TESIS DOCTORAL
MODALIDAD DE COMPENDIO DE ARTÍCULOS
ESTUDIO PATOLÓGICO DE LOS SOLÉNIDOS
COMERCIALES EN GALICIA
Mai e Ruiz Pé ez
DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGÍA.
CIBUS-FACULTAD DE BIOLOGÍA
SANTIAGO DE COMPOSTELA
2017
Las doc o as Ca men López Gómez, in es igado a del Cen o de In es igacións Ma iñas
de Co ón, dependien e de la Conselle ía do Ma (Xun a de Galicia) y Susana Da iba
Couñago, je a de la unidad de pa ología del Ins i u o Tecnolóxico pa a o Con ol do Medio
Ma iño de Galicia, dependien e de la Conselle ía do Ma (Xun a de Galicia)
Ce i ican:
Que la p esen e Tesis Doc o al i ulada “Es udio pa ológico de los solénidos come ciales
en Galicia”, que p esen a Dña. Mai e Ruiz Pé ez pa a op a al g ado de Doc o a po la
Uni e sidad de San iago de Compos ela, ha sido ealizada en el Cen o de In es igacións
Ma iñas bajo su di ección y que es idónea pa a su p esen ación, de acue do con el a ículo
41 del Reglamen o de Es udios de Doc o ado, po la modalidad de compendio de
ARTÍCULOS, en los que la doc o anda ealizó una impo an e con ibución an o en las
e apas de in es igación como de edacción de dichos abajos. Hallándose concluida,
au o izan su p esen ación a in de que pueda se juzgada po el ibunal co espondien e.
Los coau o es de dichos a ículos conocen la inclusión de los mismos en es a esis
doc o al y ninguno de los a ículos eunidos en es a esis se á p esen ado po es os au o es
en o a esis doc o al, lo que i mamos bajo nues a esponsabilidad.
Y pa a que así cons e, i man la p esen e en Vilano a de A ousa, a 18 de mayo de 2017.
Fdo. D a. Ca men López Gómez
Di ec o a de la esis
Fdo. D a. Susana Da iba Couñago
Codi ec o a de la esis
D. Jesús Ángel López Romalde, Ca ed á ico de la Uni e sidad de San iago de Compos ela,
In o ma:
Que la p esen e Memo ia i ulada “Es udio pa ológico de los solénidos come ciales en
Galicia”, que p esen a Dña. Mai e Ruiz Pé ez pa a op a al g ado de Doc o a po la
Uni e sidad de San iago de Compos ela, ha sido ealizada bajo su u ela y que, hallándose
concluida, au o iza su p esen ación a in de que pueda se juzgada po el ibunal
co espondien e.
Y pa a que así cons e, i ma la p esen e en San iago de Compos ela, a 18 de mayo de
2017.
Fdo.: Jesús Ángel López Romalde
Tu o de la esis
Es e abajo ha sido desa ollado en el Cen o de In es igacións Ma iñas (CIMA),
pe enecien e a la Conselle ía do Ma (Xun a de Galicia), den o del depa amen o de
Pa ología.
Mai e Ruiz Pé ez dis u ó de una beca pa a la ealización de la esis de doc o al en emas
de in es igación ma ina, concedida po la Conselle ía do Ma (Xun a de Galicia), en e mayo
de 2008 y mayo de 2010, así como de un con a o en p ác icas como i ulada supe io po la
Conselle ía do Ma (Xun a de Galicia) en e mayo de 2010 y mayo de 2012. Es a esis se ha
desa ollado den o del p og ama de doc o ado “A ances en Biología Mic obiana y
Pa asi a ia” de la Uni e sidad de San iago de Compos ela.
Como esul ado del abajo de in es igación lle ado a cabo en es a esis doc o al se han
publicado los siguien es a ículos:
•His ological su ey o symbion s and o he condi ions in azo clam Ensis a cua us (Je eys,
1865) (Pha idae) o he coas o Galicia (NW Spain).
Da iba, S., Iglesias, D., Ruiz, M., Rod íguez, R., López, C. 2010. Jou nal o In e eb a e
Pa hology. 104(1):23-30.
Índice de impac o: 1,153; Q1 en Ag icul u al and Biological Sciences.
•Vi al basophilic inclusions in he diges i e gland o azo clams Ensis a cua us (Pha idae) in
Galicia (NW Spain).
Ruiz, M., Da iba, S., Rod íguez, R., Iglesias, D., Lee, R-S, López, C. 2011. Diseases o Aqua ic
O ganisms. 94(3):239-241.
Índice de impac o: 0,964; Q2 en Aqua ic Science.
•Epidemiological su ey o digenean ema odes a ec ing azo clams, Ensis a cua us, om
Galicia (NW Spain).
Ruiz, M., Iglesias, D., Da iba, S., Rod íguez, R., López, C. 2012. Bulle in o he Eu opean
Associa ion o Fish Pa hologis s. 32(1):3-13.
Índice de impac o: 0,262; Q4 en Aqua ic Science.
•His ological su ey o symbion s and o he condi ions o pod azo clam Ensis siliqua
(Linnaeus, 1758) in Galicia (NW Spain).
Ruiz, M., Da iba, S., Rod íguez, R., López, C. 2013. Jou nal o In e eb a e Pa hology.
112(1):74-82.
Índice de impac o: 1,153; Q1 en Ag icul u al and Biological Sciences.
•Ma eilia sp. and o he pa asi es and pa hological condi ions in Solen ma gina us
popula ions along he Galician coas (NW Spain).
Ruiz, M., Da iba, S., Rod íguez, R., López, C. 2015. Diseases o Aqua ic O ganisms.
112(3):177-184.
Índice de impac o: 0,964; Q2 en Aqua ic Science.
•A no el pa amyxean pa asi e, Ma eilia oc ospo a n. sp. (Ce cozoa) in ec ing he G oo ed
Razo Shell clam Solen ma gina us om Galicia (NW Spain).
Ruiz, M., López, C., Lee, R-S, Rod íguez, R., Da iba, S. 2016. Jou nal o In e eb a e
Pa hology. 135 (Ma zo 2016):34-42.
Índice de impac o: 1,153; Q1 en Ag icul u al and Biological Sciences.
Ag adecimien os
En p ime luga , quie o ag adece de mane a muy especial a Ca men López Gómez y
Susana Da iba Couñago, codi ec o as de es a esis, po su paciencia y o al dedicación a lo
la go de odos es os años. Su apoyo y con ianza, así como odos los conocimien os que me
han ansmi ido me han se ido, no sólo en el desa ollo de es a esis, sino ambién en mi
o mación como in es igado a. Pa a mi sois odo un ejemplo y siemp e os es a é ag adecida.
A Rosana Rod íguez, coau o a de a ios a ículos de es a esis, po su colabo ación y
po compa i conmigo pa e de sus mues as his ológicas.
A Ren-Shiang Lee po acoge me en el labo a o io del Consello Regulado da
Denominación de O ixe P o exida do Mexillón de Galicia y po ab i me las pue as a un
mundo an apasionan e como el de la biología molecula . G acias po u paciencia y po us
sabios consejos.
A Da id Iglesias po su aseso amien o cien í ico en algunos de los a ículos
p esen ados en es a esis y po es a siemp e disponible pa a cualquie duda o consul a con
la mejo de las son isas.
Po supues o ag adece a las écnicos Ana Gónzalez, Ma ibel Meléndez, Elena Penas,
Paula Rod íguez Tama go y Mi iam de Cas o, po su ines imable ayuda en el p ocesado de
las mues as his ológicas y po su ca iño, sin ues o abajo es a esis no hab ía salido
adelan e.
Así como al es o de compañe os del Depa amen o de Pa ología, Susi Ca ballal,
Jaime Mon es, An onio Villalba, Asun, Bea y Sonia, han sido an as las pe sonas que han
pasado po el Depa amen o a lo la go de es os años que espe o no ol ida me de nadie.
A mis compañe os de esis Se gio Fe nández, Seila Díaz, Cu o, Lau a Ma ín, And ea
Ramilo, Nu ia y E a. Os deseo lo mejo .
o he one comp ised p oka yo ic o ganisms. I was ema kable he de ec ion o a ype o
gonadal neoplasia (ge minoma), p e iously epo ed in E. magnus om Galicia. E en hough
ge minoma displays low p e alence and in ensi y i is wo h moni o ing his disease o
ensu e he op imum heal h s a us o his ma ine esou ce.
In he g oo ed azo shell, S. ma gina us, he his opa hological su ey comp ised all he
symbion s and pa hological condi ions ound in his species, al hough i was mo e ocused
on he p o ozoan Ma eilia. Species belonging o he Ma eilia genus ha e caused massi e
mo ali y episodes in di e en bi al e species a ound he wo ld. The e o e, a moni o ing in
17 sea beds h oughou he Galician coas was ca ied ou o asce ain he spa ial
dis ibu ion o his p o ozoan. The pa asi e was jus de ec ed in 6 ou o 17 beds, 5 o hem
loca ed in Ría de A ousa.
Finally, he las wo k o his disse a ion includes he cha ac e iza ion and iden i ica ion
o he new species o Ma eilia. This new species showed he highe numbe o spo es (8)
pe spo angium epo ed in his genus, o ha eason was named as Ma eilia oc ospo a.
The cha ac e iza ion o his species was based on he s udy o i s ul as uc u e and also on
he molecula p o ile o he in e genic space o he DNA (IGS) and in e nal ansc ibed
space (ITS-1), bo h ma ke s showed di e ences wi h he sequences a ailable o o he
Ma eilia spp.
Key wo ds: Solenoidea, His opa hological su ey, Ul as uc u e, DNA SSU, Ma eilia
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………………………………………..1
Sis emá ica, dis ibución geog á ica y hábi a de los solénidos come ciales……………….1
P oducción de solénidos en Galicia…………………………………………………………………………….3
In e és de los es udios pa ológicos de moluscos bi al os……………………………………….....5
P incipales pa ologías de los moluscos bi al os……………………………………………………......7
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS……………………………………………………………………………………… 21
DESARROLLO DE LA TESIS…………………………………………………………………………………………….23
CAPÍTULO 1. Es udio his opa ológico de poblaciones de na aja, Ensis magnus (=Ensis
a cua us), de Galicia…………………………………………………………………………………………………27
ARTÍCULO 1. His ological su ey o symbion s and o he condi ions in azo clam
Ensis a cua us (Je eys, 1865) (Pha idae) o he coas o Galicia (NW Spain)……….29
ARTÍCULO 2. Vi al basophilic inclusions in he diges i e gland o azo clams Ensis
a cua us (Pha idae) in Galicia (NW Spain)…………………………………………………………….31
ARTÍCULO 3. Epidemiological su ey o digenean ema odes a ec ing azo clams,
Ensis a cua us, om Galicia (NW Spain)……………………………………………………………....33
CAPÍTULO 2. Es udio his opa ológico de poblaciones de longuei ón (Ensis siliqua) de
Galicia……………………………………………………………………………………………………………………..37
ARTÍCULO 4. His ological su ey o symbion s and o he condi ions o pod azo clam
Ensis siliqua (Linnaeus, 1758) in Galicia (NW Spain)……………………………………………..39
CAPÍTULO 3. Es udio his opa ológico de las poblaciones de longuei ón
ello (Solen ma gina us) de Galicia y ca ac e ización molecula de la nue a
especie Ma eilia oc ospo a n. sp……………………………………………………………………………43
ARTÍCULO 5. Ma eilia sp. and o he pa asi es and pa hological condi ions in Solen
ma gina us popula ions along he Galician coas (NW Spain) ............................... 45
ARTÍCULO 6. A no el pa amyxean pa asi e, Ma eilia oc ospo a n. sp. (Ce cozoa)
in ec ing he G oo ed Razo Shell clam Solen ma gina us om Galicia (NW Spain)…
................................................................................................................................. 47
DISCUSIÓN GENERAL………………………………………………………………………………………………….51
CONCLUSIONES GENERALES ........................................................................................... 57
BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................. 61
INTRODUCCIÓN
In oducción
1
Sis emá ica, dis ibución geog á ica y hábi a de los solénidos
come ciales
Los solénidos son un g upo de moluscos bi al os in aunales que, i en en ondos
blandos y se ca ac e izan po ene una concha ala gada, equi al a e inequila e al, y
un pie g ande adap ado pa a la exca ación, que les pe mi e pene a en el sedimen o.
Figu a 1. Especies de solénidos come ciales en Galicia.
En lo que se e ie e a la sis emá ica ac ual del g upo, la base de da os Wo ld
Regis e o Ma ine Species (WoRMS), incluye a los solénidos en la clase Bi al ia,
subclase He e odon a, supe amilia Solenoidea, y, den o de es a, en dos amilias
di e en es: la amilia Solenidae (que incluye en e o os al géne o Solen) y la
amilia Pha idae (que incluye al géne o Ensis) (Fig. 2).
Figu a 2. Je a quía axonómica de los solénidos.
Reino
Sub
eino
Bila e ia
In a
eino
P o os omia
Supe
ilo
Lophozoa
F
ilo
Mollusca
Clase
Bi al ia
Linnaeus, 1758
Subclase
He e odon a
Neumay , 1884
O den
Vene oida
H. Adams and A. Adams, 1856
Supe amil
ia
Solenoidea
Lama ck, 1809
T
axones hi
jos
:
Famil
i
a
H. Adams and A. Adams, 1858
Familia
Lama ck, 1809
Pha idae
Solenidae
Animalia
2
MAITE RUIZ PÉREZ
En cuan o a la dis ibución geog á ica, las especies del géne o Ensis se encuen an
geog á icamen e muy dispe sas, aunque el cen o de dis ibución pa ece es a en las
cos as eu opeas, expandiéndose has a la zona opical del Oes e de Á ica y a las
dos cos as de Amé ica del No e (Fig. 3). En España, las especies del géne o
Ensis se encuen an en la zona subli o al de la cos a a lán ica, p incipalmen e en la
cos a de Galicia. Las especies del géne o Solen, en cambio, son p edominan emen e
opicales y sub opicales, dis ibuyéndose mayo i a iamen e en la egión Indo-
Pací ica (Fig. 4), aunque exis en da os de Solen spp. a lo la go de las cos as
a lán icas eu opeas, en el Es e y Oes e del Pací ico, en las cos as no eame icanas
y en egiones del Océano Índico, en e o as (Da iba y Fe nández-Tajes, 2011). En
el li o al español la especie más común den o de es e géne o es Solen
ma gina us (Pennán , 1777), siendo además la única au óc ona, apa eciendo
an o en el li o al a lán ico como en el Medi e áneo, gene almen e, en la
egión in e ma eal y subma eal de zonas p o egidas.
Figu a 3. Mapa de dis ibución global del géne o Ensis (mapa ex aído de Global
Biodi e si y In o ma ion Facili y (GBIF) h p://www.gbi .o g/species).
In oducción
3
Figu a 4. Mapa de dis ibución global del géne o Solen (mapa ex aído de Global
Biodi e si y In o ma ion Facili y (GBIF) h p://www.gbi .o g/species).
P oducción de solénidos en Galicia
España es el mayo impo ado de solénidos p oceden es de países eu opeos
(I landa, Escocia, I alia, e c.) y de Sudamé ica (A gen ina, Chile y Pe ú) (Gue a, 2013).
La p oducción nacional p ocede p ác icamen e en su o alidad de las cos as gallegas y
es á o ien ada al me cado de consumo esco, mien as que la impo ada se des ina a
la indus ia conse e a, de la cual España es el p incipal expo ado eu opeo (Gue a,
2013).
Las especies de solénidos más impo an es a ni el come cial en Galicia son la
na aja, Ensis magnus (= E. a cua us) (Schumache , 1817), el longuei ón, Ensis siliqua
(Linnaeus, 1758) y el longuei ón ello, Solen ma gina us (Pul eney, 1799). La cap u a
de es as especies es á suje a a planes gene ales elabo ados po las en idades
asocia i as del sec o , las cuales pa icipan ac i amen e en la ges ión de los ecu sos
ma isque os median e la p esen ación de planes de explo ación pa a las zonas de
explo ación au o izadas y pa a las zonas de lib e ma isqueo. Es os planes de
explo ación, pos e io men e, son e aluados po la adminis ación pa a su ap obación
(D.O.G nº 248 del 30de diciemb e de 2015). En el año 2016, 36 co adías gallegas han
explo ado es e ecu so con un o al de 25 planes de explo ación en igo , 317
emba caciones y 576 pe sonas au o izadas pa a su explo ación, siendo el a e más
empleado pa a su ecolección el buceo en apnea y/o con suminis o de ai e desde
supe icie, mien as que la ex acción a pie es mino i a ia (da os ex aídos de la
Pla a o ma Tecnolóxica da Pesca - Conselle ía do Ma ).
La alla mínima de cap u a pa a las especies del géne o Ensis es 100 mm, mien as
que en S. ma gina us es de 80 mm (D.O.G nº 226 del 27 de no iemb e del 2012, O de
4
MAITE RUIZ PÉREZ
do 27 de xullo de 2012 pola que se egulan os amaños mínimos de di e sos p oduc os
pesquei os na Comunidade Au ónoma de Galicia).
La p oducción media de solénidos en Galicia en los 5 úl imos años (2011-2015) ue
de en o no a 370 anuales, alcanzando una ac u ación media anual de p ime a en a
de más de 3 millones de eu os (Pla a o ma Tecnolóxica da Pesca - Conselle ía do Ma ).
Las cap u as de na aja, la especie económicamen e más en able den o de los
solénidos, han p esen ado un inc emen o paula ino en los úl imos 7 años, pasando de
una p oducción de ap oximadamen e 194 en 2008 a 459 en el 2015 (Fig. 5)
y ep esen ando en 2015 el 88% de la p oducción o al de solénidos en Galicia.
La p oducción de longuei ón y longuei ón ello ue on meno es, oscilando según los
años (Fig. 5). El longuei ón ello es una especie menos ap eciada a ni el come cial,
siendo su consumo más local. Los ac o es que in e ienen en la cuan ía de las
cap u as de es os y o os bi al os no es án elacionados únicamen e con la iqueza
de los bancos ma isque os, sino que dependen ambién de la demanda del me cado y
de la escasez de las especies de bi al os que son obje o de explo ación
p io i a ia po los ma iscado es. Así pues, la escasez de be be echo en las
Rías Bajas, as las mo alidades iniciadas en 2012, puede habe a o ecido que,
en algunas zonas, las cap u as se de i en a especies económicamen e menos
en ables, como el longuei ón ello.
Figu a 5. E olución de las cap u as ( ) de las es especies de solénidos explo ables en
Galicia en e los años 1997 y 2015.
0
100
200
300
400
500
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
2013
2014
2015
Cap u as ( )
E olución de las cap u as de solénidos
Na aja
Longuei ón
Longuei ón ello
In oducción
5
In e és de los es udios pa ológicos de moluscos bi al os
En el año 2013 la p oducción mundial de moluscos de acuicul u a ue de 15,5 mll .
La con ibución de la Unión Eu opea a es a p oducción ue del 3,7%, 573.366 que
equi alen a unos 1.123 mll €. El p incipal país p oduc o de moluscos de la UE
es España, sus en ado en el cul i o de mejillón, seguido de F ancia e I alia (Fig. 6)
(Fuen e: www.obse a o io-acuicul u a.es).
Figu a 6. P oducción anual de moluscos en los países miemb os de la UE en el año
2013 (FAO).
La acuicul u a de mejillón de la UE supuso 440.775 en 2013, ep esen ando
ap oximadamen e un 77% de la p oducción o al de moluscos. Le sigue el os ión
japonés (89.327 , 15,6%) y la almeja japonesa (31.933 , 5,6%). O as especies
impo an es en cuan o a p oducción son la almeja ina, la os a eu opea y el
be be echo. Especies como iei as, na ajas, escupiñas, e c. se ob u ie on en
can idades in e io es (www.obse a o io-acuicul u a.es).
A ni el nacional, Galicia es el p incipal p oduc o de mejillón, os a plana y os a
japonesa, en e o as especies. La ex acción de moluscos ep esen a po an o un
sec o es a égico desde el pun o económico y social pa a la comunidad gallega. En e
las p incipales amenazas, pa a el sec o p oduc o de moluscos en Galicia, se
encuen an en e medades de ipo in eccioso, como po ejemplo la ma eiliosis en el
be be echo, la pe kinsosis en las almejas y la bonamiosis en la os a plana; así mismo
la sob epesca, ac o es de ipo ambien al o la disminución de la calidad ambien al del
agua.
Desde el año 1992 en Galicia se ienen desa ollando Planes Anuales de
Explo ación Ma isque a pa a las p incipales especies de moluscos come ciales,
basados en el conocimien o cien í ico- écnico p e io; pe mi iendo una explo ación
más acional de es os ecu sos.
MAITE RUIZ PÉREZ
12
pa ási o de ipo Mik ocy os in ec ando el ejido conec i o de di e en es ó ganos en la
almeja japonesa Rudi apes philippina um asociado con un episodio de mo alidad,
aunque la p esencia de anillo ma ón en dichos ejempla es sugie e que dichas
mic océlulas no se ían po si solas las esponsables de dichas mo alidades (Ramilo e
al., 2014).
5.5. G ega inas y Coccidios:
Las g ega inas y los coccidios, ambos pe enecien es al g upo de los Apicomplexa,
son pá asi os habi uales de moluscos bi al os ma inos, sin emba go sus ciclos de ida
oda ía no es án muy es udiados.
Den o de las g ega inas, el géne o Nema opsis ha sido desc i o po u iliza a los
moluscos bi al os como hospedado es in e media ios. Es ados de gimnospo a y
ooquis e (espo as de g ega ina que con ienen uno o más espo ozoí os uninucleados
e mi o mes), o espo ozoí os desnudos apa ecen gene almen e en el in e io de
hemoci os, lo que les pe mi e se anspo ados alcanzando la mayo ía de ó ganos,
aunque apa ecen con mayo ecuencia en las b anquias (Bowe y McGladde y, 2009).
Es e géne o ha sido epo ado en di e sas especies de moluscos bi al os come ciales
en Galicia, como la almeja ubia (P. homboides), la almeja ina (Rudi apes decussa us),
la almeja japonesa (R. philippina um), el longuei ón ello (Solen ma gina us), el
mejillón (M. gallop o incialis), el be be echo (C. edule) y la ellina (Ga is dep essa), en
ocasiones asociado con in il aciones hemoci a ias locales, pe o gene almen e sin
causa daños signi ica i os en el hospedado (Ca ballal e al., 2001; So o e al., 1996;
Villalba e al., 1999).
Además, en el caso de la almeja ubia y del be be echo se ha desc i o una supues a
g ega ina en el epi elio del in es ino y ejido conjun i o ci cundan e (Ca ballal e al.,
2001; Villalba e al., 1999). Un p o ozoo simila es iden i icado, sin emba go, como
supues o coccidio po Na as (2008).
Se han desc i o pocas especies de coccidios en moluscos bi al os, y és os
gene almen e suelen apa ece en los úbulos enales, aunque ambién se han
de ec ado en gónada, in es ino, glándula diges i a, b anquias, au ícula y músculo
(Desse y Bowe , 1997; K is mundsson e al., 2011a; K is mundsson e al., 2011b;
Lauckne , 1983; Nakayama e al., 1998). Los coccidios obse ados en bi al os ma inos
se han asignado gene almen e a los géne os Pseudoklossia ( amilia Agg ega idae) y
Ma golisiella ( amilia Eime iidae). En Galicia, se han desc i o coccidios de ipo
Pseudoklossia en los úbulos enales del be be echo (Ca ballal e al., 2001), de la
almeja ubia (Villalba e al., 1999) y del mejillón (Figue as e al., 1991; Robledo e al.,
1994b; Villalba e al., 1997). Las in ecciones in ensas po coccidios pueden llega a
causa la oclusión de úbulos enales a ec ados (Ca ballal e al., 2001; C emon e e al.,
2005; Leibo i z e al., 1984; Mo ado e al., 1984). No obs an e, la p esencia de
mo alidad asociada pa ece es a es ingida únicamen e a condiciones de cul i o
(Bowe , 2007).
In oducción
13
5.6. Ciliados:
Los ciliados apa ecen ecuen emen e en la ca idad paleal de un ango amplio de
moluscos bi al os, con una dis ibución geog á ica ubicua y po lo gene al no gene an
espues a de ensi a impo an e po pa e del hospedado , conside ándolos como
comensales. No obs an e, se han desc i o casos de p e alencias y/o in ensidades
ele adas (Bowe e al., 1994a; Bowe e al., 1994b; Bowe y McGladde y, 2001). En e
los ciliados desc i os en moluscos bi al os en Galicia des acan los ciliados de la
especie Ancis um my ili (o den Thigmo ichida) iden i icados en el epi elio y en los
ubos del agua de la b anquia del mejillón M. gallop o incialis (Figue as e al., 1991;
Robledo e al., 1994b; Villalba e al., 1997); los ciliados in acelula es de ipo
Rynchodida desc i os en el epi elio de los úbulos del diges i o del mejillón (My ilus
gallop o incialis) (Figue as e al., 1991; Robledo e al., 1994b; Villalba e al., 1997), así
como adhe idos a los ilamen os b anquiales del be be echo (C. edule) (Ca ballal e
al., 2001); ciliados del géne o T ichodina sp. (o den Mobilida) en las b anquias del
be be echo (Ca ballal e al., 2001); así como o os ciliados no iden i icados en
b anquia y lumen de los úbulos del diges i o de la almeja ubia Poli i apes
(=Vene upis) homboides (Villalba e al., 1999).
6. Me azoos
6.1. Tu bela ios:
Los u bela ios ( ilo Pla elmin os) que se han desc i o asociados a moluscos
bi al os son habdocoelos pe enecien es a las amilias U as omidae y G a illidae
localizados en la ca idad paleal y en el lumen de la glándula diges i a,
espec i amen e (C emon e, 2011). En la amilia G a illidae des aca el géne o
Pa a o ex, u bela ios de la especie Pa a o ex ca dii han sido desc i os en el lumen
del es ómago del be be echo (C. edule) en Galicia (Ca ballal e al., 2001; Ca ballal e
al., 2005), así como o os u bela ios de ipo Pa a o ex no iden i icados en el lumen
de la glándula diges i a de di e en es especies de almeja, como R. decussa a,
Vene upis co uga a, R. philippina um, Poli i apes au eus, P. i gineus (López e al.,
2012) y en lumen del in es ino del mejillón M. gallop o incialis (Villalba e al., 1997).
En muchos casos, los u bela ios han sido conside adas más como comensales que
como au én icos pa ási os (Lauckne , 1983). Sin emba go, Robledo e al. (1994a)
obse a on deso ganización de los ilamen os b anquiales, in il ación hemoci a ia
in ensa y nec osis del ejido b anquial ci cundan e asociada a la p esencia de
U as oma cyp inidae (U as omidae) en mejillón (M. gallop o incialis) en las cos as
gallegas, sugi iendo que la p esencia de u bela ios pod ía educi la capacidad de
alimen ación del hospedado en casos de in ensidad de in ección ele ada.
MAITE RUIZ PÉREZ
14
6.2. Clase Ces oda:
Los ces odos se ca ac e izan po p esen a ciclos de ida complejos con dis in as
ases la a ias (denominadas comúnmen e me aces odos) que u ilizan a los moluscos
bi al os como hospedado es in e media ios y a los peces elasmob anquios como
hospedado es de ini i os en su ase de adul os (Lauckne , 1983). La iden i icación, a
ni el de especie, de es adios la a ios de ces odos en base a su mo ología es
complicada, aunque se han desa ollado mé odos de cul i o in i o y écnicas
molecula es que han pe mi ido la desc ipción de nue as especies de ces odos
( e isado po C emon e, 2011; López e al., 2012). Fundamen almen e exis en cua o
ó denes di e en es de ces odos que pa asi an a bi al os ma inos: Te aphyllidea,
T ypano hyncha, Lecanicephalidea y Diphyllidea (C emon e, 2011). La p esencia de
la as de ces odos en lumen del ubo diges i o de almejas de dis in os bancos
gallegos queda pa en e en los in o mes anuales del p og ama de moni o eo ealizado
po la Unidad de Pa ología del In ecma (Da iba, 2016).
6.3. Clase T ema oda:
Se han desc i o ases la a ias de ema odos digeneos en mul i ud de especies de
bi al os ma inos, siendo conside ados los p incipales me azoos pa ási os de es e
g upo (Lauckne , 1983). Los ema odos de la subclase Digenea p esen an ciclos de
ida complejos que al e nan ases de ep oducción sexual y asexual. Los es adios
la a ios pa asi an un mínimo de dos hospedado es, de los cuales uno de ellos suele
se un molusco. Los moluscos suelen ac ua an o de hospedado es p ima ios,
con eniendo espo ocis es con es adios la a ios de ce ca ia en su in e io , como de
hospedado es secunda ios p esen ando es adios de me ace ca ia, o bien ambos al
mismo iempo. No obs an e, ambién se han obse ado moluscos ac uando como
hospedado es de ini i os de ema odos.
En e las p incipales amilias de ema odos digeneos que emplean a moluscos
bi al os como hospedado es p ima ios se encuen an Bucephalidae,
Sanguinicolidae, Mono chiidae, Fellodis omidae cuyos hospedado es de ini i os son
gene almen e peces y Gymnophallidae cuyos hospedado es de ini i os son a es
(C emon e, 2011; Lauckne , 1983). Los espo ocis es ( ase la a ia), que con ienen
ce ca ias en desa ollo en su in e io , se encuen an gene almen e en la gónada del
hospedado donde se di iden ápidamen e, po ep oducción asexual, pudiendo
causa la cas ación o al del animal y en casos a anzados, la in ección se puede
ex ende al es o de los ó ganos (Boehs e al., 2010; Cal o-Uga ebu u y Mc Quaid,
1998; Cous au e al., 1993; Cheng, 1967; Heasman e al., 1996; Lasiak, 1991, 1993;
Lauckne , 1983). Además, se ha obse ado in e e encia en el sis ema ci cula o io y
deplección de las ese as ene gé icas, lo que conlle a ía al debili amien o e incluso la
mue e del animal (Jonsson y And e, 1992; Lauckne , 1983; Thiel ges, 2006a). O as
al e aciones pa ológicas que se han epo ado en in es aciones po espo ocis es de
ema odos, son disminución de la habilidad de en e amien o (haciéndolos más
suscep ibles a los p edado es) y gigan ismo (C emon e e al., 2001; Lauckne , 1983). La
In oducción
15
impo ancia de la in es ación de los bi al os a ni el poblacional depende de su
p e alencia, es a a ía en g an medida con las especies in oluc adas, el hábi a , la
es ación del año, la p esencia de hospedado es de ini i os, la edad, e c. (C emon e,
2011).
En Galicia, se han desc i o espo ocis es y ce ca ias del ema odo P o oec es
macula us (Fellodis omidae) mayo i a iamen e en man o, pe o ambién en glándula
diges i a, pie, iñón y b anquias del mejillón (M. gallop o incialis) (Villalba e al., 1997),
así como espo ocis es de Lab a ema minimus (Bucephalidae) en la gónada del
be be echo (C. edule) (Iglesias, 2006). Además, se han desc i o ema odos digeneos
no iden i icados en be be echo, almeja ubia y en longuei ón ello (Ca ballal e al.,
2001; Rod íguez e al., 2009; Villalba e al., 1999).
En e las amilias de ema odos que emplean a moluscos bi al os como
hospedado es secunda ios se encuen an la Mono chiidae, Lepoc eadiidae,
Zoogonidae y Fellodis omidae, cuyos hospedado es de ini i os son peces y los
Gymnophallidae, Echinos oma idae, Psilos oma idae y Renicolidae, cuyos
hospedado es de ini i os son a es (C emon e, 2011; Lauckne , 1983). La ase la a ia
que albe gan los bi al os cuando ac úan como hospedado es secunda ios es la de
me ace ca ia, es as ecuen emen e apa ecen enquis adas en di e en es ejidos,
aunque ambién pueden apa ece sin enquis a en la ca idad paleal. Se han desc i o
di e en es pa ologías asociadas a la pa asi ación po me ace ca ias: educción del
c ecimien o y la supe i encia (Desclaux e al., 2002; Lauckne , 1987; Thiel ges, 2006b;
Wegebe g y Jensen, 2003), hipe o ia o a o ia, debili amien o, de o midad de las
al as, o mación de c es as y ampollas, al e aciones del compo amien o
a o eciendo la p edación po pa e de los hospedado es de ini i os e inc emen o de
la ac i idad me abólica (Lauckne , 1983). Asimismo, algunas de las me ace ca ias
pe enecien es a las amilias Echinos oma idae y Gymnophallidae pueden p esen a
impo ancia desde el pun o de is a sani a io po se pa ási os po enciales pa a el
homb e (Lauckne , 1983; Lee e al., 1993; Lee e al., 1996). En el caso de Galicia, se
han desc i o me ace ca ias Cu u e ia sp. (Familia Echinos oma idae) enquis adas en la
glándula pe icá dica del longuei ón ello en Galicia, con p e alencia e in ensidad
ele ada (Rod íguez e al., 2009), así como me ace ca ias pe enecien es a
Meiogymnophallus minu us (Gymnophallidae), Meiogymnophallus ossa um
(Gymnophallidae) e Himas hla sp. (Echinos oma idae) en el man o y el pie,
espec i amen e, del be be echo C. edule (Iglesias, 2006). Además, en es a misma
especie se desc ibie on o as me ace ca ias no iden i icadas (Ca ballal e al., 2001;
Iglesias, 2006).
6.4. Copépodos
Los copépodos son los a ópodos pa ási os más habi ualmen e epo ados en
moluscos bi al os (Lauckne , 1983). Se han desc i o una g an can idad de especies de
copépodos pa asi ando bi al os, la mayo pa e pe enecien es al o den Cyclopoida y
MAITE RUIZ PÉREZ
16
en meno medida al o den Ha pac icoida (C emon e, 2011). Los copépodos
gene almen e se localizan adhe idos a las b anquias o en el lumen del in es ino, y
gene almen e son inocuos pa a el hospedado , debido a la baja p e alencia e
in ensidad con la que apa ecen (Bowe , 2002). En Galicia, se han desc i o copépodos
My ilicola in es inalis en el lumen del diges i o del mejillón M. gallop o incialis
(Figue as e al., 1991; Villalba e al., 1997), copépodos de ipo My ilicola en el lumen
del in es ino del be be echo (C. edule) (Ca ballal e al., 2001), así como o os
copépodos no iden i icados en lumen del diges i o y b anquias de la almeja ubia (P.
i gineus) y en b anquias y ca idad paleal del be be echo (Ca ballal e al., 2001;
Villalba e al., 1999).
7. Neoplasmas
Los neoplasmas se de inen como masas ano males de ejido causado po una
p oli e ación celula incon olada y p og esi a que con inúa as la desapa ición del
es ímulo o iginal (Spa ks, 1985). En moluscos bi al os, se han desc i o
undamen almen e dos ipos de neoplasmas: la neoplasia diseminada y un ipo de
neoplasia gonadal denominado ge minoma. Ambos ipos se ajus an a la de inición de
umo maligno, p esen ando células pleomó icas sin di e encia , con un c ecimien o
ápido e in asi o, p esencia de abundan es igu as mi ó icas, me ás asis y un
c ecimien o p og esi o que esul a en la mue e del hospedado (Spa ks, 1985). Tan o
la neoplasia diseminada como el ge minoma han sido obse ados en ni eles
epizoó icos en di e en es especies de bi al os causando, en ocasiones, pé didas
económicas impo an es po lo que se ha dedicado un g an es ue zo in es igado a
es a pa ología exis iendo a ias e isiones bibliog á icas sob e es e ema (Ba be ,
2004; Ca ballal e al., 2015; Els on e al., 1992; Pauley, 1969; Pe e s, 1988; Pe e s e al.,
1994; Ruiz y López, 2012; Sinde mann, 1990).
7.1. Ge minoma
Exis en es his o ipos de neoplasma gonadal en moluscos bi al os: el ge minoma,
el neoplasma de o igen es omal y el gonadoblas oma que se ía un his o ipo
in e medio en e los dos an e io es (Ba be , 2004; Pe e s e al., 1994). El ge minoma
es el his o ipo más ecuen e y se ca ac e iza po la sus i ución del epi elio ge minal
no mal po células poliéd icas no di e enciadas que p oli e an en luga de madu a .
Es as células p esen an un ci oplasma osado núcleos esicula es que suelen p esen a
c oma ina ma ginal y un p ominen e nucleolo acidó ilo (Hesselman e al., 1988),
siendo ecuen e la p esencia de igu as mi ó icas. El ge minoma inicialmen e apa ece
como pequeños ocos en uno o más olículos gonadales, y pos e io men e llena una
g an pa e, incluso la o alidad de los olículos, pudiendo in adi el ejido conec i o
in e olicula , la pa ed del cue po, la cáma a epib anquial y los conduc os geni ales en
los casos más se e os, des uyendo la a qui ec u a no mal de la gónada (Hesselman e
al., 1988; Pe e s e al., 1994) pudiendo llega a in e e i en la game ogénesis no mal,
In oducción
17
p o ocando una educción de la ecundidad así como la mue e de los indi iduos
a ec ados.
En Galicia, es a pa ología se ha de ec ado en My ilus gallop o incialis en la Ría de
Vigo (Alonso e al., 2001; Ruiz e al., 2011; Ruiz e al., 2013), en la especie in aso a de
mejillón Xeno obus secu is (Pascual e al., 2010), así como en la na aja Ensis magnus
(=E. a cua us) (Da iba e al., 2006).
En cuan o a la e iología del ge minoma, se han p opues o di e en es eo ías a lo
la go de los años, aunque ninguna de ellas explica ía el o al de los casos desc i os, po
lo que es e ema sigue siendo obje o de con o e sia. Va ios au o es han in es igado
la posible asociación en e la neoplasia gonadal y la p esencia de ele ados ni eles de
di e en es con aminan es, como uel oil (Ba y y Ye ich, 1975; B own e al., 1977;
Ha shba ge e al., 1979; Ye ich y Ba szcz, 1976, 1977), he bicidas (Ga dne e al.,
1991), hid oca bu os policíclicos a omá icos (PAHs) y bi enilos policlo ados (PCBs)
(Ruiz e al., 2011; Ruiz e al., 2013). En el caso de Ruiz e al. (2011; 2013) se ha
obse ado una co elación en e la p e alencia del ge minoma y los ni eles de PAHs y
PCBs en los ejidos de M. gallop o incialis, lo cual supone una e idencia cla a de la
elación en e el ge minoma y compues os ca cinogénicos ambien ales (Ca ballal e al.,
2015). Además, en ensayos de labo a o io, se ha obse ado que la exposición a
sus ancias como dioxinas o benzopi eno puede p o oca o u a de las heb as de ADN
así como al e a la exp esión de genes implicados en la egulación del ciclo celula en
bi al os (Di e al., 2011; Van Beneden e al., 1997). Sin emba go, el hecho de que no se
haya podido induci la en e medad de o ma expe imen al, que es a no apa ece en
odas las poblaciones expues as a con aminación y que se han obse ado casos de
ge minoma en zonas lib es de con aminación, a oja dudas ace ca del ol de los
con aminan es ambien ales en el desa ollo de es a en e medad.
7.2. Neoplasia diseminada
Es a en e medad se ca ac e iza po la p esencia de células de g an amaño, con
o ma edondeada u o alada, anaplásicas, con una elación núcleo ci oplasma al a,
núcleos hipe c omá icos a menudo polimó icos, con eniendo uno o más nucleolos
p ominen es, en ocasiones con p esencia de igu as mi ó icas y localizadas en el ejido
conjun i o de a ios ó ganos, asos y senos de la hemolin a (Els on e al., 1992; Pe e s,
1988). La sus i ución de las células no males po células neoplásicas p o oca la pé dida
de la a qui ec u a no mal de ó ganos y ejidos, y con la p og esión de la en e medad
inalmen e la mue e del o ganismo; aunque se han obse ados casos de emisión de
la en e medad, al menos de o ma empo al (B ousseau y Bagli o, 1991; Els on e al.,
1988). Se han desc i o casos de neoplasia diseminada en al menos 23 especies
di e en es de bi al os ma inos y pa ece que la en e medad p esen a una dis ibución
geog á ica ubicua (Ba be , 2004; Ca ballal e al., 2015; Els on e al., 1992). En las cos as
gallegas, en ocasiones es a pa ología ha sido asociada a episodios de mo alidad: en
Os ea edulis (Alde man e al., 1977; da Sil a e al., 2011), en almeja bicuda Poli i apes
au eus (= Vene upis au ea) (Iglesias e al., 2007) y en be be echo Ce as ode ma edule
MAITE RUIZ PÉREZ
18
(O dás y Figue as, 2005; Villalba e al., 2001). Un es udio lle ado a cabo po Díaz e al.
(2016) en bancos de be be echo, a lo la go de sie e años, concluye que la neoplasia
diseminada es hipe endémica en Galicia y que es á p esen e a lo la go de odo el año
con alo es mínimos de p e alencia en p ima e a debido a la mo andad de los
indi iduos más a ec ados du an e la época de madu ez y pues a. Es udios ecien es
han pues o de mani ies o, en algunos bi al os, que las células neoplásicas ienen un
geno ipo di e en e al de las células sanas de sus hospedado es y que además de
ansmi i se de ejempla es en e mos a ejempla es sanos pueden incluso ansmi i se
en e especies (Me zge e al., 2015; Me zge e al., 2016).
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS
Jus i icación y Obje i os
21
Los solénidos cob a on ele ancia como ecu so eme gen e a lo la go de los años
90, cuando es aba eniendo luga la eo ganización y la p o esionalización del sec o
ma isque o. Se pe ilaban como un ecu so con g an po encial que pe mi ía la
di e si icación del ma isqueo hacia especies dis in as de las adicionales y como un
nue o nicho de ocupación labo al pa a las poblaciones cos e as con bancos de es as
especies, an o in e ma eales como subma eales. En el Cen o de In es igacións
Ma iñas, dependien e de la Conselle ía de Pesca, Ma isqueo e Acuicul u a, se pusie on
en ma cha es udios que p e endían la e aluación del impac o de las a es y écnicas
empleadas pa a su ex acción, el conocimien o de los ciclos ep oduc i os pa a con a
con c i e ios biológicos en el es ablecimien o de las edas y ambién es udios
o ien ados a alo a las posibilidades de cul i o. En 1998, los solénidos en a on a
o ma pa e del g upo de los denominados “ ecu sos especí icos”, donde se engloban
aquellas especies ma isque as que po sus ca ac e ís icas biológicas, su écnica de
ex acción o las especi icidades de su come cialización equie en un sis ema de ges ión
que a ienda a es as pa icula idades. Una ez cubie as las p ime as necesidades de
conocimien o su gió la necesidad de p o undiza en el conocimien o de las pa ologías
que les a ec aban y que podían in lui en la sos enibilidad de los p incipales bancos en
los que se ex aían es os ecu sos ma isque os. T as los p ime os esul ados ob enidos
a pa i de los es udios his ológicos pa a conoce los ciclos ep oduc i os y as la
de ección de una especie de Ma eilia in ec ando al longuei ón ello (Solen
ma gina us) se conside ó necesa io es udia a ondo las es especies con los
siguien es obje i os:
1. Ca ac e ización a ni el his opa ológico de los o ganismos simbion es y al e aciones
pa ológicas que a ec an a cada una de las es especies come ciales de solénidos de
Galicia en los bancos más impo an es y en dis in as épocas del año.
2. A anza en la iden i icación de aquellos simbion es y al e aciones pa ológicas de
mayo impo ancia.
3. E alua si alguno de los agen es pa ógenos o al e aciones de ec adas supone una
amenaza pa a la con inuidad de los bancos ma isque os.
4. Es ablece una se ie de ecomendaciones, desde el pun o de is a de la
pa ología, ca a a la sos enibilidad y mejo ges ión de es os ecu sos.
MAITE RUIZ PÉREZ
28
Además, debido a su po encial pa ogénico, en el a ículo 3 de es e capí ulo se ealizó la
ca ac e ización ul aes uc u al de los espo ocis es de ema odos digeneos. Pa a ello, se
aisla on algunas ce ca ias in i o y se p ocesa on po mic oscopía elec ónica de ba ido pa a
desc ibi su es uc u a supe icial. Adicionalmen e, se ealizó un es udio epidemiológico en e
los años 2008 a 2010 en di e en es bancos na u ales de na aja si uados en las Rías de
Pon e ed a y Vigo con el obje i o de de e mina los ni eles de in ección ac uales de los
espo ocis es de ema odos. Pa a ello se calculó la p e alencia de los espo ocis es y se
compa ó es adís icamen e con da os de años p e ios.
Capí ulo 1. A ículo 1
29
ARTÍCULO 1. His ological su ey o symbion s and o he
condi ions in azo clam Ensis a cua us (Je eys, 1865)
(Pha idae) o he coas o Galicia (NW Spain)
h p://www.sciencedi ec .com/science/a icle/pii/S0022201109002778
Capí ulo 1. A ículo 2
31
ARTÍCULO 2. Vi al basophilic inclusions in he
diges i e gland o azo clams Ensis a cua us
(Pha idae) in Galicia (NW Spain)
h p://www.in - es.com/abs ac s/dao/ 94/n3/p239-241/
Capí ulo 1. A ículo 3
33
ARTÍCULO 3. Epidemiological su ey o digenean
ema odes a ec ing azo clams, Ensis a cua us,
om Galicia (NW Spain)
h ps://ea p.o g/download/2012- olume32/issue_1/3%20Lopez.pd
CAPÍTULO 2. Es udio his opa ológico de poblaciones de
longuei ón (Ensis siliqua) de Galicia
Es e capí ulo ha sido publicado en la e is a:
Jou nal o In e eb a e Pa hology 112(1):74-82. 2013
Au o es: Ruiz M, Da iba S, Rod íguez R, López C
Capí ulo 2. In oducción
37
INTRODUCCIÓN
El longuei ón, Ensis siliqua, es un molusco bi al o in aunal que i e en e ado en la a ena
en el in e ma eal bajo e in ali o al.
Al igual que con la na aja (Ensis magnus) se han lle ado a cabo, en Galicia, di e en es
es udios pa a mejo a la ges ión de la ex acción, an o en lo elacionado con el impac o de
las a es de pesca (Ca oi a y T aba, 1997; Sebe y Gue a, 1997), con el ciclo ep oduc i o
(Da iba e al., 2005b; Ma ínez-Pa iño, 2002) y con las posibilidades de cul i o (da Cos a e
al., 2010).
Los es udios de pa ología de es a especie son escasos. Ceschia e al. (2001) ci a la
p esencia de p oca io as ipo icke sia, g ega inas Nema opsis sp. y ema odos en es a
misma especie.
En es e capí ulo se ha ealizado un es udio his opa ológico en dos bancos de longuei ón,
Ensis siliqua, uno ubicado en Fis e a (Ría de Co cubión), y o o en Ba a (Ría de Vigo).
Pa a ello, se ecogie on mues as mensualmen e desde ene o del 2003 has a junio del
2004 en Fis e a, siendo es e uno de los p incipales bancos de p oducción de es a especie en
Galicia, y de ab il del 2009 a junio del 2010 en Ba a. Las écnicas empleadas pa a es e
es udio ue on la écnica de his ología clásica pa a el mic oscopio óp ico y la écnica
de mic oscopía elec ónica de ansmisión, pa a el análisis ul aes uc u al de dos
ipos de inclusiones basó ilas no iden i icadas, ambas halladas en la glándula diges i a.
Capí ulo 3. A ículo 5
45
ARTÍCULO 5. Ma eilia sp. and o he pa asi es and
pa hological condi ions in Solen ma gina us popula ions
along he Galician coas (NW Spain)
h p://www.in - es.com/abs ac s/dao/ 112/n3/p177-184/
Capí ulo 3. A ículo 6
47
ARTÍCULO 6. A no el pa amyxean pa asi e, Ma eilia
oc ospo a n. sp. (Ce cozoa) in ec ing he G oo ed Razo
Shell clam Solen ma gina us om Galicia (NW Spain)
h p://www.sciencedi ec .com/science/a icle/pii/S002220111630012X
DISCUSIÓN GENERAL
Discusión Gene al
51
El es udio his opa ológico lle ado a cabo en las dis in as especies de solénidos de in e és
come cial en Galicia –Ensis magnus (=Ensis a cua us), Ensis siliqua y Solen ma gina us-,
mos ó la p esencia de di e en es simbion es, así como de condiciones ano males o
al e aciones pa ológicas, no encon ándose ninguno de los agen es pa ógenos incluidos en la
lis a de en e medades de decla ación obliga o ia de la O ganización Mundial de Sanidad
Animal (OIE), ni los ecogidos po la legislación eu opea (Di ec i a 2006/88).
La p esencia de o ganismos simbion es en bi al os, no iene po qué a ec a
nega i amen e al hospedado , de hecho muchos de es os o ganismos simbion es se
conside an gene almen e me os comensales, como es el caso de ciliados y u bela ios, sal o
cuando su in ensidad es muy al a. De los simbion es de ec ados en es a esis des aca on
como po encialmen e pa ogénicos las ases la a ias de ema odos digeneos en las 3
especies es udiadas y la Ma eilia oc ospo a en S. ma gina us. Se pod ían ambién
conside a como iesgo pa ogénico los quis es de o ganismos p oca io as de ec ados en la
b anquia de S. ma gina us debido a las al as p e alencias de ec adas en algunos bancos y la
eacción hemoci a ia gene ada en el hospedado .
Con espec o a las ases la a ias de ema odos digeneos, lo más des acable ue on
los espo oquis es de la amilia Bucephalidae (subo den Gas e os oma a) in adiendo
la gónada y o os ó ganos en E. magnus y E. siliqua. En Galicia, se han desc i o
espo ocis es y ce ca ias de Lab a ema minimus (Bucephalidae) en di e en es bancos
de be be echo Ce as ode ma edule (Iglesias e al., 2003), algunos p óximos a zonas de
explo ación de na aja. En cuan o a los daños p o ocados en la na aja, se obse ó la
up u a de los ejidos in adidos, así como la cas ación de los ejempla es que
p esen aban al a in ensidad de pa asi ación, es a es una consecuencia común en las
in ecciones causadas po espo oquis es en moluscos bi al os (Boehs e al., 2010; Cal o-
Uga ebu u y Mc Quaid, 1998; Cous au e al., 1993; Cheng, 1967; Heasman e al., 1996;
Lasiak, 1991, 1993; Lauckne , 1983). A ni el poblacional, las p e alencias es imadas
du an e es e abajo ue on muy bajas, y la compa ación es adís ica con da os
p e ios indica que no pa ece que haya un inc emen o empo al en la p e alencia de los
espo ocis es de ema odos en las poblaciones de E. magnus analizadas. O a ase
la a ia de ema odos de ec ada en Solénidos ue la de me ace ca ia, des acando po
su p e alencia las me ace ca ias enquis ada en la glándula
MAITE RUIZ PÉREZ
52
pe icá dica de S. ma gina us. Al as ca gas de me ace ca ias se han epo ado en di e en es
especies de moluscos bi al os y en e los e ec os p o ocados se desc ibie on: al e ación de
las asas de c ecimien o, educción de la habilidad de en e amien o y un inc emen o de la
mo alidad (Bowe , 2010b; Desclaux e al., 2002; Thiel ges, 2006b). Me ace ca ias de las
especies Renicola osco i a e Himas hla spp. se han iden i icado en la na aja ame icana Ensis
ame icanus (= di ec us) en la egión del Ma Mue o (K akau e al., 2006), así como quis es
de Cu u e ia spp. en la glándula pe icá dica de S. ma gina us en Galicia (Rod íguez e al.,
2009).
La p esencia de Ma eilia, en di e en es bancos de S. ma gina us a lo la go de la
cos a gallega, mos ó que la dis ibución de es e p o ozoo es á p incipalmen e ocalizada en
la Ría A ousa, donde ue de ec ada en a ios bancos, egis ándose casos aislados en la Ría
de O iguei a. Ma eilia sp. en S. ma gina us en Galicia ue de ec ada po López y Da iba
(2006), poniendo en e idencia que podía se una nue a especie. Pos e io men e, Ma eilia
e ingens ue desc i a en S. ma gina us en Andalucía (López-Flo es e al., 2008). M.
e ingens ue ambién epo ada en España con an e io idad en mejillón (My ilus
gallop o incialis), y más a de en o as especies de bi al os ( e isado po Ca asco e al.,
2015). Recien emen e una nue a especie del géne o Ma eilia (M. conchillia) ue desc i a en
el be be echo C. edule en Ca aluña y Galicia, asociado en es e caso con episodios de
mo alidad que aca ea on impo an es pé didas económicas (Ca asco e al., 2011; Ca asco
e al., 2013; Villalba e al., 2014). En es a esis se con i ma la p esencia de una nue a especie
del géne o Ma eilia en S. ma gina us en Galicia. La ca ac e ís ica mo ológica más ele an e
de es a nue a especie es el núme o de espo as po espo angio (8), siendo el núme o más
al o de los epo ados en es e géne o, po lo que ue nomb ada como Ma eilia oc ospo a.
Los análisis ilogené icos del es udio molecula mos a on mayo simili ud con M. conchillia
que con M. e ingens. M. oc ospo a pa ece mos a una al a especi icidad po el
hospedado S. ma gina us ya que el pa ási o ha sido de ec ado po p ime a ez en la Ría de
A ousa en el año 2003 y desde es e momen o no ha sido de ec ado en o as especies de
bi al os que cohabi an en esa misma á ea de p oducción. Du an e es e es udio no se
obse ó ningún pa ón empo al de es a en e medad, del mismo modo que en el caso de las
poblaciones de mejillón de Galicia a ec adas po M. e ingens (Villalba e al., 1993c).
Discusión Gene al
53
En elación a la p esencia de o ganismos p oca io as en solénidos, además de
obse a se colonias in acelula es ipo icke sias en glándula diges i a en las es especies, y
en b anquia en E. siliqua y S. ma gina us, lo más des acable ue on unos quis es de
o ganismos p oca io as en b anquia de S. ma gina us. Las p e alencias más al as ue on las
de las colonias p oca io as in acelula es y los quis es en b anquia en S. ma gina us. El
es udio ul aes uc u al con i mó que las ca ac e ís icas mo ológicas de los o ganismos
p oca io as con enidos en dichas colonias y quis es e an simila es, aunque la localización de
los quis es pa ece ex acelula , p esen ando una en ol u a g uesa compues a po ma e ial
elec o-denso y una pa ed ex e io . Quis es ex acelula es simila es, p esen ando una
en uel a que según Gulka y Chang (1984) pod ía se p oducida po el hospedado como
espues a de ensi a, se desc ibie on en o os bi al os (Ca ballal e al., 2001; Cos a e al.,
2012; Goggin y Les e , 1990; Gulka y Chang, 1984; Villalba e al., 1999),
O os o ganismos simbion es que no des aca on po su po encial e ec o pa ogénico,
sino po su na u aleza í ica, ue on las inclusiones basó ilas obse adas en el in e io de
células epi eliales de la glándula diges i a de E. magnus y E. siliqua. Mo ológicamen e
eco da on a las inclusiones in anuclea es de o igen i al de la gónada de las os as
C assos ea i ginica (Fa ley, 1976) y C assos ea gigas (Chesle e al., 2009; Choi e al.,
2004; Ga cia e al., 2006). El análisis ul aes uc u al con i mó que se a aba de i us,
siendo es a la p ime a desc ipción de pa ículas i ales en solénidos. El amaño y la sime ía
de las pa ículas i ales concue dan con los i us desc i os en la os a C assos ea i ginica
(Fa ley, 1976; McGladde y y S ephenson, 1994; Wins ead y Cou ney, 2003) y C. gigas
(Chesle e al., 2009; Choi e al., 2004; Ga cia e al., 2006; Meye s e al., 2009) causan es de
la pa ología conocida como hipe o ia gonadal i al (VGH). En base a su mo ología, es os
au o es elacionan es os i us con los de las amilias Papilloma i idae y Polyoma i idae.
En e las al e aciones pa ológicas, no asociadas a la p esencia de o ganismos
simbion es, cabe des aca la p esencia de neoplasia gonadal (ge minoma) en E. magnus y E.
siliqua; y neoplasia diseminada en S. ma gina us y E. siliqua. Da iba e al. (2006) epo ó el
p ime caso de ge minoma en E. magnus, aunque con meno p e alencia que los esul ados
ob enidos en es a esis en la misma especie. Es a pa ología según su ex ensión puede llega
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