Uni e sidade de San iago de Compos ela
Depa amen o de Pa oloxía Animal
Facul ade de Ve e ina ia de Lugo
E ec o del inc emen o del o deño sob e la capacidad
p oduc i a de acas leche as. Aplicación al uso “Robo s de
O deño”
Jesús Dei os Rod íguez
Lugo, Feb e o 2011
ISBN 978-84-9887-791-5 (Edición digi al PDF)
D . Luis Ángel Quin ela A ias, D . Ped o Ga cía He adón y D . Juan J.
Bece a González, P o eso es do Depa amen o de Pa oloxía Animal da
Uni e sidade de San iago de Compos ela
In o man:
Que a Tese Dou o al i ulada: E ec o del Inc emen o del o deño sob e la
capacidad p oduc i a de acas leche as. Aplicación al uso de “Robo s de O deño”,
da que é au o o Licenciado en Ve e ina ia D. Jesús Dei os Rod íguez, oi ealizada
no Depa amen o de Pa oloxía Animal da Uni e sidade de San iago de Compos ela,
baixo a nósa di ección e, na opinión dos abaixo i man es, es e aballo eúne as
condicións legais p ecisas pa a op a ó Tí ulo de Dou o en Ve e ina ia.
E pa a que cons e ós e ec os opo unos, asinamos a p esen e en Lugo a 1
Feb ei o de 2011
.
Fdo. Luis A. Quin ela A ias Fdo. Ped o Ga cía He adón
Fdo. Juan J. Bece a González
ABREVIATURAS
ACC: CoA ca boxilasa
FAS: Ácido g aso sin e asa
GT: Galac osil ans e asa
FIL: Fac o e oinhibido de lac ación
ZO: Zonula occludens
PTH P: Pa a oho mona
AMS: Au oma ic milking sis ems (sis emas de o deño au omá ico)
LH: Ho mona lu einizan e
FSH: Ho mona olículo es imulan e
IGF-I: Fac o de c ecimien o simila a la insulina ipo 1
BEN: Balance ene gé ico nega i o
BHB: Be a-hid oxibu i a o
NEFA: Ácidos g asos no es e i icados
IGFs: Fac o es de c ecimien o simila es a la insulina
CC: Condición co po al
TAG: T iacilglice ol
BEP: Balance ene gé ico posi i o
NPY: Neu opép ido Y
GnRH: Ho mona libe ado a de gonado opina
POMC: P o-opi-omelanoco in
GH: Ho mona del c ecimien o
T3: Ho mona i oidea ipo 3
T4: Ho mona i oidea ipo 4
RIA: Radioinmunoanálisis
IA: Inseminación a i icial
ELISA: Enzimoinmunoanálisis
Ag adecimien os:
A los Di ec o es de es e abajo, D . Luis Ángel Quin ela A ias, D . Ped o Ga cía
He adón y D . Juan José Bece a González, po sus consejos, apoyo y es ímulo en
los momen os di íciles, sin ellos es e es udio no se ía ealidad. Hago ex ensible es e
ag adecimien o al es o de p o eso es de Obs e icia y Rep oducción.
A mis compañe as y compañe os de Depa amen o, Mónica, Ca men y Álex, po
habe compa ido an os años de abajo y amis ad.
A Ge mán Alonso, e e ina io especialis a en nu ición animal, po habe nos
ayudado en el en oque de los esul ados y en la elabo ación de las aciones de los
animales.
A Venancio Iglesias Mou elle y su amilia, p opie a ios de la explo ación en la que
se oma on mues as de sus animales, po pe mi i nos el uso de los mismos pa a
es e es udio y po las acilidades que me b inda on pa a el uso de sus ins alaciones
y la ecogida de mues as.
A la Xun a de Galicia po habe me concedido una beca p edoc o al que me pe mi ió
lle a a cabo es e es udio.
A Ledi, a mi mad e y a mi he mano Juan po se los es ímulos cons an es que me
han pe mi ido culmina es e abajo.
A odos los que han colabo ado, en mayo o meno medida, pa a que es e abajo
salga a la luz: GRACIAS.
A Uxía y Ledi
A mis pad es
Índice
I. In oducción ...............................................................................................5
II. Re isión Bibliog á ica ..................................................................................9
I. F ecuencia e in e alo en e o deños .................................................. 10
II. Modi icación de la ecuencia de o deño ............................................. 10
1. Reducción de la ecuencia de o deño ...................................... 11
2. Inc emen o de la ecuencia de o deño .................................... 11
III. E ec os de la ecuencia de o deño sob e la uncionalidad mama ia ...... 14
1. Fac o e oinhibido de la lac ación (FIL) ................................. 15
2. Modi icaciones en la pe meabilidad de las zonulas óccludens ...... 16
.- F ecuencia de apop osis ......................................................... 17
IV. E ec os de la modi icación de la ecuencia de o deño ......................... 18
1. Sob e la composición de la leche ............................................. 18
2. Sob e la ep oducción ............................................................ 19
3. Sob e la pe sis encia de la lac ación ........................................ 19
4. Sob e el ecuen o de células somá icas y la salud de la ub e ...... 20
5. Sob e la longe idad ............................................................... 20
V. Sis emas de o deño au omá ico ( obo de o deño) .............................. 20
1. Ven ajas e incon enien es de los AMS ..................................... 21
2. Robo s de o deño en España .................................................. 22
VI. P oducción de leche y ep oducción .................................................. 23
1. Fac o es isiológicos............................................................... 23
2. Fac o es gené icos ................................................................ 26
3. Fac o es de manejo ............................................................... 26
4. Fac o es nu icionales ............................................................ 27
4.1. Balance ene gé ico ................................................... 27
4.1.1. BEN p e is o ............................................... 28
4.1.2. Condición co po al ....................................... 29
4.1.3. Concen aciones de NEFA y de TAG ................ 31
VII. E aluación de la ac i idad o á ica du an e el pospa o ...................... 37
1. P oges e ona en leche en e a p oges e ona en sang e ............. 38
2. Pe iles de p oges e ona......................................................... 38
III. Obje i os ............................................................................................... 41
IV. Ma e ial y Mé odos .................................................................................. 43
1. Animales ........................................................................................ 44
2. Diseño expe imen al ........................................................................ 44
2.1. O deños ............................................................................ 45
2.2. Alimen ación ...................................................................... 45
3. Toma de mues as .......................................................................... 46
3.1. Sang e .............................................................................. 46
3.2. Condición co po al .............................................................. 46
3.3. Da os ep oduc i os ............................................................ 46
3.4. Leche ................................................................................ 47
4. Me odología analí ica ....................................................................... 47
5. T a amien o es adís ico .................................................................... 48
V. Resul ados ............................................................................................... 49
I. Rep oducción .................................................................................. 50
1. Pa áme os ep oduc i os ...................................................... 50
1.1. In olución u e ina..................................................... 50
1.2. In e alo pa o celo .................................................. 51
1.3. In e alo pa o-p ime a inseminación .......................... 51
1.4. In e alo pa o-ges ación .......................................... 51
1.5. Núme o de inseminaciones ........................................ 51
2. Ac i idad o á ica ................................................................... 51
2.1. P ime a o ulación ..................................................... 51
2.2. Reinicio de la ac i idad o á ica ................................... 52
2.3. Núme o de o ulaciones ............................................. 53
2.4. Tipos de e aso en el einicio de la ac i idad o á ica .... 53
Índice
II. Me abolismo .................................................................................. 54
1. Me abolismo ene gé ico ......................................................... 54
1.1. Glucosa ................................................................... 54
1.2. Coles e ol o al ......................................................... 56
1.3. T iglicé idos ............................................................. 58
1.4. Ácidos g asos no es e i icados (NEFA) ......................... 60
1.5. Condición co po al .................................................... 62
1.6. Ganancia de condición co po al .................................. 65
2. Me abolismo p o eico ............................................................. 67
2.1. Albúmina ................................................................. 67
2.2. P o eínas o ales....................................................... 69
2.3. U ea ....................................................................... 71
3. Me abolismo mine al ............................................................. 73
3.1. Calcio ...................................................................... 73
3.2. Fós o o .................................................................... 75
3.3. Relación Calcio/Fós o o ............................................. 77
3.4. Magnesio ................................................................. 79
III. P oducción y calidad de la leche ...................................................... 81
1. P oducción mensual de leche (9 meses) ................................... 81
2. Po cen aje de g asa exis en e en la leche ................................. 83
3. Po cen aje de p o eína exis en e en la leche ............................. 85
4. Po cen aje de lac osa exis en e en la leche ............................... 87
5. Recuen o de células somá icas en la leche ................................ 89
VI. Discusión ................................................................................................ 92
I. Me abolismo ................................................................................... 94
1. Me abolismo ene gé ico ......................................................... 94
1.1. Glucosa ................................................................... 94
1.2. Coles e ol ................................................................ 95
1.3. T iglicé idos ............................................................. 95
1.4. NEFA ...................................................................... 95
1.5. Condición co po al/Ganancia de condición co po al ....... 96
2. Me abolismo p o eico ............................................................. 97
2.1. Albúmina ................................................................. 97
2.2. P o eínas o ales....................................................... 98
2.3. U ea ....................................................................... 99
3. Me abolismo mine al ........................................................... 100
3.1. Calcio .................................................................... 100
3.2. Fós o o .................................................................. 100
3.3. Relación Calcio/Fós o o ........................................... 101
3.4. Magnesio ............................................................... 101
II. P oducción y calidad de la leche ..................................................... 101
1. P oducción mensual de leche ................................................ 101
2. Po cen aje de g asa en leche ................................................ 103
3. Po cen aje de p o eína en la leche ......................................... 104
4. Po cen aje de lac osa en la leche .......................................... 104
5. Recuen o de células somá icas .............................................. 105
III. Rep oducción .............................................................................. 105
1. Pa áme os ep oduc i os .................................................... 105
1.1. In olución u e ina................................................... 105
1.2. In e alos ep oduc i os .......................................... 106
2. Reinicio de la ac i idad o á ica ............................................. 108
VII. Conclusiones ........................................................................................ 111
VIII. Re e encias bibliog á icas ..................................................................... 113
IX. Anexo Tablas ........................................................................................ 146
X. Resumen ............................................................................................... 166
XI. Summa y……………………………………………………….. ........................................... 168
-5-
In oducción
Re isión Bibliog á ica
-12-
McFadden, 2008). No obs an e, la espues a de los animales al inc emen o de la
ecuencia de o deño es á condicionada po las p ác icas de manejo y las
ins alaciones. Así, la alimen ación debe á sa is ace la mayo demanda de
nu ien es, e i ando epe cusiones nega i as sob e la salud del animal. Además, la
dis ancia que deben eco e las acas has a la sala de o deño no debe supe a los
200 me os y las dimensiones de es a ins alación debe án se las adecuadas pa a
pe mi i que el p oceso se comple e en memos de 1 ho a. Si no se espe an es as
condiciones el inc emen o p oduc i o ob enido se á sensiblemen e in e io al
espe ado (Knig , 1994; A ms ong y Daughe y, 1997; S elwagen, 2001; VanBaale
y col., 2005).
Exis en algunos abajos en los que se obse a que la espues a al
inc emen o de la ecuencia de o deño es á condicionada po o os ac o es. Así,
algunos au o es indican que el inc emen o de la p oducción es á condicionado po
el núme o de lac aciones, señalando que la espues a es mayo en las p imípa as
que en las mul ípa as (Ludwin, 1942; DePe e s y col., 1985; Allen y col., 1986; Gisi
y col., 1986; Ba nes y col., 1990). Po el con a io o os au o es no ap ecia on
di e encias en unción del núme o de lac aciones (E dman y Va ne 1995).
Un hallazgo muy in e esan e an o desde el pun o de is a cien í ico como
come cial, es el hecho de que el momen o en que se ealizaba el inc emen o en la
ecuencia del o deño condicionaba la espues a. Así cuando se inc emen a la
ecuencia del o deño en mi ad o al inal de la lac ación se p oduce un aumen o en
la p oducción, pe o es e aumen o desapa ece en el momen o que ol emos al
égimen de o deño an e io (Ellio , 1961; Mo ag, 1973; S enne s en y col., 1990).
Sin emba go, inc emen a la ecuencia de o deño al comienzo de la lac ación
(du an e un co o pe íodo de iempo) p o ocaba un e ec o a la go plazo y
pe sis en e en lo que es aba de lac ación. O iginalmen e es e e ec o ue obse ado
en acas nod izas. Así, E e i y Phillips (1971) en un diseño expe imen al en el que
empleaban acas gemelas idén icas, descub ie on que las acas en las que se
p oducía el amaman amien o de los e ne os, jun o con el o deño mecánico, en las
p ime as 8-10 semanas de lac ación, enían una mayo p oducción de leche as el
des e e, y es e aumen o de p oducción se man enía a lo la go de oda la lac ación
( an o en no illas p imípa as como en acas mul ípa as). T as es e a ículo se
publica on a ios es udios que con i maban es a eo ía (Edmunds, 1977; Moss y
O’G ady, 1978; Thomas y col., 1978; Fulke son, 1981). En un in en o po
minimiza los cos es asociados al aumen o en la ecuencia del o deño, se han
plan eado di e en es expe iencias a ando de educi la en ana du an e la cual e a
necesa io aumen a la ecuencia del o deño (Ba -Peled y col., 1995; Sande s y
col., 2000; Hale y col., 2003, Dahl y col., 2004). En esumen, es ampliamen e
Re isión Bibliog á ica
-13-
acep ado que aumen a la ecuencia del o deño aumen a la p oducción de leche, y
que inc emen a es a ecuencia en las p ime as e apas de la lac ación puede
p oduci un aumen o de la p oducción el es o de la lac ación.
O o ac o que condicionaba la espues a al inc emen o de la ecuencia del
o deño e a la aza de los animales, obse ándose una espues a mayo en la aza
Hols ein que en la Je sey (Campos y col, 1994).
En algunos casos se han empleado ecuencias de o deño supe io es, y
exis en da os bibliog á icos en los que se analizan sus e ec os. En la década de los
30 se ealiza on di e sos es udios pa a demos a la espues a p oduc i a a 4
o deños dia ios (Mo gan y Da is, 1931; Copeland, 1934; Ga ison y Tu ne , 1936).
Es os abajos señalaban inc emen os de p oducción de en e un 5 y un 12%. No
obs an e, las p oducciones medias ob enidas en aquellos años no son compa ables
a las ac uales. Hoy en día es as ecuencias de o deño solamen e se u ilizan
du an e la p ime a mi ad de la lac ación (Hale y col., 2003; Dahl y col., 2004). En
algunos es ados de No eamé ica (Washing on, Idaho, Nue a Yo k y A izona) se
p ac ican 4 o deños al día du an e co os pe iodos de iempo, coincidiendo con las
épocas del año en los que el p ecio de la leche es ele ado (A ms ong, 1997), lo
que pe mi e en abiliza es a p ác ica. A ms ong (1997) cuan i ico el aumen o de
p oducción ob enido median e es e sis ema en el mes pos e io a su in oducción,
que ci ó en un inc emen o del 29-30%, en e al sis ema de 2 o deños, y del 9-
14% en e al de 3 o deños.
Ele a la ecuencia de o deño de 3 a 6 eces al día, supone una mejo a
p oduc i a del 6 al 14% (Ba -Peled y col., 1995; Sande s y col., 2000; Dahl y col.,
2004). Sin emba go, es e aumen o no siemp e se obse a cuando el cambio se
in oduce en la mi ad de la lac ación (Van de Ies y Hille on, 1989; Ba -Peled y
col., 1995). Así, se ha podido comp oba que ealizando 6 o deños al día du an e
las 6 p ime as semanas pospa o, se consigue un aumen o la p oducción, que no
queda es ingido al pe iodo de aplicación, sino que se man iene cuando la
ecuencia e o na a 3 o deños al día du an e el es o de la lac ación (Ba -Peled y
col., 1995; Sande s y col., 2000; Dahl y col., 2004). No obs an e, la aplicación de
es a ele ada ecuencia de o deño p oduce un no able inc emen o en el consumo
de ma e ia seca y g andes pé didas de peso y de condición co po al en los
animales. Algunos es udios ecien es demues an que una aca emplea 21 h/día en
alimen a se y umia (G an , 2003), al aumen a la ecuencia de o deño, se educe
el iempo disponible pa a desa olla es as ac i idades y el animal puede se
incapaz de sa is ace sus necesidades ene gé icas, en ando en una si uación de
balance ene gé ico nega i o.
Re isión Bibliog á ica
-14-
El p incipal p oblema del inc emen o de la ecuencia de o deño es que
supone un conside able aumen o de la ca ga de abajo. No obs an e, aplicando
una buena plani icación del o deño, el iempo necesa io pa a o deña un ebaño 3
eces al día puede llega a se in e io en un 8 a un 10%, al u ilizado pa a o deña
el mismo ebaño 2 eces dia ias (Smi h y col., 1996). Es a plani icación esul a más
ácil de aplica en explo aciones de g an amaño, espec o a las de ipo amilia . La
ecien e in oducción de los sis emas de o deño au oma izado o ece la posibilidad
de inc emen a la ecuencia de o deño sin necesidad de in e ención humana. En
la mayo pa e de los sis emas de o deño au omá ico es la p opia aca la que
de e mina la ecuencia con la que es o deñada, aunque se es ablecen in e alos
mínimos en e o deños, gene almen e de 4-6 ho as.
III. - E ec os de la ecuencia de o deño sob e la uncionalidad mama ia
Las modi icaciones en la ecuencia de o deño epe cu en en la uncionalidad
mama ia a a és de di e sos mecanismos egulado es de na u aleza local. Es e
hecho ha sido comp obado median e di e sos expe imen os en los que cada mi ad
de la ub e de un mismo animal e a some ida a di e en es ecuencias de o deño.
Así, ambas mi ades e an some idas a los mismos ac o es sis émicos, po lo que las
di e encias en la espues a únicamen e podían debe se a ac o es in amama ios
locales (Linzell y Peake , 1971; S elwagen y Knigh , 1997; Wall y McFadden, 2007).
El po encial p oduc i o de una glándula mama ia depende á del núme o de
células sec e o as que con enga y de la ac i idad me abólica de las mismas. Así, se
ha comp obado en cab as que la can idad de leche p oducida an es de alcanza el
pico de lac ación es á condicionada po la ac i idad sec e o a de las células,
mien as que después del pico depende á de su núme o (Knigh y Wilde, 1987). Sin
emba go, en los oedo es, es el núme o de células el que condiciona la p oducción
a lo la go de oda la lac ación (Knigh y Wilde, 1987).
Los cambios en la capacidad sec e o a de las células mama ias suelen se
consecuencia de las a iaciones en la ac i idad de cie os enzimas como la ace il
CoA ca boxilasa (ACC), ácido g aso sin e asa (FAS) y la galac osil ans e asa (GT).
El inc emen o en la ecuencia de o deño p o oca un aumen o de la ac i idad
sec e o a de las células mama ias, obse ándose un inc emen o de la ac i idad de
es os enzimas, an o en cab as (Wilde y col., 1985, 1987; Wilde y Knigh , 1990),
como en acas (Hille on y col., 1990; Knigh y col., 1992). Igualmen e se ha
comp obado que la disminución de la ecuencia de o deño o igina una educción de
las ac i idades de la ACC, FAS y GT an o en acas (Fa y col., 1995; S elwagen y
Knigh 1997), como en cab as (Wilde y Peake , 1990).
Re isión Bibliog á ica
-15-
Sin emba go, cuando el i mo de 3 o deños dia ios se aplica du an e
pe iodos p olongados el inc emen o de la ac i idad celula no se man iene, a pesa
de que se inc emen a la p oducción (Wilde y Hend son, 1985). Es o implica que, a
la go plazo, la mayo p oducción no es consecuencia de un inc emen o en la
ac i idad celula , sino de o os mecanismos, conc e amen e del aumen o de la
can idad de pa énquima mama io, como consecuencia del aumen o del núme o de
células sec e o as (Wilde y col 1987).
En esumen, los e ec os a co o plazo de la modi icación de la ecuencia de
o deño son debidos al aumen o o descenso de la ac i idad celula , mien as que los
obse ados a la go plazo dependen de cambios en el núme o de células
(S elwagen, 2001).
No obs an e, los p ime os e ec os de la modi icación de la ecuencia de
o deño se p oducen de mane a casi inmedia a, comenzando a ap ecia se a las 24
ho as de in oduci la a iación, mucho an es de que se p oduzcan cambios en la
ac i idad sec e o a de las células o en su núme o (S elwagen, 2001). Po ello,
exis e una cla a e idencia de la in e ención de o os ac o es du an e es a e apa
inicial, en e ellos se han señalado el ac o e oinhibido de lac ación (Linzell y
Peake , 1971; Wilde y col., 1995) y las modi icaciones en la pe meabilidad de las
zonulas ocludens y de la ecuencia de apop osis (Wilde y col., 1995; Knigh y col.,
1998; Delamai e y Guina d-Flamen , 2006).
1.- Fac o e oinhibido de la lac ación (FIL: Feedback inhibi o o lac a ion)
A comienzos de la década de los 70, Linzell y Peake (1971) apun a on la
posibilidad de que la p oducción de leche pudiese au o egula se a a és de una
sus ancia p esen e en la misma, capaz de eje ce un e ocon ol nega i o (FIL).
Desde en onces, se han ealizado nume osos es udios con la inalidad de aisla
dicha sus ancia en las dis in as acciones de la leche y se han p opues o di e en es
modos de ac uación. En la ac ualidad sabemos que se a a de una p o eína con
capacidad inhibido a y acción au oc ina (Wilde y col., 1995) y que al inc emen a la
ecuencia de o deño se educe su concen ación in amama ia, lo que al disminui
su acción inhibido a de e mina una mayo sec eción lác ea po unidad de iempo
(Knigh , 1994). Es a p o eína se sin e iza en las células sec e o as del al eolo y se
han p opues o dos eo ías pa a explica su mecanismo de acción (S elwagen,
2001). La p ime a de ellas señala que el FIL se a acumulando en la leche
almacenada en la glándula, has a alcanza una concen ación su icien e pa a induci
su e ec o inhibido . La segunda eo ía p opone que el FIL es á siemp e p esen e en
la leche, pe o solamen e se une a su ecep o cuando la leche acumulada en el
al eolo p o oca la expansión del mismo, exponiendo los ecep o es del FIL.
Re isión Bibliog á ica
-16-
Independien emen e de su mecanismo de acción, la acumulación de leche en el
in e io de la glándula educe la sín esis de componen es no lipídicos y a o ece la
deg adación de la caseína (Wilde y col., 1987; Wilde y Peake , 1990; Wilde y col.,
1995). Pa a acla a el modo de acción del FIL es necesa io aisla el gen que lo
codi ica, medi sus concen aciones en leche y es ablece su ciné ica en elación con
la ecuencia de o deño.
2.- Modi icaciones en la pe meabilidad de las zonulas occludens
La zonula occludens (ZO) es la egión de los complejos de unión en e las
células epi eliales si uada en la pa e más apical y desempeña una doble unción.
Así, ac úa como una ba e a, que sepa a dos dominios de la memb ana celula (el
apical y el asola e al) y egula el paso de iones y/o de pequeñas moléculas en e
dos células adyacen es (Schneebe ge y Lynch, 1992). Po ello, el paso de iones no
cons i uye un p oceso pasi o, sino que las ZO in e ienen ac i amen e en la
egulación del anspo e pa acelula (Mada a, 1988; Schneebe ge y Lynch, 1992).
Algunos expe imen os ealizados en cab as (S elwagen y col., 1994a) y acas
(S elwagen y col., 1997, 1998) indicaban que los cambios en la pe meabilidad de la
zonula occludens es aban condicionados po la ecuencia de o deño. Así, se pudo
comp oba que, dependiendo de la especie, las ZO se hacen pe meables
anscu idas de 17 a 20 ho as del úl imo o deño (S elwagen y col., 1994a, 1997,
1998), coincidiendo con un descenso en la p oducción de leche (Da is y col., 1998).
O a e idencia que pe mi e elaciona la pe meabilidad de las ZO y la sec eción de
leche se ob u o median e es udios en los que se p o ocó el aumen o de
pe meabilidad de las ZO de o ma expe imen al (Allen, 1990; S elwagen y col.,
1995). Así, al induci un inc emen o de la pe meabilidad se p o ocaba un descenso
de p oducción p óximo al 15%, ci a muy simila a la obse ada al educi el
núme o de o deños dia ios de 2 a 1 (S elwagen y col., 1995).
En la ac ualidad se desconoce el mecanismo que elaciona la pe meabilidad
de las ZO con la p oducción de leche, aunque S elwagen (2001) ha p opues o un
posible modelo. La disminución de la ecuencia de o deño de e mina un descenso
en la sec eción de p olac ina y un aplanamien o de las células sec e o as al eola es
como espues a al inc emen o de la p esión in amama ia. Ambas ci cuns ancias
egulan la sec eción de un pép ido elacionado con la pa a oho mona -PTH P-
(Thiede, 1989; Dai o is y col., 1992; Yamamo o y col., 1992), p o ocando un
descenso en su concen ación, lo que ac i a el bloqueo de los canales apicales de
calcio (Bacskai y F iedman, 1990). Es a ci cuns ancia impide el eap o isionamien o
de las ese as in acelula es de calcio, undamen ales pa a el man enimien o de
las ZO (Jo o y col., 1994). Además, se ha comp obado que la concen ación de
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PTH P en la leche se educe cuan o mayo es la ecuencia de o deño (Thompson y
col., 1994). Po o a pa e algunos es udios ealizados in i o, con células
epi eliales mama ias de a ón, indican la exis encia de un e ec o di ec o del PTH P
sob e la o mación de ZO (S elwagen, 2001). Así mismo, se ha demos ado que la
p olac ina eje ce un e ec o di ec o en la exp esión de la ocludina, uno de los
p incipales cons i uyen es las ZO (S elwagen y col., 1999). Es e mecanismo de
acción pe mi i ía explica el e ec o del inc emen o de la ecuencia de o deño,
pues o que la concen ación de lac oalbúmina, buen indicado de la pe meabilidad
de las ZO (S elwagen y col., 1997), se educe cuando aumen a la ecuencia de
o deño (se sus en a ía ambién en el caso de un inc emen o en la ecuencia de
o deño) (McFadden y col., 1987).
3.- F ecuencia de apop osis
La apop osis es un p oceso de mue e celula p og amada que sucede en
odos los ejidos co po ales y du an e odas las e apas del desa ollo de los se es
i os. Es e p ocedimien o ha sido desa ollado po los o ganismos i os pa a
elimina las células innecesa ias, sin que exis a una eacción in lama o ia como
ocu e en los p ocesos nec ó icos. El ejido mama io no es una excepción y la
apop osis o ma pa e de los p ocesos no males de emodelación del ejido
mama io (Walke y col. 1989; S ange y col. 1992).
El des e e y el secado ocasionan un descenso en la concen ación de
ho monas lac ogénicas, que a seguido de la in olución de la glándula mama ia.
Es e p oceso de in olución es e e sible en su inicio, p ime as 30-36 ho as y
pos e io men e se ans o ma en i e e sible (Jaggi y col., 1996). A las 24 ho as del
des e e suceden nume osos cambios en las células mama ias: aumen o en la
ac i idad de la P o ein Kinasa A y del ac o de asc ipción del ac i ado de la
p o eína I, un aumen o en la exp esión de los genes de espues a emp ana c-Fos,
junD, c-Jun, glucop o eína sul a ada–2, bcl-x y bax (S ange y col., 1992; Jaggi y
col., 1996; Li y col., 1997), p ocesos ín imamen e elacionados con la apop osis.
Los p ocesos de apop osis han sido desc i os, ambién, du an e la in olución de las
glándulas mama ias de cab as y acas (Qua ie y col., 1994; Wilde y col., 1997).
Cuando se p olonga el in e alo en e o deños se inicia el p oceso de apop osis,
aunque se e ie e pa cialmen e cada ez que se o deña. El sis ema de la plasmina
ambién es á implicado en la in olución del ejido mama io (Poli is, 1996). Así, los
inc emen os de la concen ación lác ea en plasmina, plasminógeno y ac o
ac i ado del plasminógeno, obse ados en las acas o deñadas solamen e una ez
al día, coinciden con los cambios p eapop ó icos de i ados de la ac i ación de
cie os genes (Knu son y col., 1993; S elwagen y col., 1994b; Kelly y col., 1998).
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Po el con a io, al inc emen a la ecuencia de o deño se e i a ían los cambios
asociados con la apop osis emp ana. No obs an e, ca ecemos de da os en los que
apoya es a úl ima a i mación, ya que la in o mación disponible en elación a la
ac i idad de plasmina, en elación con la ecuencia de o deño, es muy limi ada.
Únicamen e sabemos que cuando la ex acción de leche se ealiza con mucha
ecuencia, cada 2 ho as, se educe la ac i idad de la plasmina en la leche
(Kaa inen y col., 1990).
El e ec o de la ecuencia de o deño sob e la p oducción es á condicionado,
ambién, po las ca ac e ís icas ana ómicas de la glándula mama ia, sob e odo
cuando se educe la ecuencia. La leche sec e ada po la glándula en e dos
o deños consecu i os se almacena en unos senos elás icos, denominados cis e nas.
Po lo an o, las dimensiones de la cis e na de e mina án la espues a del animal a
di e en es i mos de o deño. Así, las acas con cis e nas de g an olumen ole a án
mejo la gos in e alos en e o deños y ice e sa (Dewhu s y Knigh , 1992; Knigh
y Dewhu s , 1994; Da is y col., 1987; S elwagen y Knigh , 1997). Sin emba go,
o os au o es indican que es a elación es poco acusada (Ca u he s y col. 1993).
La capacidad de la leche pa a d ena lib emen e desde el al eolo has a la cis e na
pa ece se un ac o de e minan e de la magni ud del descenso de la p oducción en
espues a a la educción de la ecuencia de o deño. La epleción del al eolo se
p oduce a las 16 ho as del o deño (Da is y col., 1999), coincidiendo con el
momen o en el que se inc emen a la pe meabilidad de las ZO (S elwagen y col.,
1997). Ob iamen e, cuando la leche se man iene en el in e io del al eolo
alcanzado es e pun o, se ac i an di e sos mecanismos in amama ios que educen
la sec eción (S elwagen, 2001).
La uncionalidad de los al éolos mama ios y su núme o se inc emen an al
aumen a la ecuencia de o deño (Sho en y col, 2002). No obs an e, la magni ud
de dicho aumen o se educe a medida que la ecuencia de o deño se inc emen a.
IV- E ec os de la modi icación de la ecuencia de o deño
1.- Sob e la composición de la leche
El p ecio que pe cibe el ganade o po li o de leche es á supedi ado a su
calidad, y en su de e minación in e ienen, en e o os ac o es, las can idades de
g asa y de p o eína. Sin emba go, exis en opiniones con apues as en cuan o al
e ec o del inc emen o de la ecuencia de o deño sob e la composición química de
la leche. Algunos au o es indican que el con enido en g asa y p o eínas no se
modi ica en unción de la ecuencia de o deño (Amos y col, 1985; DePe e s y col,
1985; Gisi y col, 1986), o os señalan que aumen a (Allen y col, 1986; Campos y
col, 1994; Klei y col, 1997) y o os que disminuye (E dman y Va ne , 1995).
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Cuando la leche se encuen a en el in e io de la glándula mama ia se
p oducen dos p ocesos me abólicos que es necesa io ene en cuen a: la lipólisis y
la p o eolisis. Ambos p ocesos, además de educi la calidad de la leche (Mu phy y
col, 1989), a ec an a la p oducción de queso y de lac o de i ados (Ba bano y col,
1991). El inc emen o de la ecuencia de o deño p o oca un inc emen o del
con enido en ácidos g asos de cadena co a en la leche, (Lynch y col, 1992), que
son más sensibles a la lipasa y, po an o, aumen a el iesgo de lipólisis. La
deg adación de las p o eínas lác eas a ec a sob e odo a la caseína, que se
ans o ma de β-caseína a γ-caseína, y es consecuencia de la acción de la plasmina
(Polis is y col, 1989). Es a si uación se p oduce en el in e io de la glándula
mama ia, y a la empe a u a de 38,5ºC (a la que se encuen a leche), esul a
óp ima pa a la ac uación de la plasmina. Al aumen a la ecuencia de o deño se
educe la p o eolisis de la caseína.
2.- Sob e la ep oducción
Exis en da os con apues os en cuan o a la in luencia de la ecuencia de
o deño sob e la e iciencia ep oduc i a, que p obablemen e sean debidos al bajo
núme o de animales empleados. Algunos au o es indican que la ecuencia de
o deño no a ec a a los in e alos pa o-1ª inseminación, pa o-ges ación, ni al nº
de inseminaciones/ges ación (Ba nes y col., 1990), o os indican que sólo p o oca
un ala gamien o del in e alo pa o-ges ación (Amos y col, 1985), mien as que
o os in es igado es señalan que empeo a sensiblemen e los esul ados
ep oduc i os (DePe e s y col, 1985; Allen y col, 1986).
3.- Sob e la pe sis encia de la lac ación
Debido a que la mayo ía de es udios sob e los e ec os del aumen o de la
ecuencia de o deño son de co a du ación, unas semanas a lo sumo, es di ícil
de e mina si los e ec os sob e la uncionalidad mama ia son pe manen es. Desde
un pun o de is a eó ico, el aumen o de la ecuencia de o deño pod ía p olonga
la pe sis encia de la lac ación, sal o en si uaciones de es icción nu icional
(Sho en y col., 2002), si bien no ha sido demos ado (Knigh y Wilde, 1993). El
é mino pe sis encia se u iliza pa a de ini la elocidad con la que se educe la
can idad de leche p oducida al día as alcanza se el pico de lac ación. En las acas,
se ha comp obado que la educción de la ecuencia de o deño de 3 a 2 eces al día
(Poole, 1982) o de 6 a 3 eces al día (Ba -Peled y col., 1995) o igina una
disminución de la can idad de leche p oducida, pe o los alo es alcanzados son
siemp e supe io es a los del g upo con ol. Es e hecho pa ece suge i que la mayo
ecuencia de o deño inc emen a la can idad de pa énquima mama io.
Con a iamen e a lo que cab ía pensa , el aumen o de pa énquima mama io no se
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aduce en una mayo pe sis encia de la lac ación, pues o que se ha comp obado
que la asa de descenso de la p oducción as el pico de lac ación e a simila en los
g upos some idos p e iamen e a di e en es ecuencias de o deño (DePe e s y col.
1985). No obs an e, cuando las acas son o deñadas una ez al día la elocidad de
eg esión mama ia aumen a (Ca u he s y col., 1993) y cuando se ealiza un
o deño incomple o de o ma con inuada, dicha eg esión se acele a oda ía más
p o ocándose lac aciones más co as (Da is y col., 1985; Ziesack y col., 1986).
4.- Sob e el ecuen o de células somá icas y la salud de la ub e
La mayo pa e de los es udios ealizados señalan que el inc emen o de la
ecuencia de o deño iene escasas epe cusiones sob e la salud de la ub e
(DePe e s y col., 1985; Gisi y col., 1986; Hale y col., 2003; Pa on y col., 2006;
Wall y McFadden, 2007). Sin emba go, algunos abajos indican que la p ác ica de
es o deños educe el ecuen o de células somá icas (Klei y col., 1997; Dahl y col.,
2004) y la incidencia de mami is
(Pea son y col., 1979). Además, Hoge een y col.
(2001) obse a on que el inc emen o en la ecuencia de o deño p o ocaba una
disminución del ecuen o de células somá icas en anque y educía el po cen aje de
acas con ecuen os supe io es a 250.000 células/ml. Smi h y col. (2002) y Dahl y
col. (2004) ob u ie on esul ados simila es, ambos g upos de in es igación
encon a on que al inc emen a la ecuencia de o deño, independien emen e de
que se man u iese du an e oda la lac ación o se aplicase únicamen e al p incipio,
se p oducía un descenso en los ecuen os de células somá icas.
5.- Sob e la longe idad
Las e e encias bibliog á icas que abo dan la in luencia de la ecuencia de
o deño sob e la longe idad (en endida como la du ación de la ida p oduc i a del
animal) son escasas y con adic o ias. Así, mien as que Allen y col. (1986) y Gisi y
col. (1986) concluyen que el inc emen o de la ecuencia o deño no epe cu e
nega i amen e sob e la longe idad. Sin emba go, Smi h y col. (2002) obse a on
que los po cen ajes de acas eliminadas en los ebaños donde se p ac icaban 3
o deños e an mayo es.
V.- Sis emas de o deño au omá ico ( obo de o deño)/Au oma ic milking
sis ems (AMS)
Los p ime os in en os de au oma iza comple amen e el p oceso de o deño
su gie on a mediados de los años se en a (Koning y an de Vo s , 2002). La
p incipal azón que lle ó a desa olla mé odos de o deño au omá ico ue el
c ecien e cos e de la mano de ob a obse ado en nume osos países. La mayo
di icul ad a supe a , ue el desa ollo de sis emas au oma izados de colocación de
pezone as, lo que p o ocó que se a da a más de una década en desa olla un
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AMS o almen e in eg ado y con plenas ga an ías en cuan o a su uncionamien o
(Ipema y Bende s, 1992). Los p ime os sis emas de o deño obo izado se
ins ala on en 1992 en g anjas leche as come ciales de Holanda (Halachmi, 1999).
Pe o, su e dade a expansión no se p odujo has a inales de la década de los 90 y
el inicio del nue o siglo, así a inales del año 2001 exis ían en el mundo unas 1150
g anjas que o deñaban de o ma o almen e au omá ica (Koning, 2002).
Los obo s de o deño no cons i uyen un mé odo uni e sal aplicable en el
u u o a odas las explo aciones de acuno leche o. Pe o esul a e iden e que han
dejado de se una u opía o una posibilidad lejana, pa a pasa a se una opción de
manejo pa a un impo an e segmen o de explo aciones en las condiciones
p oduc i as eu opeas y españolas (Caja y col., 2002).
En la mayo ía de los casos, lo que mo i a el in e és de su posible empleo en
una explo ación no es la si uación económica o la disponibilidad de mano de ob a.
Así, cob an impo ancia o os concep os como: la p o esionalización y
mode nización del abajo, la mayo dedicación a la ges ión écnico-económica o a
o as ac i idades p o esionales (di e si icación p oduc i a, ag icul u a y ganade ía a
iempo pa cial, e c.), la mejo a de la calidad de ida, el ele o gene acional, e c.,
(Buxadé, 2002).
En la p ác ica, el ac ual obo de o deño esul a un so is icado equipo que
ma e ializa la an igua aspi ación del ganade o de que las acas se o deñen solas.
Además, cons i uye un complejo sis ema de ges ión de las explo aciones de acuno
leche o en las que, la ope ación u ina ia del o deño dia io es au oma izada y
epa ida a lo la go del día, pe mi iendo el máximo ap o echamien o del po encial
p oduc i o de cada animal y acili ando la ecogida y análisis de sus da os
p oduc i os. Como esul ado de su empleo los ganade os educi án y lexibiliza án
sus ho a ios de abajo y mejo a án su calidad de ida, sin que ello suponga una
educción de sus esul ados p oduc i os y económicos (Caja y col., 2002).
1.- Ven ajas e incon enien es de los AMS
El p incipal bene icio del o deño au omá ico debe ía se un inc emen o en la
p oducción de leche, como esul ado del aumen o de la ecuencia de o deño. La
in o mación ecogida en explo aciones holandesas que lo u ilizan, indica que la
p oducción dia ia de leche se inc emen a al ededo del 11.4%, espec o a sis ema
de 2 o deños dia ios p e ios a su ins alación (Koning, 2002). Los da os anceses
señalan un aumen o de p oducción de un 9-13% de media, en aquellas g anjas que
lle an u ilizando el obo du an e un mínimo de 2 años (Billón, 2001; Veysse y
col., 2001).
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p edeci la se e idad y la du ación del BEN, se en a ec adas po o os ac o es
como la composición de los alimen os (Van de Honing y col., 1977; B uinenbe g y
col., 2002).
Du an e el balance ene gé ico nega i o se p oducen di e sos cambios
me abólicos: la disminución de las concen aciones de glucosa e insulina, la
ele ación de los alo es de be a-hid oxibu i a o (BHB) y de los ácidos g asos no
es e i icados (NEFA) (Can ield y Bu le , 1990). En aquellos casos en los que el BEN
es muy se e o puede p oduci se el sínd ome de hígado g aso (And ews y col.,
1991; Van de Top y col., 1995). Los cambios en el pe il bioquímico, an
acompañados, además, de una modi icación en el equilib io endoc ino de las acas.
Así, obse amos disminuciones en la concen ación de lep ina (Eh ha d y col.,
2000; Block y col., 2001), ho monas i oideas (McGui e y col., 1991) y ac o es de
c ecimien o simila es a la insulina (IGFs) (Lucy y col., 1991). Todos es os cambios
son indica i os de la ac i ación de un p oceso de adap ación, que p e ende adecua
las necesidades ene gé icas al apo e de ene gía. Dada la g an complejidad de es e
p oceso de adap ación y del ele ado núme o de me aboli os implicados, pa ece
imposible de e mina el momen o exac o en el que se inicia, y si se es á
p oduciendo con éxi o. Además, la adap ación es un enómeno g adual, que di ie e
de unos animales a o os. Es ob io que la mayo ía de las acas log an adap a se y
supe an el BEN, po lo que ca ece de sen ido es ablece una clasi icación pun ual
del g ado de adap ación de las acas al BEN (Jo i sma y col., 2003). Sin emba go,
esul a de g an u ilidad emplea indicado es (bioquímicos, ho monales y
sin oma ológicos) del g ado de iesgo, que combinados de o ma adecuada y
analizados an es del pa o, pe mi an e alua la ex ensión del BEN y la capacidad
del animal pa a supe a lo (Jo i sma y col., 2003).
En e los indicado es más comúnmen e empleados pa a p edeci si uaciones
de iesgo se incluyen: el BEN calculado o p e is o, la condición co po al (CC) y las
concen aciones de ácidos g asos no es e i icados (NEFA) en sang e y de
iacilglice ol (TAG) en hígado.
4.1.1.- BEN p e is o
Exis en di e en es e idencias de que el BEN se man iene has a los 72 días
del pospa o y de que el mayo desequilib io, suele p oduci se en e los 2,5 y 12
días del mismo (Can ield y Bu le , 1990; De V ies y col., 1999). Po lo an o,
cuando la du ación del desequilib io o su in ensidad son mayo es, podemos
p edeci que los mecanismos necesa ios pa a supe a lo no uncionan de mane a
adecuada. Po lo an o, odos los ac o es que p olonguen y/o ag a en el BEN
p e is o, como la p oducción de leche y la baja inges a de alimen os, son a su ez
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ac o es de iesgo en la adap ación al BEN. Sin emba go, algunos au o es han
comp obado que la can idad de alimen o inge ida iene mayo epe cusión en el
BEN p e is o que la p oducción lác ea (Villa-Godoy y col., 1988; Zu ek y col.,
1995). Además, Bu le y Smi h (1989) comp oba on que la elación exis en e en e
el BEN p e is o y la p oducción de leche no e a an es echa como inicialmen e se
suponía. Las acas de ele ada p oducción ienen mayo iesgo de padece un BEN
más se e o, pe o las di e encias en el BEN es án condicionadas po el manejo
alimen a io (Bu le y col., 1981; Villa-Godoy y col., 1988, Beam y Bu le , 1999;
Heue y col., 2001). En conclusión, an o la p oducción de leche como la inges a de
alimen os ac úan como ac o es de iesgo en la al a de adap ación al BEN, pe o el
segundo iene más impo ancia que el p ime o.
Las di e encias obse adas en indi iduos en e el BEN p e is o y eal,
pueden es a ocasionadas po di e encias en la u ilización de la ene gía. Así,
Vee kamp (1998) obse ó que la dis ibución de la ene gía en e las dis in as
unciones i ales a iaba de unos animales a o os. Es e hecho de e minaba que
acas con una p oducción lác ea simila y que ecibían la misma can idad de
ene gía, mos aban di e encias en cuan o a la du ación e in ensidad del BEN. En
p incipio pod ía se consecuencia de di e encias gené icas (Ve kamp y col., 1995),
no obs an e, cabe la posibilidad de que in luyesen o os ac o es (Vee kamp, 1998).
En cualquie caso, y con independencia de su o igen, los p ocesos de edis ibución
de ene gía que se ac i an en el pospa o, juegan un papel des acado en la
espues a al BEN.
4.1.2.- Condición co po al
La e aluación de los cambios en la condición co po al (CC) cons i uye un
mé odo sencillo y ú il pa a conoce las ese as ene gé icas y la si uación
nu icional de las hemb as bo inas de ap i ud lác ea (Wildman y col., 1982; Hady y
col., 1994). El mé odo de alo ación consis e en obse a y palpa la can idad de
g asa subcu ánea y muscula u a del animal (Wildman y col., 1982; Wagne y col.,
1988; Edmonson y col., 1989; Hough on y col., 1990). La écnica aplicada al
acuno leche o es una adap ación de la p e iamen e u ilizada en el ganado de
ca ne. La condición co po al de las acas suele ci a se u ilizando una escala de 5
pun os (con inc emen os de 0,25): de mane a que a desde el 1, muy delgada,
has a el 5, muy go da (Edmonson y col., 1989). No obs an e, en aquellos casos en
los que la palpación de los animales esul a muy complicada, la de e minación de la
condición co po al se ealiza únicamen e de o ma isual (Wildman y col., 1982;
Edmonson y col., 1989). La CC a ía de o ma pa alela a la e apa del ciclo
ep oduc i o en que se encuen a la aca, p oduciéndose los cambios más
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ma cados en o no al pa o y du an e el inicio de la lac ación (Kim y Suh, 2003). La
pe dida de CC y su pos e io ecupe ación, e lejan los cambios del equilib io
ene gé ico y pueden elaciona se con la apa ición de en e medades du an e el
pospa o y con el endimien o ep oduc i o.
Las acas con al os alo es de CC du an e la e apa de secado mues an un
b usco descenso de la inges a de ma e ia seca después del pa o y el inc emen o de
la misma du an e las p ime as semanas del pospa o es más len o (Ga nswo hy y
Topps, 1982). El alo máximo en cuan o a la inges a de ma e ia seca se alcanza
en e las 12 y 16 semanas del pospa o (Ga nswo hy y Topps, 1982; De V ies y
col., 1999). Po el con a io, aquellas acas a las que se les es inge la inges a
du an e el pe iodo seco y que p esen aban meno es alo es de CC, mues an una
meno educción de la inges a después del pa o (Kunz y col., 1985; Ga nswo hy y
Jones, 1987). Es os esul ados indican que los animales con mayo CC du an e el
pe iodo de secado es án p edispues os a padece un BEN más acen uado y de
mayo du ación.
La e aluación de la CC puede ealiza se, ambién, du an e inicio de la
lac ación (Gea ha y col., 1990; Eh ha d y col., 2000), a pesa de que su baja
sensibilidad, di icul a la ap eciación de pequeños cambios en la CC. Además, se
a a de un p ocedimien o muy subje i o, po lo que pueden a ia no ablemen e
los esul ados ob enidos po dis in os obse ado es (Heue y col., 2000). No
obs an e, p esen a una en aja conside able sob e el BEN p e is o, dado que la
pe dida de CC pe mi e conoce la si uación en que se encuen a cada indi iduo
(Jo i sma y col., 2003).
Se ha es ablecido una co elación en e la CC y el endimien o ep oduc i o.
Así, Ma kus eld y col. (1997) demos a on que la pe dida de condición co po al
du an e el secado inc emen aba la du ación del anes o pospa o y la incidencia de
las pa ologías ep oduc i as. O os au o es han demos ado que las pé didas de CC
acon ecidas du an e el inicio de la lac ación de e minaban una educción del
endimien o ep oduc i o (Domecq y col. 1997; Gillund y col. 2001; López-Ga ius y
col 2003). No obs an e, algunos in es igado es señalaban que no exis e al e ec o
(Ruegg y Mil on, 1995; Heue y col., 1999; Loe le y col., 1999). Todos los
es udios ci ados con an e io idad conside a on de o ma sepa ada los e ec os de los
cambios de CC en uno de los pe iodos, secado o inicio de lac ación, pe o ninguno
de ellos analizó las a iaciones de la CC en ambos pe iodos de mane a simul ánea.
En un es udio ealizado po Kim y Suh (2003), se demos aba que cuando se
obse aba un ma cado descenso de la CC desde el secado has a el inicio de la
lac ación, se p oducía un inc emen o en la ecuencia de pa ologías me abólicas y
Re isión Bibliog á ica
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ep oduc i as, un descenso de las concen aciones sé icas de coles e ol y un
ala gamien o del in e alo pa o-p ime a inseminación.
4.1.3.- Concen aciones de NEFA y de TAG
Las concen aciones de los ácidos g asos no es e i icados (NEFA) en sang e
(Came on y col., 1998) y de iacilglice ol (TAG) en hígado, de e minadas a a és
de biopsias hepá icas (Jo i sma y col., 2000), pueden u iliza se pa a alo a la
capacidad de adap ación al BEN. Al se mé odos obje i os, pe mi en de ec a
pequeñas di e encias en e animales y e lejan con p ecisión la si uación en la que
se encuen a cada indi iduo. Además, nos p opo cionan una in o mación muy
aliosa sob e la ac i idad me abólica del hígado y de la in ensidad de mo ilización
de las ese as g asas.
Así, cuando las concen aciones de NEFA son ele adas y se man ienen en
es a si uación du an e un pe iodo p ologado, indican que el hígado es incapaz de
me aboliza las g asas mo ilizadas. En es as ci cuns ancias el hígado ecibe
g andes can idades de NEFA, que son ans o mados en TAG (D ackley., 1999;
Jo i sma y col., 2001). Cuando la p oducción de TAG supe a la capacidad hepá ica
pa a ans o ma lo en lipop o eínas de muy baja densidad y exc e a lo, es a
sus ancia se acumula en el ó gano. Así, la p esencia de ele adas concen aciones
hepá icas de TAG indica una al e ación en el me abolismo de los NEFA. La
acumulación de TAG en hígado es un p oceso anabólico, di ícil de comp ende dada
la si uación ca abólica que padece la aca en ese momen o (He d y col., 1988).
Los p ocesos de lipólisis, el anspo e de los NEFA has a el hígado y la sín esis y
acumulación de TAG suponen un conside able gas o ene gé ico y, además, a
medida que el TAG se acumula en el hígado la capacidad uncional del ó gano
disminuye (S ang y col., 1998a, 1998b; Rukkwamsuk y col., 1999a, 1998b; Zhu y
col., 2000).
Po an o, la p esencia de ele adas concen aciones de TAG en hígado y de
NEFA en sang e, ponen de mani ies o la exis encia de se ias di icul ades de
adap ación a la ele ada demanda ene gé ica del inicio de la lac ación. Du an e es a
si uación se obse an, ambién, bajas concen aciones de glucosa e insulina en
sang e, hecho que se man iene en el iempo (Jo i sma y col., 2003). Po odo ello,
la alo ación de los pa áme os me abólicos indicados (NEFA, TAG, glucosa e
insulina) pe mi e conoce la e olución del p oceso de adap ación al BEN (Jo i sma
y col., 2003).
Re isión Bibliog á ica
-32-
Así, la adap ación al desequilib io ene gé ico exis en e al comienzo de la
lac ación es un p oceso isiológico complejo, con un no able componen e indi idual.
Du an e es a si uación in e ienen p ocesos me abólicos muy di e sos: la
gluconeogénesis, la glucogenolisis, el me abolismo de las p o eínas, la lipólisis y la
ce ogénesis. La adap ación se log a cuando la aca es capaz de equilib a sus
necesidades ene gé icas, hecho que consiguen odas las acas más a de o más
emp ano, de mane a que solamen e mue en algunos animales que se encuen an
en si uaciones muy se e as. Po ello, no es posible clasi ica a los animales como
adap ados o no adap ados en un momen o pun ual, sino que debemos a a de
p edeci la e olución de la adap ación alo ando los e ec os de los ac o es de
iesgo.
Di e sos es udios han analizado la asociación en e el BEN pospa o y la
capacidad ep oduc i a de las hemb as bo inas (Villa-Godoy y col., 1988; Bu le y
Smi h, 1989; Spice y col., 1990; S aples y col., 1990; Bu le , 2000). Así, se ha
comp obado que di e sos alo es sé icos es án co elacionados con la e iciencia
ep oduc i a (Spice y col., 1990; Ande sson y col., 1991; Beam y Bu le , 1999;
Reis y col., 2000; Spice y col., 2001) y que algunas ho monas y me aboli os, que
in e ienen en la egulación del me abolismo ene gé ico, es án ambién implicados
en la egulación de la dinámica de c ecimien o olicula (Lucy y col., 1992a y b;
Spice y Ech e nkamp, 1995; Ahmad y col., 1996; Decuype e y col., 1999; Spice y
col., 2000). Sin emba go, las conexiones exis en es en e la homeos asis
ene gé ica y la ep oducción no es án plenamen e acla adas.
Una ez concluido el pa o, se inicia la ecupe ación es uc u al y uncional
de di e sos ó ganos y ejidos, que han su ido modi icaciones en el anscu so de la
ges ación (hipo álamo/hipó isis, o a io, ú e o, e c.). Sin emba go, es e p oceso de
ecupe ación es á in luido nega i amen e po el BEN exis en e du an e es e mismo
pe iodo (Bu le , 2003).
El BEN, ac uando a a és de la combinación de di e en es señales
me abólicas (bajos ni eles de glucosa e insulina y ele adas concen aciones de
NEFA, e c.), e asa el inc emen o de los pulsos de LH y FSH necesa ios pa a la
es imulación de las oleadas de c ecimien o olicula (Bu le y col., 2006). Además,
los bajos ni eles de insulina p o ocan una educción de la sec eción hepá ica de
IGF-I, lo que educe la espues a o á ica a las gonado opinas.
Los bajos ni eles de LH y de FSH cons i uyen un ac o limi an e pa a el
einicio de la ac i idad o á ica en el pospa o (Lamming y col., 1981; S agg y col.,
1998). Sin emba go, el eje hipo álamo-hipó isis-o a io puede e se a ec ado po
o a se ie de ac o es neu oendoc inos. Los pép idos opioides de o igen endógeno,
Re isión Bibliog á ica
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elacionados con si uaciones de es és, al e an la sec eción pulsá il de la LH en las
acas, y pueden in e eni en el e aso de la ecupe ación de la ac i idad o á ica
pospa o (Ahmadzadeh y col., 1998).
Algunos es udios ealizados en a ones a mediados de la década de los 90,
pusie on de mani ies o la exis encia de un posible mediado en e la unción o á ica
y la si uación me abólica de los animales. Es e mediado e a la lep ina, cuya
concen ación basal gua daba una es echa co elación con las ese as de g asa
co po al. Algunos es udios pos e io es ealizados en acas han pe mi ido
comp oba que los cambios en el equilib io ene gé ico ienen un cla o e lejo en las
concen aciones basales de lep ina, aumen ando la concen ación de es a sus ancia
en si uaciones de balance ene gé ico posi i o (BEP) (Block y col., 2001). La insulina
y los glucoco icoides p o ocan un aumen o de concen ación sanguínea de lep ina
y disminuyen la eliminación del neu opép ido Y (NPY) (Houseknech y col., 1998).
El NYP es un po en e es imulado de la inges a, pe o a su ez ambién puede se i
como pun o de conexión de la lep ina con las neu onas p oduc o as de GnRH.
Además, algunos es udios sugie en la exis encia de una acción di ec a de la lep ina
sob e sec eción de GnRH a a és del p o-opi-omelanoco in (POMC) (Cunningham
y col., 1999).
Sin emba go, son muy escasos los es udios ealizados en la especie bo ina
pa a analiza el papel de la lep ina en la egulación de la sec eción de
gonado opinas. No obs an e, se ha comp obado que la inyección de NPY en el
e ce en ículo ce eb al de acas o a ioec omizadas ocasionaba un descenso en la
ampli ud de los pulsos de LH (Thomas y col., 1999). También se ha comp obado
que los e ec os de la inyección de NPY sob e la ecuencia de pulsos de la LH e a
dosis-dependien e y que es aba p ecedido de cambios en la concen ación de GnRH
en el líquido ce alo aquídeo (Gazal y col., 1998). Sin emba go, en las o ejas
o a iec omizadas some idas a una alimen ación de ici a ia, que p esen aban bajas
concen aciones de NPY en líquido ce alo aquideo y ele adas concen aciones de
NEFA en plasma, la adminis ación de lep ina median e inyección en el en ículo
ce eb al no modi icó la ecuencia de pulsos de la LH (Hen y y col., 1999). Es o
pa ece indica que la lep ina no iene un e ec o di ec o sob e el sis ema
neu oendoc ino cuando se man ienen las concen aciones de glucosa e insulina,
indicando la compensación del BEN (Hen y y col., 1999). Po ello, algunos
in es igado es señalan que el e ec o modulado de la lep ina y el NPY sob e la
desca ga pulsá il de la LH, solamen e se de ec a en si uaciones de BEN.
O o da o a ene en cuen a en elación a los e ec os del balance ene gé ico
nega i o sob e la sec eción de gonado opinas, es que a medida que el balance
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ene gé ico cambia hacia alo es posi i os en el anscu so del pospa o, se
inc emen a la ecuencia de los pulsos de LH (Can ield y Bu le , 1990).
La insulina y el IGF-I ac úan como egulado es de la unción o á ica. La
p ime a eje ce un e ec o es imulado sob e la sec eción de p oges e ona de células
de la g anulosa po cinas y bo inas cul i adas in i o (Po e sky y Kalin, 1987). Po
su pa e el IGF-I es imula el c ecimien o olicula , jugando un papel mediado en e
la unción ep oduc i a y el es a us me abólico de la aca (Jo i sma y col., 2003).
Como hemos señalado p e iamen e, las acas que su en un se e o BEN
du an e el pospa o p esen an bajas concen aciones de insulina (Van de Top y
col., 1995) y ello p o oca una meno sec eción hepá ica de IGF-I (Lucy y col.,
1992a; Yung y col., 1996). Es a si uación es especialmen e ma cada en los
animales seleccionados po su ele ada p oducción lác ea y, po an o, con un
mayo iesgo de padece un BEN se e o (Bonczek y col., 1988).
Po o a pa e es necesa io ene en cuen a la exis encia de un ínculo en e
el sis ema lep ina/NPY y el IGF-I. Así, en la especie bo ina, en la que la ho mona
del c ecimien o (GH) es imula la p oducción de IGF-I, se ha comp obado ambién
que las concen aciones de GH se en a ec adas de o ma posi i a po una ele ada
concen ación de NPY (Lucy, 2000). Así, se ha comp obado que la inyección de NPY
en el e ce en ículo ce eb al p o oca un inc emen o en la sec eción hipo isa ia de
GH (Thomas y col., 1999). Du an e el BEN momen o en el que la concen ación de
insulina es á disminuida y, en consecuencia, se educe la p oducción de GH, se e
educido, ambién, el e ec o es imulado de la GH sob e la p oducción de IGF-I
(McGui e y col., 1995).
Algunos es udios han comp obado la exis encia de ecep o es pa a la
insulina y el IGF-I en di e en es ipos celula es p esen es en el o a io. Sin emba go,
su núme o a ía en unción de la e apa del ciclo o á ico y del amaño de los
olículos (Spice y Ech e nkamp, 1995). El mecanismo a a és del cual in e iene
la insulina en la egulación de la sec eción de es e oides no es á plenamen e
acla ado, aunque pa ece a ia en unción de la especie (Dama io y col., 2000). Po
lo que espec a al IGF-I, pa ece ene una acción siné gica con la FSH y la LH
(Dama io y col., 2000), comp obándose que iene mayo impo ancia los ni eles
o á icos que los sis émicos (Lucy, 2000).
Di e sos es udios ealizados en hemb as bo inas han demos ado la
exis encia de una es echa elación en e la concen ación plasmá ica de la insulina
y el in e alo pa o-p ime a o ulación (Can ield y Bu le , 1990; Gong y col., 2002),
así como con el po cen aje de olículos dominan es, p oceden es de la p ime a
oleada de c ecimien o olicula , capaces de o ula (Beam y Bu le , 1997). Es o
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sugie e que las concen aciones de IGF-I y de insulina in e end ían,
p incipalmen e, en la egulación del p oceso inal de madu ación olicula
(A ms ong y col., 2001). No obs an e, Meikle y col. (2004) no encon a on ninguna
elación en e las concen aciones de insulina y el einicio de la ac i idad o á ica
cíclica.
La concen ación sé ica de ho monas i oideas disminuye du an e los
pe iodos en los que los animales son some idos a es icción de alimen os (McGui e
y col., 1991). Algunos es udios epidemiológicos, sugie en que las ho monas
i oideas pod ían juga un papel en el es ablecimien o de la ac i idad o á ica. Así,
los animales que mues an inac i idad o á ica ienen meno es concen aciones de
T3 y T4 (Su iyasa hapo n, 2000). Además, cuando la concen ación sé ica de T3 es
in e io a 1.4 nM, exis en meno es concen aciones de β-es adiol y disminuye la
exp esión de los signos de celo (Su iyasa hapo n, 2000).
Algunos es udios en los que se e aluaba el e ec o de las ho monas i oideas,
sob e las células bo inas de la eca y de la g anulosa cul i adas in i o, e ela on
que, an o la T3 como la T4, eje cían un e ec o es imulado sob e dichas células,
siendo és e mayo en p esencia de insulina o de FSH (Spice y col., 2001). Reis y
col. (2003) obse a on ambién que la exis encia de ele ados ni eles de T3 y T4 se
asociaban con un einicio más emp ano de la ac i idad o á ica cíclica.
A la is a de es os esul ados pa ece lógico pensa que las ho monas
i oideas o man pa e del complejo mecanismo ho monal que egula el einicio de
la ac i idad o á ica pospa o.
El BEN no epe cu e, únicamen e, en el einicio de la ac i idad o á ica
pospa o, sino que ambién a ec a a la calidad del o oci o y a la capacidad
sec e o a del cue po lú eo. Algunos es udios indican la posibilidad de que los
o oci os queden ma cados po algunos ac o es dele é eos cuando el desa ollo de
los olículos que los con ienen iene luga du an e una si uación de BEN. El pe iodo
necesa io pa a e oluciona desde olículo p imo dial a o ula o io es,
ap oximadamen e, de 180 días (Campbell y col., 1995). En casos de BEN se e o
disminuye la compe encia pa a el desa ollo de los o oci os, ci cuns ancia que ha
sido a ibuida al e ec o óxico de las ele adas concen aciones de NEFA (K uip y col,
2001). O o es udio ecien e ha comp obado que los emb iones p oceden es de
acas de ele ada p oducción, ob enidos al inicio de la lac ación son de meno
calidad y iabilidad, espec o a los ob enidos en o as e apas (Sa o i y col, 2002).
No obs an e, aún se desconoce cómo se elacionan las concen aciones de NEFA en
plasma y con las del luido olicula (Rabiee y col., 1997).
Re isión Bibliog á ica
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El IGF-I y sus p o eínas anspo ado as juegan un impo an e papel en
cuan o a la calidad del o oci o. Así, cie as expe iencias en los que se p o ocaba un
inc emen o de la concen ación de moléculas de bajo peso molecula de IGFBP,
inhibido es del IGF-I, se ap eciaban anomalías en el c ecimien o olicula ( an de
Leempu , 1998).
Du an e el p oceso de adap ación al BEN puede p oduci se la mo ilización de
las ese as p o eicas, ocasionando una ele ación de las concen aciones
plasmá icas de u ea. En es os animales es ambién ecuen e un ele ado apo e
p o eico y un desequilib io en e la ene gía y p o eína en el umen. Además, la
acumulación de iacilglice ol en el hígado, p o oca un inc emen o en las
concen aciones de amoníaco, al encon a se inhibida la u eagénesis (Zhu y col.,
2000). Como consecuencia de odas es as si uaciones, al inicio de la lac ación es
habi ual encon a ele adas concen aciones de u ea y amoniaco.
Exis en e e encias bibliog á icas que desc iben los e ec os nega i os de las
ele adas concen aciones de u ea y amoniaco sob e la calidad o oci o en las
dis in as e apas de su desa ollo (Jo i sma, 2003). Además, es os me aboli os
epe cu en nega i amen e sob e la ecundación, el desa ollo del blas ocis o y la
implan ación (Jo i sma, 2003). La exposición del o oci o a ele adas
concen aciones de amoniaco du an e su pe manencia en un olículo an al, a ec a a
su capacidad pos e io pa a se ecundado y desa olla se has a blas ocis o y a la
implan ación del emb ión (Hammon y col. 2000; Sinclai y col. 2000). Po o o lado,
los e ec os de las ele adas concen aciones de u ea sob e el po cen aje de o oci os
ecundados, desc i os po los di e en es au o es, son con adic o ios (De Wi y col.,
2001; Fahey y col., 2001). Sin emba go, exis e un acue do en que la u ea
epe cu e nega i amen e en el desa ollo has a blas ocis o y la implan ación (Fahey
y col., 2001; De Wi y col., 2001).
O o posible ínculo en e el BEN y la educción de la e ilidad son los
cambios en las concen aciones de p oges e ona en sang e (Bu le 2000), dado que
es a ho mona juega un papel des acado en la isiología ep oduc i a de las hemb as
bo inas. Las a iaciones de los ni eles de p oges e ona pueden a ec a a la
dinámica de c ecimien o olicula , la ecundación, el anspo e emb iona io y la
supe i encia emb iona ia (Ga e y col., 1988; Mee y col., 1991).
Los meno es ni eles de p oges e ona obse ados en las acas de al a
p oducción, pa ecen se consecuencia de la alimen ación que eciben es os
animales (Rabiee y col, 2002). Es as acas ingie en una mayo can idad de
nu ien es y p esen an un me abolismo muy ele ado, especialmen e al inicio de la
lac ación (Hun ing on, 1990; Bu le , 2000). Es a al a asa me abólica pod ía se
Re isión Bibliog á ica
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esponsable de una mayo deg adación hepá ica de la p oges e ona. El hígado
posee un sis ema enzimá ico p opio, capaz de me aboliza g andes can idades de
p oges e ona en los mic osomas de los hepa oci os (Kaddou i y col., 1992). Po
ello, la meno concen ación de p oges e ona en sang e se ía debida a la
eliminación/me abolización en luga de a la meno p oducción o á ica (Rabiee y
col., 2001).
Algunos es udios ealizados “in i o” sob e cul i os de células de la
g anulosa, demues an que los NEFA, sus ancias que se encuen an ele adas
du an e el BEN, p o ocan una disminución de la sec eción de p oges e ona
(Jo i sma y col., 2004). Además, las acas con ele adas concen aciones de NEFA
p esen a on una educción de la concen ación de p oges e ona, así como cue pos
lú eos de meno amaño (Yung y col., 1996). No obs an e, o os au o es señalan
que únicamen e se p oduce una educción del amaño del cue po lú eo, sin que la
concen ación de p oges e ona se ea a ec ada (Rhodes y col 1995).
VII.- E aluación de la ac i idad o á ica du an e el pospa o
Pa a con ola el einicio de la ac i idad o á ica du an e el pospa o puede
u iliza se la de ección del celo. La e icacia de és e depende de la capacidad del
ganade o pa a iden i ica el celo de sus animales y de su cons ancia en el momen o
de ano a sus obse aciones. Además, los p ime os celos que apa ecen du an e el
pospa o son silen es, es deci que el animal no mues a signos clínicos. Ambas
ci cuns ancias de e minan que la obse ación del celo no esul e un p ocedimien o
adecuado pa a conoce el momen o en el que se einicia la ac i idad o á ica
pospa o.
O o p ocedimien o, u ilizado de o ma habi ual, es la explo ación del ac o
geni al median e palpación ec al. Es e mé odo, ealizado de o ma adecuada,
p opo ciona mayo e icacia en el con ol u ina io del es ablecimien o de la
ac i idad o á ica. Sin emba go, en ocasiones no pe mi e di e encia con p ecisión la
si uación uncional del o a io, ni es ablece un diagnós ico di e encial en algunas
si uaciones pa ológicas. El desa ollo de la ecog a ía y su aplicación a la
ep oducción bo ina, ha apo ado conside ables en ajas espec o a la explo ación
ec al, especialmen e en el diagnós ico di e encial de los quis es o á icos, en el
diagnos ico p ecoz de ges ación y en el análisis de la dinámica del c ecimien o
olicula (Pie e se y col., 1990; Quin ela y col. 2006).
El einicio de la ac i idad o á ica a ápidamen e seguido po la o mación
de un cue po lú eo uncional, po lo que nume osos in es igado es han u ilizado la
de e minación de los ni eles de p oges e ona como mé odo de e aluación de la
ac i idad o á ica. Así, cuando la concen ación plasmá ica de es a ho mona supe a
Ma e ial y Mé odos
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1.- Animales.
Pa a el desa ollo de es e abajo se han u ilizado 66 acas de aza F isona,
en e el segundo y cua o pa o, pe enecien es a una explo ación leche a si uada
en el ayun amien o de Pas o iza (Lugo, España). La explo ación con aba con
cali icación sani a ia y es aba en con ol leche o.
Ninguno de los animales escogidos pa a es e es udio enía an eceden es de
p oblemas ep oduc i os y se encon aban en un buen es ado de ca nes. Se
selecciona on acas con p oducciones de leche y núme o de lac aciones simila es.
La explo ación elegida es aba do ada de un sis ema in o má ico que
ges ionaba la adminis ación del concen ado, mien as que el es o de los
alimen os se mezclaban en un ca o mezclado jus o an es de su dis ibución en los
comede os.
De los 66 animales que se incluye on inicialmen e en el es udio, 56
comple a on los cinco meses de mues eos (mues as de sang e y condición
co po al), mien as que las es an es 10 acas, ue on elimina on po dis in os
mo i os: 7 como consecuencia de desplazamien os de abomaso, 2 acas se
endie on po ele ados ecuen os celula es y 1 debido a un acciden e en el es ablo.
2.- Diseño Expe imen al
Pa a desa olla los dis in os expe imen os, los animales ue on di ididos en
4 g upos: Con ol-Die a 1 (C1), Con ol-Die a 2 (C2), T a amien o-Die a 1 (T1),
T a amien o-Die a 2 (T2), conside ando como g upo Con ol los animales some idos
a dos o deños, mien as que el g upo T a amien o comp endía a los animales
o deñados 4 eces al día.
Inicialmen e se p e endió que odos los g upos es u ie an o mados po el
mismo núme o de indi iduos. Sin emba go, como consecuencia de las bajas y
di icul ades écnicas p oducidas a lo la go del es udio, cada g upo quedó o mado
po un núme o dis in o de animales (Tabla 1).
GRUPO
ORDEÑOS
RACIÓN
N
T1 4 1 10
C1 2 1 11
T2 4 2 14
C1 2 2 21
Tabla 1.- Dis ibución de los animales en los dis in os g upos expe imen ales
Ma e ial y Mé odos
-45-
2.1.- O deños.
La dis ibución de los o deños en los dis in os g upos expe imen ales quedó
diseñada de la siguien e o ma:
• G upos T1, T2: Inmedia amen e as el pa o, las acas asignadas a
es os g upos comenza on o deñándose 4 eces al día (7:00 h, 13:00 h,
19:00 h y 24:00 h) du an e los es p ime os meses de lac ación, 3
eces al día (7:00 h, 13:00 h y 19:00 h) desde el cua o al sex o mes de
lac ación y 2 eces al día (7:00 h y 19:00 h) a pa i del sép imo mes de
lac ación y has a el inal de la misma.
• G upos C1, C2: Los animales de es os g upos se emplea on como
con oles o deñándose 2 eces al día (7:00 h y 19:00 h) du an e oda su
lac ación.
La pau a empleada en los g upos T1 y T2 se escogió po su simili ud con el
manejo del acuno leche o some ido a o deño au omá ico, si bien, exis en cie as
di e encias, ya que en el caso del o deño au omá ico es la p opia aca quien elige el
momen o del o deño y en nues o caso la ecuencia es aba p e ijada de an emano.
2.2.- Alimen ación.
A lo la go del pe iodo de es udio se emplea on 2 aciones (1 y 2), que se
adminis a on a odos los animales que pa icipa on en el abajo,
independien emen e de la u ina de o deño. La ación 1 se empleó du an e la
p ime a lac ación, la 2, más ica en ene gía, se empleó en la segunda lac ación. Las
concen aciones po cen uales de ambas aciones se mues an en la abla adjun a:
RACIÓN 1 2
MS En unción de la p oducción y calidad de
la leche
En unción de la p oducción y calidad de
la leche
FB 16%MS 17% MS
UFL 1.2 UFL/Kg MS 0.95 UFL/Kg MS
PDIN PDIE 9.8 <10
PB 17.4% MS 17% MS
ALMIDÓN 20.7% MS 21.5% MS
GRASA BRUTA 4.3% MS ≤7% MS
FND 33.4% MS 28% MS
FND o aje 17.3% FND 75% FND
FAD 33% MS 15% MS
FORRAJE 38% MS 37.5% MS
Tabla 2.- Composición de las aciones empleadas en el es udio
Ma e ial y Mé odos
-46-
3.- Toma de Mues as
3.1.- Sang e.
Su ecogida se inició a pa i del pa o (0+2 ó 3 días), ealizando 2
mues eos po semana (ma es y ie nes) has a los 2 meses y medio del pospa o.
A pa i de ese momen o, la oma de mues as con inuó con ex acciones pun uales
en el e ce , cua o y quin o mes del pospa o. La oma se ealizó median e punción
en los asos coccígeos, p e ia limpieza y desin ección de la zona, empleando ubos
de acío con ac i ado del coagulo (Venojec -Te umo, Leu en, Bélgica). T as su
iden i icación, las mues as ue on anspo adas has a el labo a o io, donde se
cen i uga on a 450 g du an e 20 minu os. El sue o ob enido de es e modo se
di idió en alícuo as de 1 ml, que ue on congeladas y almacenadas a -20°C has a el
momen o de su análisis.
En las mues as de sue o co espondien es a los días del pa o, 1º mes, 2º
mes, 3º mes, 4º mes y 5º mes, se de e mina on: iglicé idos, NEFA, coles e ol,
u ea, p o eínas o ales, albúmina, calcio, ós o o y magnesio; con el in de
es ablece el es a us me abólico de los animales en el pospa o. En las p oceden es
de las mues as ealizadas 2 eces po semana desde el pa o has a los dos meses
y medio del pospa o, se de e mina on las concen aciones sé icas de p oges e ona,
pa a es ablece el momen o del einicio de la ac i idad o á ica cíclica.
3.2.- Condición Co po al.
Pa a e alua la condición co po al de los animales de es e es udio, se
asigna on los alo es numé icos que se es ima on más ajus ados a la si uación de
cada animal, omando como e e encia la escala de g aduación desc i a po
Edmonson y col. (1989). La alo ación ue ealizada siemp e po el mismo
obse ado una ez po semana ( ie nes) has a el segundo mes y medio del
pospa o, pos e io men e se de e minó a los es, cua o y cinco meses del
pospa o.
3.3.- Da os Rep oduc i os.
El ie nes de cada una de las semanas que du ó el es udio se ealizó una
explo ación ec al de odos los animales, con el in de comp oba el es ado del
apa a o geni al. En el anscu so de ese examen se p es aba especial a ención en
obse a la in olución u e ina, así como la p esencia de es uc u as isiológicas o
pa ológicas en los o a ios. Las explo aciones inalizaban cuando se conside aba que
la in olución u e ina había concluido, conside ando que és a se p oducía en el
momen o en que no se ap eciaba una educción del amaño del ú e o, con espec o
a la explo ación an e io .
Ma e ial y Mé odos
-47-
A lo la go de odo es e p oceso se omó egis o de las al e aciones
ep oduc i as que padecían los animales (si e a el caso) y de las echas de celos,
inseminaciones y diagnós ico de ges ación. Con es os da os se p ocedió al cálculo
de los pa áme os ep oduc i os (núme o de IA po ges ación, in e alo pa o-celo,
in e alo pa o-1ªIA, In e alo pa o-ges ación).
3.4.- Leche.
Inicialmen e, la p oducción de leche de cada animal se ano aba dia iamen e.
No obs an e, como consecuencia de la pe dida de algunos da os po mo i os ajenos
a nues a olun ad y a la del ganade o, se op ó po u iliza las ci as de p oducción
mensual ecogidas po el Con ol Leche o de Galicia. De la misma o ma, se
emplea on como pa áme os de calidad (po cen ajes de g asa, p o eína, lac osa y
núme o de células somá icas) los da os mensuales ex aídos del con ol leche o.
A la ho a de p ocede al análisis de los esul ados y debido a los p oblemas
p opios de la di e en e du ación de la lac ación en cada animal, nos imos en la
necesidad de oma como lími e el no eno mes de p oducción. De ahí que el
núme o de animales a los que se e aluó su lac ación (p oducción y calidad) ue a
de 51.
4.- Me odología Analí ica.
Las écnicas analí icas empleadas en es e es udio apa ecen e lejadas en la abla 3
G upo Pa áme o Técnica Analí ica
Me aboli os Sé icos
P o eínas To ales Re ac ome ía (Re ac óme o po á il PG50303010)
Albúmina Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
NEFA Enzimá ico-Colo imé ico (Randox, Ba celona, España)
T iglicé idos Enzimá ico-Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
Coles e ol Enzimá ico-Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
Glucosa Enzimá ico-Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
U ea Enzimá ico-Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
Mine ales
Calcio Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
Fós o o Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
Magnesio Espec o o ome ía (BioSys ems, Ba celona, España)
P oges e ona ELISA compe ición (DRF Ins umen s GMBH, Alemania)
Tabla 3.- Técnicas analí icas empleadas en es e es udio.
Ma e ial y Mé odos
-48-
5.- T a amien o Es adís ico.
Pa a el análisis es adís ico de los da os se u ilizó el p og ama in o má ico
SPSS 15.0 (SPSS Inc, Chicago, Illinois, EEUU).
Inicialmen e se calcula on los es adís icos desc ip i os de odas las a iables.
Pos e io men e se aplica on los siguien es a amien os es adís icos en unción de la
a iable es udiada:
• Reinicio de la ac i idad o á ica. Se ealiza on cu as de supe i encia y
eg esión de Cox pa a comp oba el e ec o del núme o de o deños (2 s.
4) y de la ación (1 s.2) sob e los in e alos en e el pa o y la p ime a
o ulación, la p ime a ase lu eínica y el es ablecimien o de la ac i idad
o á ica cíclica.
• Pa áme os ep oduc i os. Se u ilizó un modelo lineal gene al (GLM)
uni a ian e pa a de e mina el e ec o del núme o de o deños (2 s. 4) y
la ación (1 s. 2).
• Pa áme os bioquímicos y condición co po al. Se empleó un modelo lineal
gene al (GLM) de medidas epe idas pa a de e mina el e ec o del
núme o de o deños (2 s. 4) y la ación (1 s. 2).
• P oducción y calidad de la leche. Empleamos un modelo lineal gene al
(GLM) de medidas epe idas pa a de e mina el e ec o del núme o de
o deños (2 s. 4) y la ación (1 s. 2).
• Pa ologías pospa o. En es os casos se analizó la in luencia del núme o de
o deños (2 s. 4) y la ación (1 s. 2) median e la elabo ación de ablas
de con ingencia y la p ueba de chi
2
.
En odos los casos se conside a on di e encias signi ica i as cuando el alo
de p ue meno de 0.05.
-49-
Resul ados
Resul ados
-50-
I.- Rep oducción
1.- Pa áme os Rep oduc i os.
1.1.- In olución U e ina
Puede comp oba se la exis encia de un e ec o signi ica i o de la die a sob e
la in olución u e ina. La in olución es más ápida con la die a 2. Sin emba go, el
núme o de o deños no mos ó ningún e ec o sob e es e pa áme o (Tabla 4).
G upo Die a
In ol. U e.
(N)
P.-celo
(N)
P.-1ºIA
(N)
P.-ges ación
(N)
Nº IA
(N)
2
O deños
1 34,18±6,09
(11)
82,09±33,61
(11)
82,09±33,61
(11)
134,11±74,94
(9)
2,55±1,74
(9)
2 24,43±4,94
(21)
72,50±30,56
(20)
81,40±41,28
(20)
127,20±67,78
(15)
1,80±0,86
(15)
To al 27,78±7,06
(32)
75,90±31,46
(31)
81,65±38,16
(31)
129,79±69,01
(24)
2,08±1,28
*
(24)
4
O deños
1 38,00±10,62 (10)
63,40±20,59
(10)
102,60±28,44
(10)
182,10±61,56
(10)
3,50±1,26
(10)
2 25,57±6,46
(14)
70,36±22,81
(14)
70,36±22,81
(14)
147,07±87,27
(14)
2,64±1,61
(14)
To al 30,75±10,34
(24)
67,46±21,73
(24)
83,79±29,57
(24)
161,67±78,09
(24)
3,00±1,61
*
(24)
To al
1 36,00±8,55
**
(21)
73,19±29,10
(21)
91,86±32,23
(21)
159,37±70,69
(19)
3,05±1,54
(19)
2 24,89±5,54
**
(35)
71,62±27,28
(34)
76,85±34,88
(34)
136,79±77,04
(29)
2,20±1,42
(29)
To al 29,05±8,66
(56)
72,22±27,73
(55)
82,58±34,39
(55)
145,73±74,66
(48)
2,54±1,51
(48)
Tabla 4.- Pa áme os ep oduc i os (media ± des iación ípica) en unción de la die a y del nº de
o deños
(*): Di e encias signi ica i as P<0,05 en e los alo es ma cados
(**): Di e encias signi ica i as P<0,001 en e los alo es ma cado
Es e e ec o signi ica i o de la die a se e idenció ambién en la p ueba de
eg esión de Cox (G á ica 1).
G á ica 1.- Reg esión de Cox pa a la in olución u e ina en unción de la die a.
0 10 20 30 40 50 60
In olución u e ina (días)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Uno menos la supe i encia acum.
die a
1
2
Resul ados
-51-
1.2 In e alo Pa o Celo.
No hemos ap eciado di e encias signi ica i as en e el núme o de o deños, ni
en e las die as (Tabla 4). No obs an e, los animales some idos a 4 o deños
mos a on un in e alo pa o celo más co o que el es o, al y como puede e se
en la g á ica 2.
G á ica 2.- Reg esión de Cox pa a el in e alo pa o-celo en unción del g upo de o deño.
1.3.- In e alo Pa o-P ime a Inseminación.
Al igual que en el caso an e io no se ap eció ningún e ec o, ni del núme o
de o deños, ni de la die a, sob e la du ación de es e in e alo (Tabla 4).
1.4.- In e alo Pa o-Ges ación.
Nue amen e no se encon ó in luencia ni del núme o de o deños, ni de la
die a, sob e es e in e alo (Tabla 4).
1.5.- Núme o de Inseminaciones.
En es e es udio ap eciamos la exis encia de di e encias signi ica i as en
unción del núme o de o deños. Así, los animales que ue on some idos a un
égimen de 4 necesi a on, p ác icamen e, una inseminación más, pa a queda
ges an es (Tabla 4).
2.- Ac i idad O á ica
2.1.- P ime a O ulación
El análisis de supe i encia ealizado demos ó que no exis ía ninguna
in luencia ni del g upo de o deño, ni de la die a, aunque, en el g upo de 4 o deños
la p ime a o ulación ue más a día como puede e se en la g á ica 3.
0 50 100 150 200
Pa o-celo (días)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Uno menos la supe i encia acum.
g upo
2o deños
4 o deños
Resul ados
-52-
G á ica 3.- Reg esión de Cox pa a la p ime a o ulación en unción del núme o de o deños.
2.2.- Reinicio de la ac i idad o á ica.
Nue amen e los análisis de supe i encia no mos a on ningún e ec o
signi ica i o ni de la die a, ni del núme o de o deños sob e el momen o del einicio
de la ac i idad o á ica (G á icas 4, 5 y 6). Eso sí, se e idencia que con 4 o deños
(G á ica 4) el einicio se p oduce más a de (es p obable que la di e encia no sea
signi ica i a debido a la disminución en el núme o de da os). Así, a los 80 días del
pospa o no habían einiciado ac i idad o á ica un 63,64% de los animales del
g upo C1, un 61,90% del C2, un 80,00% del T1 y un 85,71% del T2
espec i amen e
G á ica 4.- Reg esión de Cox pa a el einicio de la ac i idad o á ica en unción del núme o de o deños.
.
0 20 40 60 80
P ime a o ulación (días)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Uno menos la supe i encia acum.
o deños
2
4
0 10 20 30 40 50 60
Reinicio de la ac i idad o á ica (días)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
Uno menos la supe i encia acum.
o deños
2
4
Resul ados
-53-
G á ica 5.- Reg esión de Cox pa a el einicio de
la ac i idad o á ica con die a 1 en unción del
núme o de o deños.
G á ica 6.- Reg esión de Cox pa a el einicio de
la ac i idad o á ica con die a 2 en unción del
núme o de o deños.
2.3.- Núme o de O ulaciones
Pese a no exis i di e encias signi ica i as, puede asumi se la exis encia de
una di e encia en cuan o al núme o de o deños (P=0,052). Así, se p oduje on más
o ulaciones en el g upo de 2 o deños (Tabla 5).
G upo Die a
Media ± Des . Tip.
N
2 O deños
1 2,09±0,53 11
2 1,81±0,98 21
To al 1,91±0,85 32
4 O deños
1 1,10±1,28 10
2 1,71±0,99 14
To al 1,46±1,14 24
To al
1 1,62±1,07
21
2 1,77±0,97
35
To al 1,71±1,00 56
Tabla 5.- Núme o de o ulaciones en unción de la die a y del nº de o deños
2.4.- Tipos de e aso en el einicio de la ac i idad o á ica.
Tomando como e e encia la clasi icación de los di e en es ipos de einicio
de la ac i idad o á ica que ealizan Sh es ha y col. (2004), su dis ibución con
elación a la die a (G á ica 7) mues a que, a excepción del e aso ipo IV (simila
con ambas die as), cualquie a de los es an es ipos de e aso, incluido el einicio
no mal, son más ecuen es con la die a 2. Si a endemos a su dis ibución con
elación al núme o de o deños (G á ica 8) comp obamos que an o el einicio
no mal como los e asos ipo I y IV son más ecuen es con 2 o deños, mien as
que los ipos II y III lo son con 4 o deños.
10 20 30 40 50 60 70 80
Reinicio de la ac i idad o á ica (días)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Uno menos la supe i encia acum.
o deños
2
4
2-censu ado
4-censu ado
Die a 1
10 20 30 40 50 60 70 80
Reinicio de la ac i idad o á ica (días)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Uno menos la supe i encia acum.
o deños
2
4
2-censu ado
4-censu ado
Die a 2
Resul ados
-60-
G á ica 19.- E olución de las concen aciones de iglicé idos en unción de la die a empleada ( e abla
8).
Finalmen e, al es udia la posibilidad de una in e acción en e el g upo de
o deños-die a, ampoco mos a on ninguna in luencia signi ica i a sob e los ni eles
de iglicé idos (G á ica 20).
G á ica 20.- E olución de las concen aciones de iglicé idos en unción de la die a y del g upo de
o deño ( e abla 8).
1.4.- Ácidos G asos no Es e i icados (NEFA)
La e olución de los ni eles de NEFA en el pe ipa o podemos obse a los en
la G á ica 21. Sus alo es descienden desde el pa o has a el 2º mes pospa o.
Desde ese pun o inician una ecupe ación p og esi a has a el 3º mes pospa o y
man ene se así has a el inal del es udio.
5
11
17
23
29
35
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
T iglicé idos (mg/dl)
Momen o del mues eo
Die a 1 Die a 2
5
12
19
26
33
40
Pa o 1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
T iglicé idos (mg/dl)
Momen o del mues eo
C1 T1 C2 T2
Resul ados
-61-
G á ica 21.- E olución de la concen ación de NEFA, del o al de los animales, a lo la go del es udio ( e
abla 9).
T as el análisis es adís ico comp obamos que, aunque no llega a se
signi ica i a (p=0,084), exis e un cie o e ec o del g upo de o deño (G á ica 22)
sob e la concen ación de NEFA. Así cuando los animales e an some idos a 4
o deños p esen aban alo es más bajos de NEFA que los que sólo se o deñaban dos
eces al día.
G á ica 22.- E olución de las concen aciones de NEFA en unción del g upo de o deño ( e abla 9).
Po o o lado, la die a no mos ó ninguna in luencia signi ica i a (G á ica 23)
sob e los alo es de los ácidos g asos no es e i icados.
0,3
0,5
0,7
0,9
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
NEFA (mmol/l)
Momen o del mues eo
NEFA
0,3
0,5
0,7
0,9
1,1
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
NEFA (mmol/l)
Momen o del mues eo
C T
Resul ados
-62-
G á ica 23.- E olución de las concen aciones de NEFA en unción de la die a empleada ( e abla 9)
.
Cuando es udiamos la in luencia de la in e acción del g upo de o deño y de
la die a, comp obamos que exis ía una in luencia signi ica i a sob e los alo es de
NEFA. Así, se comp obaba que los animales que e an alimen ados con la die a 2
enían alo es más ele ados de NEFA cuando sólo se o deñaban en dos ocasiones
(G á ica 24).
G á ica 24.- E olución de las concen aciones de NEFA en unción de la die a y del g upo de o deño ( e
abla 9).
.
1.5.- Condición Co po al.
Tal y como se espe aba, la e olución de la condición co po al en el pos pa o
sigue la cu a ípica. T as un p ime descenso, inmedia amen e después del pa o,
se p oduce una ecupe ación p og esi a de la condición co po al (G á ica 25).
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
NEFA (mmol/l)
Momen o del mues eo
Die a 1 Die a 2
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Pa o 1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
NEFA (mmol/l)
Momen o del mues eo
C1 T1 C2 T2
Resul ados
-63-
G á ica 25.- E olución de la condición co po al, del o al de los animales, a lo la go del es udio ( e abla
18).
Al e alua la in luencia del g upo de o deño sob e la condición co po al en el
pos pa o, comp obamos que exis ían di e encias signi ica i as. De al o ma que
los animales que sólo e an o deñadas dos eces enían una meno caída de la
condición co po al y se p oducía una más ápida ecupe ación de la misma (G á ica
26).
G á ica 26.- E olución de la condición co po al en unción del g upo de o deño ( e abla 18).
Po su pa e, ambién se demos ó una in luencia signi ica i a de la die a
sob e la e olución de la condición co po al en el pos pa o. De o ma que, los
2,85
2,95
3,05
3,15
Momen o del pospa o
Condición Co po al
2,7
2,85
3
3,15
Condición co po al
Momen o del pospa o
C T
Resul ados
-64-
animales alimen ados con la die a 2 enían una meno caída de la condición
co po al y una más ápida ecupe ación (G á ica 27). Llama pode osamen e la
a ención la b usca caída de condición co po al que se p oduce en los animales
alimen ados con la die a 1.
G á ica 27.- E olución de la condición co po al en unción de la die a empleada ( e abla 18).
Finalmen e, in en amos e alua la posible in luencia de la in e acción del
g upo de o deño y la die a, sob e la e olución de la condición co po al en el
pos pa o. Sin emba go, no hemos ap eciado que exis a ninguna in luencia,
es adís icamen e signi ica i a, de es a in e acción (G á ica 28).
2,2
2,5
2,8
3,1
Condición co po al
Momen o del pospa o
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-65-
G á ica 28.- E olución de la condición co po al en unción de la die a y del g upo de o deño ( e abla
18).
1.6.- Ganancia de condición co po al.
O o de los pa áme os e aluados en nues o es udio ue la “Ganancia de
condición co po al”. Tal y como se espe aba, la condición co po al de los animales
se ecupe a a lo la go del pos pa o (G á ica 29).
G á ica 29.- E olución de la ganancia de condición co po al, en el o al de animales, a lo la go de es udio
( e abla 17).
Tal y como se puede e en la G á ica 30, la e olución de la ganancia de la
condición co po al no se io a ec ada po el g upo de o deño.
2,4
2,65
2,9
3,15
3,4
Condición co po al
Momen o del pospa o
C1 T1 C2 T2
-0,1
0
0,1
0,2
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Ganancia condición co po al
Pospa o
Ganancia de condición co po al
Resul ados
-66-
G á ica 30.- E olución de la ganancia de condición co po al en unción del g upo de o deño ( e abla
17).
En la G á ica 31, se ep esen a la e olución de la ganancia de la condición
co po al en unción de la die a. No se obse ó ninguna in luencia signi ica i a de la
die a sob e la es a ca ac e ís ica.
G á ica 31.- E olución de la ganancia de condición co po al en unción de la die a empelada ( e abla
17).
Finalmen e, ampoco hemos podido encon a ningún e ec o de la
in e acción g upo de o deño y de la die a, sob e la ganancia de la condición
co po al (G á ica 32).
-0,2
-0,15
-0,1
-0,05
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
Ganancia condición co po al
Pospa o
C
T
-0,1
0
0,1
0,2
0,3
1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
Ganancia condición co po al
Pospa o
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-67-
G á ica 32.- E olución de la ganancia de condición co po al en unción de la die a y del g upo de o deño
( e abla 17).
2.- Me abolismo P o eico.
2.1.- Albúmina.
Uno de los pa áme os empleados pa a e alua el me abolismo p o eico ha
sido la concen ación sé ica de Albúmina. En nues o es udio pudimos comp oba
que, desde el momen o del pa o se p oduce un descenso en los alo es sé icos de
la Albúmina, alcanzando su ni el más bajo en el 2º mes del pos pa o. Supe ado
ese momen o, es e pa áme o se ecupe a p og esi amen e has a el 5º mes del
pos pa o (G á ica 33).
G á ica 33.- E olución de la concen ación sé ica de Albúmina a lo la go del es udio ( e abla 11).
El análisis es adís ico e idenció la exis encia de un e ec o signi ica i o del
g upo de o deño (G á ica 34), de al o ma que, la concen ación de albúmina e a
más baja en el colec i o de animales que e an o deñadas 4 eces al día.
-0,2
0
0,2
0,4
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Ganancia condición co po al
Pospa o
C1 T1 C2 T2
33
35
37
39
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Albúmina (mg/dl)
Momen o del mues eo
Albúmina
Resul ados
-68-
G á ica 34.- E olución de la concen ación sé ica de albúmina en unción del g upo de o deño ( e abla
11).
También se comp obó la exis encia de un e ec o signi ica i o de la die a
empleada (G á ica 35). Así, los ni eles de albúmina e an más bajos en los animales
alimen ados con la die a 2 que en los man enidos con la die a 1.
G á ica 35.- E olución de la concen ación sé ica de albúmina en unción de la die a empleada ( e abla
11).
Finalmen e, no se ha encon ado ninguna in luencia signi ica i a de la
in e acción g upo de o deño-die a, sob e los alo es sé icos de albúmina (G á ica
36).
32
34
36
38
40
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Albúmina (mg/dl)
Momen o del mues eo
C T
30
34
38
42
Pa o 1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
Albúmina (mg/dl)
Momen o del mues eo
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-69-
G á ica 36.- E olución de la concen ación sé ica de albúmina en unción de la die a y del g upo de
o deño ( e abla 11).
2.2.- P o eínas To ales.
Cuando analizamos la e olución de la concen ación sé ica de las p o eínas
o ales en el pe ipa o, comp obamos que se p oducía un aumen o p og esi o
desde el pa o has a el inal del es udio (G á ica 37).
G á ica 37.- E olución de la concen ación sé ica de P o eínas o ales a lo la go del es udio ( e abla
12).
T as ealiza el análisis es adís ico, comp obamos la exis encia de un e ec o
signi ica i o del g upo de o deño (G á ica 38). La concen ación sé ica de p o eínas
o ales e a mayo en el g upo animales que enían una mayo ecuencia de
o deños.
30
34
38
42
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Albúmina (mg/dl)
Momen o del mues eo
C1 T1 C2 T2
6
6,5
7
7,5
8
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
P o eínas o ales (g/l)
Momen o del mues eo
P o eínas o ales
Resul ados
-76-
G á ica 50.- E olución de la concen ación sé ica de ós o o en unción del g upo de o deño ( e abla
14)
Sin emba go, al es udia el posible e ec o de la die a sob e la e olución de
es e pa áme o, comp obamos que los animales alimen ados con la die a 1 enían
ni eles de ós o o signi ica i amen e más bajos que los alimen ados con la die a 2
(G á ica 51).
G á ica 51.- E olución de la concen ación sé ica de ós o o en unción de la die a empleada ( e abla
14).
En nues o es udio no encon amos ninguna in luencia signi ica i a de la
in e acción g upo de o deño-die a, sob e la e olución de los ni eles sé icos de
ós o o a lo la go del pe íodo de es udio (G á ica 52).
3,5
4,5
5,5
6,5
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Fos ó o (mg/dl)
Momen o del mues eo
C T
3,5
4,5
5,5
6,5
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Fos ó o (mg/dl)
Momen o del mues eo
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-77-
G á ica 52.- E olución de la concen ación sé ica de ós o o en unción de la die a y del g upo de o deño
( e abla 14).
3.3.- Relación Calcio/Fós o o.
En es e abajo ambién hemos conside ado la e olución de la elación Ca/P
en el pe ipa o. Tal y como se e leja en la G á ica 53, el cocien e se inc emen a de
una o ma p og esi a desde el momen o del pa o has a el 2º mes de pue pe io.
Su e una lige a caída en el e ce mes, pa a ascende nue amen e el 3 y 4º mes.
Finalmen e, se p oduce una bajada en el úl imo mes del es udio.
G á ica 53.- E olución de la elación Calcio/Fós o o a lo la go del es udio ( e abla 15).
T as ealiza el análisis es adís ico, no hemos podido encon a ningún e ec o
signi ica i o del núme o de o deños sob e la e olución del cocien e Ca/P (G á ica
54).
3,5
4,5
5,5
6,5
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Fos ó o (mg/dl)
Momen o del mues eo
C1 T1 C2 T2
1,5
1,75
2
2,25
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Relación Ca/P
Momen o del mues eo
Relación Ca/P
Resul ados
-78-
G á ica 54.- E olución de la elación calcio/ ós o o en unción del g upo de o deño ( e abla 15).
Sin emba go, pudimos pone en e idencia la exis encia de un e ec o
signi ica i o del ipo de die a adminis ada a los animales, sob e la e olución de la
elación Ca/P a lo la go del pe ipa o. De al o ma que, el cocien e Ca/P e a
signi ica i amen e más bajo en los animales a los que se les suminis aba la die a 2
(G á ica 55).
G á ica 55.- E olución de la elación calcio/ ós o o en unción de la die a empleada ( e abla 15).
Finalmen e, no se ap eció ninguna in luencia de la in e acción g upo de
o deño-die a sob e la e olución del cocien e Ca/P a lo la go del es udio (G á ica
56).
1,5
1,75
2
2,25
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Relación Ca/P
Momen o del mues eo
C T
1,25
1,5
1,75
2
2,25
2,5
Pa o 1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
Relación Ca/P
Momen o del mues eo
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-79-
G á ica 56.- E olución de la elación calcio/ ós o o en unción de la die a y del g upo de o deño ( e
abla 15).
3.4.- Magnesio.
Al es udia la e olución del Magnesio a lo la go del Pe ipa o, se obse a que
la concen ación sé ica de es e elemen o expe imen a un inc emen o p og esi o
desde el pa o has a el inal del es udio (G á ica 57).
G á ica 57.- E olución de concen ación sé ica de magnesio a lo la go del es udio ( e abla 16).
No hemos podido encon a ninguna in luencia del núme o de o deños
ealizados sob e la e olución de es e mine al a lo la go del pe íodo de es udio
(G á ica 58).
1,2
1,55
1,9
2,25
2,6
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Relación Ca/P
Momen o del mues eo
C1 T1 C2 T2
1,7
1,9
2,1
2,3
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Magnesio (mg/dl)
Momen o del mues eo
Magnesio
Resul ados
-80-
G á ica 58.- E olución de la concen ación sé ica de magnesio en unción del g upo de o deño ( e abla
16).
El ipo de die a adminis ado a los animales, ampoco u o una in luencia
signi ica i a sob e la e olución de es e pa áme o, a lo la go del pe íodo de
mues eo (G á ica 59).
G á ica 59.- E olución de la concen ación sé ica de magnesio en unción de la die a empleada ( e abla
16).
Finalmen e, la in e acción g upo de o deño-die a, ampoco mos ó ningún
ipo de in luencia sob e la e olución de la concen ación sé ica del Magnesio, a lo
la go del pe íodo analizado (G á ica 60).
1,5
1,7
1,9
2,1
2,3
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Magnesio (mg/dl)
Momen o del mues eo
C T
1,7
1,9
2,1
2,3
Pa o 1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes
Magnesio (mg/dl)
Momen o del mues eo
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-81-
G á ica 60.- E olución de la concen ación sé ica de magnesio en unción de la die a y del g upo de
o deño ( e abla 16)
.
III.-PRODUCCIÓN Y CALIDAD DE LA LECHE
1.- P oducción mensual de Leche (9 meses).
Al e alua la p oducción o al de leche de los animales es udiados
con eccionamos la cu a de lac ación ípica. Así, se p oduce un aumen o p og esi o
has a alcanza su máximo en o no al 2º mes de lac ación. Pos e io men e, se inicia
un len o descenso (con una ase de mese a en e el 3º y 6º mes), que se ha á
mucho más ma cado en el úl imo e cio de la lac ación (G á ica 61).
G á ica 61.- E olución de la p oducción mensual de leche a lo la go del es udio ( e abla 19).
Cu iosamen e, al analiza la in luencia del núme o de o deños sob e la
p oducción o al de los animales, comp obamos, so p endidos, que los animales
que sólo se o deñaban en dos ocasiones p oducían más leche. Además es e e ec o
e a más ma cado en la p ime a mi ad de la lac ación, mien as que se co egía, en
pa e, en cola de lac ación (G á ica 62).
1,3
1,7
2,1
2,5
Pa o
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
Magnesio (mg/dl)
Momen o del mues eo
C1 T1 C2 T2
650
850
1050
1250
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
6º mes
7º mes
8º mes
9º mes
Leche (li os)
Meses lac ación
P oducción
Resul ados
-82-
G á ica 62.- E olución de la p oducción mensual de leche en unción del g upo de o deño ( e abla 19).
También encon amos una in luencia signi ica i a en unción de la
alimen ación que se les suminis aba a los animales (G á ica 63). De o ma que los
animales alimen ados con la die a 2 enían mayo p oducción a lo la go de oda la
cu a de lac ación.
G á ica 63.- E olución de la p oducción mensual de leche en unción de la die a empleada ( e abla 19).
Sin emba go, no hemos encon ado ninguna in luencia de la in e acción
g upo de o deño-die a, sob e la e olución de la p oducción o al de los animales del
es udio (G á ica 64).
550
700
850
1000
1150
1300
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
6º mes
7º mes
8º mes
9º mes
Leche (li os)
Meses lac ación
C T
600
750
900
1050
1200
1350
1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes 6º mes 7º mes 8º mes 9º mes
Leche (li os)
Meses lac ación
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-83-
G á ica 64.- E olución de la p oducción mensual de leche en unción de la die a y del g upo de o deño
( e abla 19)
2.- Po cen aje de G asa exis en e en la leche.
La e olución del po cen aje de g asa exis en e en la leche, mos ó un
inc emen o paula ino y con inuado a lo la go de la lac ación, de al o ma que el
po cen aje e a más ele ado en la cola que en el pico de lac ación (G á ica 65).
G á ica 65.- E olución del po cen aje mensual de g asa en leche a lo la go de la lac ación ( e abla 20).
En es e es udio, no ap eciamos ningún ipo de in luencia del núme o de
o deños, al que some íamos a las acas, sob e el po cen aje de g asa que
p esen aba la leche (G á ica 66).
550
750
950
1150
1350
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
6º mes
7º mes
8º mes
9º mes
Leche (li os)
Meses lac ación
C1 T1 C2 T2
3,4
3,7
4
4,3
4,6
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
6º mes
7º mes
8º mes
9º mes
% de g asa en leche
Meses lac ación
% G asa
Resul ados
-84-
G á ica 66.- E olución del po cen aje de g asa en leche en unción del g upo de o deño ( e abla 20).
En cambio, el ipo de alimen ación que ecibían los animales (die a 1 s
die a 2), mos ó una in luencia ma cada sob e el po cen aje de g asa que con enía
la leche. Al con a io que en el caso de la p oducción o al de leche, aquellos
animales que se habían alimen ado con la die a 1 enían leche con mayo
po cen aje de g asa (G á ica 67).
G á ica 67.- E olución del po cen aje de g asa en leche en unción de la die a empleada ( e abla 20).
Finalmen e, no se demos a on in luencias de la in e acción g upo de
o deño-die a, sob e el po cen aje de g asa p esen e en la leche a lo la go de la
cu a de lac ación (G á ica 68).
3,4
3,7
4
4,3
4,6
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
6º mes
7º mes
8º mes
9º mes
% de g asa en leche
Mes de lac ación
C T
3,4
3,8
4,2
4,6
5
1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes 6º mes 7º mes 8º mes 9º mes
% de g asa en leche
Mes de lac ación
Die a 1 Die a 2
Resul ados
-85-
G á ica 68.- E olución del po cen aje de g asa en leche en unción de la die a y del g upo de o deño ( e
abla 20).
3.- Po cen aje de P o eína exis en e en la leche.
La e olución del Po cen aje de P o eína p esen e en la leche expe imen ó
una e olución simila al po cen aje de g asa. Así, encon amos que los alo es del
po cen aje de p o eína aumen aban según a anzaba la lac ación (G á ica 69).
G á ica 69.- E olución del po cen aje mensual de p o eína en leche a lo la go de la lac ación ( e abla
21).
El análisis es adís ico e idenció que el núme o de o deños a los que e an
some idos los animales, in luía de o ma signi ica i a sob e el po cen aje de
p o eína p esen e en la leche a lo la go de la lac ación (G á ica 70). Comp obando
que el po cen aje de p o eína e a mayo en los animales que se o deñaban 4 eces
al día.
3,2
3,7
4,2
4,7
5,2
1º mes
2º mes
3º mes
4º mes
5º mes
6º mes
7º mes
8º mes
9º mes
% de g asa en leche
Mes de lac ación
C1 T1 C2 T2
3,19
3,29
3,39
3,49
3,59
1º mes 2º mes 3º mes 4º mes 5º mes 6º mes 7º mes 8º mes 9º mes
% de p o eína en leche
Meses lac ación
% P o eína
-92-
Discusión
Discusión
-93-
An es de p ocede a la discusión de allada de los esul ados de nues o
es udio, conside amos necesa io ealiza una pequeña explicación de cómo cie as
ci cuns ancias del manejo de la explo ación, no con empladas en el diseño
expe imen al de los expe imen os, condiciona on la alimen ación de los animales y,
po lo an o, su si uación me abólica.
Al inc emen a la ecuencia de o deño (en la p ime a de las lac aciones), se
pusie on de mani ies o una se ie de de iciencias es uc u ales, an o en las
ins alaciones como en el manejo de la g anja. Así, las modi icaciones in oducidas
en la ecuencia de o deño p o oca on un no able aumen o del iempo que los
animales pasaban en o deño y en la espe a. Es o p o ocó una educción de las
ho as dedicadas a la alimen ación y al descanso, inc emen ando el es és de los
animales y empeo ando su es ado de bienes a . Es e hecho ya había sido pues o de
mani ies o po a ios au o es quienes concluían que el con ol del manejo y la
alimen ación e an indispensables a la ho a de inc emen a la ecuencia de o deño
(Knig , 1994; A ms ong y Daughe y, 1997; S elwagen, 2001; VanBaale y col.,
2005).
Du an e la p ime a lac ación se adminis ó a los animales una ación
(die a1) con una ele ada concen ación de nu ien es, con la in ención de cub i
una mayo p oducción de leche median e la inges a olun a ia en peseb e de la
ación uni eed. Como consecuencia de la si uación desc i a en el pá a o an e io ,
las acas comenza on a compe i po la comida en peseb e. Los animales
dominan es empeza on a come de un modo selec i o, desequilib ando la ación
inge ida (de una mane a simila a la desc i a po Bach y col., 2003 y Konono y
col., 2003). De es e modo, la ación que quedaba a disposición de los animales
menos compe i i os e a más ica en o aje, pe o a su ez, den o de es e g upo,
se compe ía nue amen e po el alimen o. Todos es os desequilib ios nu icionales
se mani es a on con un ele ado núme o de desplazamien os de abomaso y en un
inc emen o del BEN.
Una ez de ec ado el p oblema, y dado que es ábamos abajando con una
g anja come cial, decidimos eplan ea nos la es a egia nu icional de ca a a la
segunda lac ación (die a2). Pa a soluciona el p oblema de i ado de la dominancia
decidimos cub i una meno p oducción de leche con la ación uni eed (que se ía
más ica en o aje) y le p es a íamos especial a ención al picado y al amaño de la
pa ícula pa a minimiza los enómenos de selección (Bach y Calsamiglia, 2006) y
aumen amos el apo e de pienso de una o ma con olada y ajus ada a cada
animal. De es e modo, consegui íamos un mayo apo e de ene gía que en eo ía
ayuda ía a educi la se e idad del BEN, mejo a ía la salud de los animales y pod ía
Discusión
-94-
pe mi i un inc emen o en la p oducción de leche. Es o p o ocó que a pesa de que,
desde un pun o de is a eó ico, la die a 2 no e a nu icionalmen e mejo que la
die a 1, en la p ác ica sí lo e a.
I.- Me abolismo
1.- Me abolismo Ene gé ico.
A la is a de los esul ados ob enidos y ealizando un p ime análisis global y
p elimina , se puede cons a a la exis encia de un balance ene gé ico nega i o
(BEN), al inicio de la lac ación en odos los animales, con independencia del g upo
de o deño y de la die a que hayan ecibido.
A medida que ayamos de allando el compo amien o de los di e en es
pa áme os englobados den o de es e apa ado, comp oba emos la espues a de
los animales a la si uación de desequilib io ene gé ico y e emos si la misma se e
o no in luenciada po el g upo de o deño y la die a.
1.1.- Glucosa.
Las concen aciones sé icas ob enidas en nues o abajo se encuen an
den o de los angos conside ados como isiológicos po la mayo ía de au o es
(Rosenbe ge , 1983; Plonai , 1984; Sa o y col., 1988). Sin emba go, su e olución a
lo la go del pospa o di ie e de lo desc i o en algunos abajos an e io es, és os
a i man, que su concen ación pe manece p ác icamen e es able a lo la go del
pospa o y únicamen e desc iben un lige o descenso a su inicio (Ru e y Manns,
1987; Villa-Godoy y col., 1990; Mie inem, 1991). En nues o caso la concen ación
de glucosa desciende cla amen e en e el pa o y el p ime mes del pue pe io pa a
pos e io men e ecupe a se de o ma paula ina. Es e mismo ipo de e olución ha
sido desc i o po Ling y col. (2003). En endemos que es e descenso de la
concen ación de glucosa es un e lejo de una si uación de BEN; coincidimos así,
con abajos que es ablecen la exis encia de una co elación en e la concen ación
sé ica de glucosa y el BEN al inicio del pospa o, de al o ma que las
concen aciones de glucosa descienden en una si uación de BEN (Can ield y Bu le
1990; Fo shell y col., 1991, Cla k y col., 2000; Ling y col., 2003).
Teniendo en cuen a lo an e io , si nos cen amos aho a en los e ec os del
g upo de o deño, podemos a i ma que la di e encia signi ica i a encon ada,
obedece a una mayo se e idad del BEN en los animales del g upo de 4 o deños.
De igual modo comp obamos que, con una die a en la que los animales
selecciona on pa es de la ación po enciando una si uación de BEN, las di e encias
en las concen aciones de glucosa se agudizan en e los 2 g upos de o deño.
Discusión
-95-
1.2.- Coles e ol.
Sus concen aciones sé icas se encuen an den o de los alo es
conside ados como isiológicos po la bibliog a ía consul ada (Meye y col., 1992;
Bösö y col., 2000). Su e olución ma cadamen e c ecien e a lo la go del pospa o,
como consecuencia de un inc emen o en la mo ilización de lípidos y en la sín esis
de es e oides, coincide con lo an e io men e desc i o po Quin ela (1995); Bösö y
col. (2000); Pyse a y Opalka (2000) y Ling y col. (2003).
Se comp obó que el núme o de o deños a ec aba de o ma signi ica i a a la
concen ación sé ica de es e me aboli o. De o ma que los animales que sólo se
o deñaban dos eces al día enían alo es más al os de coles e ol. Es o pod ía
debe se a que las mayo es necesidades ene gé icas de las acas que enían
aumen ada la ecuencia de o deño se aduci ía en una meno concen ación sé ica
de coles e ol. En un es udio ealizado po Kim y Suh (2003) se a i maba que las
concen aciones de coles e ol sé ico (du an e el p ime mes pospa o) e an más
bajas en las acas que enían una ma cada pe dida de condición co po al, en
espues a a una mayo demanda ene gé ica.
1.3.- T iglicé idos.
Los alo es sé icos obse ados en nues o es udio, an o en ci as como en
e olución a lo la go del pospa o, coinciden con los desc i os an e io men e po Kim
y Suh (2003) y Ling y col. (2003).
El e ec o signi ica i o de la die a sob e es e pa áme o (mayo es
concen aciones con la die a 1, obedece ía, sin duda, a la mayo se e idad del BEN
en es e g upo de animales.
Nos gus a ía comen a en es e pun o que au o es como Kim y Suh (2003)
no encuen an co elación en e las concen aciones de iglicé idos y la demanda
ene gé ica. Es p obable que es e hecho condicione el que, en nues o es udio, no
ap eciemos di e encias en la concen ación de iglicé idos en unción del g upo de
o deño.
1.4.- NEFA
Los alo es plasmá icos medios de Ácidos G asos No Es e i icados (NEFA)
obse ados en es e es udio se ap oximan a los alo es de e e encia mencionados
po Rosenbe ge (1983). En cuan o a su e olución, obse amos un descenso en sus
concen aciones en e el pa o y el 2º mes pospa o pa a pos e io men e
ecupe a se paula inamen e. Es e pa ón en la e olución de los alo es de NEFA
coincide con las obse aciones de Hol enius (1989) y Ling y col. (2003), quienes
Discusión
-96-
desc iben una lige a ele ación de sus ni eles sé icos en las semanas p e ias al
pa o, pa a pos e io men e ele a se de o ma b usca el día del pa o y descende
has a la 6ª-8º semana del pospa o pa a ecupe a se paula inamen e a pa i de
ese momen o. Es os au o es jus i ican es a e olución como consecuencia de las
modi icaciones ho monales inducidas po el pa o, así como po el descenso en la
inges a de ene gía, pos e io men e, y como consecuencia de la ecupe ación en el
equilib io ene gé ico, sus alo es se ecupe a ían. Coincidiendo con es a idea,
Ma cos y col. (1990) explica on la p esencia de ele ados alo es de NEFA al inicio
de la lac ación como consecuencia del inc emen o en la mo ilización de ese as
co po ales al inc emen a se las necesidades ene gé icas.
O os in es igado es di ie en en cuan o al momen o en el que se dan los
mayo es ni eles ci culan es de NEFA. Así, pa a Cseh y col. (1984) esos alo es se
alcanzan a las 2 semanas pospa o, mien as que pa a Ma golles (1983), los
mayo es ni eles los encuen a du an e la ges ación y no en la lac ación,
achacándolo a la alimen ación que ecibían los animales en su es udio. En un
es udio lle ado a cabo en Aus alia (Toha ma y col., 1999) se a i maba que los
alo es máximos de NEFA se obse aban en el p ime día del pospa o.
Coincidiendo con es a idea, Wa hes y col. (2007) a i ican que el pico en la
concen ación de NEFA se p oduce inmedia amen e después del pa o.
En cuan o a los e ec os del g upo de o deño, con a iamen e a lo que cab ia
espe a , is os los apa ados an e io es, encon amos alo es más al os de NEFA en
el g upo de 2 o deños. Es a di e encia pude debe se al ipo de die a empleada. Así,
mien as que con la die a 1 obse amos que la concen ación de NEFA es mayo
(sin se una di e encia signi ica i a) con 4 o deños. En el caso de la die a 2 la
elación se in ie e llegando a exis i una in e acción g upo die a ( alo es de NEFA
más al os con die a 2 en el g upo de 2 o deños). Puede que la explicación a es e
hecho engamos que busca la en la mayo p oducción de leche, al inicio de la
lac ación, con la die a 2 y en pa icula en el g upo C2.Una mayo p oducción de
leche unido a un meno apo e ene gé ico en la die a obliga ía a una mayo
mo ilización de g asas ele ando la concen ación de NEFA ci culan e
1.5.- Condición co po al/Ganancia de condición co po al.
Con espec o a la condición co po al sus alo es medios a ia on desde los
2,65 has a los 3,20 pun os. Su e olución ue la espe ada, p oduciéndose un
descenso desde el pa o has a la 2º semana pospa o, pa a pos e io men e
ecupe a se. Es e pa ón es simila al desc i o po Gallo y col. (1997) y po Bi an e
y col. (1999). En ambos abajos se desc ibe la exis encia de una co elación en e
la condición co po al y el es adío de lac ación. Así, desc iben un descenso en la
Discusión
-97-
condición co po al de los animales desde el momen o del pa o has a los 100-120
días de lac ación (Gallo y col., 1997; Bi an e y col., 1999), pa a pos e io men e
ecupe a se, mediada la lac ación o en su e cio inal. En nues o caso, la
ecupe ación se inicia en o no a la 3º semana pospa o, ap oximándose a los
esul ados obse ados po Kim y Suh (2003) y Meikle y col. (2004), pa a los que la
ecupe ación se inicia en o no a la 4º-5º semana del pospa o. En odos es os
abajos se jus i ica la e olución de la condición co po al como consecuencia de la
mo ilización de ese as que exige el inicio de la lac ación, así como de la
es au ación del equilib io ene gé ico que se p oduce a mi ad de la lac ación, lo que
se aduce en una ecupe ación de la condición co po al.
En cuan o al e ec o del g upo de o deño, se obse a cla amen e como la
e olución de la condición co po al es más a o able con 2 o deños que con 4.
Cuando se inc emen aba la ecuencia de los o deños, la pé dida de condición
co po al, además de se más acen uada, se p olongaba has a la 5º semana del
pospa o. Coincidimos en es e pun o con los esul ados desc i os po Kim y Suh
(2003), quienes indican que los animales que su en una pé dida de condición
co po al más ma cada, pie den más condición co po al du an e el p ime mes
pospa o, y la ecupe an de una o ma más len a, compa ándolos con los que
ienen una pé dida de condición co po al mode ada. Sin emba go, nues os
esul ados no coinciden con los de Pa on y col. (2006), quienes no encon a on
ningún e ec o de la ecuencia de o deño sob e la condición co po al.
En cuan o al e ec o del ipo de alimen ación, la e olución de la condición
co po al es mejo con la die a 2. Reco demos que la die a 2 es, a ni el p ác ico,
más ene gé ica, que puede se la azón po la que los animales alimen ados con
es a die a expe imen aban una mejo e olución en su condición co po al. En es e
pun o disc epamos nue amen e de los esul ados de Pa on y col. (2006), pa a
quienes no exis e una in luencia de la concen ación de ene gía sob e la condición
co po al.
2.- Me abolismo P o eico
2.1.- Albúmina.
El alo medio de su concen ación sé ica de es e me aboli o, se si úa
p óximo al que se ha desc i o como isiológico po Hol e y col. (1990), y a los
alo es desc i os po Reis (2001).
En cuan o a su e olución, coincidimos con la que desc ibían Aebe ha d y col.
(2001) y Reis (2001). No obs an e, Reis (2001) a i maba que la ecupe ación de
sus alo es sé icos se p oducía a pa i de la semana 20 del pospa o, mien as
Discusión
-98-
que, en nues o caso, és a se ecupe a an es, en o no al segundo mes pospa o. El
aumen o p og esi o de la concen ación sé ica de la Albúmina es consecuencia del
inc emen o de la sín esis p o eica en el hígado, lo que pod ía se un e lejo de una
mejo a en el es a us nu icional y hepá ico de los animales.
El e ec o signi ica i o del g upo de o deño pod ía se consecuencia de la peo
si uación ene gé ica de los animales del g upo de 4 o deños (si obse amos su
e olución comp obamos que la di e encia se ap ecia sob e odo en los 3 p ime os
mues eos).
En cuan o al e ec o de la die a, es p obable que las di e encias obse adas
sean simplemen e e lejo de los p ocesos de selección de alimen o que se die on
con la die a 1.
2.2.- P o eínas To ales.
Los alo es sé icos de es e me aboli o oscila on den o del ango
conside ado como isiológicos según (Moo e e Ishle , 1997; Knowles y col., 2000).
Con espec o a la e olución de las P o eínas o ales en el pe ipa o,
obse amos que sus alo es aumen aban desde el momen o del pa o. Así, las
concen aciones más bajas, obse adas en el pa o, pod ían se a ibuidos al es ado
de ano exia que es a si uación induce en el animal. Es a obse ación coincide con
las a i maciones de Gadha e y col. (2000), quienes as habe ealizado un
seguimien o del pe il de p o eínas sé icas du an e la úl ima ase de la ges ación e
inicio del pospa o, ap ecia on la exis encia de un descenso signi ica i o del ni el de
p o eínas o ales y de globulinas el día del pa o. Un compo amien o simila ue
desc i o po Z o c y col. (2000), ealizando un es udio compa a i o en e
p o einog amas de acas p eñadas y no p eñadas. Así, encon a on que las acas
p eñadas (9º mes de ges ación) p esen aban un alo de p o eínas o ales
signi ica i amen e más bajo que los animales acíos.
Po o a pa e, el ascenso que se ap ecia a pa i del pa o es compa able al
desc i o po Quin ela (1995). O os in es igado es (Nicole i y col., 1981; Hol e y
col., 1990) ambién han desc i o alo es de p o eínas o ales más ele ados du an e
la lac ación. Sin emba go, ambién hemos encon ado es udios (Ghe ga iu y col.,
1984; Maco ei 1986; He nández, 1991) en los que no se han demos ado
modi icaciones en los alo es de p o eínas o ales, asociados al es ado isiológico
del animal.
El hecho de que exis a un e ec o signi ica i o de la die a sob e es e
pa áme o (mayo es alo es de p o eínas o ales con la die a 1) pod ía se debido
nue amen e a la selección de alimen o. En el caso del núme o de o deños, a pesa
Discusión
-99-
de mos a una di e encia es adís icamen e signi ica i a, es a di e encia es muy
pequeña pa a conside a la ele an e.
2.3.- U ea.
Los alo es de u ea sé ica obse ados en el p esen e es udio se encuen an
den o del ango conside ado como isiológico (Medway y col., 1980; Roussel y col.,
1982 y Plonai , 1984), aunque p óximos al lími e supe io , al y como se e idencia
en o os es udios más ecien es Reis (2001), Ling y col. 2003, Wa hes y col.
(2007).
Son muchos los ac o es que in luyen en las concen aciones sé icas de u ea
en los umian es desde las úl imas ases de ges ación has a la p ime a pa e de la
lac ación: El inc emen o del ca abolismo de ácidos g asos en músculo esquelé ico
con el in de cub i las necesidades del e o (ges ación) y glándula mama ia
(lac ación) (Bell, 1995; Moo e y Va ga, 1996). La p opia alimen ación, así, la
can idad y ipo (según sea o no deg adada en el umen) de p o eína en la die a y
su elación con la ene gía, de e minan sus concen aciones sé icas; si a es o se le
suma una si uación de BEN, la concen ación de u ea puede ele a se (O´Callahang
y col. 2001). En nues o caso en endemos que puede exis i una endencia a
maximiza el apo e de p o eína, debido a que, de es a o ma, los ganade os
inc emen an la p oducción lác ea de sus acas (G ings y col., 1991). O as posibles
explicaciones a es e hecho se ían la exis encia de allos en la o mulación de las
aciones, como consecuencia de emplea alo es abulados pa a p edeci los
apo es de cada alimen o (Calsamiglia, 1998), o la al a de in o mación ace ca de
las necesidades eales de aminoácidos po pa e de los animales, lo que conduci ía
a inc emen a los apo es p o eicos de las aciones (Bach, 2002).
En lo que espec a al e ec o del núme o de o deños, a pesa de no encon a
una di e encia signi ica i a, si nos cen amos en la p ime a pa e del pospa o,
emos ni eles más al os en el g upo de 4 o deños. Pod ía ayuda nos a comp ende
ese hecho, eco da que la si uación ene gé ica de los animales que enían la
ecuencia de o deño aumen ada (glucosa, coles e ol, condición co po al) e a peo
que el de los animales que sólo se o deñaban 2 eces al día.
En el caso de la die a el e ec o es más e iden e, y c eemos que es debido a
un desequilib io ene gía/p o eína en la die a como consecuencia de la selección de
alimen o. Como ya hemos mencionado, exis e una elación en e ene gía y
p o eína. Po una pa e, las ele adas concen aciones de u ea, debidas a apo es
excesi os de p o eína b u a en la ación, ienden a inc emen a el BEN, como
consecuencia del ele ado cos e ene gé ico de la eliminación de la u ea (Can ield y
col. 1990; Calsamiglia 1998). Además del gas o ene gé ico asociado a su
Discusión
-100-
eliminación, el p oceso de u eogénesis que se lle a a cabo en el hígado supone
ambién un gas o ene gé ico impo an e, ya que la ans o mación de 1g de
ni ógeno en u ea equie e 7.3 kcal. A es o debemos suma que la u eogénesis
compi e con la gluconeogénesis po el oxala o, lo que inc emen a el es és
me abólico de los animales de al a p oducción (Bach 2002). Po o a pa e, aciones
con de iciencias en ene gía impiden la sín esis de p o eína mic obiana en umen,
inc emen ando los ni eles de amoniaco y u ea en sang e, a pesa de que el apo e
p o eico de la ación sea el adecuado (Calsamiglia 1998).
3.- Me abolismo Mine al.
3.1.- Calcio.
Las concen aciones sé icas de calcio obse adas en es e es udio se
encuen an den o de los alo es de e e encia desc i os po Boyd (1984). Valo es y
e olución de calcemias simila es han sido desc i os po Reis (2001) y Rod íguez y
col. (2004). A pesa de no habe ealizado un con ol de es e pa áme o du an e las
semanas p e ias al pa o, es muy p obable que al ededo de ese momen o, se haya
p oducido un descenso en la calcemia como consecuencia de la p oducción de
calos o y del inicio de la lac ación. El inc emen o que obse amos en el p ime mes
pospa o es el e lejo de la ecupe ación en la homeos asis del calcio (Riond y col.,
1995; Kamga pou y col., 1999).
3.2.- Fós o o.
La concen ación sé ica de es e mine al se encuen a den o del ango
conside ado como isiológico (Boyd, 1984; Hol e y col. 1990). En cuan o a su
e olución, la escasa a iabilidad encon ada en nues o es udio coincide con lo
obse ado po Gómez-Tagle-Zá a e (1993) y Reis (2001). Es os es udios no
encon a on di e encias signi ica i as en la concen ación sé ica de ós o o en
cuan o al es ado ep oduc i o, edad, núme o de inseminaciones, núme o de pa os,
o os mine ales (Gómez-Tagle-Zá a e, 1993) o con la concen ación ene gé ica de
la ación (Reis , 2001).
Hemos encon ado un e ec o signi ica i o pa a el ac o die a ( alo es más
bajos de ós o o con la die a 1). Es e esul ado no coincide con los esul ados del
es udio an es mencionado de Reis (2001). Dicho au o concluía que la
concen ación de ós o o no se eía a ec ada po la concen ación ene gé ica de la
ación. Debemos de ene en cuen a que, en su es udio, las aciones compa adas
e an simila es, pe o di e ían en la can idad de concen ado, mien as que en
nues o caso la die a 1 y la 2 es án o muladas de mane a di e en e.
Discusión
-101-
3.3.- Relación Calcio/Fós o o.
A endiendo a las ecomendaciones del NRC (2001), la elación óp ima del
cocien e Ca/P debe ía si ua se al ededo de 2:1. En nues o caso, obse ando la
g a ica de e olución de es e pa áme o, comp obamos que se si úa (con excepción
de los momen os pos e io es al pa o) en o no a es e alo . En los úl imos años,
como consecuencia de la c ecien e p eocupación po el medio ambien e, hay una
endencia a adecua los apo es nu icionales de ós o o y ni ógeno a las
necesidades eales de los animales. A es o debemos añadi el hecho de que
inc emen a los apo es de ós o o po encima de las necesidades no mejo a ni la
p oducción de leche, ni el endimien o ep oduc i o (López y col. 2004).
El e ec o signi ica i o obse ado pa a la die a (la elación es más al a pa a la
die a 1), p obablemen e sea debido a la di e en e o mulación de las mismas.
3.4.- Magnesio.
En nues o es udio, los alo es sé icos de es e mine al se encuen an del
ango isiológico desc i o po Boyd (1984) y Sa o y col. (1988). En cuan o a su
e olución c ecien e a lo la go del pospa o, coincidimos con los esul ados desc i os
p e iamen e po Riond y col. (1995) y Reis (2001). No obs an e, o os
in es igado es (Maye y col., 1984; Quin ela, 1995) a i man que sus
concen aciones pe manecen cons an es a lo la go del pospa o.
II.- P oducción y Calidad de la leche.
1.- P oducción mensual de leche.
T as analiza de enidamen e la e olución de la p oducción de leche a lo la go
de la lac ación y as habe e aluado el me abolismo ene gé ico, p o eico y mine al,
podemos con i ma la exis encia de un e ec o signi ica i o an o del núme o de
o deños al que some íamos a los animales, como de la die a que se les
suminis aba.
Cuando e aluábamos el e ec o del inc emen o de la ecuencia del o deño,
nues os esul ados con adecían a los del mayo ía de in es igado es, que a i man
que exis e un e ec o posi i o del inc emen o en el núme o de o deños sob e la
p oducción lác ea (Amos y col., 1985; Van de Ies y Hile on, 1989; Ba nes y col.,
1990; Ju janz y col., 1993; E dman y Va ne , 1995; K uip y col., 2000; Hale y col.,
2003; Dahl y col., 2004; Wall y McFadden, 2007). No obs an e, ambién exis en
algunos es udios ecien es que no ap ecia on ese inc emen o (Fe nades y col.,
2004; VanBaale y col., 2005). A la ho a de jus i ica sus esul ados, es os 2
es udios coinciden en ci a di e encias de diseño y de manejo con es udios p e ios,
en los que si se ap eciaba el e ec o posi i o. Así en el abajo de VanBaale y col.
Discusión
-108-
ep oduc i os (Wa hes y col., 2007). Los e ec os nega i os de una ele ada
concen ación de u ea sob e la ep oducción se cen an en 2 pun os: o a io y
ú e o. Sob e el o a io, Sinclai y col. (2000) sugie en la exis encia de un e ec o
nega i o sob e el desa ollo del o oci o. En el ú e o, Bu le (2001) pos ula que una
ele ada concen ación de u ea puede modi ica el ambien e u e ino al ele a su pH,
gene ando una si uación hos il an o pa a los game os masculino y emenino como
pa a un emb ión. No obs an e, es os e ec os nega i os de la u ea pueden educi se
si el es a us ene gé ico se con ola de una o ma adecuada (La en y col., 2007).
Una ma cada pé dida de condición co po al al inicio de la lac ación
inc emen a los iesgos de padece al e aciones me abólicas y ep oduc i as (Kim y
Suh, 2003). López-Ga ius y col. (2002) indicaban que una caída de 1 pun o en
condición co po al (usando una escala de 1-5 pun os) du an e los p ime os 30 días
del pospa o aumen aba las p obabilidad de allo en la concepción, esul ados
simila es ue on desc i os po Silke y col. (2002) y Ru igliano y San os (2005).
En cuan o a la in luencia de la die a sob e los in e alos ep oduc i os y el
núme o de inseminaciones, no hemos encon ado di e encias signi ica i as.
Coincidimos así con los esul ados de Pa on y col. (2006). No obs an e, los da os
ep oduc i os son peo es con la die a 1 (pensamos que las di e encias no llegan a
se signi ica i as debido a la dispe sión de los esul ados). Como hemos podido e
en el apa ado de me abolismo, la e olución del es a us me abólico ue mejo con
la die a 2 que con la 1 (en los pá a os an e io es analizamos como las si uaciones
de BEN epe cu ían sob e el endimien o ep oduc i o). Es ácil en ende que si los
animales que ecibie on la die a 1 su ie on un mayo es és me abólico, su
endimien o ep oduc i o es e más comp ome ido.
2.- Reinicio de la ac i idad o á ica.
La al e ación de la ac i idad o á ica pospa o a ec a nega i amen e al
endimien o ep oduc i o de los animales (Nakao y col., 1992; Lamming y
Da wash, 1998). De ahí que, una ecupe ación emp ana de la ac i idad o á ica
cíclica sea c ucial. En nues o abajo, el po cen aje de einicio no mal de la
ac i idad o á ica ue de un 28,57%, eso supone que más de un 70% de las acas
obje o de es udio (71,43%), padecie on algún ipo de al e ación en su uncionalidad
o á ica. Coincidimos así con los esul ados desc i os po Sh es ha y col. (2004). En
su es udio, más de dos e cios de los animales p esen a on es e ipo de
al e aciones. Tan o nues o po cen aje de al e aciones en la uncionalidad, como el
de Sh es ha y col. (2004), son mayo es que los desc i os en es udios an e io es
(Opsome y col., 1998; Lamming y Da wash., 1998).
Discusión
-109-
En nues o caso la dis ibución de los dis in os ipos de e aso ue la
siguien e: Tipo I 30,36%, Tipo II 33,93%, Tipo III 3,57% y Tipo IV 3,57%.
El e aso Tipo I (la ase lú ea p olongada) p esen ó una dis ibución muy
simila al 31,5% e lejado en el abajo de Sh es ha y col. (2004), siendo és e más
ele ado que lo desc i o en abajos p e ios (Opsome y col., 1998; Lamming y
Da wash, 1998; Nakao y col., 1992).
La incidencia del e aso ipo II ( e aso en la p ime a o ulación) ue
supe io a la obse ada en abajos an e io es (Sh es ha y col. 2004; Lamming y
Da wash, 1998; Nakao y col., 1992).
La ecuencia de p esen ación de los e asos Tipos III ( ase lú ea co a) y IV
(cese de la ciclicidad), ue muy simila a la obse ada po Sh es ha y col. (2004) y
Opsome y col. (1998) y sensiblemen e meno a la que desc iben Lamming y
Da wash (1998) y Nakao y col. (1992), que los si úan en o no al 10%. Debemos
des aca que en el caso de los es udios de Opsome y col. (1998) y Lamming y
Da wash (1998) el manejo de los animales e a de ipo semiex ensi o, en el que se
combinaba el pas o eo du an e el e ano y la es abulación pe manen e a lo la go
del in ie no. Sin emba go, an o en nues o es udio como en el de Sh es ha y col.
(2004) el manejo ue in ensi o. Es e ipo de manejo puede conside a se como un
ac o de iesgo pa a la apa ición de al e aciones en la uncionalidad o á ica, en
compa ación con el manejo en ex ensi o (Opsome y col., 2000). O o ac o de
iesgo es la ele ada p oducción de leche (Sh es ha y col., 2004). Dado que en
nues o es udio ambién es án p esen es es os dos ac o es de iesgo, es p obable
que su combinación sea la esponsable del ele ado núme o de dis unciones
o á icas encon adas.
El e aso en el einicio de la ac i idad o á ica cíclica a ec a nega i amen e
al in e alo pa o-1ºIA y al po cen aje de ges ación, aumen ando el in e alo pa o-
ges ación. La concen ación de p oges e ona du an e la ase lú ea de la p ime a
o ulación pospa o, es baja, y se inc emen a g adualmen e du an e los 2 o 3 ciclos
pos e io es (Villa-Godoy y col., 1988; S aples y col., 1990). Los animales que
log an queda ges an es al inicio del pos pa o ienen mayo concen ación de
p oges e ona en el ciclo es al que p ecede al celo (Folman y col., 1973; Fonseca y
col., 1983), e incluso en el ciclo siguien e (Bu le y col., 1996), en e aquellos
o os que no lo log an. Un einicio no mal de la ac i idad o á ica pe mi e a la aca
ene 2 o más ciclos an es del celo, lo que aumen a la p obabilidad de queda
ges an e (Sh es ha y col., 2004).
El e aso Tipo I se debe, no malmen e, a al e aciones en el p oceso de
lu eolísis. La lu eolísis se o igina po la libe ación de PGF
2α
gene ada en el
Discusión
-110-
endome io. Cualquie ci cuns ancia que p e enga o e ase la libe ación de
p os aglandinas po pa e del ú e o y su anspo e local hacia el o a io, puede
de ene o alen iza la lu eolísis. Algunos au o es sugie en que una insu icien e
concen ación de es adiol, como consecuencia de una baja sec eción po pa e de
los olículos madu os, o a un inc emen o de su me abolismo, e asa o in e ie e la
ac i ación de los ecep o es de oxi ocina del endome io u e ino, necesa ios pa a la
libe ación de la PGF
2α
(Roche y col., 2000; Lucy, 2001). Enlazando con es a
hipó esis es á el hecho de que, el amaño de los olículos de acas que padecen una
si uación se e a de BEN es meno (Lucy y col., 1991; Beam y Bu le , 1997) y
p oducen meno es can idades de es adiol.
O o de los ac o es que puede in e e i una lu eolísis no mal, es la
in lamación del endome io (Olson y col., 1984). En el caso del abajo de Sh es ha
y col. (2004), acep an es e segundo pos ulado como el p incipal esponsable del
ele ado po cen aje de e aso Tipo I que obse a on. En nues o caso, a pesa de
ene egis ado casos de me i is, c eemos que iene un mayo peso el BEN sob e
la ele ada ecuencia de apa ición no sólo del e aso Tipo I, sino ambién del ipo
II.
El balance ene gé ico (di e encia en e la ene gía que se ingie e y la ene gía
u ilizada pa a el man enimien o y la p oducción de leche) es muy c í ico du an e el
inicio del pospa o y es á al amen e co elacionado con el in e alo desde el pa o
has a la p ime a o ulación (Lucy y col., 1991; Beam y Bu le , 1998).
Inmedia amen e después del pa o se es ablece e inc emen a la p oducción de
leche, aumen ando, en consecuencia, la demanda ene gé ica. No obs an e, su
inges a pe manece cons an e o incluso disminuye. Todo es o conduce a una
si uación de BEN. La du ación y la se e idad del BEN en el pospa o, a ec a a la
p ime a o ulación (Beam y Bu le , 1999). Las acas que padecen un BEN más
ele ado ienen meno es concen aciones pe i é icas de IGF-I y de LH, es as 2
ho monas ac úan de un modo siné gico, p omo iendo el desa ollo olicula (Lucy,
2000). El BEN a ec a nega i amen e al núme o y amaño de los olículos o á icos
más g andes (Lucy y col., 1991; Beam y Bu le , 1997), in e ie e con la o ulación
(Beam y Bu le , 1997) y disminuye las concen aciones de p oges e ona en plasma
(Spice y col., 1990).
-111-
Conclusiones
Conclusiones
-112-
1.- En es e es udio, el inc emen o en el núme o de o deños no supuso un
aumen o en la p oducción de las acas, al con a io, la p oducción disminuyó en los
animales o deñados 4 eces.
2.- El e ec o sob e el con enido en g asa, p o eína y lac osa de la leche an
solo a ió, según lo espe ado, en unción de la p oducción, de o ma que los
animales que p oducían menos leche mos a on po cen ajes supe io es de g asa y
p o eína.
3.- No hemos encon ado un e ec o signi ica i o del inc emen o del núme o
de o deños sob e el con enido en células somá icas, lo que indica que no ienen
po que p oduci se más mami is po o deña más eces.
4.- No se ha podido demos a un e ec o nega i o del inc emen o del
núme o de o deños sob e la in olución u e ina o el es ablecimien o de la ac i idad
o á ica pos pa o, sin emba go, en es e úl imo caso, el po cen aje de animales que
han einiciado la ac i idad o á ica a los 60 días en el g upo de 4 o deños es mucho
más bajo que en el de 2.
5.- Aunque las di e encias en los in e alos pos pa o en unción del núme o
de o deños no ue on es adís icamen e signi ica i as, si lo ue la di e encia en el
núme o de inseminaciones necesa ias pa a consegui una ges ación, siendo muy
supe io en el g upo de 4 o deños.
6.- En las condiciones en las que se desa olló es e es udio, el inc emen o de
2 a 4 o deños en los p ime os meses del pos pa o no es en able, ya que no se
inc emen a la p oducción e incluso empeo a lige amen e la ep oducción. Es a
si uación se debe a que, sin una adap ación de la g anja al nue o sis ema de
manejo, los animales es án con inuamen e en ac i idad, lo que inc emen a su
es és y educe el iempo del que disponen pa a alimen a se, odos es os ac o es
se aducen en un mayo balance ene gé ico nega i o y, como consecuencia, en
una educción de la p oducción de leche y de la e icacia ep oduc i a. Es o no
quie e deci que, adecuando las ins alaciones y la alimen ación a la nue a si uación,
los esul ados no puedan se mejo es.
En de ini i a, inc emen a el núme o de o deños sin o os cambios en la
explo ación puede se incluso pe judicial pa a la en abilidad económica de la
g anja.
-113-
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-146-
Anexo: Tablas
Anexo: Tablas
-147-
G upo Die a Media ± sd
N
Pa o
2 O deños
1 56,39±12.08 11
2 54,55±14,63 21
To al 55,36±13.66 32
4 O deños
1 40,62±13,17 10
2 48,75±15,51 14
To al 45,36±14,85 24
To al
1 49,16±14,85 21
2 52,23±15,04 35
To al 51,08±14,91 56
1º Mes
2 O deños
1 50,03±7,65 11
2 48,70±6,38 21
To al 49,16±6,75 32
4 O deños
1 41,43±10,54 10
2 47,29±9,66 14
To al 44,85±10,25 24
To al
1 45,93±9,93 21
2 48,14±7,75 35
To al 47,31±8,61 56
2º Mes
2 O deños
1 57,94±7,05 11
2 52,45±6,90 21
To al 54,34±7,33 32
4 O deños
1 47,40±11,78 10
2 44,82±7,89 14
To al 45,90±9,55 24
To al
1 52,93±10,79 21
2 49,40±8,14 35
To al 50,72±9,28 56
3º Mes
2 O deños
1 59,29±4,04 11
2 61,44±9,96 21
To al 60,70±8,38 32
4 O deños
1 43,98±11,20 10
2 42,65±4,81 14
To al 43,20±7,91 24
To al
1 52,00±11,22 21
2 53,92±12,43 35
To al 53,20±11,92 56
4º Mes
2 O deños
1 67,30±8,41 11
2 56,81±6,14 21
To al 60,41±8,53 32
4 O deños
1 55,44±8,46 10
2 52,56±6,10 14
To al 53,76±7,15 24
To al
1 61,65±10,21 21
2 55,11±6,39 35
To al 57,56±8,75 56
5º Mes
2 O deños
1 59,25±3,39 11
2 55,98±6,71 21
To al 57,10±5,93 32
4 O deños
1 48,11±8,25 10
2 59,77±8,42 14
To al 54,91±10,06 24
To al
1 53,94±8,30 21
2 57,50±7,56 35
To al 56,16±7,96 56
Tabla 6.- Concen aciones de glucosa (media ± sd) y alo es n en los
di e en es momen os del mues eo en unción de la die a y del núme o de
o deños.
Anexo: Tablas
-148-
G upo Die a Media ± sd
N
Pa o
2 O deños
1 131,94±28,02 11
2 79,12±29,57 21
To al 97,28±38,30 32
4 O deños
1 113,29±22,73 10
2 73,95±15,01 14
To al 90,34±26,87 24
To al
1 123,06±26,76 21
2 77,05±24,64 35
To al 94,31±33,77 56
1º Mes
2 O deños
1 180,51±35,39 11
2 162,57±35,13 21
To al 168,74±35,71 32
4 O deños
1 171,13±35,77 10
2 126,87±26,09 14
To al 145,31±37,18 24
To al
1 176,05±35.00 21
2 148,29±36,07 35
To al 158,70±37,86 56
2º Mes
2 O deños
1 247,81±36,26 11
2 171,11±80,08 21
To al 197,47±77,02 32
4 O deños
1 211,70±39,51 10
2 170,99±37,13 14
To al 187,95±42,55 24
To al
1 230,61±41,25 21
2 171,06±65,57 35
To al 193,39±64,21 56
3º Mes
2 O deños
1 271,27±40,26 11
2 213,72±51,77 21
To al 233,50±54,99 32
4 O deños
1 265,10±51,88 10
2 198,19±51,29 14
To al 226,07±60,62 24
To al
1 268,33±45,07 21
2 207,51±51,40 35
To al 230,32±57,05 56
4º Mes
2 O deños
1 217,27±77,87 11
2 256,59±46,10 21
To al 243,07±60,72 32
4 O deños
1 234,58±24,42 10
2 192,76±50,41 14
To al 210,19±45,97 24
To al
1 225,51±58,13 21
2 231,06±56,81 35
To al 228,98±56,84 56
5º Mes
2 O deños
1 229,87±55,72 11
2 261,10±75,26 21
To al 250,37±69,88 32
4 O deños
1 240,33±42,64 10
2 204,79±49,66 14
To al 219,60±49,25 24
To al
1 234,85±48,98 21
2 238,58±71,12 35
To al 237,18±63,27 56
Tabla 7.- Concen aciones de coles e ol (media ± sd) y alo es n en los
di e en es momen os del mues eo en unción de la die a y del núme o de
o deños.
Anexo: Tablas
-149-
G upo Die a Media ± sd
N
Pa o
2 O deños
1 23,57±10,40 11
2 18,34±8,10 21
To al 20,14±9,14 32
4 O deños
1 36,43±26,42 10
2 16,71±6,35 14
To al 24,92±19,86 24
To al
1 29,69±20,28 21
2 17,69±7,39 35
To al 22,19±14,76 56
1º Mes
2 O deños
1 15,25±7,78 11
2 8,44±7,10 21
To al 10,78±7,93 32
4 O deños
1 14,87±6,02 10
2 8,22±4,27 14
To al 10,99±5,98 24
To al
1 15,07±6,83 21
2 8,35±6,05 35
To al 10,87±7,10 56
2º Mes
2 O deños
1 20,12±8,87 11
2 10,44±10,42 21
To al 13,77±10,83 32
4 O deños
1 20,62±10,54 10
2 9,12±7,78 14
To al 13,91±10,54 24
To al
1 20,36±9,45 21
2 9,91±9,35 35
To al 13,83±10,61 56
3º Mes
2 O deños
1 13,77±3,82 11
2 12,54±9,10 21
To al 12,97±7,65 32
4 O deños
1 10,80±4,83 10
2 15,07±3,37 14
To al 13,29±4,49 24
To al
1 12,36±4,48 21
2 13,55±7,39 35
To al 13,11±6,43 56
4º Mes
2 O deños
1 24,52±19,55 11
2 15,99±11,97 21
To al 18,92±15,25 32
4 O deños
1 14,09±7,46 10
2 15,42±6,41 14
To al 14,86±6,74 24
To al
1 19,55±15,64 21
2 15,76±10,00 35
To al 17,18±12,42 56
5º Mes
2 O deños
1 12,72±5,80 11
2 13,56±10,92 21
To al 13,27±9,38 32
4 O deños
1 19,91±6,33 10
2 6,02±3,53 14
To al 11,80±8,46 24
To al
1 16,14±6,95 21
2 10,54±9,43 35
To al 12,64±8,95 56
Tabla 8.- Concen aciones de iglicé idos (media ± sd) y alo es n en los
di e en es momen os del mues eo en unción de la die a y del núme o de
o deños.
