonosa y
abo edada en el cen o.
A los 45 días el micelio ha ido en ejeciendo omando en los má genes una colo ación
g is ama illen a (161 A). Las colonias a pH 4.5 con inúan sin micelio aé eo. Al e e so son de
colo g is ama illen o cla o (162 D más oscu o).
Fo o 21. Bole us badius, San Vicen e, en aga -mal a, a pH = 5.0, a los
60 días.
Fo o 20. Bole us badius, San Vicen e, en Rape , a pH = 6.5, a los 60
días. Re e so
y
an e so.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o
101
4.1.1.2.4. Bole us badius (San Vicen e) en PDA
A los 15 días
las colonias son pe -
ec amen e ci cula es,
de ex u a algodonosa,
muy densas y de colo
blanco pu o. A medida
que las colonias an
c eciendo se uel en
más i egula es, com-
pac as y de má genes
p ecisos. Po el e e so
son de colo blanco
ma il.
A los 30 días se
de ec an en algunas
colonias hendidu as a-
diales muy p onuncia-
das y diminu os exuda-
dos aslúcidos o de co-
lo ámba ( o o 22). Po
el an e so, al en ejece
se uel e de colo g is
(156 C) o g is ama-
illen o (161 C). Al e-
e so, el cen o es de
colo pa do oscu o (165 A), ol iéndose ma ón g isáceo (199 A) y ma gen más cla o, g is
ama illen o (161 D). A pH 5.0 y 5.5, pueden p esen a o no, an o hendidu as adiales como
exudados. A pH 6.0 el c ecimien o es mucho meno y p esen an micelio blanco y compac o
( o o 22).
4.1.1.2.5. C ecimien o de Bole us badius (San Vicen e)
A di e encia de la cepa de Sa ia, en MMN las colonias no se desa olla on bien, siendo
el pH 5.5 el que u o peo es esul ados (8,9 mm de adio medio); en pH 5.0 y 6.0 se ob u ie on
Fo o 22. Bole us badius, San Vicen e, en PDA, a pH = 5.0, 5.5 y 6.0,
a los 60 días. Re e so
y
an e so.
pH = 5.0
pH = 5.5
pH = 6.0
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
102
colonias simila es ( ig. 21) aunque con un amaño medio al inal del ensayo (25,2 y 34,2 mm de
adio medio espec i amen e a los 90 días de cul i o). Cuando se u ilizó Rape , las colonias
ue on en gene al muy pequeñas, de has a 11 mm de adio ( ig. 22). Las colonias mayo es se
ob u ie on en PDA (33,3 mm de adio medio) aunque sin alcanza , en ningún caso, a ocupa la
placa Pe i po comple o; los mejo es pH esul a on 5.0 y 5.5 (33,3 mm de adio medio) que
ue on signi ica i amen e mejo es que pH 6,0 (20,9 mm de adio medio) ( ig. 24). En AM las
colonias ue on muy pequeñas, simila es al cabo de 90 días a las desa olladas en Rape ,
aunque u ie on un c ecimien o inicial muy ue e, es ancándose al cabo de un mes
ap oximadamen e ( ig. 23).
4.1.1.3. Paxillus in olu us
4.1.1.3.1. Paxillus in olu us en MMN
La mo ología ue simila en los es pH ( o o 24). A los 15 días las colonias son, po el
an e so, algodonoso-lanosas salpicadas po un micelio aé eo o mado po pun os dispe sos más
densos que les con ie en un aspec o pul e ulen o. La o ma de las colonias es i egula y los
bo des di usos. El colo po el e e so es pa do oscu o en el cen o (200 A) acla ándose y
omando una colo ación c emosa hacia el ex e io (165 A – 165 B) y más cla o en el ma gen
(161 A). A pH 6.0 p esen an es os mismos colo es pe o con onalidades más oscu as. El medio
se iñe de ana anjado g isáceo (175 A).
4.1.1.3.2. Paxillus in olu us en Rape
A los 15 días el c ecimien o es desigual. Se o man colonias diminu as, de colo
g isáceo, a pa i de pun os ac i os en la pe i e ia del pun o de siemb a. Po el an e so el
micelio es g is e doso (197 D) y en algún caso ama illen o (4 D). No p oduce exudados,
excep o a pH 7.0, y alguna placa p esen a a ugas adiales aunque poco nume osas. Po el
e e so es de colo ma ón oscu o (200 A). Tiñe el medio de colo ma ón cla o (164 B) que,
más adelan e, a los 30 días, se ans o ma en una au eola acei osa al ededo de la colonia.
A los 45 días los má genes se uel en más di usos. Po el an e so el micelio p esen a
muy di e en es colo aciones dis ibuídas no malmen e de o ma concén ica: má genes de colo
c ema (198 D) y zonas in e medias ama illas (2 D) ambién p esen es a eces en el ma gen.
Tiene micelio aé eo poco denso y aspec o pul e ulen o de dis in as colo aciones. Po el e e so
es de colo e de oli a a ma ón en el cen o (199 A más oscu o) y zonado de neg o. A eces
p esen an líneas concén icas de di e en es onalidades siemp e en e ama illo e doso y
ma ón-g isáceo-oli áceo. A pH 7.0 han apa ecido más colo aciones di e en es po el an e so,
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
MMN 5.0 4,033 a 7,050 a 11,350 a 15,700 a 18,333 a 20,800 a 21,883 ab 23,017 ab 23,583 ab 24,250 ab 25,196 ab 25,196 ab
MMN 5.5 4,000 a 4,000 b 4,367 b 5,217 b 6,300 b 7,150 b 7,733 b 8,083 b 8,483 b 8,650 b 8,642 b 8,904 b
MMN 6.0 4,033 a 4,800 b 8,667 ab 12,733 ab 18,150 a 23,000 a 26,250 a 28,683 a 31,183 a 33,283 a 33,938 a 34,238 a
DMS 0,082 1,973 5,055 7,998 10,810 12,830 14,240 15,420 16,420 17,180 17,554 17,965
RAPER 6.5 4,000 a 4,550 a 5,183 a 5,533 a 5,917 a 6,367 a 7,017 a 7,683 a 8,917 a 9,717 a 10,792 a 10,883 a
RAPER 7.0 4,033 a 4,217 b 4,817 b 4,867 b 4,867 b 5,017 b 5,483 b 5,650 b 6,500 b 6,800 b 7,838 b 7,992 b
RAPER 7.5 4,000 a 4,000 b 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c 4,000 c
DMS 0,058 0,318 0,327 0,289 0,277 0,450 0,601 0,511 0,937 1,164 1,259 1,985
AM 4.5 5,017 a 7,950 a 10,717 a 11,433 a 12,017 a 12,350 12,433 a 12,783 a 13,017 a 13,533 a 13,758 a 13,813 a
AM 5.0 4,883 a 7,450 a 9,317 b 9,850 b 10,250 b 10,433 10,583 b 10,850 b 11,083 b 11,467 b 11,475 b 11,863 b
AM 5.5 4,067 b 4,883 b 5,600 c 6,067 c 6,600 c 6,883 7,233 c 7,933 c 8,417 c 8,933 c 9,525 c 9,696 c
DMS 0,437 0,702 1,381 1,387 1,423 1,315 1,356 1,222 1,031 1,251 1,369 1,968
PDA 5.0 4,817 a 7,667 a 11,650 a 14,750 a 18,267 a 21,733 a 24,700 a 27,933 a 32,317 a 33,200 a 33,267 a 33,267 a
PDA 5.5 4,950 a 8,033 b 11,817 a 14,033 a 16,600 a 19,067 a 21,633 a 24,750 a 30,517 a 32,967 a 33,179 a 33,263 a
PDA 6.0 4,583 a 6,100 a 8,067 b 9,833 b 11,267 b 12,300 b 13,417 b 14,533 b 16,667 b 17,233 b 18,600 b 19,513 b
DMS 0,820 1,156 1,294 1,653 2,550 3,440 4,238 4,832 6,380 7,436 8,126 9,025
MMN 4,018 b 5,279 b 8,121 b 11,196 ab 14,258 a 16,983 a 18,617 a 19,915 a 21,069 a 22,057 a 22,592 a 22,779 a
RAPER 4,013 b 4,239 c 4,664 c 4,797 c 4,933 c 5,132 c 5,494 b 5,774 b 6,463 b 6,826 b 7,543 b 7,625 b
AM 4,653 a 6,742 a 8,535 b 9,107 b 9,608 b 9,881 b 10,036 b 10,483 b 10,750 b 11,218 b 11,586 b 11,790 b
PDA 4,781 a 7,260 a 10,496 a 12,867 a 15,363 a 17,688 a 19,908 a 22,400 a 26,490 a 27,786 a 28,349 a 28,681 a
DMS 0,282 0,933 1,944 2,811 3,675 4,451 5,005 5,508 6,096 6,519 7,025 7,890
día 90día 50 día 57 día 68 día 77
Tabla 15.- In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Bole us badius (San Vicen e) pa a los di e en es medios de cul i o
Bole us badius (S. Vicen e) RADIO MEDIO
día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44medio/pH día 85
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
MMN 5.0 6,700 a 20,617 a 33,050 a 37,367 a 40,867 a 41,750 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a
MMN 5.5 7,033 a 18,183 a 29,267 b 35,167 a 39,933 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a
MMN 6.0 6,933 a 18,050 a 30,483 b 35,483 a 40,633 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a
MDS 0,707 2,282 4,787 3,608 1,615 1,046 1,050 1,050 1,050 1,050 1,050 1,050
RAPER 6.5 4,367 a 5,183 a 10,050 a 13,433 a 17,333 a 21,183 a 24,883 a 30,133 a 37,783 a 38,717 a 40,246 a 40,996 a
RAPER 7.0 4,000 a 4,000 a 4,400 b 6,200 b 9,200 b 12,550 b 15,683 b 20,133 b 28,117 ab 32,067 ab 33,558 a 33,938 a
RAPER 7.5 4,000 a 4,000 a 4,000 b 4,383 b 5,800 b 8,183 b 10,950 b 14,533 b 21,450 b 25,167 b 29,204 a 30,867 a
MDS 0,512 1,202 0,958 2,527 3,674 4,764 5,876 7,633 10,010 10,910 11,142 11,256
AM 4.5 4,083 a 4,483 a 5,583 a 8,483 a 12,700 a 16,550 a 19,783 a 24,233 a 31,100 a 32,900 a 32,883 a 32,933 a
AM 5.0 4,067 a 4,233 a 5,267 a 7,500 a 11,533 a 14,850 ab 17,750 ab 21,517 ab 26,300 ab 28,400 ab 27,354 ab 29,217 ab
AM 5.5 4,083 a 4,383 a 5,517 a 7,150 a 10,450 a 13,317 b 15,567 b 18,133 b 21,600 b 23,550 b 23,729 b 23,729 b
MDS 0,159 0,557 1,444 2,147 2,256 2,469 3,501 4,848 6,474 7,103 7,236 7,865
PDA 5.0 4,367 a 10,783 a 19,933 a 23,383 a 28,033 a 30,783 a 32,767 a 34,200 a 38,800 a 41,917 a 41,913 a 41,913 a
PDA 5.5 4,717 a 10,667 a 16,217 ab 18,200 ab 20,900 b 24,117 b 26,550 b 29,400 ab 36,083 a 40,533 a 41,108 a 41,108 a
PDA 6.0 4,650 a 7,500 b 10,417 b 12,917 b 16,550 b 20,100 b 23,250 b 27,550 b 36,233 a 40,167 a 41,783 a 41,783 a
MDS 0,573 2,927 6,204 6,395 6,731 6,327 6,191 6,019 6,113 3,889 3,225 3,225
MMN 6,875 a 18,944 a 30,919 a 35,986 a 40,474 a 41,171 a 41,178 a 41,178 a 41,178 a 41,178 a 41,178 a 41,178 a
RAPER 4,117 c 4,392 c 6,146 c 8,000 c 10,765 c 13,963 c 17,161 c 21,590 c 29,119 b 31,967 b 34,336 b 35,267 b
AM 4,071 c 4,367 c 5,449 c 7,704 c 11,546 c 14,693 c 17,407 c 20,813 c 25,867 b 27,763 b 27,989 c 28,626 c
PDA 4,565 b 9,638 b 15,513 b 18,158 b 21,811 b 24,985 b 27,515 b 30,389 b 37,031 a 40,850 a 41,601 a 41,601 a
Tabla 17.- In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Paxillus in olu us pa a los di e en es medios de cul i o
día 57 día 68 día 77 día 85medio/pH
Paxillus in olu us RADIO MEDIO
día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44 día 50 día 90

"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
AM 4.5 4,083 c 4,483 e 5,583 d 8,483 e 12,700 e 16,550 de 19,783 de 24,233 de 31,100 bc 32,900 bc 32,883 b 32,933 b
AM 5.0 4,067 c 4,233 e 5,267 d 7,500 e 11,533 e 14,850 e 17,750 e 21,517 e 26,300 cd 28,400 cd 27,354 bc 29,217 bc
AM 5.5 4,083 c 4,383 e 5,517 d 7,150 e 10,450 e 13,317 e 15,567 e 18,133 g 21,600 d 23,550 d 23,729 c 23,729 c
MMN 5.0 6,700 a 20,617 a 33,050 a 37,367 a 40,867 a 41,750 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a 41,783 a
MMN 5.5 7,033 a 18,183 b 29,267 a 35,167 a 39,933 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a 41,017 a
MMN 6.0 6,933 a 18,050 b 30,483 a 35,483 a 40,633 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a 40,783 a
PDA 5.0 4,367 bc 10,783 c 19,933 b 23,383 b 28,033 b 30,783 b 32,767 b 34,200 b 38,800 a 41,917 a 41,913 a 41,913 a
PDA 5.5 4,717 b 10,667 c 16,217 b 18,200 c 20,900 c 24,117 c 26,550 c 29,400 bcd 36,083 ab 40,533 a 41,108 a 41,108 a
PDA 6.0 4,650 b 7,500 d 10,417 c 12,917 d 16,550 d 20,100 cd 23,250 cd 27,550 cd 36,233 ab 40,167 a 41,783 a 41,783 a
RAPER 6.5 4,367 bc 5,183 e 10,050 c 13,433 d 17,333 cd 21,183 c 24,883 c 30,133 bc 37,783 ab 38,717 ab 40,246 a 40,996 a
RAPER 7.0 4,000 c 4,000 e 4,400 d 6,200 e 9,200 e 12,550 e 15,683 e 20,133 e 28,117 cd 32,067 bc 33,558 b 33,938 b
RAPER 7.5 4,000 c 4,000 e 4,000 d 4,383 e 5,800 8,183 10,950 14,533 g 21,450 d 25,167 d 29,204 bc 30,867 b
DMS 0,496 1,849 3,766 3,781 3,826 3,924 4,357 5,121 6,307 6,395 7,025 7,256
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
Tabla 18.- In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de Paxillus in olu us
Paxillus in olu us RADIO MEDIO
medio/pH día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44 día 50 día 57 día 68 día 77 día 85 día 90
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
112
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Pi M 5.0 Pi M 5.5
Pi M 6.0
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
b
ns
a
a
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Pi R 6.5 Pi R 7.0
Pi R 7.5
a
ns
ns
b
b
ns
ns
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
b
b
a
ab
b
a
ab
b
Fig. 26.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Paxillus in olu us en
medio de cul i o MMN.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna;”Pi”- Paxillus in olu us; ”M+nº”- medio de cul i o MMN y
pH.
Fig. 27.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Paxillus in olu us en
medio de cul i o Rape .
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”Pi”- Paxillus in olu us; ”R+nº”- medio de cul i o Rape y
pH.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
113
Con o ma o: De echa
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Pi A 4.5 Pi A 5.0
Pi A 5.5
ns
ns
ns
ns
b
b
a
a
a
a
b
b
a
a
b
b
ab
ab
ab
ab
ab
b
ab
ab
a
ns
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Pi P 5.0 Pi P 5.5
Pi P 6.0
ns
b
a
b
b
a
ab
ab
a
b
a
b
a
b
a
b
b
a
b
a
b
ab
ns
ns
ns
ns
Fig. 28.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Paxillus in olu us en
medio de cul i o Aga -mal a 4%.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”Pi”- Paxillus in olu us; ”A+nº”- medio de cul i o Aga -
mal a 4% y pH.
Fig. 29.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Paxillus in olu us en
medio de cul i o PDA.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”Pi”- Paxillus in olu us; ”P+nº”- medio de cul i o PDA y pH.
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
114
A los 30 días exhibe un aspec o algodonoso. Se obse an a ugas adiales con
onalidades enuemen e asalmonadas en las colonias más en ejecidas así como micelio
algodonoso pul e ulen o, no acei oso, colo iole a pálido (85 D). Toda ía mues a po el
e e so la colo ación mal a en la pe i e ia del disco del inóculo pe o conside ablemen e más
oscu o, hacia iole a (94 B) que pie de in ensidad con el iempo ol iéndose más cla o (85 D).
Fo o 25. Lacca ia lacca a, en MMN, a los 30 días. De izquie da a de echa pH = 5.0, 5.5 y 6.0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
Pi M Pi R Pi A Pi P
b
c
c
a
b
c
c
a
b
c
c
a
b
c
c
a
b
c
c
a
b
c
c
a
b
c
c
a
b
c
c
a
a
a
b
a
a
a
b
a
a
b
c
a
a
b
c
a
Fig. 30.- In luencia del medio de cul i o sob e el c ecimien o de Paxillus
in olu us.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “A”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”Pi”- Paxillus in olu us; ”M”- MMN; “R”- Rape ; “A”-
Aga -mal a 4%; “P”- PDA.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
115
A los 45 días p esen a un g adien e de colo en cí culos concén icos que disminuye de
in ensidad hacia el ma gen: cambia de ama illo g isáceo (161 C) en el cen o a c emoso o
blanco ana anjado (159 B) hacia el ma gen. Ha pe dido la colo ación mal a o iole a y el
micelio se ha uel o acei oso mos ando, a eces, cos as a e ciopeladas oleosas dis ibuídas
i egula men e. Sin micelio aé eo.
4.1.1.4.2. Lacca ia lacca a en Rape
A los 15 días oda ía no había ac i idad. A los 30 días, se ap ecia un c ecimien o adial
del micelio o mando co dones ondulados de aspec o acei oso, sin micelio aé eo y con bo des
di usos cons i uído po hi as hialinas. P esen a algunas a ugas adiales de o ma ondulada. Al
e e so es de colo blanquecino (155 A) sin cambios de onalidad concén icos ( o o 27).
4.1.1.4.3. Lacca ia lacca a en aga -mal a 4%
A los 15 días se obse a el micelio o mado po supe posición de hi as la gas, hialinas,
ec ilíneas, que se obse an mejo po e lexión, c eciendo adialmen e, pa alelas y muy
o denadas, pegadas al medio, o mando abundan es co dones ondulados de hi as. De colo
blanquecino (155 A) al e e so. El c ecimien o de la colonia es ci cula , de aspec o algodonoso
y de bo des di usos. Sin micelio aé eo.
Fo o 26. Lacca ia lacca a, en MMN, a los 60 días. De izquie da a de echa pH = 5.0, 5.5 y 6.0,
e e so y an e so.

Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
116
A los 45 días el micelio se uel e más denso, ag upándose en co dones que discu en
adialmen e de o ma más o menos ondulada y de aspec o acei oso ( o o 28).
4.1.1.4.4. Lacca ia lacca a en PDA
Sólo se han desa ollado 3 colonias de las 18 epe iciones, y odas a pH 6.0, aunque
aquellas que lo hicie on c ecie on de o ma ápida y alcanzando amaños de colonia
conside ables.
A los 15 días, las 3 colonias que c ecie on p esen an un micelio muy poco denso de
colo blanquecino (155 A) al e e so. Se obse an hi as hialinas, ec ilíneas, indi iduales, más
isibles po e lexión, que c ecen adialmen e pegadas al medio, con mayo densidad hacia el
cen o debido a la supe posición de hi as y con aspec o de ib as sin é icas. El c ecimien o de
las colonias es ci cula y con bo des di usos. Sin micelio aé eo.
Fo o 27. Lacca ia lacca a, en Rape , a pH = 7.5, a los 60 días. Re e so y
an e so.
Fo o 28. Lacca ia lacca a, en aga -mal a, a pH = 5.0, a los 60 días.
Re e so
y
an e so.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
117
A los 30 días las hi as con inúan c eciendo adialmen e y ya se han o mado co dones
ondulados, densos y de aspec o acei oso. Po el e e so, las colonias son de colo blanquecino
(155 A) y sin cambios de onalidad concén icos.
A los 45 días los co dones desc i os han e olucionado hacia a ugas adiales que
desapa ecen hacia el ma gen. El micelio adop a un aspec o a e ciopelado cubie o po un
diminu o micelio aé eo o mado po hi as muy co as que en cie os pun os p esen a
acumulaciones más densas que le da un aspec o pul e ulen o ( o o 29).
4.1.1.4.5. C ecimien o de Lacca ia lacca a
El c ecimien o de Lacca ia lacca a ue en gene al muy a iable. En muchos
a amien os sólo se llega on a desa olla 1 ó ninguna de las 6 epe iciones. El único medio en
que c ecie on odas las colonias de cada a amien o ue MMN, ob eniéndose los mayo es
amaños a pH 6.0 (37,1 mm de adio medio) ( ig. 31).
4.1.1.5. Pisoli hus inc o ius
4.1.1.5.1. Pisoli hus inc o ius en MMN
Únicamen e se obse ó alguna ac i idad al cabo de 45 días en dos placas de pH 5.0 y
cua o placas de pH 6.0, dando colonias egula es a pH 5.0 e i egula es a pH 6.0, con
má genes di usos, de colo ma ón oscu o (199 C). Desa olla colonias de colo ma ón oscu o
(200 C más oscu o) al e e so, y más cla o en el ma gen (199 A).
Fo o 29. Lacca ia lacca a, en PDA, a pH = 6.0, a los 45 días. Re e so y
an e so. Se obse an las a ugas adiales y el aspec o pul e ulen o del
micelio.
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
MMN 5.0 6,233 a 12,800 b 22,183 a 25,117 b 26,350 b 26,767 b 26,900 b 26,900 b 26,900 b 26,900 b 27,096 c 27,096 c
MMN 5.5 6,800 a 15,533 a 23,950 a 26,317 b 27,217 b 27,700 b 28,333 b 28,800 b 28,817 b 29,083 b 30,650 b 30,692 b
MMN 6.0 6,683 a 16,717 a 26,667 a 30,533 a 32,700 a 33,267 a 33,867 a 35,583 a 35,583 a 35,983 a 36,950 a 37,113 a
DMS 1,299 1,634 2,243 2,749 3,099 3,244 3,180 3,517 3,524 3,322 3,256 3,369
RAPER 6.5 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,350 a 5,133 a 6,133 a 7,167 a 9,233 a 10,133 a 10,350 a 10,350 a
RAPER 7.0 4,000 a 4,000 a 4,133 a 5,433 a 7,650 a 9,917 a 10,467 a 10,467 a 10,467 a 10,467 a 10,467 a 10,467 a
RAPER 7.5 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,817 a 6,417 a 7,617 a 8,883 a 9,933 a 10,400 a 10,392 a 10,392 a
DMS 0,000 0,000 0,232 2,494 6,853 11,300 13,420 15,140 17,780 19,100 20,125 20,125
AM 4.5 4,000 a 4,000 a 4,133 b 4,317 b 4,733 b 5,483 a 6,283 a 7,550 a 10,100 a 10,100 a 10,100 a 10,100 a
AM 5.0 4,000 a 4,000 a 4,283 b 4,950 b 6,000 ab 7,533 a 8,650 a 9,900 a 10,367 a 10,367 a 10,367 a 10,367 a
AM 5.5 4,000 a 4,083 a 6,567 a 10,567 a 15,650 a 20,067 a 20,383 a 20,383 a 20,383 a 20,383 a 20,383 a 20,383 a
DMS 0,000 0,145 2,262 5,525 9,890 14,230 15,660 17,540 19,980 19,980 19,980 19,980
PDA 5.0 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 b 4,000 b
PDA 5.5 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 a 4,000 b 4,000 b
PDA 6.0 4,000 a 4,133 a 5,433 a 6,633 a 7,833 a 9,800 a 11,467 a 12,733 a 14,200 a 14,733 a 22,108 a 22,683 a
DMS 0,000 0,232 2,494 4,583 6,671 8,931 10,210 11,000 11,720 12,110 14,125 14,269
MMN 6,558 a 15,000 a 24,244 a 27,307 a 28,738 a 29,237 a 29,691 a 30,426 a 30,429 a 30,647 a 31,565 a 31,633 a
RAPER 4,000 b 4,000 b 4,046 b 4,475 b 5,606 b 7,153 b 8,074 b 8,839 b 9,881 b 10,332 b 10,403 b 10,403 b
AM 4,000 b 4,026 b 4,990 b 6,608 b 8,786 b 11,024 b 11,774 b 12,611 b 13,615 b 13,615 b 13,615 b 13,615 b
PDA 4,000 b 4,044 b 4,475 b 4,876 b 5,279 b 5,928 b 6,489 b 6,908 b 7,399 b 7,575 b 10,036 b 10,228 b
DMS 0,340 0,702 1,287 2,449 4,109 5,855 6,490 7,118 7,926 8,176 9,126 9,126
Tabla 19.- In luencia del pH sob e el adio de las colonias de Lacca ia lacca a pa a los di e en es medios de cul i o
día 68 día 77 día 85 día 90medio/pH
Lacca ia lacca a RADIO MEDIO
día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44 día 50 día 57
"DMS".- di e encia mínima signi ica i a
AM 4.5 4,000 b 4,000 d 4,133 d 4,317 d 4,733 c 5,483 c 6,283 d 7,550 cd 10,100 cd 10,100 c 10,100 c 10,100 cd
AM 5.0 4,000 b 4,000 d 4,283 d 4,950 d 6,000 c 7,533 c 8,650 cd 9,900 cd 10,367 cd 10,367 c 10,367 c 10,367 cd
AM 5.5 4,000 b 4,083 d 6,567 c 10,567 c 15,650 b 20,067 b 20,383 bc 20,383 bc 20,383 bc 20,383 bc 20,383 bc 20,383 bcd
MMN 5.0 6,233 a 12,800 c 22,183 b 25,117 b 26,350 a 26,767 ab 26,900 ab 26,900 ab 26,900 ab 26,900 ab 27,096 ab 27,096 abc
MMN 5.5 6,800 a 15,533 b 23,950 b 26,317 b 27,217 a 27,700 ab 28,333 ab 28,800 ab 28,817 ab 29,083 ab 30,650 ab 30,692 ab
MMN 6.0 6,683 a 16,717 a 26,667 a 30,533 a 32,700 a 33,267 a 33,867 a 35,583 a 35,583 a 35,983 a 36,950 a 37,113 a
PDA 5.0 4,000 b 4,000 d 4,000 d 4,000 d 4,000 c 4,000 c 4,000 d 4,000 d 4,000 d 4,000 c 4,000 c 4,000 d
PDA 5.5 4,000 b 4,000 d 4,000 d 4,000 d 4,000 c 4,000 c 4,000 d 4,000 d 4,000 d 4,000 c 4,000 c 4,000 d
PDA 6.0 4,000 b 4,133 d 5,433 cd 6,633 d 7,833 c 9,800 c 11,467 cd 12,733 cd 14,200 bcd 14,733 bc 22,108 bc 22,683 bcd
RAPER 6.5 4,000 b 4,000 d 4,000 d 4,000 d 4,350 c 5,133 c 6,133 d 7,167 cd 9,233 cd 10,133 c 10,350 c 10,350 cd
RAPER 7.0 4,000 b 4,000 d 4,133 d 5,433 d 7,650 c 9,917 c 10,467 cd 10,467 cd 10,467 cd 10,467 c 10,467 c 10,467 cd
RAPER 7.5 4,000 b 4,000 d 4,000 d 4,000 d 4,817 c 6,417 c 7,617 d 8,883 cd 9,933 cd 10,400 c 10,392 c 10,392 cd
DMS 0,610 0,778 1,902 3,792 6,546 9,620 10,900 12,150 13,800 14,250 14,526 14,705
Lacca ia lacca a RADIO MEDIO
medio/pH día 7 día 14 día 23 día 29 día 37 día 44 día 50 día 57
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o,
Tabla 20.- In luencia de la combinación medio-pH sob e el adio de las colonias de Lacca ia lacca a
día 68 día 77 día 85 día 90
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
126
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
P M 5.0 P M 5.5
P M 6.0
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
P R 6.5 P R 7.0
P R 7.5
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Fig. 36.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o MMN.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”P ”- Pisoli hus inc o ius; ”M+nº”- medio de cul i o MMN
y pH.
Fig. 37.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o Rape .
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “A”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”P ”- Pisoli hus inc o ius; ”R+nº”- medio de cul i o Rape y
pH.

Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
127
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
P A 4.5 P A 5.0
P A 5.5
ns
a
b
a
b
a
c
a
b
b
ns
ns
ns
c
a
b
c
a
b
c
a
b
a
b
b
a
b
b
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
P P 5.0 P P 5.5
P P 6.0
ns
b
b
b
a
b
a
b
a
b
b
b
a
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Fig. 38.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o Aga -mal a 4%.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”P ”- Pisoli hus inc o ius; ”A+nº”- medio de cul i o Aga -
mal a 4% y pH.
Fig. 39.- In luencia del pH sob e el c ecimien o de Pisoli hus inc o ius
en medio de cul i o PDA.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”P ”- Pisoli hus inc o ius; ”P+nº”- medio de cul i o PDA y
pH.
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
128
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 7 14 23 29 37 44 50 57 68 77 85 90
días
adio (mm)
P M P R P A P P
a
bc
c
ab
a
a
b
a
b
b
a
a
bc
c
ab
a
b
b
a
a
b
b
a
a
b
b
a
a
b
b
a
a
b
b
a
a
b
b
a
a
b
b
a
a
b
b
a
a
Fig. 40.- In luencia del medio de cul i o sob e el c ecimien o de Pisoli hus
inc o ius.
Di e en es le as den o de la misma columna indica que exis en di e encias
signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0.05). “a”- ep esen a el alo
supe io ; “ns”- indica que no exis en di e encias signi ica i as den o de
esa columna; ”P ”- Pisoli hus inc o ius; ”M”- MMN; “R”- Rape ; “A”-
Aga -mal a 4%; “P”- PDA.
Resul ados.
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o.
.
129
especie o
cepa
medio de
cul i o pH colo del
micelio
colo del
ma gen colo al e e so micelio
aé eo ex u a colo ea
medio exudados hendidu as
adiales ma gen
5,0 B 158D, 159D 11D, 158A, 159D + A, d - p - N
5,5 B 158D, 159D 11D, 158A, 159D + A, d - p - N
MMN
6,0 B 158D, 159D 158A, 159D + A, d - p - N
6,5 -
7,0 -
Rape
7,5 -
4,5 B (1) 13D
(1)177A, 163A, 13D,
161C (2)165A, 164B + (1) A (2) A - p - N
5,0 B 165A, 164B - A - - - N
Aga -mal a
5,5 B 165A, 164B - A - - - N
5,0 B 161C 161A, 161C - A - - - N
5,5 B 161C 161A, 161C - A - - - N
Bole us badius
(Sa ia)
PDA
6,0 B 161C 161A - A - - - N
5,0 B 158D 158A, 158D, 162D + A, d - - - N
5,5 B 158D 158A, 158D, 162D + A, d - - - N
MMN
6,0 B 158D 158A, 158D, 162D + A, d - - - N
6,5 B 162C - A , d - - - N
7,0 B 162C - A - - - N
Rape
7,5 -
4,5 B 162D 160D, 162D - A, d - - - N
5,0 B 162D 160D, 162D - A, d - - - N
Aga -mal a
5,5 B 162D 160D, 162D + A, d - - - N
5,0 B 199A 159C, 161C - A, d - p, a, T/163A + N
5,5 B 161D 165A, 199A - A, d - p, a, T/163A + N
Bole us badius
(S. Vicen e Ma )
PDA
6,0 B 161A 165A, 161D, 199A - A - p, a, T/163A + N
5,0 85D, 94B,
156D, 165D 85A, 85B, 159B,
161C - A, O - - - D
5,5 85D, 94B,
156D, 165D 85A, 85B, 159B,
161C - A, O - - - D
MMN
6,0 85D, 94B,
156D, 165D 85A, 85B, 159B,
161C - A, O - - - D
6,5 155A 155A - O - - + D
7,0 155A 155A - O - - + D
Rape
7,5 155A 155A - O - - + D
4,5 155A 155A - O - - - D
5,0 90B, 155A 155A, 89B - O - - - D
Aga -mal a
5,5 90B, 155A 155A, 89B - O - - - D
5,0
5,5
Lacca ia lacca a
PDA
6,0 155A 155A p A, P, O - - + D
5,0 161A, 165B 200A, 165A, 165B + L, A, P 175A - - D
5,5 161A, 165B 200A, 165A, 165B + L, A, P 175A - - D
MMN
6,0 161A, 165B 200A, 165A, 165B + L, A, P 175A - - D
6,5 4D, 197D, 2D,
199A 198D 164B, 200A, 200C p L, A, P 164B + + N
7,0 4D, 197D, 2D,
158C, 197B 198D 164B, 200AC - L, A, P + + - N
Rape
7,5
4D, 197D, 2D,
156B, 158C,
197B
198D 164B, 200AC - L, A, P + + - N
4,5 156B, 197C,
199A 165A 161A, 161B, 165A,
200A + L, O 163A p + N
5,0 156B, 197C,
199A 165A 161A, 161B, 165A,
200A + L, O 163A p + N
Aga -mal a
5,5 156B, 197C,
199A 165A 161A, 161B, 165A,
200A + L, O 163A p + N
5,0 199A 202B + L, A, P 163A, 166A + - N
5,5 199A 202B + L, A, P 163A, 166A + - N
Paxillus in olu us
PDA
6,0 199A 202B + L, A, P 163A, 166A + - N
5,0 -
5,5 199C 199A 200C - D
MMN
6,0 200B, 199A,
162C 199B +
6,5 151A + A + - D
7,0 151A + A + - D
Rape
7,5 151A + A + - D
4,5
5,0 3D, 161A,
199C 199A 200C + A - D
Aga -mal a
5,5 199C 199A 160A, 199A + A , O + p - D
5,0 199D 200A, 160B A , P 163A p - D
5,5 199B, 199D 200A, 160B A , P 163A p - D
Pisoli hus inc o ius
PDA
6,0 160B, 199B,
199D 200A, 160B A , P 163A p - D
Tabla 23. Tabla esumen de las desc ipciones mo ológicas. Ab e ia u as: A. algodonoso; a. colo
amba ino; A . a e ciopelado; B. blanco; D. di uso; d. denso; L. lanoso; N. ní ido; O. oleoso; P. pul e ulen o;
p. pequeño; +. exis e; -. no exis e; (1). mo ología nº 1; nº+le a. cla e de colo (RHS Colou Cha )
Resul ados
In luencia del medio de cul i o y el pH sob e el desa ollo de cinco hongos ec omico ícicos en cul i o in i o
.
130
Fo o 31.- RHS COLOUR CHART, ca a de colo es u ilizada en la desc ipción de las colonia
Resul ados.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai ..
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
.
131
4.2. E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai . semb ados en suelo e
inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
A con inuación se de allan los da os de c ecimien o y de mico ización pa a los di e en es
o ígenes de Pinus pinas e Ai . ensayados. En la abla 24 se encuen an los esul ados ob enidos.
El análisis de a ianza se mos ó al amen e signi ica i o (P < 0,005) en e pa celas,
a amien os de inoculación, p ocedencias y en la in e acción pa cela x a amien o inoculación,
mien as que no lo ue en la in e acción inóculo x o igen.
En e p ocedencias hubo di e encias signi ica i as en odas las a iables de e minadas
excep o en los po cen ajes de los mo o ipos L14 y LN. Sin emba go no hubo di e encias
signi ica i as en e los a amien os de inoculación en ninguna de las a iables analizadas.
4.2.1. Peso seco de la pa e aé ea
Las plan as inoculadas con Paxillus in olu us y con Pisoli hus inc o ius ue on simila es
en cuan o al peso seco de la pa e aé ea a las plan as no inoculadas, no se de ec a on di e encias
signi ica i as.
Sin emba go, hubo di e encias signi ica i as en e o ígenes. Los mayo es pesos secos
co espondie on a Mese a Cas ellana, Sie a de G edos y “pino emia”, con ci as del o den de
254 mg, mien as que los meno es ue on Sie a de Oña y Sie a Be meja, con pesos que no
supe aban los 200 mg ( abla 24).
4.2.2. Longi ud de la pa e aé ea
La longi ud de la pa e aé ea mos ó un compo amien o simila al peso seco, sin
di e encias en e las plan as inoculadas y el con ol y con di e encias signi ica i as en e
p ocedencias. “Femia” alcanzó la mayo al u a de odos los o ígenes (104,0 mm), seguida de
Sie a de G edos y Mese a Cas ellana (98,9 mm y 96,8 mm espec i amen e). La p ocedencia de
meno al u a ue Sie a Be meja (79,1 mm) seguida de Sie a de Oña (87,1 mm) y Sie as de
Segu a-Alca az (89,0 mm).
4.2.3. Relación en e la longi ud y el peso seco de la pa e aé ea
Es a a iable e leja la elación exis en e en e la al u a y el amaño de la pa e aé ea. Es
una a iable que se pod ía asimila a la esbel ez, aunque en es e caso, en ez de u iliza el
diáme o del allo se u iliza el peso seco. Cabe señala que no se han ecogido da os del
diáme o del allo pues o que, después de habe omado g an núme o de medidas epe idas, se
obse ó que había un ele ado e o que dependía de la p esión eje cida po el pie de ey sob e el

Resul ados
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai .
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
.
132
allo y de la al u a a la que se oma a la medida, debido a la conicidad del allo. Es os e o es se
inc emen aban ya que las di e encias en e medidas e an a menudo del o den de décimas de
milíme o, di e encias que podían se debido a cualquie a de las azones mencionadas. Po
consiguien e, se op ó po de ini una nue a elación, esul ado del cocien e en e la al u a de la
pa e aé ea en decíme os y su peso seco en g amos.
Valo es al os de es e cocien e indica ían que la plan a iene una longi ud ele ada en
compa ación con su peso, mien as que alo es bajos supond ía lo con a io: plan as de escasa
al u a y ele ado diáme o y/o supe icie olia .
No se han obse ado di e encias signi ica i as en e las plan as inoculadas y el con ol,
aunque sí en e o ígenes. La egión de p ocedencia (o igen) que alcanzó los alo es más bajos
ue Mese a Cas ellana (3,95) debido a su ele ado peso seco, el mayo de odas las p ocedencias,
y a su longi ud in e media. La que ha ob enido el alo mayo ue Oña (4,84) que, aunque no ha
alcanzado longi udes ele adas, ue la p ocedencia que meno peso seco alcanzó. El es o de los
o ígenes u ie on alo es in e medios y simila es en e sí.
4.2.4. Po cen aje de supe i encia
Todos los da os de po cen aje de supe i encia, elación po cen ual en e las plan as que
se man u ie on i as has a la inalización del ensayo y la o alidad de las semillas semb adas,
son alo es a los que se le ha aplicado la ans o mación angula o a coseno, pa a el a amien o
es adís ico.
No se ob u ie on di e encias signi ica i as en e las plan as inoculadas y el con ol. En
cuan o al o igen de las plan as, el “pino emia” u o la mayo asa de supe i encia (20,77)
seguida de Sie a de Oña, Mese a Cas ellana y Sie a de G edos aunque sin ap ecia se
di e encias signi ica i as en e ellas. Las peo es p ocedencias ue on Sie a Be meja (6,17),
Sie as de Segu a-Alca az (13,95) y Se anía de Cuenca (16,69).
4.2.5. Po cen aje de ápices mico izados
Al igual que el po cen aje de supe i encia, los da os de po cen aje de mico ización,
elación po cen ual en e el núme o de aíces co as mico izadas y el núme o o al de aíces
co as analizadas, ue co egido median e la unción a coseno.
Tabla 24.- In luencia del ipo de inóculo y de la p ocedencia de las semillas de P. pinas e sob e el peso seco de la pa e aé ea (PS-PA) (mg); longi ud
de la pa e aé ea (LONG) (mm); elación en e longi ud y el peso seco de la pa e aé ea (R-PA) (dm/g); supe i encia (SUPERV) (%); po cen aje de
mico ización o al (MIC) (%); po cen aje del mico ipo L1 (MIC-L1) (%); po cen aje del mico ipo L2 (MIC-L2) (%); po cen aje del mico ipo L14
(MIC-L14) (%) y po cen aje del mico ipo LN (MIC-LN) (%). Los alo es de SUPERV, MIC, MIC-L1, MIC-L2, MIC-L14 y MIC-LN es án
ans o mados po la unción “a cosen” (θ = a csen (p)1/2). DMS.- di e encia mínima signi ica i a.
INOCULO
con ol 259.630 a 100.713 a 4.000 a 17.195 a 58.400 a 57.686 a 0.925 a 0.127 a 0.869 a
P. in olu us 192.290 a 80.420 a 4.300 a 14.387 a 51.940 a 46.192a7.006a0.000a0.705a
P. inc o ius 242.910 a 96.026 a 4.385 a 16.613 a 54.630 a 53.657 a 1.960 a 0.000 a 0.269 a
DMS 67.110 20.380 0.8017.130 6.81011.560 10.500 0.250 1.830
PROCEDENCIAS
Sie a Be meja 198.140 b 79.125 c 4.218ab 6.166 d 47.870 b 39.107 b 10.261a 0.000 a 1.226 a
Se anía de Cuenca 236.280 ab 91.802 abc 4.037 ab 16.686 bc 56.000 a 54.496 a 2.470 b 0.000 a 0.224 a
No oes e, " emia" 254.170 a 104.019 a 4.261ab 20.769 a 53.040 ab 51.776a2.589b0.000a0.596a
Sie a de G edos 253.910 a 98.903 ab 3.999 ab 17.521abc 57.490 a 57.151a0.673b0.242a0.626a
Mese a Cas ellana 254.670 a 96.753 ab 3.950 b 17.905 ab 54.930 ab 54.294 a 0.900 b 0.000 a 0.334 a
Sie a de Oña 188.900 b 87.077 bc 4.836 a 19.457 ab 60.120 a 58.369 a 2.777 b 0.000 a 0.320 a
Segu a-Alca az 235.190 ab 89.026 bc 4.297 ab 13.953 c 55.490 a 52.388 a 3.407 ab 0.054 a 0.973 a
DMS 44.180 12.110 0.766 3.540 6.830 6.090 7.000 0.260 1.100
No a: Le as di e en es en la misma columna indican di e encias signi ica i as pa a el es de Duncan (P<0,05). "a".- ep esen a el alo más al o
PS-PA (mg) LONG (mm) R-PA (dm/g) MIC MIC-L1 MIC-L2 MIC-L14
MIC-L1 MIC-L2PS-PA (mg) MIC-L14
MIC-LN
MIC-LN
SUPERV
SUPERVLONG (mm) R-PA (dm/g) MIC
Resul ados
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai .
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us
.
134
El po cen aje de mico ización o al, sin di e encia mo o ipos, ue simila pa a las
plan as inoculadas y el con ol. En e p ocedencias, la única que se dis anció signi ica i amen e
de las demás ue Sie a Be meja, que u o el po cen aje de mico ización meno (47,87),
mien as que el es o de las p ocedencias espondie on de una o ma análoga. La p ocedencia
que mayo alo alcanzó ue Sie a de Oña (60,12) aunque sin sepa a se signi ica i amen e del
es o.
Se iden i ica on 4 mo o ipos di e en es, nomb ados como L1, L2, L14 y LN. L1 ue el
más abundan e y común a odos los a amien os. L14 y LN u ie on una p esencia casi
es imonial y L2, aún encon ándose en odas las p ocedencias, siemp e lo hizo en muy baja
p opo ción. Sin emba go, no p esen a on di e encias signi ica i as en e inóculos aunque sí
en e o ígenes.
4.2.5.1. Mo o ipo L1
4.2.5.1.1. Mo ología
Mico izas de colo ma ón ama illen o, las más jó enes, a ma ón más oscu o las más
iejas, de supe icie lisa b illan e, a eces e iculada debido a la p esencia de escasas hi as
adhe idas al man o ex e io . Células co icales no isibles. No malmen e dico ómicas o
doblemen e dico ómicas que pueden llega a o ma es uc u as co aloides, con e minaciones
más o menos i egula es o o uosas. Man o ex e no plec enquimá ico. Sin pa ículas de suelo
adhe idas.
No se obse a emanación de hi as, izomo os o escle ocios.
Longi ud de los sis emas mico ícicos: 2,3-2,5 mm
Diáme o del eje p incipal: 0,5 mm
Longi ud de las e minaciones no ami icadas: 0,8-1,2 mm
Diáme o de las e minaciones no ami icadas: 0,3 mm
4.2.5.1.2. P esencia
Fue la mico iza más común. Se mani es ó en odos los a amien os y con una ele ada
p esencia, con alo es medios en e 39,11 y 58,37. No ue on de ec adas di e encias
signi ica i as en e las plan as inoculadas y el con ol, pe o sí en e o ígenes con un alo
signi ica i amen e más bajo en Sie a Be meja (39,11) en e al es o.
Resul ados.
E aluación de sie e o ígenes ibé icos de Pinus pinas e Ai ..
semb ados en suelo e inoculados con Pisoli hus inc o ius y Paxillus in olu us.
.
135
4.2.5.2. Mo o ipo L2
4.2.5.2.1. Mo ología
Mico izas dico ómicas o doblemen e dico ómicas, llegando a o ma es uc u as
co aloides, de colo ma ón g isáceo o ama illen o, más oscu as en las más iejas. Supe icie
lisa, b illan e, células co icales no isibles. F ecuen emen e con adhe encias de pa ículas de
suelo. Te minaciones egula es. G an p o usión de hi as de emanación y izomo os ipo “e”
que c ecen a pa i de los ex emos de las e minaciones mico izadas, c eando una es uc u a
algodonosa al ededo de ellas. Man o plec enquimá ico. No se obse an escle ocios ni cis idios.
Longi ud de los sis emas mico ícicos: 1,3-3,1 mm
Diáme o del eje p incipal: 0,6 mm
Longi ud de las e minaciones no ami icadas: 0,2-0,4 mm
Diáme o de las e minaciones no ami icadas: 0,2 mm
4.2.5.2.2. P esencia
Se obse ó en g an núme o de a amien os aunque en pequeño po cen aje. No hubo
di e encias signi ica i as en e plan as inoculadas y el con ol. Apa eció con mayo ecuencia
Fo os 32-35.- Mo o ipo L1. Fo o 32.- Mico iza en es ado incipien e (ma ca: 1 mm). Fo o
33.- Mico iza dico ómica (ma ca: 1 mm). Fo os 34 y 35.- Co es ans e sales de una
mico iza ap eciándose la ed de Ha ig y el man o más (Fo o 34) o menos g ueso (Fo o 35)
(ma ca: 50 mm)
Fo o 33 Fo o 32
Fo o 35 Fo o 34