Inhibición de retorno en tareas de señalización espacial y no espacial. Patrones neurocognitivos en función de la localización de los estímulos

TESIS DOCTORAL
INHIBICIÓN DE RETORNO EN
TAREAS DE SEÑALIZACIÓN
ESPACIAL Y NO ESPACIAL.
PATRONES NEUROCOGNITIVOS EN
FUNCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN DE
LOS ESTÍMULOS EN EL CAMPO
VISUAL
Fdo....................................
F ancisco Ja ie Gu ié ez Domínguez
PROGRAMA DE DOUTORAMENTO EN NEUROCIENCIA
FACULTADE DE PSICOLOXÍA
SANTIAGO DE COMPOSTELA
2015
FACULTADE DE PSICOLOXÍA
Dp o. de Psicoloxía Clínica e Psicobioloxía
Campus uni e si a io su · 15782 San iago de Compos ela
T no.: 981 563 100 · Fax 981 521 581
AUTORIZACIÓN DAS DIRECTORAS DA TESE
Dna. Mª ELENA AMENDO LOSADA, p o eso a do Depa amen o de Psicoloxía clínica e
Psicobioloxía e D./Dna PAULA PAZO ÁLVAREZ, p o eso a do Depa amen o de Psicoloxía
clínica e Psicobioloxía;
Como Di ec o as da Tese de Dou o amen o i ulada «Inhibición de e o no en a eas de
señalización espacial y no espacial. Pa ones neu ocogni i os en unción de la localización
de los es ímulos»
P esen ada po D. F ancisco Ja ie Gu ié ez Domínguez, alumno do P og ama de
Dou o amen o en Neu ociencias
Au o izamos a p esen ación da ese indicada, conside ando que eúne os equisi os
esixidos no a igo 34 do egulamen o de Es udos de Dou o amen o, e que como
Di ec o as da mesma non incu e nas causas de abs ención es ablecidas na lei
30/1992.
Asdo. Mª Elena Amenedo Losada Asdo. Paula Pazo Ál a ez

III
A la memo ia de mi pad e
y de mi abuela
V
AGRADECIMIENTOS
Quisie a mos a mi ag adecimien o a Elena Amenedo, mi di ec o a de esis, po con ia
en mí y pe mi i me dis u a de es a opo unidad. Su exigencia y su isión c í ica ue on una
mo i ación pa a a a de mejo a y supe a me; su o ien ación en la in es igación y su c i e io
expe o no sólo signi ica on una guía pa a ealiza el abajo, sino que ue on pa a mí un
ejemplo y un mo i o pa a en usiasma me a lo la go de es e p oceso de ap endizaje.
Del mismo modo quie o ag adece a Paula Pazo, mi di ec o a de esis, su dedicación y su
consejo. Como di ec o a de es e abajo y a a és de innume ables cha las, ha compa ido
conmigo su pasión po la in es igación y su siemp e ace ado pun o de is a, que ue on
p o undamen e inspi ado es. Su espí i u cien í ico y su disposición a ap ende , a inno a y a
enseña , se án siemp e un e e en e pa a mí.
A Lau a Lo enzo, po acompaña me en los p ime os pasos de es e p oyec o. Le es oy
hondamen e ag adecido po su es ue zo y su excepcional a ención a es e abajo. Sus
opiniones ue on muy ap eciadas y una guía ines imable pa a ealiza es a esis.
A Sonia Doallo, po sus aliosas ecomendaciones. Su b illan e isión cien í ica, su
dedicación y su cons an e disposición pa a p es a ayuda hacen que sea un modelo a segui .
A mi mad e y a mi pad e, po con ia en mis decisiones y se siemp e el apoyo que me
pe mi ió lle a las a cabo. A Luchy, a mis he manos y sob inos y a oda mi amilia. De algún
modo, me encuen o siemp e con ellos de ás de cada uno de los ap endizajes ealizados.
A odos aquellos a quienes conocí a lo la go de es os años. A los o os dos de mi camada,
Diego y Dudi. Ojalá odos los doc o andos del mundo pudiesen ene la sue e que yo u e de
con a con pe sonas como ellos. A los que conocí al llega , admi ables en su abajo y aún
más como compañe os: a Ani a, a Ma a, a Albe o, a San i, a Naya a, a Ma ía, a Cecilia, a
Bea, a Ál a o. También al Comando, cómo no ag adece la capacidad de mejo a has a los
días buenos: a Zel ia, a Ú sula, a Ca mela, a Sa a, a Albe o, a Rubén, a Ca ina, a Ca me, a
C is y a Lau a. A Vesnushki, que sólo iene un ala. Bajo ella me man u o a cubie o uno de
los peo es in ie nos. Es lo ecibido de odos ellos más de lo que me hubiese a e ido a pedi .
A odos mis amigos. A los que conocen lo que es se un doc o ando po su p opia
expe iencia y a los que, sin sabe lo, ponen su oído y su mejo ca a a disposición de un ema
que sólo po amis ad sopo an. A Diana, a su apoyo in ini o.
A an a gen e que ue on inspi ación y modelo a segui : a los que pie den ho as de su
iempo colabo ando con una in es igación; a los p o eso es, a los di ulgado es y a odos los
que saben ansmi i las ganas de que e sabe ; a los que hacen que uno se sien a a o unado
po una a de soleada, po las is as desde la cima o po que salió bien la comida. Al que me
enseñó que aun cuando uno pie da is a, iene ol a o, aunque nos lle e a las za zas a eces.
Cosas que po pequeñas, no dejan de llena lo odo.
Po úl imo, a una oz que se ins aló hace iempo en mi cabeza (me lo habían ad e ido y
no lo c eí: in es iga conlle a en ocasiones pe de el juicio). La oz sabe de mapas de
es ellas ugaces pa a guia las ho as a la de i a. Recue do desde el p incipio su eco
espan ando mi miedo, mos ándome Í aca cada ez que insis ía en se miope, a ándome al
más il. Su compañía sin condiciones conoce siemp e el ono jus o pa a doblega me a su
man a implacable, que a de en mis oídos y me aspasa. Tan sencillo, an alioso, an as
eces ol idado. Y nunca su icien emen e ag adecido:
"es boni o lo que haces".
XII
3.3 ESTÍMULOS Y PROCEDIMIENTO ............................................................................... 56
3.3.1 Ta ea-base: e ical de disc iminación del colo .............................................. 56
3.3.2 Ta ea e ical de disc iminación de la localización .......................................... 57
3.3.3 Ta ea e ical de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms................... 57
3.3.4 Ta ea ho izon al de disc iminación del colo .................................................. 58
3.4 ANÁLISIS DE DATOS ................................................................................................. 59
3.4.1 Da os de ejecución conduc ual ............................................................................ 59
3.4.2. Da os elec o isiológicos. Po enciales E ocados ............................................... 60
4 RESULTADOS.................................................................................................................... 63
4.1 TAREAS VERTICALES ................................................................................................ 63
4.1.1 Ta ea-base: e ical de disc iminación del colo .............................................. 63
4.1.1.1 Ejecución conduc ual .......................................................................................... 63
4.1.1.2 Po enciales e ocados .......................................................................................... 64
4.1.1.2.1 E ec os de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) ...................... 66
4.1.1.2.2 E ec os de la señalización del colo (LNCO – LNCN) .................................... 69
4.1.1.2.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo (LOCO – LNCN) ... 69
4.1.1.3 Resumen pa cial ................................................................................................. 72
4.1.2 Ta ea e ical de disc iminación de la localización .......................................... 72
4.1.2.1 Ejecución conduc ual .......................................................................................... 72
4.1.2.2 Po enciales E ocados ......................................................................................... 73
4.1.2.2.1. E ec os de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) ..................... 74
4.1.2.2.2 E ec os de la señalización del colo (LNCO – LNCN) .................................... 77
4.1.2.2.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo (LOCO – LNCN) ... 77
4.1.2.3 Resumen pa cial ................................................................................................. 79
4.1.3 Ta ea e ical de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms................... 79
4.1.3.1 Ejecución conduc ual .......................................................................................... 79
4.2 TAREA HORIZONTAL DE DISCRIMINACIÓN DEL COLOR .......................................... 80
4.2.1 Ejecución conduc ual .......................................................................................... 80
4.2.2 Po enciales E ocados ........................................................................................... 82
4.2.2.1 E ec os de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) ........................ 83
4.2.2.2 E ec os de la señalización del colo (LNCO – LNCN) ...................................... 84
4.2.2.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo (LOCO – LNCN) ...... 85
4.2.2.4 Resumen pa cial ................................................................................................. 85
4.3 RESUMEN GENERAL.................................................................................................. 86
4.3.1. Ejecución conduc ual ......................................................................................... 86

XIII
4.3.2. Po enciales e ocados ........................................................................................... 87
5 DISCUSIÓN ......................................................................................................................... 89
5.1 EFECTOS DE LA SEÑALIZACIÓN ................................................................................ 90
5.1.1 E ec os conduc uales ............................................................................................ 90
5.1.1.1 Señalización de la localización ........................................................................... 90
5.1.1.2 Señalización del colo ......................................................................................... 91
5.1.1.3 Señalización de la localización y del colo ......................................................... 94
5.1.2 E ec os sob e los PE ............................................................................................. 96
5.1.2.1 E ec os sob e P1 .................................................................................................. 97
5.1.2.2 E ec os sob e N1 ............................................................................................... 100
5.1.2.2.1 E ec os de la señalización de la localización ................................................. 100
5.1.2.2.2 E ec os de la señalización del colo ............................................................... 105
5.1.2.2.3. E ec o de la señalización de la localización y del colo ............................... 105
5.1.2.3 E ec os sob e P3 ................................................................................................ 106
5.1.2.3.1 E ec os de la señalización de la localización ................................................. 106
5.1.2.3.2 E ec os de la señalización del colo ............................................................... 108
5.1.2.3.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo .............................. 108
5.1.2.4 E ec os sob e las ondas di e enciales (Nd/Pd) .................................................. 109
5.1.2.4.1 E ec os de la señalización de la localización ................................................. 110
5.1.2.4.2 E ec os de la señalización del colo ............................................................... 116
5.1.2.4.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo .............................. 117
5.2 EFECTOS DEL HEMICAMPO VISUAL Y SEÑALIZACIÓN ............................................ 119
5.2.1 E ec os conduc uales .......................................................................................... 119
5.2.2. E ec os sob e los PE .......................................................................................... 120
5.3 EFECTO DE LA COMPATIBILIDAD ESPACIAL E-R (EFECTO SIMON) Y SEÑALIZACIÓN
....................................................................................................................................... 123
5.3.1 E ec os conduc uales .......................................................................................... 123
5.3.2. E ec os sob e los PE .......................................................................................... 124
6 CONCLUSIONES GENERALES ................................................................................... 129
7 CONSIDERACIONES FINALES Y PROPUESTAS PARA FUTURAS
INVESTIGACIONES .......................................................................................................... 133
8 REFERENCIAS ................................................................................................................ 137
9 ANEXOS ............................................................................................................................ 155
XV
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Relación de es udios de señalización que han empleado egis o y
análisis de PE an e el a ge . Sin no se indica lo con a io, en los expe imen os no se
emplean ensayos ca ch, se pide man ene la ijación ocula cen al y la señalización es
pe i é ica y no p edic i a. En los esul ados conduc uales se o ece la di e encia de TR
en e los ensayos señalizados y no señalizados (con alo es nega i os pa a la
acili ación y posi i os pa a la IOR) .......................................................................
39
Tabla 2. Ta ea e ical de disc iminación del colo : alo es medios de TR en ms y
po cen aje de e o es (% E o ), con su e o ípico (ET), pa a los ni eles del ac o
señalización, VF y de la in e acción en e ambos .........................................................
64
Tabla 3. Ta ea e ical de disc iminación del colo . Hemicampo isual, segmen os
empo ales y elec odos seleccionados a pa i de los análisis p elimina es pa a los
pos e io es ANOVA de medidas epe idas ..............................................................
65
Tabla 4. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: alo es medios de TR
en ms y po cen aje de e o es (% E o ), con su e o ípico (ET), pa a los ni eles del
ac o señalización, VF y de la in e acción de ambos .....................................................
73
Tabla 5. Ta ea e ical de disc iminación de la localización. Hemicampo isual,
segmen os empo ales y elec odos seleccionados a pa i de los análisis p elimina es
pa a los pos e io es ANOVA de medidas epe idas ........................................................
74
Tabla 6. Ta ea e ical de disc iminación de colo con CTOA de 700 ms: alo es
medios de TR en ms y po cen aje de e o es (% E o ), con su e o ípico (ET), pa a
XVI
los ni eles del ac o señalización, VF y de la in e acción de ambos .............................
79
Tabla 7. Ta ea ho izon al de disc iminación de colo : alo es medios de TR en ms
y po cen aje de e o es (% E o ), con su e o ípico (ET), pa a los ni eles del ac o
señalización, compa ibilidad E-R y de la in e acción de ambos ......................................
81
Tabla 8. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo . Condición de
compa ibilidad E-R, segmen os empo ales y elec odos seleccionados a pa i de los
análisis p elimina es pa a los pos e io es ANOVA de medidas epe idas ......................
82
XVII
ÍNDICE DE FIGURAS
Figu a 1. Ejemplo de dos ensayos de una a ea de o ien ación isuoespacial
siguiendo el pa adigma de cos es y bene icios. En el esquema de la izquie da se p esen a
un ensayo con señalización exógena esal ando uno de los ma cos donde se puede
p esen a el a ge ; a la de echa se p esen a un ensayo con señalización endógena, en el
que el cue, en o ma de indicado de di ección, se p esen a sob e el pun o de ijación,
señalando uno de los ma cos en los que puede apa ece el a ge . En ambos casos se es á
ep esen ando un ensayo álido ...........................................................................................
4
Figu a 2. En es e g á ico se ecogen da os de 27 a ículos en los que se emplean
a eas de de ección. En el eje e ical se ep esen an las medias del e ec o de la
señalización sob e el TR (ms); en el eje ho izon al se ep esen a la dis ancia el alo del
CTOA. Se puede e como a pa i de 300 ms apa ecen e ec os inhibi o ios en los TR,
disminuyendo g adualmen e al inc emen a se el CTOA. De Samuel y Ka (2003)
...............................................................................................................................................
7
Figu a 3. Ex aído de Hu y Samuel (2011). En el cuad o supe io se mues an los
esul ados (TR) de las a eas de disc iminación no espacial ( o ma y colo ) y en el
in e io los de las a eas de de ección. La IOR espacial apa ece an es en las a eas de
de ección (CTOA de 350 ms), mien as que en las de disc iminación el e ec o apa ece
pos e io men e (CTOA de 800 ms). En las medias de los RT se compila on las
condiciones de señalización no espacial (señalizado y no señalizado) en cada condición
de señalización espacial mos adas en el g á ico ................................................................
9
Figu a 4. A. E ec o de la IOR no espacial empleando la a ea de de ección (FRIE:
ea u e epe i ion inhibi ion e ec ), en Hu e al. (2013). En es e expe imen o sólo se
encon a on e ec os de IOR no espacial cuando la localización ambién es aba

XVIII
señalizada, de modo que los esul ados que se p esen an son la di e encia de medias de
las condiciones "colo epe ido" - "colo nue o" en los ensayos de "localización
epe ida". Los esul ados es án sepa ados en unción de la complejidad del diseño
empleado: los diseños complejos ( esul ados en ojo), ue on aquellos en los que los
es ímulos pudie on apa ecen en 6 u 8 localizaciones posibles; en los diseños sencillos
( esul ados en azul), los es ímulos se p esen aban en 2 o 4 localizaciones. B. E ec o de la
señalización espacial y no espacial en el expe imen o de Chen e al. (2010) (CTOA
650/750/850 ms). A la izquie da se p esen an los esul ados en la a ea de localización,
donde no se halló IOR no espacial, pe o sí IOR espacial. A la de echa se mues an los
da os pa a la a ea de disc iminación del colo , donde además de la IOR espacial, se
encon ó IOR no espacial, pe o sólo cuando el colo se epi ió en una localización nue a
(LN: loca ion new; LO: loca ion old; CN: colo new; CO: colo old) ................................
12
Figu a 5. Esquema de las a eas e icales de disc iminación del colo y de la
localización, con un ejemplo de cada una de las cua o posibilidades de combinación de
los es ímulos: (a) LNCN: cue y a ge no compa en ninguna ca ac e ís ica (ni colo ni
localización); (b) LOCN: los es ímulos compa en la misma localización, pe o no el
colo ; (c) LNCO: el a ge es del mismo colo que el cue, pe o apa ece en di e en e
localización; (d) LOCO: an o el colo como la localización del a ge son los mismos
que los del cue. Al lado de cada e en o del ensayo LOCO se mues a su du ación ..........
57
Figu a 6. Esquema de la a ea e ical de disc iminación del colo con CTOA de
700 ms en un ensayo de condición LOCO (cue y a ge compa en colo y localización).
Al lado de cada e en o del ensayo se mues a su du ación .................................................
58
Figu a 7. Esquema de la a ea ho izon al de disc iminación del colo , mos ando un
ejemplo de cada una de las posibilidades de combinación del ac o de Señalización: (a)
LNCN: cue y a ge no compa en ninguna ca ac e ís ica (ni colo ni localización); (b)
LOCN: los es ímulos compa en la misma localización, pe o no el colo ; (c) LNCO: el
a ge es del mismo colo que el cue, pe o apa ece en di e en e localización; (d) LOCO:
XIX
an o el colo como la localización del a ge son los mismos que los del cue. Al lado de
cada e en o del ensayo LOCO se mues a su du ación .......................................................
59
Figu a 8. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCN - LNCN en
el ango de la encia de N1 en cada hemicampo isual. A la izquie da se mues an
ampliados los segmen os de las ondas en los elec odos con mayo di e encia en e las
condiciones LOCN y LNCN. Los in e alos empo ales donde se encon a on di e encias
signi ica i as es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas de ol aje
que co esponden a los in e alos somb eados ....................................................................
67
Figu a 9. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCN - LNCN en
el ango de la encia de la ase de ascenso a P3. A la izquie da, se mues an los segmen os
ampliados de las ondas di e enciales en los elec odos donde se egis ó la máxima
di e encia en e condiciones, debajo de los cuales es án las ondas de sus acción, Pd
(UVF) y Nd (LVF). Los segmen os empo ales donde las di e encias ue on
signi ica i as es án somb eados. A la de echa se p esen an los mapas de ol aje
co espondien es a las di e encias somb eadas ....................................................................
68
Figu a 10. Ta ea e ical de disc iminación del colo . Di e encias LNCO - LNCN
en el ango de P3 pa a el hemicampo supe io . A la izquie da se mues a el azado de las
ondas en el elec odo donde se obse a on las mayo es di e encias en e condiciones,
con el ango de la encia donde ue on signi ica i as somb eado en g is. A la de echa se
mues a el mapa de ol aje co espondien e al ango somb eado .....................................
69
Figu a 11. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCO - LNCN en
el ango de la encia de N1 en cada hemicampo isual. A la izquie da se mues an
ampliados los segmen os de las ondas en los elec odos con mayo di e encia en e las
condiciones LOCO y LNCN. Los in e alos empo ales donde se encon a on di e encias
signi ica i as es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas de ol aje
XX
que co esponden a los in e alos somb eados de N1 .........................................................
70
Figu a 12. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCO - LNCN en
el ango de la encia de la ase de ascenso a P3. A la izquie da, se mues an los segmen os
ampliados de las ondas di e enciales en los elec odos donde se egis ó la máxima
di e encia en e condiciones, debajo de los cuales es án las ondas de sus acción, Pd
(UVF) y Nd (LVF). Los segmen os empo ales donde las di e encias ue on
signi ica i as es án somb eados. A la de echa se p esen an los mapas de ol aje
co espondien es a las di e encias somb eadas ....................................................................
71
Figu a 13. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCN -
LNCN en el ango de la encia de N1 en cada hemicampo isual. A la izquie da se
mues an ampliados los segmen os de las ondas en los elec odos con mayo di e encia
en e las condiciones LOCN y LNCN. Los in e alos empo ales donde se encon a on
di e encias signi ica i as es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas
de ol aje que co esponden a los in e alos somb eados ..................................................
75
Figu a 14. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCN -
LNCN en el ango de la encia de la ase de ascenso a P3 en cada hemicampo isual. Se
mues an a la izquie da los segmen os de PE ampliados en los elec odos donde se
encon a on las máximas di e encias en e condiciones, y debajo se p esen a la onda de
sus acción (Pd). Los angos empo ales donde se encon a on di e encias signi ica i as
es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas de ol aje que
co esponden con los segmen os somb eados de su izquie da ............................................
76
Figu a 15. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCN -
LNCN en el ango de P3 en el hemicampo isual supe io . A la izquie da se mues a el
azado de las ondas en el elec odo donde se obse a on las mayo es di e encias en e
condiciones, con el ango de la encia donde ue on signi ica i as somb eado en g is. A la
XXI
de echa se mues a el mapa de ol aje co espondien e al ango somb eado .....................
77
Figu a 16. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCO -
LNCN en el ango de la encia de la ase de ascenso a P3 en cada hemicampo isual. A la
izquie da, se mues an los azados ampliados en los elec odos donde se egis ó la
máxima di e encia en e condiciones, debajo de los cuales es án las ondas de sus acción,
Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmen os empo ales donde las di e encias ue on
signi ica i as es án somb eados. A la de echa se p esen an los mapas de ol aje
co espondien es a las di e encias somb eadas ....................................................................
78
Figu a 17. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo : di e encias LOCN - LNCN
en el ango de la encia de N1. A la izquie da se mues an ampliados los segmen os de las
ondas en los elec odos con mayo di e encia en e las condiciones de señalización,
sepa ados en unción de la compa ibilidad (COM) / incompa ibilidad (INC) es ímulo-
espues a. En la pa e supe io se mues an los esul ados pa a la condición incompa ible
y en la in e io pa a la compa ible. Los in e alos empo ales donde se encon a on
di e encias signi ica i as en e LOCN y LNCN es án somb eados en g is. En la columna
de la de echa se mues an los mapas de ol aje que co esponden a los in e alos
somb eados ..........................................................................................................................
84
Figu a 18. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo . Di e encias LNCO -
LNCN en el ango de P3 pa a la condición de incompa ibilidad es ímulo- espues a
(INC). A la izquie da se mues a el azado de las ondas en el elec odo donde se
obse a on las mayo es di e encias en e condiciones, somb eado en g is el ango de
la encia donde ue on signi ica i as. A la de echa se mues a el mapa de ol aje en el
ango somb eado ..................................................................................................................
85
Figu a 19. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo : di e encias LOCO - LNCN
en el ango de N1 en la condición de incompa ibilidad es ímulo- espues a (INC). A la
izquie da se mues a el azado de las ondas en el elec odo donde se obse a on las
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
4
Figu a 1. Ejemplo de dos ensayos de una a ea de o ien ación isuoespacial siguiendo el pa adigma de cos es y
bene icios. En el esquema de la izquie da se p esen a un ensayo con señalización exógena esal ando uno de
los ma cos donde se puede p esen a el a ge ; a la de echa se p esen a un ensayo con señalización endógena,
en el que el cue, en o ma de indicado de di ección, se p esen a sob e el pun o de ijación, señalando uno de
los ma cos en los que puede apa ece el a ge . En ambos casos se es á ep esen ando un ensayo álido.
Se han obse ado cie as di e encias en el cu so empo al de la o ien ación endógena y
exógena median e la manipulación del iempo en e cue y a ge (cue- a ge onse
asynch ony, CTOA). En gene al, la o ien ación endógena se asocia a una educción de los TR
y a mejo as en la p ecisión de la ejecución an e a ge s señalizados con un CTOA incluso
supe io a 1 s (pa a una e isión, e Klein, 2004). Sin emba go, la o ien ación exógena se
asocia a es a acili ación de la ejecución con un CTOA de has a ap oximadamen e 200-300
ms. Con los CTOA supe io es no malmen e se obse an mayo es TR an e a ge s
señalizados, con un pa ón opues o al de acili ación ( e Klein, 2000; Lupiáñez, Klein y
Ba olomeo, 2006). Es e e ec o, obse ado po p ime a ez po Posne y Cohen (1984) se
denominó pos e io men e inhibición de e o no (inhibi ion o e u n, IOR, Posne , Ra al,
Choa e y Vaughan, 1985). Como ya se ha dicho, se ha p opues o que la unción de la IOR es
op imiza la selección de la in o mación en el medio pa a que se o ien e la a ención hacia la
no edad (Posne y Cohen, 1984). La IOR disminui ía la p obabilidad de ol e sob e
es ímulos ya examinados y, po consiguien e, es a ía a o eciendo la explo ación de nue os
es ímulos (I i y Koch, 2001). En un con ex o na u al, es e e ec o se aduci ía en la
op imización de ac i idades como la búsqueda de alimen o (Klein, 1988). A pesa de que la
modalidad isual ue en la p ime a en la que se encon ó IOR, las in es igaciones ealizadas
ambién han encon ado IOR en o as modalidades senso iales ( e página 1 de la
In oducción).
Como se ecoge más a iba, adicionalmen e la gene ación de la IOR se ha asociado con
la o ien ación exógena de la a ención, si bien un campo de es udio en es e con ex o es á
elacionado ac ualmen e con la in es igación de si la IOR pod ía obse a se bajo condiciones

In oducción
5
de o ien ación endógena de la a ención, gene almen e más inculada con p ocesos de
acili ación a es ímulos señalizados. En un es udio diseñado pa a explo a es a posibilidad
(Chica y Lupiáñez, 2004), se manipula on ambos ipos de o ien ación y se encon ó que la
IOR se gene a solamen e con pis as que se asocian a una o ien ación exógena de la a ención,
siendo es e e ec o obse ado independien emen e de la o ien ación endógena ( e ambién
Chica, Lupiáñez y Ba olomeo, 2006; Lupiáñez, Decaix, Sié o , Chok on, Milliken e al.,
2004).
Las a eas de señalización empleadas en el con ex o de es udio de la IOR se pueden
clasi ica , además, en unción de las ins ucciones de espues a que se le dan a los
pa icipan es. Den o de las más ampliamen e u ilizadas se encuen an, po una pa e, las
a eas de de ección, en las que se le pide al suje o que emi a una espues a cuando de ec e la
apa ición del a ge , independien emen e de cuáles sean sus ca ac e ís icas. Po o a pa e, se
encuen an las a eas de disc iminación, en las que los pa icipan es deben emi i una
espues a di e en e en unción de la localización del a ge o de algún a ibu o no espacial
( o ma, colo , o ien ación, e c.), no malmen e p esionando un bo ón dis in o pa a cada
posibilidad de espues a (Maylo , 1985; Tanaka y Shimojo, 1996). O as a ian es empleadas
en es e con ex o son las a eas go/nogo, en las que se pide que se emi a una espues a an e un
es ímulo o ca ac e ís ica y se inhiba an e o o (pa a un ejemplo, éase Klein y MacInnes,
1999); y las a eas a ge - a ge (Maylo y Hockey, 1985, 1987), en las que no se p esen a
cue, sino que en una consecución de a ge s es el p ime o de cada ensayo el que puede
apa ece en la misma o di e en e localización del segundo, y que es án diseñadas pa a e i a
di e encias en e cue y a ge debidas a su ele ancia pa a la a ea, an o en los equisi os de
a ención como de espues a asociados a ellos.
Con el obje o de comp oba si la IOR es capaz de guia la a ención hacia la no edad y
e i a la uel a a localizaciones ya a endidas, las a eas de búsqueda isual (Klein, 1988;
Klein y MacInnes, 1999; Wang y Klein, 2010) han sido ambién empleadas con ecuencia en
la explo ación de la IOR.
Den o de odas es as a eas, incluida la a ea o iginal de Posne , o a al e na i a en el
diseño es pe mi i o no los mo imien os ocula es. Se ha encon ado IOR an o en los es udios
con mo imien os ocula es (o ien ación mani ies a
3
) como sin mo imien os ocula es
(o ien ación encubie a) (Posne e al., 1985). La compa a i a en e es os dos ipos de a eas
ha apo ado in o mación e e en e a los mecanismos inhibidos implicados en la señalización,
bien mo o es, bien pe cep i os/a encionales (pa a un es udio ecien e, e Wang, Sa el y
Klein, 2012).
Pa iendo de la explicación sob e el mecanismo inhibi o io que subyace a la IOR
p opues a po Posne y Cohen (1984), es necesa io el ‘desenganche’ a encional del cue an es
de que se p esen e el a ge , po lo que un es ímulo p esen ado pos e io men e en o a
localización (no malmen e en el cen o de la pan alla) eo ien a ía la a ención hacia él y
p o oca ía al ‘desenganche a encional’. Pa a e i a la posibilidad de que el oco de a ención
se encuen e oda ía sob e el cue cuando se p esen a el a ge , algunos es udios sob e IOR
inco po a on un es ímulo cen al de eo ien ación as el cue, y an es de la apa ición del
3
Se conside a o ien ación mani ies a (o e o ien ing) la o ien ación de la a ención en la que se ealizan
mo imien os ocula es pa a desplaza el oco de la mi ada hacia la posición del cue y del a ge , mien as que los
cambios en la o ien ación que se hacen en ausencia de ales mo imien os, se conside an elacionados con la
o ien ación encubie a del oco de la a ención sin que medie ningún desplazamien o ocula (cobe o ien a ion)
(Posne , 1980).
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
6
a ge . Es e es ímulo, que no compa e ninguna de las ca ac e ís icas que de inen al cue y al
a ge , se denomina cue-back. Aunque se ha demos ado que se puede obse a IOR sin
necesidad de es e cue-back, dado que es posible encon a la en localizaciones sob e las que
es á desplegada la a ención (Be lucchi, Chelazzi y Tassina i, 2000; Lupiáñez e al., 2004;
Lupiáñez, Ma ín-A é alo y Chica, 2013), su inclusión en el diseño de las a eas ha esul ado
decisi o en muchos casos pa a pode obse a IOR conduc ual (Lupiáñez, Ma ín-A é alo y
Chica, 2013; P ime e al., 2006).
Como ya se ha señalado, adicionalmen e se han obse ado e ec os de alen ización del
TR an e la epe ición de ca ac e ís icas espaciales de cue y a ge (IOR), pe o ambién exis en
e e encias a e ec os simila es an e la epe ición de a ibu os no espaciales (que se han
denominado, po analogía, ‘ IOR no espacial’). A con inuación se desc iben ambos e ec os y
el es ado de su elación con la IOR en el con ex o ac ual de in es igación.
1.2 IOR ESPACIAL
Como ya se ha dicho, la IOR espacial se mani ies a conduc ualmen e como un
enlen ecimien o en el TR an e un a ge cuya localización ha sido p e iamen e señalizada
median e un cue pe i é ico (Posne y Cohen, 1984).
En las a eas adicionalmen e usadas pa a in es iga la IOR la señalización iene luga
sob e localizaciones es á icas, no malmen e p ede e minadas po ma cos de e e encia. Se
suele solici a bien la de ección del a ge bien la disc iminación del mismo basada en alguna
ca ac e ís ica (su localización, su o ma, su colo , e c.). Con es a clase de con igu aciones, se
ha obse ado que el alo del CTOA a pa i del cual se suele encon a IOR a ía en unción
de las demandas de la a ea. Así, compa ando una a ea de de ección y una de disc iminación
se ha mos ado que en las a eas de disc iminación se encuen a la IOR con los CTOA más
la gos (Lupiáñez, Milán, Tomay, Mad id y Tudela, 1997). Po an o, dado que el cu so
empo al de la IOR pa ece depende del ipo de espues a eque ida, se desc iben a
con inuación los pa áme os de la IOR espacial en unción de es a a iable.
1.2.1 Ta eas de de ección
En las a eas de de ección gene almen e se ha encon ado IOR con alo es de CTOA a
pa i de los 200-300 ms y, de o ma es able, has a los 1600 ms, con una magni ud
4
en o no a
los 20-30 ms (Samuel y Ka , 2003; e Figu a 2), aunque exis en algunos es udios que han
encon ado IOR en los CTOA más co os, con manipulaciones expe imen ales más
complejas
5
(Danzige y Kings one, 1999; Dodd, Cas el y P a , 2003; Dodd y P a , 2007). Sin
emba go, es a pa i del ango empo al en e 200 y 300 ms en el que se ha encon ado IOR en
la g an mayo ía de los es udios (Klein, 2000, Samuel y Ka , 2003).
4
Se de e mina la medida del e ec o de la IOR po la di e encia media de TR en e los ensayos con
señalización álida e in álida.
5
Danzige y Kings one (1999) encon a on IOR con un CTOA de 50 ms empleando un diseño en el que el
cue enía una du ación de 200 ms, de modo que es aba p esen e los p ime os 150 ms as la p esen ación del
a ge . Dodd, Cas el y P a (2003) y Dodd y P a (2007) encon a on IOR con CTOA de 50 ms y 30 ms,
espec i amen e, empleando un conjun o de 6 posibles localizaciones en las que p esen a on cinco cues
consecu i os pa a p o oca cambios ápidos en la o ien ación de la a ención.
In oducción
7
Figu a 2. En es e g á ico se ecogen da os de 27 a ículos en los que se emplean a eas de de ección. En el eje
e ical se ep esen an las medias del e ec o de la señalización sob e el TR (ms); en el eje ho izon al se
ep esen a la dis ancia el alo del CTOA. Se puede e como a pa i de 300 ms apa ecen e ec os inhibi o ios
en los TR, disminuyendo g adualmen e al inc emen a se el CTOA. De Samuel y Ka (2003).
En cuan o a la du ación de la IOR, és a pa ece decae con los CTOA supe io es a 3000
ms. A modo de ejemplo, en el expe imen o p opio de Samuel y Ka (2003), en el que
emplea on un CTOA desde 600 has a 4200 ms, se encon ó IOR has a 3000 ms. En o os
es udios, los CTOA de 3000 ms ambién pa ecie on cons i ui un lími e supe io a pa i del
cual la IOR espacial endía a desapa ece . Así, Langley e al. (2007), emplea on cua o ni eles
de CTOA (desde 950 has a 4700 ms) en un expe imen o en el que se compa aban dos g upos
de edad (adul os jó enes y mayo es sanos). En ambos g upos, encon a on mayo es e ec os de
IOR en los CTOA co os, decayendo en los más la gos, si bien la IOR comenzaba a
mani es a se a CTOAs mayo es en el g upo de más edad. Del mismo modo, Hu e al. (2011),
compa ando 6 CTOA desde 200 has a 3500 ms, encon a on la apa ición de la IOR a pa i de
los 300 ms, decayendo ambién en los CTOA más la gos. En el expe imen o 1 de Dodd e al.
(2003), en el que se p esen a on 5 es ímulos consecu i os p e ios al a ge (más un cue-back
as el úl imo cue), se encon ó un e ec o signi ica i o de la IOR en 3000 ms, pe o la
di e encia en e la magni ud de la IOR en 1000 y en 3000 ms ue no able (27 en e a 11 ms),
p oduciéndose la mayo decaída en e los 1000 y los 2000 ms (27 en e a 15 ms,
espec i amen e). Pun ualmen e se ha encon ado IOR con unos CTOA incluso mayo es
(has a los 6 s en Dodd y P a , 2007), aunque en gene al, los es udios con los CTOA la gos
pa ecen coincidi en alo es del CTOA sob e 3000 ms como lími e supe io .
En esumen, el e ec o de la IOR espacial en a eas de de ección pa ece ene una
magni ud de en e 20 y 30 ms, apa eciendo con unos CTOA a pa i de ap oximadamen e 300
ms y llegando has a los 3000 ms, más allá de los cuales el e ec o decae g adualmen e.
1.2.2 Ta eas de disc iminación
Cuando las ins ucciones de ejecución consis en en la disc iminación de la localización
del a ge , la IOR espacial (la señalización de la localización) pa ece ene un pa ón simila al
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
8
encon ado en a eas de de ección ( e , sin emba go, Eime , 1994). En es e caso no exis en
an os es udios como con a eas de de ección, sob e odo empleando alo es de CTOA an
p olongados, po lo que no se puede de e mina si el pun o a pa i del cual decae el e ec o es
o no simila . Así, Tanaka y Shimojo (1996) con un diseño a ge - a ge con disposición
ho izon al, y P a y Cas el (2001) en una éplica del mismo, encon a on un e ec o de IOR
espacial en odos los in e alos empo ales empleados, aunque ue de mayo magni ud en el
de 300 ms (de ap oximadamen e 20 ms) y decayó en el úl imo in e alo (1200 ms). P ime y
Wa d (2006) encon a on una IOR de 36 ms en una a ea de disc iminación de la localización
con disposición e ical y cue-back. En es e caso, el e ec o inhibi o io se encon ó con
independencia del CTOA (con alo es de 900 y 1200 ms). P ime e al. (2006), con una a ea
ho izon al, encon a on ambién IOR con un CTOA de 800 ms, independien emen e en es e
caso de la p esencia o ausencia del cue-back. Po su pa e, Chen e al. (2010), obse a on una
IOR de 42 ms con una a ea ho izon al con cue-back y un CTOA alea o io de 650/750/850
ms. Po úl imo, Yang, Yao, Ding, Qi y Lei (2012), en una a ea ho izon al con un CTOA de
1000 ms, encon a on ambién un e ec o de IOR signi ica i o (11 ms).
Cuando lo que se pide es disc imina el a ge en unción de un a ibu o no espacial, se ha
pues o de mani ies o que la IOR espacial (TR an e a ge s p esen ados en la misma
localización que el cue) se obse a con unos CTOA más la gos que en las a eas de de ección,
de ap oximadamen e 700 ms o mayo es (Lupiáñez e al., 1997). Po ejemplo, Chen e al.
(2010), con un CTOA a iable de 650/750/850 ms, ob u ie on una IOR de 26 ms cuando
pedían disc imina el colo del a ge ; P a (1995), empleando una a ea de disc iminación de
la o ma, encon ó una IOR de 19 ms con un CTOA de 960 ms; Handy e al. (1999), con una
a ea de disc iminación de la o ien ación del a ge , obse a on una IOR de 33 ms con un
CTOA de 960 ms. En odas es as a eas se empleó cue-back, a excepción de los ensayos con
el CTOA de 170 ms en Handy e al. (1999), donde se encon ó un e ec o acili ado . Tampoco
se encon ó ningún e ec o de IOR en o a a ea sin cue-back (Eime , 1994), en es e caso de
disc iminación de le as (M/W) y un CTOA de 900 ms. Pa a comp oba el papel del cue-back
en la IOR, P ime e al. (2006) emplea on ensayos con y sin cue-back en a eas de de ección,
disc iminación espacial y disc iminación no espacial con un CTOA de 800 ms. Los au o es
encon a on que en las a eas de disc iminación de ca ac e ís icas no espaciales, a di e encia
de las o as a eas, la p esencia del cue-back ue c í ica pa a consegui un e ec o signi ica i o
de la IOR. Sin emba go, o os expe imen os pos e io es han p escindido del cue-back en su
diseño y han encon ando IOR espacial. Así, Hu y Samuel (2011), con una a ea sin cue-back
pe o con unos CTOA más la gos y un diseño más complejo
6
, encon a on una endencia a la
acili ación en el CTOA de 200 ms y un e ec o signi ica i o de IOR espacial a pa i de 700
ms, que pe du ó has a los 3500 ms. Langley e al. (2007) comp oba on ambién es e pa ón en
una a ea de disc iminación del colo . En los dos g upos de edad compa ados en es e es udio
(jó enes en e a mayo es) se encon ó un e ec o de IOR espacial de 14 ms de media, que
alcanzó mayo alo en el CTOA de 2200 ms (jó enes), decayendo has a casi desapa ece en
los CTOA pos e io es (3450 y 4700 ms). Si bien es o ue obse ado en el g upo de jó enes,
en el de ancianos es a disminución de la IOR sólo se p odujo en los dos CTOA más la gos.
Po an o, se puede ex ae la conclusión de que cuando se equie e la disc iminación de
un a ibu o no espacial del a ge , la IOR apa ece an e mayo es alo es de CTOA, a pa i de
6
En Hu y Samuel (2011) se emplea on dos a eas de disc iminación, una de o ma y o a de colo , con unos
CTOA de 200, 350, 700, 1500, 2500 y 3500 ms, sin cue-back, y con 8 posibles localizaciones de los es ímulos
dis ibuídas en cí culo en o no a una c uz de ijación cen al. Den o de es as localizaciones, se p esen a on los
es ímulos, que podían di e encia se en la o ma o el colo .
In oducción
9
700 ms como p omedio, y se des anece con los CTOA de 3000-3500 ms. Sin emba go, en
es e pun o hay que señala que, al con a io de lo que ocu e con las a eas de de ección,
exis en muy pocos es udios sob e el cu so empo al de la IOR con es e ipo de diseños.
Figu a 3. Ex aído de Hu y Samuel (2011). En el cuad o supe io se mues an los esul ados (TR) de las a eas
de disc iminación no espacial ( o ma y colo ) y en el in e io los de las a eas de de ección. La IOR espacial
apa ece an es en las a eas de de ección (CTOA de 350 ms), mien as que en las de disc iminación el e ec o
apa ece pos e io men e (CTOA de 800 ms). En las medias de los RT se compila on las condiciones de
señalización no espacial (señalizado y no señalizado) en cada condición de señalización espacial mos adas en
el g á ico.
El hecho de que el pa ón empo al de la IOR espacial a íe en unción de si la dimensión
ele an e pa a la ejecución de la a ea es de na u aleza espacial o no, como se ha is o en los
dos subapa ados an e io es, ha dado luga a una discusión que con inúa hoy en día. Po una
pa e, una de las p edicciones de Posne y Cohen (1984) sob e la ex ensión de la IOR, es que
si su unción es lle a el oco de a ención a es ímulos no edosos, su e ec o debe ía se
espacial, sob e la ubicación señalizada. En es e sen ido, Maylo y Hockey (1985) encon a on
que la IOR es más po en e sob e la localización donde se p esen a el cue y a dec eciendo
según aumen a la dis ancia en e es a localización y la del a ge ( e ambién el expe imen o
2 en Wasche y Tippe , 2004). Es e g adien e del e ec o ue encon ado ambién con una a ea
de búsqueda isual (Klein y MacInnes, 1999). Samuel y Ka (2003), empleando una a ea de
de ección, pun ualiza on que es e g adien e espacial sólo es á p esen e con los CTOA de has a
1 s, pe diéndose en los CTOA más la gos. Po o a pa e, en el en o no na u al la in o mación
suele p esen a una mayo complejidad, dado que es amos odeados de es ímulos en

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
10
mo imien o o de es ímulos que pe enecen a una es uc u a más compleja. En es os casos,
pa a ob ene el bene icio de la IOR como acili ado en la búsqueda, se ía necesa io que su
e ec o no se aplicase simplemen e sob e una localización es á ica ¿Qué ocu i ía si se señaliza
un es ímulo en mo imien o: la IOR espacial acompaña ía a ese obje o a pesa de su
mo imien o o bien es a ía inculada al luga del espacio donde se encon aba ese obje o
cuando ue señalizado? En es e sen ido, Tippe , D i e y Wea e (1991) p opusie on un
expe imen o donde las cajas que se ían de ma co pa a los es ímulos se mo ían en cí culo en
o no al cen o de la pan alla. Con es e diseño, el cue señalizaba una caja, pe o no una
ubicación conc e a, dado que las cajas es aban en mo imien o. Es deci , a pesa de que cue y
a ge apa eciesen sob e el mismo obje o, no lo hacían sob e la misma localización. Se
obse ó IOR, lo que se in e p e ó como una inhibición sob e el obje o señalado y no an o
sob e su localización.
1.3 IOR NO ESPACIAL
Como se ha is o, Tippe e al. (1991) expusie on que en un medio en el que
no malmen e hay que disc imina es ímulos en mo imien o (que, po an o, no man ienen una
localización de e minada) son necesa ios ambién mecanismos sob e o as e e encias que
imi en el e ec o de la IOR espacial.
El hecho de que pudiese exis i una IOR de na u aleza no espacial lle ó a que di e sos
g upos de abajo modi icasen el diseño de las a eas, incluyendo en ellas condiciones en las
que en luga de cues espaciales ( epe ición de la localización) se usaban cues no espaciales,
median e la epe ición de o o a ibu o ( o ma, colo , e c). En es e con ex o, se ha encon ado
un e ec o simila a la IOR espacial (i.e. mayo es TR), pe o an e la epe ición de p opiedades
no espaciales de los es ímulos. Es e e ec o se ha encon ado an e la epe ición de
ca ac e ís icas como la o ma (Hu y Samuel, 2011; Mo gan y Tippe , 2007; Riggio, Pa e i y
Umil á, 2004), el con enido semán ico (Fuen es e al., 1999) o el colo (Chen e al., 2010; Hu,
Fan, Samuel y He, 2013; Law, P a y Ab ams, 1995; Zhou y Chen, 2008), encon ándose
ambién en es ímulos complejos como ca as (Taylo y The ien, 2008). Incluso, como se ha
demos ado ecien emen e, exis e IOR no espacial cuando cue y a ge p o ienen de dos
modalidades senso iales di e en es (Wang, Yue y Chen, 2012). A in de man ene una
es uc u a simila a la del apa ado de IOR espacial, dis ingui emos los esul ados ob enidos
con a eas que equie en sólo de ec a el a ge de aquéllos ob enidos con a eas que equie en
la disc iminación de alguna ca ac e ís ica (en es e caso no espacial) del a ge .
1.3.1 Ta eas de de ección
Los p ime os in en os de ob ene IOR no espacial con a eas de de ección ue on allidos
(Kwak y Ege h, 1992; epe ición del colo ). Pos e io men e, y ambién con epe ición del
colo , Law e al. (1995) encon a on IOR no espacial con un CTOA de 1800 ms. Fue un
e ec o pequeño pe o signi ica i o, de unos 6 ms
7
. Taylo y Klein (1998), en una éplica al
es udio de Law e al. (1995), halla on ambién e ec o de la epe ición no espacial (14 ms),
empleando un CTOA a iable desde 1050 has a 1800 ms. El e ec o de la IOR no se io
a ec ado en es e caso po la du ación del CTOA, man eniéndose cons an e. Con es CTOA
más b e es, en e 650 y 850 ms, Zhou y Chen (2008) encon a on una IOR no espacial de 15
7
Una endencia simila ue encon ada en el expe imen o 2 de Kwak y Ege h (1992), aunque en aquel caso
no alcanzó signi icación es adís ica.
In oducción
11
ms, una magni ud simila a la de Taylo y Klein (1998). En es e caso ampoco p esen ó
di e encias debidas al CTOA, aunque el ango empo al ue más limi ado que en los es udios
an e io es. En es abajos del equipo de Hu (Hu e al., 2011, 2013 y Hu , Zhan, Li, He y
Samuel, 2014) se encon ó el e ec o de la IOR no espacial ( epe ición de colo y o ma)
inculado solamen e a la localización epe ida. En Hu e al. (2011) se egis ó IOR no espacial
signi ica i a con CTOA de 1500 has a 3500 ms. Además, el análisis de la in e acción en es e
es udio indicó que el e ec o de la IOR no espacial sólo e a signi ica i o en las condiciones en
las que ambién apa eció el e ec o de la señalización espacial. En Hu e al. (2013) se
emplea on diseños de 2, 4, 6 y 8 localizaciones posibles, encon ando un e ec o mayo de IOR
no espacial en las a eas con 6 y 8 localizaciones que en las a eas con menos localizaciones
(27 en e a 15 ms espec i amen e). En es e caso se encon ó de nue o un e ec o obus o de
IOR no espacial cuando la epe ición de colo enía luga en una localización ambién
epe ida, con los CTOA a pa i de 1500 ms ( e Figu a 4A). En es e caso, la apa ición de la
IOR no espacial ue más a día que la IOR espacial (1500 ms en e a 300 ms,
espec i amen e), decayendo en el CTOA más la go (3500 ms). Po úl imo, en el es udio más
ecien e (Hu e al., 2014) se empleó un diseño con múl iples cues simul áneos, con el que
encon a on de nue o IOR no espacial en localizaciones señalizadas. En es e caso, es
llama i o que el e ec o se dio aún en ausencia de IOR espacial (que se e i ó median e la
manipulación de la señalización
8
). En compa ación con los dos es udios an e io es, la IOR no
espacial u o una du anción más co a, siendo signi ica i a desde 1500 has a 2500 ms y
desapa eciendo con CTOA más la gos.
En esumen, la IOR no espacial en a eas de de ección suele apa ece en e los 700 y
1500 ms, con una magni ud meno de 20 ms en la mayo ía de los casos (6-15 ms). El e ec o
se puede encon a con unos CTOA ela i amen e la gos (3500 ms). Sin emba go, no es á
cla o en el momen o ac ual si se a a de un e ec o de IOR pe se ya que en muchos es udios
en los que se ha obse ado iba ligado a localizaciones en las qua había apa ecido el cue.
1.3.2 Ta eas de disc iminación
Chen e al. (2010) es udia on la IOR no espacial con dos a eas, una de disc iminación de
la localización y o a de disc iminación del colo , en las que se empleó señalización espacial y
no espacial. En cuan o al diseño, en los ensayos se dispusie on los es ímulos en el eje
ho izon al, se empleó cue-back y el CTOA a ió en e es alo es (650/750/850 ms).
Encon a on que la exp esión de la IOR ue dependien e del ipo de a ea empleada. En la
a ea de disc iminación de la localización, se encon ó IOR espacial, pe o en ningún caso se
encon ó IOR no espacial ( e Figu a 4B). En cuan o a la a ea de disc iminación del colo , se
encon ó un e ec o de in e acción en e la señalización espacial y no espacial (colo ), siendo
ambos ipos de señalización mu uamen e excluyen es: se encon ó únicamen e IOR espacial
(26 ms) cuando no se epe ía el colo , mien as que la IOR no espacial (12 ms) sólo se
encon ó cuando no se epe ía localización. La apa ición de la IOR espacial an o en la a ea
de disc iminación espacial como de disc iminación no espacial, ue in e p e ada como un
e lejo de la p io idad de la in o mación espacial en la guía de la a ención. Po el con a io, el
8
Nue e posibles localizaciones se dispusie on en cí culo en o no a la c uz de ijación cen al. En luga de
señaliza una única localización, se p esen a on simul áneamen e los es ímulos en es localizaciones dis in as,
con al menos una localización lib e en e ellas. Hu e al. asumie on en es e caso la "codi icación de población"
("popula ion coding", Klein, Ch is ie, y Mo is, 2005), po la cual la señalización múl iple ha ía que la a ención
se desplegase sob e el pun o in e medio en e los cues, de modo que se elimina ía la IOR basada en la
localización.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
12
colo no p oduce ningún e ec o en la a ea de disc iminación de la localización, pe o sí en la
a ea de disc iminación de la iden idad, dado que es la ca ac e ís ica ele an e pa a la a ea.
Sin emba go, empleando ambién a eas de disc iminación y manipulando la epe ición
espacial y no espacial, o os au o es han hallado esul ados di e gen es. En dos es udios (Hu y
Samuel, 2011; y Hu e al., 2014) se combinó la señalización espacial y no espacial en a ias
localizaciones, dispues as en cí culo en o no al cen o de la pan alla. En Hu y Samuel (2011),
con un diseño más simila a Chen e al. (2010), la señalización no espacial sólo p odujo
acili ación es able en los CTOA meno es (200 y 350 ms), no inhibición. Sin emba go, en un
es udio más ecien e, Hu e al. (2014) ob u ie on un e ec o obus o de IOR no espacial (una
media de en o no a 20 ms) desde el CTOA de 700 has a el de 3500 ms. Del mismo modo que
en la a ea de de ección e e ida en el apa ado an e io , la señalización del colo únicamen e
p odujo e ec os inhibi o ios en las condiciones con señalización de la localización, a pesa de
la ausencia de IOR espacial (e i ada median e la señalización simul ánea de a ias
localizaciones). Es e esul ado sugie e que el e ec o de la epe ición del colo (y en gene al de
las ca ac e ís icas no espaciales) no equie e de mo imien os en la o ien ación de la a ención
y es una e idencia de la disociación de ambos ipos de IOR, si bien la señalización espacial
ambién pa ece ene un papel en la exp esión de la IOR no espacial.
En conjun o, los e ec os de la señalización espacial y no espacial pa ecen depende del
ipo de a ea, y los esul ados ob enidos en los es udios que han analizado ambos ipos de
señalización apun an hacia la posibilidad de que sea la señalización espacial la que ealmen e
se asocia con la IOR pe se, mien as que la epe ición de una ca ac e ís ica no espacial se
asocia a p olongaciones del TR simila es a un e ec o de IOR, bien cuando cons i uye la
dimensión ele an e pa a la a ea, o bien cuando se p oduce sob e una localización
p e iamen e señalizada ( e , sin emba go, Chen e al., 2010).
Figu a 4. A. E ec o de la IOR no espacial empleando la a ea de de ección (FRIE: ea u e epe i ion inhibi ion
e ec ), en Hu e al. (2013). En es e expe imen o sólo se encon a on e ec os de IOR no espacial cuando la
localización ambién es aba señalizada, de modo que los esul ados que se p esen an son la di e encia de
medias de las condiciones "colo epe ido" - "colo nue o" en los ensayos de "localización epe ida". Los
esul ados es án sepa ados en unción de la complejidad del diseño empleado: los diseños complejos
( esul ados en ojo), ue on aquellos en los que los es ímulos pudie on apa ecen en 6 u 8 localizaciones
posibles; en los diseños sencillos ( esul ados en azul), los es ímulos se p esen aban en 2 o 4 localizaciones. B.
E ec o de la señalización espacial y no espacial en el expe imen o de Chen e al. (2010) (CTOA 650/750/850
ms). A la izquie da se p esen an los esul ados en la a ea de localización, donde no se halló IOR no espacial,
pe o sí IOR espacial. A la de echa se mues an los da os pa a la a ea de disc iminación del colo , donde
además de la IOR espacial, se encon ó IOR no espacial, pe o sólo cuando el colo se epi ió en una localización
nue a (LN: loca ion new; LO: loca ion old; CN: colo new; CO: colo old)
In oducción
13
1.4 RESUMEN DE LOS RESULTADOS DE ESTUDIOS CONDUCTUALES
A modo de esumen, la IOR es un e ec o de enlen ecimien o de espues a an e los
es ímulos que apa ecen en localizaciones que se habían señalizado p e iamen e a in e alos
empo ales en e el cue y el a ge supe io es a 200-300 ms (IOR espacial). Si bien la IOR se
ha encon ado en nume osos diseños expe imen ales, ha habido dos pa adigmas con los que
adicionalmen e se ha explo ado: el pa adigma de señalización isuoespacial (cueing
pa adigm, Posne 1980) y el pa adigma de búsqueda isual (sea ching pa adigm, Klein
1988). En la p esen e esis nos hemos cen ado en la e isión de los p incipales e ec os
de i ados de es udios que han empleado el pa adigma de Posne , den o del cual se engloba el
diseño empleado en nues os expe imen os.
Se ha encon ado IOR espacial en a eas de de ección, disc iminación de la localización y
disc iminación de ca ac e ís icas no espaciales. El CTOA pe mi e di e encia un cu so
empo al de la IOR en unción de las a eas empleadas y del ipo de señalización (espacial o
no espacial). La IOR espacial se encuen a de o ma es able en di e sos es udios de de ección
con los CTOA a pa i de 300 ms (Samuel y Ka , 2003) y has a los 3000 ms (po ejemplo, Hu
y Samuel, 2011; Samuel y Ka , 2003). En a eas de disc iminación se ha encon ado IOR
espacial con CTOA de 700 ms o mayo es (Hu e al., 2011, Lupiáñez e al., 1997) y con un
cu so empo al que a has a los 3500 ms (Hu y Samuel, 2011) si bien suele decae a pa i de
los CTOA de 2000 ms (Samuel y Ka , 2003). En gene al, aunque la a iabilidad en e
es udios es bas an e g ande, la magni ud de la IOR espacial es ap oximadamen e de 20-30 ms.
El empleo de cue-back pa ece esul a c ucial pa a encon a IOR espacial en a eas de
disc iminación, si bien en a eas de de ección y disc iminación de la localización los e ec os
de la IOR se encon a on independien emen e de su uso (P ime y Wa d, 2006), de igual modo
que en algunas a eas de disc iminación con manipulaciones expe imen ales más complejas
(po ejemplo Hu y Samuel, 2011).
E ec os simila es a los de la IOR espacial (denominados po con aposición IOR no
espacial) se han encon ado con a eas de de ección y disc iminación de ca ac e ís icas no
espaciales (si bien apenas exis en in es igaciones en las que se haya es udiado el e ec o de la
epe ición de a ibu os no espaciales en a eas en las que se pide la disc iminación de la
localización). En es e caso, las a eas de de ección pa ecen coincidi en sus esul ados: el
CTOA con el que se comienzan a obse a es os e ec os de IOR no espacial es á en o no a
700 ms (650 ms en Chen e al., 2010; Zhou y Chen, 2008; 700-1500 ms Hu e al., 2013) y se
man ienen has a 3500 ms (Hu e al., 2011 y 2013; si bien son a eas con cie a complejidad
es imula ). Su magni ud es siemp e meno que la de la IOR espacial (po ejemplo, en el
es udio de Chen e al., 2010, la IOR espacial es un e ec o de 26 ms, mien as que la no
espacial es de 12 ms). En las a eas de disc iminación se han encon ado e ec os dispa es.
Mien as que el e ec o de la epe ición del a ibu o no espacial p odujo acili ación en un
expe imen o (Hu y Samuel, 2011), se ha encon ado en o os con ca ac e ís icas simila es a
las encon adas en a eas de de ección, pe o con su exp esión elacionada de algún modo con
la epe ición de la localización (p esen e cuando se epi e señalización espacial, Hu e al.,
2014; p esen e únicamen e cuando no exis e señalización espacial, Chen e al., 2010).
En cuan o a la IOR no espacial, y eniendo en cuen a que el núme o de es udios es mucho
meno , el cue-back esul ó cla e en el expe imen o de de ección de Law e al. (1995), quienes
la obse a on po p ime a ez.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
20
se conside a la opción del mecanismo de habi uación de Dukecwich (2009), con la única
di e encia de que lo que se p opone desde el modelo i ac o ial es la habi uación de la cap u a
a encional, en ez de la o ien ación de la a ención. De es e modo, la uncionalidad a ibuida a
es e sis ema es la de op imiza la selección de in o mación ele an e, a endiendo a los
es ímulos bo om-up, pe o e i ando que su epe ición in e umpa cons an emen e la búsqueda
de in o mación ele an e ( op-down).
1.6 BASES NEURALES DE LA IOR
La mayo pa e de la in es igación sob e la IOR se ha basado en el es udio de medidas
conduc uales, y especialmen e del TR, pa a explica los mecanismos que pueden subyace a
es e enómeno. El es udio de la ac i idad ce eb al asociada a la IOR esul a cla e pa a
delimi a los posibles mecanismos que subyacen a la desc ipción conduc ual del e ec o. En
es e apa ado se a a á de desc ibi y ex ae las p incipales conclusiones de los es udios que
han abo dado la in es igación de los co ela os neu ocogni i os de la IOR desde dis in os
ámbi os de la Neu ociencia Cogni i a, en el con ex o de los modelos a encionales que se han
desa ollado en es e ámbi o de es udio. Pa a ello, en p ime luga se ealiza á un eco ido po
los es udios neu o uncionales que han empleado egis os in ac aneales, es imulación
magné ica ansc aneal (EMT) y écnicas de neu oimagen uncional. En segundo luga , y
debido a su ma cada in luencia en la explicación de los p ocesos de a ención isuoespacial en
gene al, y de la IOR en pa icula , y a que cons i uyen el núcleo de la p esen e esis doc o al,
se a a án en más p o undidad los esul ados o ecidos desde los es udios con po enciales
e ocados (PE), a los que se dedica un apa ado especial.
1.6.1 Es udios neu o uncionales
La hipó esis de eo ien ación p opues a po Posne y Cohen (1984), basada en la
dimensión espacial del enómeno de IOR, hizo que uno de los p ime os obje i os en la
búsqueda de las bases neu ales de la IOR uesen los mecanismos de o ien ación a es ímulos.
Asimismo, o os modelos como la hipó esis de la habi uación de Dukewich (2009) o el
modelo i ac o ial de Lupiáñez (2010), ambién han undamen ado su explicación sob e los
e ec os de la señalización en los ci cui os neu ales de o ien ación. Además de la dimensión
espacial, se han in es igado ambién las edes y es uc u as neu ales que pudiesen explica los
e ec os inhibi o ios de la epe ición de ca ac e ís icas no espaciales. La in es igación de los
mecanismos de la IOR (espacial y no espacial) iene como obje o no sólo de ini los
mecanismos especí icos y la na u aleza de cada uno, sino los mecanismos comunes a ambos
ipos de IOR y su posible in e acción.
1.6.1.1 IOR espacial
El modelo a encional de Posne y Pe e sen (Posne y Pe e sen, 1990; Pe e sen y Posne ,
2012) es ecuen emen e empleado pa a undamen a in es igaciones sob e IOR, pues o que
pe mi e explica an o la o ien ación que p o ocan es ímulos ex e nos (bo om-up) como la
a ención guiada po los indi iduos ( op-down). El modelo ha sido elabo ado a pa i de
esul ados de di e en es écnicas de imagen ce eb al, de esul ados conduc uales y de es udios
isiológicos y de lesión, a pa i de los cuales se desc iben es edes ca dinales ocupadas de
las unciones de la a ención: la ed de ale a, la ed de o ien ación y la ed ejecu i a. En

In oducción
21
p ime luga , la unción de la ed de ale a se enca ga del man enimien o de a ousal y el ni el
de ale a du an e la ejecución de una a ea. Es á elacionada con es uc u as del sis ema
no ad ené gico del onco ce eb al (locus coe uleus), el álamo y el hemis e io ce eb al
de echo. En segundo luga , la ed de o ien ación es la enca gada de p io iza la localización y
la modalidad del inpu senso ial, pa a lo que es án in oluc ados los colículos supe io es (CS),
el núcleo pul ina y el sis ema de a ención pos e io , que incluye á eas on ales la e ales,
como los campos ocula es on ales ( on al eye ields, FEF), y á eas pa ie ales, las cuales
pa ecen es a implicadas, además de en la o ien ación, en la selección de es ímulos y de
espues as adecuadas an e ellos. Po úl imo, en la ed ejecu i a de a ención se incluyen la
co eza on al medial y la co eza cingulada an e io (CCA). Es a ed es á elacionada con la
a ención ocal (y con la consciencia), y su es udio ha enido una mayo e olución desde el
p ime abajo de Posne y Pe e sen (1990), a ibuyéndosele en la úl ima e isión del modelo
más unciones ejecu i as, ela i as a p ocesos op-down ( e Pe e sen y Posne , 2012).
Pa a cen a nos en los mecanismos a los que se les ha a ibuido pa icipación en el
enómeno de la IOR, a con inuación se a a án con mayo p o undidad las edes de
o ien ación y ejecu i a, espec i amen e. En la ac ualización del modelo o iginal (Pe e sen y
Posne , 2012) cada una de las edes se di ide en dos sis emas di e enciados, ajus ándose a los
nue os da os cien í icos ( esumidos undamen almen e en los a ículos de Co be a, Pa el y
Shulman, 2008 -sob e las edes de o ien ación-, y de Dosenbach, Fai , Cohen, Schlagga y
Pe e sen, 2008 -sob e la ed ejecu i a-).
En cuan o a la ed de o ien ación, Co be a e al. (2008) la di iden en dos sis emas
ce eb ales di e en es. El p ime o es la ed do sal on opa ie al, en la que pa icipan la co eza
on al do sal y el su co p ecen al (p incipalmen e FEF) y la co eza pa ie al do sal,
(especialmen e el su co in apa ie al, SIP, y el lóbulo pa ie al supe io , LPS). Es e sis ema
pe mi e la selección de los es ímulos senso iales (en unción de los obje i os del suje o) y el
ínculo con la espues a adecuada. Se ha encon ado ac i ado cuando se manipulan las
expec a i as endógenas sob e una localización o sob e de e minadas ca ac e ís icas de un
es ímulo, po lo que se elaciona con un mecanismo op-down de a ención. El LPS mues a
ac i idad en el desenganche de la a ención y en el mo imien o a una nue a localización,
mien as que los FEF y el SIP se han is o ac i ados con el man enimien o de la a ención en
localizaciones pe i é icas (Kelley, Se ences, Giesb e ch y Yan is, 2008). La ed do sal on o-
pa ie al ambién se ha encon ado in oluc ada en los cambios de a ención en e
localizaciones, ca ac e ís icas, obje os y modalidades senso iales (Liu, Slo nick, Se ences y
Yan is, 2003; Se ences, Schwa zbach, Cou ney, Golay y Yan is, 2004; Shoms ein y Yan is,
2004; Yan is, Schwa zbach, Se ences, Ca lson, S einme z e al. 2002). Los FEF han sido
obje i o ecu en e de di e sas in es igaciones po su posible papel en la gene ación de la
IOR. En un es udio con es imulación magné ica ansc aneal (EMT), Ro e al. (2003)
obse a on que la es imulación sob e los FEF p oducía ausencia de IOR ipsila e al y
enlen ecimien o en el p ocesamien o isual con ala e al (si bien con EMT en el lóbulo
pa ie al supe io -LPS- es o no ocu ía). En es e abajo se p opone que los FEF son
esponsables de la endencia a apa a la a ención de una localización señalizada,
conside ando ambién la pa icipación de los CS en la IOR y en la o ien ación de la a ención.
El mecanismo p opues o, ce cano a la hipó esis de eo ien ación, es que el FEF ipsila e al al
cue p og ama ía mo imien os ocula es con ala e ales al mismo, pa a aumen a el
p ocesamien o de la in o mación p o enien e de egiones con ala e ales (no señalizadas).
Chica, Ba olomeo y Vale o-Cab é (2011) han encon ado ambién la implicación en la
gene ación de la IOR del SIP (in oluc ado an o en la o ien ación endógena como exógena) y
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
22
de la unión empo opa ie al (UTP, de la ed en al, in oluc ada en la a ención exógena, e
pá a o siguien e). Cuando se aplicaba EMT conjun amen e en SIP y UTP de echos se
in e e ía en la gene ación de la IOR, de modo que se encon ó acili ación an e la
p esen ación de un es ímulo exógeno con un CTOA la go. Sin emba go, se p odujo una
in e e encia con la señalización endógena cuando solamen e se es imulaba el SIP, lo que
in oluc a a es a á ea en ambos ipos de o ien ación de la a ención.
La segunda di isión en las edes de o ien ación que se ecoge en Co be a e al. (2008) es
la ed en al on opa ie al (o ed en al de la a ención), con o mada po la co eza on al
en al (CFV) y la UTP. La UTP (que mues a una la e alización de echa) es á elacionada
con la de ección de a ge s, independien emen e de las expec a i as de apa ición del mismo,
espondiendo jun o con la ed do sal cuando se de ec a un es ímulo ele an e. El gi o on al
in e io (GFI), un á ea den o de la CFV, se ha encon ado ac i ado en si uaciones de
eo ien ación, pe o solamen e con es ímulos inespe ados (pa a una e isión e Chica e al.,
2013). La ed en al se encuen a ac i ada, jun o con la ed do sal, cuando se de ec an
es ímulos ele an es y du an e la eo ien ación de la a ención. Se ac i a ambién con la
p esen ación de es ímulos ele an es, incluso cuando su saliencia no es al a, y ambién po la
apa ición de es ímulos que ienen ca ac e ís icas pa ecidas al es ímulo a ge . Es deci , es á
elacionada con la o ien ación a es ímulos cuya ele ancia es á ma cada po la a ea, pe o su
ac i idad es sup imida cuando se p esen an es ímulos i ele an es. Es in e esan e señala que
es e sis ema iene mayo es espues as cuando se de ec an a ge s en localizaciones no
espe adas, como es el caso de los ensayos in álidos en las a eas de señalización. Co be a y
Shulman (2002) p oponen que es e sis ema se ía el esponsable de o ien a la a ención cuando
apa ece una nue a es imulación, in e umpiendo la o ien ación de la a ención que se es é
lle ando a cabo de o ma op-down. Es e ipo de in e e encia se ía candida o a e se a ec ado
po la IOR, siguiendo la uncionalidad que el modelo i ac o ial de Lupiáñez le a ibuye a
es e enómeno. Según es e modelo, la IOR abaja ía disminuyendo la o ien ación a es ímulos
nue os, si su epe ición impidiese op imiza la a ención (dado que si no es a ía siendo
o ien ada cons an emen e hacia e en os sin impo ancia). De se así, la sepa ación de la
o ien ación exógena y endógena a ni el neu al queda ía en en edicho. Sin emba go, en
Co be a e al. (2008) se conside a que la dis inción en e edes end ía más que e con las
edes que in e ienen en la o ien ación de la a ención, an o exógena como di igida a me as
(sis ema do sal) y aquella cuya o ien ación es á di igida po los es ímulos (sis emas en al y
do sal). La baja selec i idad espacial de la ed en al y el hecho de que la ed do sal sea
capaz de incula la a ención con los mo imien os ocula es, hace que la ed en al no
pa ezca se la que o igina es a o ien ación, si bien la ac i ación conjun a de ambas edes
pa ece media la. Se sugie e que la o ien ación es a ía iniciada po la ed do sal en conjunción
con es uc u as subco icales, mien as que el sis ema en al ealiza ía las ope aciones
necesa ias pa a ajus a la o ien ación. Pa a ello se a ende ía a las ca ac e ís icas de la a ea, las
expec a i as y el a ousal, siendo ambas edes y su in e acción necesa ias en la o ien ación a
es ímulos ele an es. En con a de la asunción de que los ci cui os neu ales que sus en an las
edes endógena y exógena no es án di e enciados en la ed do sal on opa ie al, Chica e al.
(2013) a gumen an que pueden exis i una se ie de ac o es que han impedido e es as
di e encias (pa a un es udio ecien e e ambién Vossel, Geng y Fink, 2014). Las di e encias
en e las in e p e aciones que p o ienen de es udios neu opsicológicos (po ejemplo
Ba olomeo y Chok on, 2002; Riddoch, Chechlacz, Me o ach, Ma i saki, Allen e al,, 2010)
o de EMT (Chica e al., 2011) y las p o enien es de es udios de esonancia magné ica
uncional (IRM ) (como se ecoge en Co be a e al., 2008), pod ían debe se a la baja
esolución empo al de la écnica, a la exis encia de una mayo can idad de es udios de IRM
In oducción
23
di igidos a explo a la a ención endógena que a es udia la exógena, a que no se di e encie en
los análisis en e pe iodos de cue y de a ge , o a que se haya cen ado el es udio
p incipalmen e en la ac i idad egis ada an e el a ge . Cabe conside a ambién, como ya se
ha señalado, que aunque se di e encie en e las á eas implicadas en la o ien ación exógena y
endógena, és as pod ían es a elacionadas o incluso solapadas en su implicación. Pa a
esponde co ec amen e du an e una a ea, hay que supone que la ac i idad di igida po los
es ímulos y la o ien ada a me as engan algún ipo de es uc u a que las coo dine, dada la
ac i idad conjun a que mues an. La co eza en ola e al p e on al de echa se ha suge ido
como un á ea que coo dina la o ien ación espacial y el con ol inhibi o io conduc ual (IRM y
po enciales e ocados -PE-, Tian, Liang y Yao, 2014). En la misma ía, o a de las á eas
suge idas pa a media en e ambas edes es la unión in e io on al (UIF) de echa, dado que
o ma pa e de la ed en al (bo om-up) pe o se in eg a uncionalmen e en la ed do sal
cuando se p ecisa una conduc a di igida a me as (IRM , Asplund, Todd, Snyde y Ma ois,
2010). En es e es udio se ha encon ado que la ac i idad de los FEF y del SIP es án
co elacionadas di ec amen e en e sí, pe o in e samen e con la UTP du an e a eas de
a ención di igida a me as, mien as que el pa ón es el opues o cuando es necesa ia la
eo ien ación de la a ención. El lóbulo pa ie al ambién se ha encon ado elacionado con la
IOR, an o en a eas que manipulan las coo denadas ambien ales como las e e idas al obje o.
En un es udio con pacien es humanos con lesión en el lóbulo pa ie al de echo se ha
encon ado IOR exclusi amen e en coo denadas e inales, no ambien ales (Sapi , Hayes,
Henik, Danzige y Ra al, 2004). En o o es udio de lesiones pa ie ales unila e ales (3
pacien es con lesiones izquie das y uno con lesión de echa) en el que se ie on a ec ados
p incipalmen e los gi os angula , sup ama ginal y supe io empo al, no se encon ó IOR
cuando se mo ía al hemicampo ipsila e al un obje o que ue señalizado en el hemicampo
con ala e al (Vi as, Humph eys y Fuen es, 2008). Po el con a io, sí que se encon ó e ec o
de la IOR cuando la señalización ue ipsila e al y el mo imien o ue al hemicampo
con ala e al. Ambos expe imen os ejempli ican la impo ancia de es as á eas en la apa ición
de IOR con espec o a coo denadas ambien ales y con e e encia al obje o.
En cuan o a la ed ejecu i a de la a ención, en el a ículo de Pe e sen y Posne (2012) se
conside a que és a pod ía ene impo ancia en los mecanismos de egulación op-down, más
allá de la de ección de a ge s, como se había p opues o inicialmen e (Posne y Pe e sen,
1990). Siguiendo la e idencia p o enien e de es udios con IRM ecogida en el abajo de
e isión de Dosenbach e al. (2008), la ed ejecu i a se compond ía de dos edes de con ol
di e enciadas. La p ime a ed es la ed on opa ie al, cuya p incipal unción es el cambio o
inicio de a eas y el ajus e de con ol sob e la a ea que se es á ealizando, especialmen e sob e
la ejecución (po ejemplo, sob e espues as inco ec as). En es a ed se incluyen la co eza
p e on al do sola e al (CPFDL), lóbulo pa ie al in e io (LPI), co eza on al do sal (CFD),
su co in apa ie al (SIP), p ecúneo y co eza cingulada medial (CCM). El segundo sis ema
que con o ma la ed ejecu i a es la ed cíngulo-ope cula , a la que se le a ibuye el
man enimien o de la ac i idad e e ida a la a ea, globalmen e y de o ma es able a a és de
los ensayos. En es a ed pa icipan la co eza p e on al an e io (CPFA), la ínsula an e io y el
opé culo on al (IA/OF), la co eza cingulada an e io do sal y la co eza on al supe io
medial (CCAD/CFSM), y el álamo. Además de es as dos edes, se o o ga al ce ebelo la
unción de pone en con ac o ambas edes (conec ando CPFDL, SIP y álamo), si bien en un
clús e de egiones sepa ado, en el que se p ocesa ía la in o mación ela i a al e o pa a
mejo a la ejecución de las a eas ( e Dosenbach e al., 2008 y Pe e sen y Posne , 2012).
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
24
En alguna de las explicaciones de la IOR (como en el modelo de eo ien ación o en los
pa adigmas de búsqueda isual) se ha ecu ido al mo imien o del oco a encional, si bien en
an e io es apa ados se ha hecho cons a que hay casos en los que la IOR puede da se en
luga es sob e los que la a ención es á desplegada. Dado que el in e és en es e abajo es sob e
la IOR espacial y no espacial, es impo an e esal a que la pe spec i a que p edomina hoy día
es que el oco a encional pa ece es a más inculado con la dimensión espacial, y no con las
o as ca ac e ís icas de la a ención (Pe e sen y Posne , 2012; Posne , 1980). Desde el modelo
de Shipp (2004), donde se conjugan an o los p ocesos bo om-up como los p ocesos op-
down, el oco a encional pa ece sus en a se en la en ada de in o mación desde las á eas
isuales occipi ales (V1), in o mación a la que se o o gan di e en es pesos desde á eas
on ales o in e o empo ales. El con ol cogni i o sob e la localización de la a ención es a ía
elacionado con las ope aciones en e á eas on o-pa ie ales y el ci cui o que comp ende las
á eas isuales de la co eza y el núcleo pul ina en al del álamo, a a és de los colículos
supe io es (CS). Den o de las á eas on o-pa ie ales e e idas, los FEF pa ecen los
candida os pa a se los p incipales di ec o es del oco de a ención, especialmen e en
si uaciones de a ención encubie a, es o es, inhibición de los mo imien os ocula es y la
ijación cen al de la mi ada (Shipp, 2004). Aunque se asume que el oco a encional se mue e
an o de o ma abie a como encubie a, los sis emas que se enca gan de ambas o mas de
localiza la a ención no son exac amen e los mismos. Po ejemplo, en a eas de a ención
abie a, el LIP (co eza la e al in apa ie al) iene un papel más ele an e a la ho a de di igi
las sacadas e lexi as an e es ímulos no espe ados, mien as que el papel de los FEF pa ece
ene más que e con es a ac i idad an e es ímulos que han sido p edichos, y po an o
gene an expec a i as (Gayma d, Lynch, Plone , Condy y Ri aud-Pénchoux, 2003). O o
es udio ha apun ado que el despliegue a encional mediado po señalización de ipo simbólico
(endógeno) no es á mediado po los CS (Ignashchenko a, Dicke, Haa meie y Thie , 2004).
Es os ejemplos ma can la impo ancia de conoce el uncionamien o de los núcleos y á eas
neu ales a la ho a in e p e a los esul ados conduc uales o isiológicos en unción de las
a eas empleadas o, incluso, pa a ene en cuen a que concep os como el oco a encional
pueden no ene un co ela o uní oco en la ac i idad del sis ema ne ioso.
La p opues a de Shipp (2004) e e ida más a iba o ece un modelo de a ención basado en
la in o mación p o enien e de es udios con humanos y con p ima es no humanos, en los que
se ecogie on medidas conduc uales, de IRM , de lesión y de egis os isiológicos. Se
ecogen en es e modelo las á eas, núcleos y es uc u as p opues as desde el modelo de Posne
y Pe e sen (1990) y se p opone un mecanismo pa a la IOR (en endida espacialmen e, e
Klein, 2000), según el cual la inhibición sob e localizaciones señaladas es el e ec o p oducido
po la ac i ación de los CS desde el FEF ipsila e al a la localización de la IOR. Tan o FEF
como CS han sido elacionados con la génesis de la IOR, debido a cie as ca ac e ís icas que
pe mi i ían explica , al menos en pa e, el enómeno obse ado conduc ualmen e. Los CS,
incluidos en las edes de o ien ación del modelo de Posne y Pe e sen (1990), cons i uyen un
á ea que o ma pa e de la ía e ino ec al y en la que se ha hallado ac i idad elacionada con
la IOR, an o en es udios con p ima es no humanos (Do is, Klein, E e ling y Munoz, 2002;
Fec eau, Bell y Munoz, 2004; Fec eau y Munoz, 2005) como con pacien es humanos con
daño ce eb al (Sapi , So oke , Be ge y Henik, 1999). En es a á ea mesence álica, mapas
mo o es, audi i os y isuales es án o ganizados e ino ópicamen e, habiéndose demos ado su
implicación en la gene ación de mo imien os ocula es e lexi os a es ímulos p o enien es de
modalidades senso iales di e en es (es udio en p ima es de G oh y Spa ks, 1996). Es e hecho
encaja con el es udio de Spence e al. (2000), en el que se encon ó IOR a a és de las
di e en es modalidades senso iales.
In oducción
25
Gabay, Leibo ich, Ben-Simon, Henik y Sege (2013) ue on los p ime os en encon a
IOR (y acili ación) en una especie di e en e a los p ima es: el pez a que o. Una de las
ca ac e ís icas de es e pez en elación a los p ima es, es que posee una co eza ce eb al menos
desa ollada. Po an o, el hecho de que la IOR apa ezca en es e pez hace que las es uc u as
subco icales se conside en cla e en la gene ación de la misma. Dado que el ec um apa ece
desa ollado en peces, pe o no así la co eza ce eb al (al menos no alcanza el desa ollo que
alcanza en p ima es), su uso en el es udio de la IOR, además de pe mi i un diseño en el que
se o ien e su a ención en una adap ación de la a ea de Posne , pe mi e egis a ambién la
espues a del pez hacia un obje i o en conc e o. La IOR ue encon ada es ando el pez en
mo imien o du an e la a ea, po lo que los e ec os encon ados no pueden se conside ados
e ino ópicos, lo que supone que la co eza pa ie al desa ollada no pa ece un equisi o
necesa io pa a emapea el e ique ado inhibi o io que pa ece es a p esen e en el ec um. En
es e sen ido, la ac i idad de los CS pa ece se su icien e pa a gene a la IOR aunque, si bien el
es udio apo a in o mación in e esan e sob e la gene ación de la IOR, se ía con enien e que se
inco po asen nue os da os sob e los mecanismos inhibi o ios implicados en es e caso y la
compa ación con sis emas ne iosos más ex ensamen e es udiados en elación con la IOR.
Es o pe mi i ía segui p o undizando en la posibilidad de que pudiese es a ac uando algún
mecanismo análogo a los mecanismos co icales en p ima es, así como conoce con qué
pa áme os se ob iene la IOR (po ejemplo, la inhibición a una localización den o de un
obje o, como en las a eas de Tippe , Jo dan y Wea e , 1999) o si exis e ambién IOR no
espacial. Con odo, el hecho de que la IOR sea un e ec o que se encuen a en o as especies
más alejadas de los p ima es la con ie e en un enómeno con cie a an igüedad ilogené ica,
haciendo más plausible una explicación sob e la unción de la IOR desde una pe spec i a
ecológica, como es el caso de la eo ía de la acili ación de la búsqueda de alimen o.
A pesa de la no able ele ancia de la ac i idad de los CS en elación con el e ec o
inhibi o io de la IOR, se han apo ado da os en con a de que es a es uc u a sea el p incipal
ac o en la gene ación de la IOR. Así, Sumne , Nache , Vo a, Husain y Kenna d (2004)
p opo cionan e idencia de que la es imulación en la ía colicula no impidió que se gene ase
IOR cuando la espues a e a manual, sino sólo cuando la espues a e a sacádica. En su abajo
p oponen un modelo en el que exis i ían dos mecanismos di e en es que sus en an la IOR, uno
basado en la ía colicula (cuando la espues a es sacádica) y o o basado en mecanismos
co icales y e ino ec ales (cuando la espues a es manual). Nó ese que aunque no se conside a
necesa io el inpu ía CS pa a gene a IOR con espues a manual, la exis encia de ci cui os
co ico-subco icales (como puede ejempli ica se con el modelo de Shipp) no pe mi e exclui
la posibilidad de la implicación de los CS en la IOR. En un es udio más ecien e con espues a
ocula , en el que se empleó el con as e BOLD (IRM ), Ande son y Rees (2011) encon a on
ambién e ec os en la ac i idad de los CS elacionados con la cap u a a encional y los TR, así
como ambién encon a on ac i ación en las á eas isuales V1 - V3, aunque en meno g ado
(pa a una ap oximación sin mo imien os ocula es a la ac i idad en á eas isuales emp anas
ela i a a la cap u a a encional, e Mülle y Kleinschmid , 2007). Sin emba go, la IOR no
pa ece se un mecanismo uni a io, ya que se han encon ado implicados en su gene ación
mecanismos pe cep i os/a encionales, oculomo o es y mo o es (Chica, Taylo , Lupiáñez y
Klein, 2010a; Sumne e al., 2004). Teniendo es o en cuen a, y a pesa de que los esul ados
apo an e idencia de la pa icipación de los colículos y á eas isuales emp anas en la IOR,
los au o es sugie en que la gene ación de la IOR debe ecae en la in e acción en e las á eas
co icales supe io es elacionadas con la o ien ación espacial exógena (como FEF y la co eza
pa ie al pos e io ) y las á eas subco icales (CS).

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
26
De acue do con es a in e p e ación, y como ya se ha comen ado, se han encon ado
di e encias con espec o a las á eas esponsables de la IOR en a eas con espues a manual o
sacádica. En un es udio con pacien es con daño ce eb al pa ie al de echo o con desconexión
on opa ie al, se concluyó que la IOR manual descansa sob e la ed on opa ie al (con una
cla a la e alización de echa), mien as que se sugie e que la IOR sacádica pod ía depende
más de los ci cui os e ino ec ales (Bou geois, Chica, Migliaccio, de Scho en y Ba olomeo,
2012). Es e expe imen o ue eplicado en suje os sanos empleando es imulación magné ica
ansc aneal epe i i a (EMT ), encon ando que la es imulación conjun a del SIP y de la UTP
de echos a ec ó a la espues a manual an e es ímulos en el hemicampo de echo, pe o no a ec ó
a la espues a sacádica. Sin emba go, pa a los es ímulos p esen ados en el hemicampo
izquie do, la EMT sob e el SIP de echo a ec ó a las espues as, y sob e la UTP de echa no
u o e ec os (Bou geois, Chica, Vale o-Cab é y Ba olomeo, 2013).
1.6.1.2 IOR no espacial
Aunque po pa e de un núme o mucho meno de es udios, ambién se han explo ado los
co ela os neu ales de la IOR no espacial. Pa iendo de la hipó esis de la eo ien ación, Zhou y
Chen (2008) emplea on una a ea de disc iminación con dos ipos de ensayos, uno de
epe ición de localización pe i é ica y o o de epe ición de colo con es ímulos cen ales, pa a
explo a la implicación de ambas edes de a ención posne ianas (de o ien ación y ejecu i a)
median e IRM . En es e es udio se incluyó un cue-back de colo di e en e al cue, pa a
p omo e el desenganche del oco de a ención sob e él. Tan o es e expe imen o como o os
an e io es sin cue-back (Lepsien y Pollmann, 2002; Maye , Seidenbe g, Do linge y Rao,
2004; Mülle y Kleinschmid , 2007), coincidie on en encon a los mismos cen os ac i ados
cuando se p odujo IOR espacial en la a ea de localización: gi o p ecen al bila e al
(incluyendo FEF) y co eza pa ie al bila e al. Es os esul ados se in e p e a on como la
implicación de la misma ed do sal on opa ie al pa a man ene la inhibición a ol e a
luga es p e iamen e explo ados asociada a la IOR. En la a ea de disc iminación de colo , los
es ímulos ue on p esen ados en el cen o de la pan alla, sin necesidad de desplaza la
a ención. En es e caso se encon ó IOR no espacial y ac i ación de las á eas bila e ales del
gi o p ecen al y de la co eza occipi al la e al. Dado que el gi o p ecen al mos ó ac i ación
en ambas a eas, se concluyó que su implicación en la IOR no es an o la inculación de la
a ención con las espues as oculomo o as pe inen es, sino con el man enimien o del
e ique ado inhibi o io ( e inhibi o y agging en Fuen es e al., 1999). La ac i idad en la
co eza pa ie al supe io bila e al apa eció en la compa ación en e los CTOA co os y la gos
en la a ea espacial, mien as que no mos ó es a di e encia en la a ea de colo , po lo que se
sugi ió que es a á ea sólo es á in oluc ada en el man enimien o del e ique ado inhibi o io en
a eas de localización. En cuan o al e ec o de la IOR no espacial, el gi o on al medial e
in e io (con la e alización izquie da) se conside ó un candida o pa a o ma pa e de sus
bases neu ales, debido a la mayo ac i idad egis ada an e a ge s del mismo colo siemp e
que hubo IOR basada en el colo .
Las edes a encionales de o ien ación y ejecu i a ue on pues as de nue o en elación en
un es udio pos e io de es os au o es, en el que se combinó la señalización espacial y no
espacial (colo del obje o) en dos a eas de disc iminación: una de localización y o a de colo
(Chen e al., 2010). Se encon ó que ambas edes se coo dinan, de o ma que an e señalización
espacial (pe o no de colo ) hubo enlen ecimien o de las espues as jun o con ac i idad en las
á eas de la ed de o ien ación, mien as que con señalización de colo (pe o en localizaciones
In oducción
27
no señalizadas), ue la ed ejecu i a la que apa eció ac i ada jun o con el enlen ecimien o en
los iempos de espues a. En la a ea de disc iminación espacial se encon ó enlen ecimien o
en las espues as an e a ge s señalizados espacialmen e, independien emen e de su colo . En
cuan o a las es uc u as implicadas, sólo se encon ó una mayo ac i ación de la ed do sal
(o ien ación de la a ención) an e es ímulos en una localización señalizada que an e los
p esen ados en una localización nue a, ambién de o ma independien e a la señalización del
colo (i.e. cuando el colo de cue y a ge no coincidían). En la a ea de disc iminación del
colo , el e ec o de la epe ición de la localización inc emen ó los TR sólo cuando no se epi ió
el colo de los es ímulos (IOR espacial), con ac i idad de la ed de o ien ación a encional; po
el con a io, ue la ed ejecu i a, pe o no la de o ien ación, la elacionada con la IOR debida a
la epe ición del colo cuando la localización espacial de los es ímulos no se epe ía. En es a
a ea, además de es a di e enciación de ac i ación de edes, se encon ó ac i ación en á eas
do sales y pa ie ales del gi o on al in e io (GFI) solapadas con á eas p e on ales ela i as
al ecue do episódico, que se elaciona con el e ique ado inhibi o io en IOR no espacial. Se
egis ó ambién una mayo ac i idad en el hipocampo de echo cuando se epe ía la
localización, pe o no el colo , mien as que no se obse ó es a ac i ación cuando ambas
dimensiones de los obje os e an nue as. Se in e p e a es o como un compa ado de
coincidencia, incluyendo en es e es udio a es a es uc u a ambién en los mecanismos de la
IOR. Es o los lle ó a plan ea que es a inhibición no espacial no es á sus en ada en los
mismos mecanismos que la espacial, in e p e ando sus esul ados como una al e nancia en e
las edes a encionales de o ien ación y ejecu i a. La ed de o ien ación es a ía implicada en
los e ec os debidos a la epe ición espacial, mien as que la ejecu i a es a ía implicada en la
epe ición del colo , dado que e a la ca ac e ís ica ele an e pa a la a ea.
Teniendo en cuen a que los es udios que exis en sob e las bases neu ales de la IOR no
espacial son del mismo g upo y no hay, a nues o en ende , o os abajos que con i men o
in aliden los esul ados de los mismos, deben oma se con cau ela las conclusiones de i adas
en elación con la na u aleza de es e e ec o de epe ición de a ibu os no espaciales y su
elación eal con el enómeno de la IOR en sí.
1.6.2 Es udio de la IOR median e PE
Como se ha a ado en el apa ado an e io , además del análisis de los TR, la
in es igación de la IOR ambién se ha bene iciado del es udio de la ac i idad neu al.
Median e la in es igación de las elaciones en e la ejecución conduc ual y los pa ones de
ac i idad del sis ema ne ioso cen al, se a a de conoce el mecanismo o mecanismos
neu ales que pa icipan en la IOR y de sal a las limi aciones que conlle a el es udio
exclusi amen e conduc ual. Po ejemplo, en una a ea en la que se ob ienen simila es TR en
dos condiciones de señalización (señalizado s no señalizado), se ía di ícil sabe si la ausencia
de di e encias se debe a que la IOR es á ealmen e ausen e o a que es á p esen e pe o
neu alizada po o o e ec o que ocu e al mismo iempo ( e Klein, 2000).
Además de las écnicas neu o uncionales e e idas más a iba, se ha gene ado una amplia
in es igación de los PE elacionados con la IOR, debido a su baja in asi idad y a su al a
esolución empo al ( e Tabla 1). El es udio de las di e encias en la ampli ud de las ondas
elacionadas con la señalización pe mi e comp ende a ios momen os del p ocesamien o de
la in o mación, desde la pe cepción de los es ímulos has a la gene ación de una espues a
inculada a ellos. En el con ex o de es udio de la IOR, p incipalmen e se ha explo ado la
ac i idad elec o isiológica median e PE asociados a la p esen ación del a ge , compa ando
los azados ob enidos an e los ensayos en los que son señalizados en e a aquéllos en los que
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
28
no lo son, como e emos en los siguien es pá a os. Algunos abajos, aunque en meno
medida, ambién se han cen ado en los PE elacionados con los cues (como es el caso de
Amenedo e al., 2014; Chica, Lasapona a, Lupiáñez, Do icchi y Ba olomeo, 2010b) o con la
espues a (LRP, po ejemplo en Amenedo e al., 2014; P ime y Wa d, 2004, 2006).
A con inuación se a a á de ecoge los esul ados de in es igaciones p e ias sob e los
PE ela i os a los a ge s, en los que se cen a á es a esis. P incipalmen e, se á de nues o
in e és explo a cómo la señalización espacial y no espacial, y sus posibles in e acciones con
o os e ec os (compa ibilidad espacial es ímulo- espues a y asime ías isuales) a ec an a los
PE elacionados con el p ocesamien o en las á eas isuales (en conc e o, las a iaciones en P1
y N1) y a los asociados a o os p ocesos pos pe cep i os de p opósi o más gene al ( e lejados,
en e o as ondas, po la onda P3). Se ecoge án ambién los esul ados encon ados en las
ondas di e enciales, ex aídas a pa i de la di e encia en e los ensayos señalizados y los no
señalizados que, dependiendo de su la encia y su opog a ía, se han inculado ecuen emen e
con la apa ición de la IOR.
1.6.2.1 P1
La onda P1 se ha elacionado con el p ocesamien o de la in o mación en las á eas
isuales ex aes iadas de la co eza ce eb al (pa a e isiones, e Luck, Woodman y Vogel,
2000; Sa el, Hilchey, Wang, S o y y Klein, 2013). Se ha demos ado que su ampli ud a ía en
unción de la a ención, habiéndose encon ado incluso a iaciones elacionadas con la guía
a encional en memo ia de abajo (con un e ec o semejan e en N1, e Tan, Zhao, Wu, Wang,
Hi chman, e al., 2014). Ana ómicamen e, median e IRM , se ha inculado la ac i idad de la
ase emp ana de P1 con la co eza ex aes iada do sal, en el gi o occipi al medial, mien as
que el o igen de su ase a día pa ece encon a se en la co eza ex aes iada en al del gi o
usi o me (Di Russo, Ma ínez, Se eno, Pi zalis y Hillya d, 2001).
A aíz de los es udios ealizados empleando el pa adigma de señalización isuoespacial
de Posne (1980), la elación de es a onda con la IOR ha ecibido mucha a ención en el
ámbi o psico isiológico, aunque los esul ados ob enidos han sido en muchos casos
con apues os ( e Tabla 1). Así, en algunos es udios se han obse ado modulaciones en la
ampli ud de P1 elacionadas con los e ec os conduc uales de la señalización espacial:
educciones de su ampli ud asociadas a un enlen ecimien o de los TR en ensayos con IOR
(McDonald e al., 1999; P ime y Jolicoeu , 2009b; P ime y Wa d, 2004, 2006 –expe imen os
1, disc iminación de la localización, y 3, go/nogo-; Tian y Yao, 2008; Tian, Chica, Xu y Yao,
2011a; Tian, Klein, Sa el, Xu y Yao, 2011b) y una mayo ampli ud jun o con una educción
de los TR en los ensayos con acili ación (Hop inge y Mangun, 1998, 2001; Tian e al.,
2011a). En Tian y Yao (2008), además, se es ima on las uen es neu ales de P1 median e
LORETA, encon ándose en la co eza ex aes iada (Tian y Yao, 2008), en línea con los
esul ados de localización ana ómica que encon a on Di Russo e al. (2002). Es ando
in oluc adas es as á eas de la co eza, la educción de P1 (jun o con el aumen o de los TR) en
los ensayos con IOR pa ece implica una inhibición del p ocesamien o isual de los
es ímulos. Dado que es a inhibición se debió a la señalización pe i é ica de los a ge s, en es e
conjun o de es udios, en gene al, se ha conside ado que la educción de P1 es un co ela o
neu al de la IOR (P ime y Wa d, 2006; Wasche y Tippe , 2004).
Sin emba go, en o o buen núme o de es udios ( e Tabla 1) las modulaciones de P1 no
es u ie on elacionadas con el e ec o en los TR, encon ándose a iaciones de ampli ud
In oducción
29
(p incipalmen e educción) an e a ge s señalizados, independien emen e de que el e ec o en
los TR uese inhibi o io o acili a o io o, incluso, de que los TR no es u iesen a ec ados
(Eime , 1994; Chica y Lupiáñez, 2009; Doallo, Lo enzo-López, Vizoso, Rod íguez Holguín,
Amenedo e al., 2004; Ma ín-A é alo, Chica y Lupiáñez, 2014; McDonald, Hickey, G een y
Whi man, 2009 -sin e ec os en P1-; Hop inge and Mangun, 1998 -con educción de P1 sin
e ec o conduc ual-; Sa el, Wang, Hilchey y Klein, 2012 -sin e ec os en P1-; Sa el e al., 2013,
2014; Van de Lubbe, Vogel y Posma, 2005 -con inc emen o de P1 en la a ea de
disc iminación-; Wasche y Tippe , 2004). Incluso g upos que an e io men e habían
obse ado modulaciones de P1 que lle a on a conside a a es a onda un co ela o neu al de la
IOR, pos e io men e no ob u ie on esul ados simila es. En es e sen ido es llama i a la
ausencia de e ec os sob e P1 en McDonald e al. (2009) y Sa el, Wang, Hilchey y Klein
(2012). Teniendo en cuen a las ca ac e ís icas p opias de cada diseño, puede se posible que la
modulación de P1 es é a ec ada po el cu so empo al de la señalización, ya que en ambos
es udios los CTOA empleados ue on supe io es a los empleados en los es udios p e ios, con
alo es po encima de los 1000 ms ( e Tabla 1). Es as di e encias en los esul ados pa ecen
indica que la educción de P1 no es é ligada a la IOR en sí misma, sino que pod ía es a
elacionada con el e ec o de la a ención sob e mecanismos senso iales/pe cep i os, como se
señala de o ma ex endida en los abajos ci ados, que se p oduce siemp e que se dedican
ecu sos de a ención a un es ímulo isual. En cuan o al papel de la señalización en es os
p ocesos pe cep i os, dos líneas de in es igación han p o undizado en su elación con P1. En
p ime luga , Chica y Lupiáñez (2009), encon a on que la educción de P1 seguía
p oduciéndose incluso cuando la o ien ación endógena de la a ención se lle aba a la
localización señalizada, lo que indica ía que la o ien ación endógena no p e iene la
disminución del p ocesamien o del a ge . La educción de P1 debida a la apa ición de cues
pe i é icos, ue in e p e ada po los au o es como un cos e de de ección (según el modelo
i ac o ial de Lupiáñez, 2010), lo que es a ía de acue do con la e idencia expe imen al
apo ada po los es udios ci ados en los que exis e independencia en e la educción de es a
onda y e ec o de la señalización sob e el TR (Ma ín-A é alo e al., 2014). En segundo luga ,
las educciones en P1 se elaciona on con la señalización pe i é ica, más que con la
mani es ación conduc ual de al señalización.
En Sa el e al. (2012), pa a in en a acla a la implicación de P1 en la IOR, se explo a on
los e ec os de la señalización pe i é ica median e la manipulación de coo denadas
e ino ópicas y espacio ópicas, in e calando un mo imien o ocula en e el cue y el a ge .
Con es e diseño halla on que la emisión de un mo imien o ocula p e enía la modulación del
componen e, pues o que no se encon a on di e encias en P1 en ningún caso, aunque se
encon ase IOR en los esul ados conduc uales. En un es udio pos e io del mismo g upo
(Sa el e al., 2013) se encon ó que las elación en e las modulaciones en P1 y la IOR
únicamen e ocu ie on cuando no se pe mi ió el mo imien o ocula . Los au o es sugie en que
los cambios en la ampli ud de P1 ocu en a ni el pe cep i o, dis inguiendo una IOR
oculomo o a de una IOR pe cep i a o a encional (Sa el e al., 2013, de acue do con lo
encon ado en Taylo y Klein, 2000). Po úl imo, Sa el, Hilchey, Wang, Reiss y Klein (2014)
combina on, en es a misma línea de in es igación, la señalización cen al y pe i é ica con la
p oducción o no de mo imien os ocula es, encon ándose que P1 no mos ó modulaciones
con señales cen ales, a pesa de que ambién se ob u o IOR en es a condición. Los au o es
concluyen que las modulaciones en P1 ienen más elación con la señalización pe i é ica que
con los esul ados conduc uales de la señalización, de o ma con e gen e con la in e p e ación
de Chica y Lupiáñez (2009) y, de o ma más gene al, de acue do con la disociación en e P1 e
IOR e e ida más a iba. A modo de conclusión, según la e idencia acumulada has a aho a, la
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
36
Ca anagh e In iliga o , 1996), la capacidad de o ien ación (Raymond, 1994) o el
p ocesamien o del colo (Le ine y McAnany, 2005).
Además de las di e encias desc i as sob e la ejecución conduc ual, ambién en es udios
con PE es c ucial ene en cuen a que se pueden p esen a di e encias elec o isiológicas
debidas di ec amen e al hemicampo de es imulación (po ejemplo, Chica, e al., 2010b), sob e
odo en componen es isuales emp anos. Así, en el LVF se han encon ado mayo es
ampli udes de los po enciales e ocados isuales (Fio e o e al., 1995) y mayo ac i ación en
las á eas isuales p ima ia y secunda ia an e in e sión de dame o (Po in e al., 1999). Incluso
se ha encon ado que la de ección de cambios no a endidos (median e el egis o del po encial
de dispa idad isual) en el colo (Czigle e al., 2004) y en la di ección del mo imien o
(Amenedo e al., 2007) mejo a en el LVF. Se ha desc i o, además, una educción de la
ampli ud de P1 y un inc emen o de la de N1 en LVF, in i iéndose es e pa ón en el UVF, así
como un mayo inc emen o en P1 debido a la a ención en el UVF. Po el con a io,
componen es como N2 o P3 no mos a on es as di e encias (Qu, Song y Ding, 2006). Se ha
p opues o que es os pa ones pueden se debidos a la o ien ación del ejido ce eb al que en
cada caso sea uen e de las señales egis adas, dependiendo de dónde se p esen e el es ímulo
(Di Russo e al., 2001; Chica e al., 2010b). Además de la o ien ación de es as á eas, en cie as
es uc u as ce eb ales elacionados con ases emp anas del p ocesamien o isual se ha
encon ado que hay su iles di e encias a a o del LVF, como sucede en el núcleo geniculado
la e al, V1 y MT (Ka im y Kojima, 2010). Como ambién se ecoge en la misma e isión,
es ímulos en el LVF p oduje on ondas N1 lige amen e más emp anas que los p esen ados en
UVF. Liu e al. (2006) encon a on que en las á eas isuales V1 y V2, donde la ep esen ación
de los es ímulos es e ino ópica, se podía obse a una lige a p edominancia de p ocesamien o
a es ímulos p esen ados en el LVF.
Así pues, el empleo de a eas que impliquen la IOR y una disposición e ical de los
es ímulos pe mi i ía e i a e ec os de compa ibilidad E-R (como es el caso del e ec o Simon),
pe o hab ía que ene en cuen a el hemicampo es imulado pa a in e p e a co ec amen e los
esul ados. Po o a pa e, el empleo de diseños ho izon ales (in e acción IOR y e ec o Simon)
y e icales (asime ías de los VF e IOR) pe mi i ía explo a qué p ocesos se en a ec ados en
cada caso y cómo se mani ies an.
1.8 IOR Y COMPATIBILIDAD ESPACIAL ESTÍMULO-RESPUESTA (EFECTO SIMON)
En la mayo pa e de los es udios sob e la IOR se ha empleado disposición ho izon al de
los es ímulos. Con es a con igu ación se suele pedi a los pa icipan es una espues a de
elección, que se asocia a la disc iminación de una ca ac e ís ica no espacial del a ge ( o ma,
colo , e c.). Pa a emi i dicha espues a se emplea una u o a mano, en unción de la decisión
del pa icipan e en cada caso. Hoy día, as el es udio pione o de Simon y Rudell (1967) es á
es ablecido que bajo ales ci cuns ancias (denominadas en gene al ‘e ec o Simon’) se obse a
una alen ización del TR en los ensayos en los que la localización del es ímulo y la mano de
espues a son opues os, a di e encia de aquéllos en los que localización del es ímulo y mano
de espues a coinciden. Dado que la IOR pa ece ene algún componen e elacionado con
p ocesos de espues a ( e , po ejemplo, Chica e al., 2010a) y que es os diseños combinan la
dis ancia mínima en e ellos a pa i de la cual se puede desplega el oco a encional sob e cada pun o po
sepa ado, mien as que con dis ancias in e io es el conjun o de pun os se a a ía como una ex u a).

In oducción
37
ubicación del a ge y la mano de espues a, es posible que se puedan p oduci in e acciones
en e el e ec o de la IOR y la incompa ibilidad espacial.
Median e un me a-análisis ealizado sob e da os p oceden es de a ios es udios
conduc uales, I ano , Klein y Lupiáñez (2002) encon a on una in e acción en e la IOR y el
e ec o Simon, de o ma que la p ime a po enció el segundo. La conclusión gene al de es e
es udio ue que ambos compa en p ocesos de selección de espues a, si bien se deja on
abie as a ias posibilidades de explicación, debido a la limi ación que supone el análisis de
las espues as obse ables sin o as medidas de los p ocesos que median en e el es ímulo y la
espues a.
En cuan o a la explicación del e ec o Simon, el modelo del p oceso dual (De Jong, Liang,
y Laube , 1994; Ko nblum, Hasb oucq y Osman, 1990) ha sido uno de los modelos más
ex ensamen e asumidos. Es e modelo pos ula que, cuando no hay coincidencia en e la
localización del a ge y de la acción mo o a eque ida, se c ea una compe ición en e dos
espues as, una cong uen e con la localización del a ge (cuyo p ocesamien o se supone
au omá ico) y la espues a que la p opia a ea exige. Den o de es e modelo se pueden
di e encia , a g andes asgos, dos modos en los que se pod ía es ablece la elación de
cong uencia es ímulo- espues a (E-R): po un lado se encuen an las explicaciones que se
basan en el cambio a encional, p oducido po la p esen ación de un a ge la e alizado, que
ha ía que se p imen las espues as espacialmen e cong uen es con ese es ímulo (po ejemplo,
Nicole i y Umil à, 1989); po o o lado, las explicaciones no a encionales, que p oponen que
la elación de cong uencia se es ablece ía, bien median e una asociación di ec a en e la
localización del es ímulo y la localización de la espues a (po ejemplo en Ko nblum e al.,
1990), o bien po la cong uencia en e los códigos ( ep esen aciones de la in o mación
espacial ela i a a un e en o) de la localización de la espues a y los códigos de la
p esen ación de los es ímulos (pa a una e isión, e Hommel, 2011).
En cuan o al sus a o neu al de la incompa ibilidad es ímulo- espues a, exis en modelos
neu oana ómicos que plan ean que las á eas p e on ales es án implicadas en los p ocesos de
con ol cogni i o o ejecu i os ( éase, po ejemplo, Mille y Cohen, 2001). Según el
plan eamien o gene al de es os modelos, ese con ol se eje ce an o sob e los sis emas de
a ención como sob e los de espues a. Así, las señales in e nas en iadas a los sis emas
senso iales y a las á eas de in eg ación mul imodal median el con ol de la a ención, mien as
que las en iadas al sis ema mo o egula ían la selección de espues as y el con ol inhibi o io.
Sin la adecuada señal desde las á eas p e on ales a la es uc u a ce eb al co espondien e, se
ac i a ía la ía de acción más ecuen emen e u ilizada, la más obliga o ia o au omá ica, como
se obse a en poblaciones en las que es as á eas es án en ías de desa ollo (in ancia-
adolescencia), expe imen ando un mayo de e io o ( ejez), o una lesión (pacien es con daño
ce eb al).
Pues o que el esul ado de la combinación del la señalización espacial y de la
incompa ibilidad es ímulo- espues a es el inc emen o del e ec o Simon debido a la IOR
(I ano , e al., 2002), pa a conoce las á eas que median los sis emas de a ención y de
espues a implicados en la ambos e ec os se ha empleado el egis o de la ac i idad neu al y el
análisis de medidas de i adas de la misma. En es e caso, el in e és de es as medidas adica en
las apo aciones al es udio de la elación de ambos e ec os y de las in e acciones en e las
edes de o ien ación y ejecu i a. En el e ec o Simon se ha encon ado mayo ac i ación en las
condiciones incong uen es en e a las cong uen es en la CCA ( elacionada con la
moni o ización del con lic o y que modula la co eza pa ie al pos e io , CPP, como guía hacia
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
38
las in o mación ele an e pa a la a ea), CPFDL, p ecúneo y el á ea mo o a suplemen a ia,
como se ecoge en Wang, Fuen es, Vi as y Chen (2013). En es e abajo, se p esen a una
in es igación empleando IRM en la que se pusie on en elación las bases neu ales del e ec o
Simon ( ed ejecu i a) con las de la IOR ( ed de o ien ación). En sus esul ados, cuando las
condiciones señalizadas e an cong uen es con la mano de espues a, la ep esen ación espacial
de la IOR y del e ec o Simon e an compa idas po la CPP, encon ándose ambién mayo
ac i ación en el gi o p ecen al supe io izquie do, elacionado con la ejecución mo o a. Los
esul ados sob e CPP encon ados con es a écnica son cohe en es con los encon ados en
expe imen os an e io es, en los que median e la EMT se in e umpió an o el e ec o Simon
(Schi , Ba di, Massi oni, Basso y Mapelli, 2008, sob e CPP) como la IOR (Chica e al.,
2011, en es e caso con la es imulación de las á eas adyacen es SIP y UTP). Desde es os
abajos se sugie e, po an o, que la CPP es el luga donde puede da se la in e acción en e
ambos e ec os.
En cuan o a la ac i idad egis ada median e PE, se ha encon ado que el e ec o Simon
a ec a a las ondas P3 y LRP, mos ando en ambos casos la encias mayo es an e ensayos
incong uen es (pa a una e isión, e Leu hold, 2011). En es e caso, la onda P3 se e ía
a ec ada como e lejo del e ec o de la incong uencia E-R en p ocesos que median en e el
análisis de los es ímulos pe cibidos y la iniciación de la espues a (Ve lege e al., 2005),
mien as que la demo a en la la encia de la LRP es una e idencia de que el e ec o Simon es á
a ec ando a la ase de selección de la espues a (Valle-Inclán, 1996).
Teniendo en cuen a los esul ados expues os, las a eas que empleamos implican la
selección de dimensiones espaciales y no espaciales de los es ímulos, haciendo que sean
ele an es pa a la a ea, mien as se manipula la localización espacial de los es ímulos y su
co espondencia con la mano con la que se emi e la espues a (disposición e ical en e a
ho izon al). En la e sión ho izon al de la a ea base de la p esen e esis en la que la
dimensión espacial del a ge no es ele an e y el suje o debe emi i una espues a con una u
o a mano en unción del colo , es muy p obable que puedan da se in e acciones en e la IOR
(co espondencia espacial en e el cue y el a ge ) y la compa ibilidad espacial en e el a ge
y la mano de espues a. Es o pe mi i ía analiza an o los da os conduc uales como la
ac i idad ce eb al du an e la combinación del e ec o Simon con la IOR, con lo que se log a ía
p o undiza en el conocimien o de su in e acción y de la na u aleza de los p ocesos
implicados en la misma.
Tabla 1. Relación de es udios de señalización que han empleado egis o y análisis de PE an e el a ge . Si no se indica lo con a io, en los expe imen os no se
emplean ensayos ca ch12, se pide man ene la ijación ocula cen al y la señalización es pe i é ica y no p edic i a. En los esul ados conduc uales se o ece la
di e encia de TR en e ensayos señalizados y no señalizados (con alo es nega i os pa a acili ación y posi i os pa a IOR)
12 Ensayos exac amen e iguales a los de señalización pe o en los que no se p esen a el es ímulo que equie e una espues a, y se ins uye a los pa icipan es a que
no emi an espues a alguna.
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación
Eime (1994) Disc iminación. Cada
expe imen o incluye dos
bloques: disc iminación de
la localización y
disc iminación de la
iden idad.
-Exp. 1: 73,3% ensayos
álidos
-Exp. 2: cues no p edic i os
-Disposición ho izon al
-Sin cue-back
-CTOA: 900 ms
Exp. 1:
disc iminación de la
localización: -34 ms;
disc iminación de la
iden idad: -13 ms)
Exp. 2: Ningún e ec o
signi ica i o
P1: meno ampli ud an e
ensayos señalizados en ambos
expe imen os y ambas a eas
N1: mayo ampli ud an e
señalizados en ambos
expe imen os, sólo en la a ea
de disc iminación de la
iden idad.
Nd1 (130-180 ms): mayo
nega i idad en señalizados.
En el exp.1, sólo en la a ea
de disc iminación de
iden idad; en el exp. 2, en
ambas a eas.
Nd2 (220-280 ms): en ambos
exp., mayo nega i idad an e
señalizados. Mayo e ec o en
disc iminación de la
localización.
P3: meno ampli ud en
señalizados en las a eas de
disc iminación de la
Reducción en P1 como
inhibición del p ocesamien o
senso ial de es ímulos en
localizaciones señalizadas.
Nd1 y Nd2 se di e encian en
la encia y opog a ía, po lo que
pod ían co esponde a
p ocesos dis in os. Apa ecen
an e ensayos señalizados,
independien emen e de la
alidez del cue. Pod ían
debe se a la selección o
aumen o del p ocesamien o
senso ial de los es ímulos
a endidos, es ando
posiblemen e elacionadas la
modulación de N1 y Nd1.
La disminución en P3 pod ía
debe se al solapamien o con
una nega i idad elacionada
con un mayo p ocesamien o de
es ímulos a endidos.
In oducción
39
localización (en ambos
expe imen os).
Hop inge y
Mangun (1998) Disc iminación de la
iden idad (longi ud de
ba as)
-Disposición ho izon al en
UVF
-Sin cue-back
-CTOA: alea o io, dos
posibles angos: 68-
268/600-800 ms
-20% ensayos ca ch
CTOA 68-268 ms: -16
ms;
CTOA 600-800 ms:
ningún e ec o
P1: con CTOA co o, mayo
ampli ud en ensayos
señalizados; con CTOA la go
meno ampli ud en
señalizados.
P3: con CTOA co o, mayo
ampli ud en señalizados.
La modulación en P1
( inculado con la co eza
ex aes iada) po la
señalización pod ía debe se a la
IOR, dado que a ía con el
CTOA, pe o no se ha podido
obse a IOR conduc ualmen e.
La ausencia de di e encias en
P3 con CTOA la gos indica ía
al a de a ención olun a ia al
cue i ele an e pa a la a ea.
McDonald, Wa d y
Kiehl, (1999) De ección
-Disposición ho izon al.
-Sin cue-back
-CTOA: alea o io, dos
posibles angos: 500-
700/900-1100 ms (exp. 1);
100-300/500-700 ms (exp.
2)
Exp. 2: p esen ación
dicóp ica de cue y a ge
Exp. 1:
CTOA 500-700 ms: 13,5
ms
CTOA 900-1100 ms:
17,5 ms
Exp. 2: in e acción
CTOA x señalización en
TR: CTOA 500-700 ms:
13 ms
CTOA 100-300 ms: -5,5
ms (n.s.)
P1: con CTOA la go,
educción de ampli ud an e
ensayos señalizados
N1: no se encuen a con
CTOA la gos. En los CTOA
co os, ecogido en Nd.
Nd: con CTOA co o. En
exp. 1: 120-200 ms en e el
pico de P1 y N1; en exp. 2:
120-290 ms, engloba P1 y
N1: cen al y pa ie al; en
occipi ales sólo en ipsila e al
P2 (occipi al): exp. 1, meno
en señalizados con CTOA
co o; en exp. 2 meno en
Reducción de P1, la IOR
e leja ía sup esión en el
p ocesamien o
senso ial/pe cep i o.
Nd (en el ango de P1 y N1)
como e lejo de un componen e
senso ial.
Las modulaciones de P2
indica ían la in luencia de la
señalización en múl iples
es adios del p ocesamien o de
la in o mación.
El aumen o de P3 e leja
cambios elacionados con la
decisión o con la espues a. La
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
40
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación
señalizados con CTOA la go
P3 (pa ie al): mayo en
señalizados con ambos
CTOA del exp. 1 (no se
encuen a en exp. 2)
ausencia de di e encias en exp.
2, sugie e que es os
mecanismos no se ían
necesa ios pa a la gene ación
de la IOR.
Hop inge y
Mangun (2001) De ección
-Disposición ho izon al en
UVF
-Sin cue-back
-CTOA: alea o io, dos
posibles angos: 68-
268/600-800 ms
-20% ensayos ca ch
CTOA 68-268 ms: -8 ms
CTOA 600-800 ms: 13
ms
CTOA 68-268 ms:
P1: mayo ampli ud en
álidos.
P3: mayo ampli ud en
álidos.
CTOA la go: sin di e encias.
Compa ación en e ambos
CTOA: IIN, ipsila e al
in alid nega i i y
(nega i idad empo opa ie al
ipsila e al al a ge no
señalizado, la encia en e
200-250 ms).
Aumen o de ampli ud debidos
a la a ención e lexi a: aumen o
en P1 debido al aumen o del
p ocesamien o senso ial;
aumen o en P3 p ocesamien o
de un es ímulo signi ica i o.
IIN elacionado con la cap u a
y el desenganche de la
a ención, dado que se encuen a
en no señalizados y
con ala e al al la localización
del cue, de donde se debe
desengancha la a ención.
Doallo, Lo enzo-
López, Vizoso,
Rod íguez
Holguín,
Amenedo, e al.
(2004 y 2005)
Disc iminación de la
iden idad (longi ud de
ba as)
-Disposición ho izon al
-Sin cue-back
-T es condiciones de
señalización: cen al
in o ma i a (75% ensayos
álidos); pe i é ica
in o ma i a (75% álidos) y
Señalización cen al
in o ma i a: -35 ms
Pe i é ica no
in o ma i a: -25 ms
Pe i é ica in o ma i a: -
15 ms
Sólo exis e in e acción
alidez x CTOA en TR
en condiciones de
señalización pe i é ica
P1: con cue pe i é ico
in o ma i o: aumen o de la
ampli ud en señalizados
álidos con CTOA de 100,
educción en 500 ms; con cue
no in o ma i o, educción
con CTOA de 300, 500 y 700
ms; sin e ec o de alidez en
cues in o ma i os cen ales
N1: con cue pe i é ico
La señalización cen al no
a ec a al p ocesamien o
senso ial e lejado en P1. La
cap u a de la a ención po la
señalización pe i é ica mejo a
el p ocesamien o senso ial en
dicha localización, pe o el
e ec o desapa ece al aumen a
el CTOA.
Los e ec os de la alidez en N1
In oducción
41
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación

pe i é ica no in o ma i a
(50% álidos)
-CTOA: 100, 300, 500 y
700 ms
(en in o ma i a, no hay
signi icación en CTOA
de 700 ms, en no
in o ma i a sólo en el
CTOA de 100 ms es
signi ica i a).
in o ma i o: mayo ampli ud
en álidos ipsila e al con
CTOA de 300 ms; con cue
pe i é ico no in o ma i o:
mayo en álidos ipsila e ales
con CTOA de 300 ms; con
cue cen al in o ma i o:
alidez x SOA: mayo
ampli ud en álidos con
CTOA de 300 (an e es ímulos
ipsila e ales sob e elec odos
empo ales, pa ie ales y
occipi ales de echos) y 500
ms (elec odos empo ales,
pa ie ales y occipi ales
izquie dos).
son sensibles al CTOA (con
cues pe i é icos, mayo es
e ec os con CTOA de 300 ms,
con un e ec o más sos enido
con cues cen ales). Se
di e encian de los e ec os de la
señalización en P1, más
a ec ado po la señalización
exógena, y N1, con
modulaciones en elación con
la alidez de la señal.
Wasche y Tippe
(2004) De ección
-Exp. 1: 2 posibles
localizaciones, disposición
ho izon al
-Exp. 2: 4 posibles
localizaciones (5 cm a
de echa e izquie da y 5 cm
sob e y bajo la c uz de
ijación). En elación con la
localización señalizada, las
que compa en hemicampo
e ical u ho izon al se
denominan adyacen es (más
ce canas a la señalización);
Exp. 1:
In e acción señalización
x CTOA:
Señalización sos enida:
CTOA de100 ms: -10,2
ms;
Señalización ansi o ia:
CTOA de 50 ms: -23.6
ms
CTOA de 100 ms: -15
ms
CTOA de 350 ms: 19.2
ms
CTOA de 900 ms: 30.6
Exp. 1:
Analizados los PE con
CTOA de 100 ( acili ación) y
900 ms (IOR).
P1: meno ampli ud an e
álidos en ambos CTOA,
independien emen e del cue
N1: ningún e ec o (N180).
Nd (analizado sólo CTOA de
900 ms):
Nd150 (ipsila e al): no
mues a ningún e ec o de
señalización.
Independencia en e
modulaciones en P1 y N1 y
esul ados conduc uales. P1
p esen a e ec o del g adien e
espacial en e cue y a ge .
Re leja ía sup esión
pe cep i a.
Nd150 como e ac a iedad
senso ial, apa eciendo en las
localizaciones señalizadas pe o
no en adyacen es,
independien e del ipo de cue
usado.
Nd250 e leja ía p ocesos
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
42
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación
la localización opues a no
compa i ía ningún
hemicampo y es a ía más
alejada.
-Sin cue-back
-CTOA: exp. 1: 50, 100,
350 o 900 ms; exp. 2: 900 o
2000 ms
-Dos ipos de señalización:
ansi o ia (el cue du a 50
ms) o sos enida (el cue du a
has a la apa ición del
a ge ).
-20% ensayos ca ch
ms
Exp. 2:
CTOA de 900 ms:
Señalizados: 24,1 ms
Adyacen es: 6,3 ms
CTOA de 2000 ms:
Señalizados: 14,4 ms
Adyacen es: 2,6 ms
Nd250 (con ala e al): mayo
ampli ud con señalización
sos enida.
Nd310 (con ala e al): casi
ausen e con señalización
sos enida.
Exp. 2 (sólo CTOA 900):
P1: meno ampli ud con
meno dis ancia en e la
localización del cue y del
a ge .
N1: ningún e ec o.
Nd: las 3 aumen an en
localizaciones señalizadas.
Además, Nd250 es la única
que p esen a un e ec o con
signi icación ma ginal en
localizaciones adyacen es.
exci a o ios (ausencia de IOR
con cues sos enidos).
Nd310: modulaciones
cohe en es con la IOR
obse ada en TR. Co ela o del
inc emen o del p ocesamien o
a encional pa a compensa la
inhibición p o ocada po la
IOR.
P ime y Wa d
(2004) Disc iminación de
iden idad ("+" o "x")
-Disposición e ical
-Con cue-back
-CTOA: de 900 a 1200 ms
21 ms P1: educido en señalizados
N1: Reducido en señalizados
Nd en elec odos pa ie ales y
occipi ales an e señalización.
P1 indica inhibición de
p ocesamien o senso ial
emp ano.
La elación de la N1 con a eas
de disc iminación, indica ía que
la inhibición de la a ención an e
es ímulos señalizados p o oca
la educción de N1.
Nd e leja ía p ocesos
pe cep i os o de decisión
In oducción
43
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación
(simila a la p opues a de
McDonald e al., 1999).
Van de Lubbe,
Vogel y Posma
(2005)
De ección y
disc iminación de
iden idad
-Disposición e ical
-Sin cue-back
-CTOA: de 144, 188, 236,
588 y 940 ms
-Sin ma cos de e e encia
de apa ición de es ímulos
De ección: 34 ms
Disc iminación: -26 ms
de media (sin di e encias
en CTOA de 588 ms)
Análisis sólo pa a CTOA de
588 y 940 ms
P1: en de ección, educción
en señalizados; en
disc iminación, aumen o de
P1 en ensayos señalizados
con CTOA de 588 ms. Con
los CTOA la gos, mayo P1
en UVF
N1: con CTOA de 588 ms,
mayo ampli ud en la a ea de
disc iminación. Sin e ec os
signi ica i os debidos a la
señalización
Las modulaciones en P1
pa ecen se independien es del
esul ado conduc ual. En la
a ea de disc iminación,
meno es TR en UVF y la
mayo ampli ud de P1 e lejan
una mejo pe cepción de los
a ge s en es a posición.
Relación de la N1 con los
p ocesos necesa ios en las
a eas de disc iminación,
aunque es posible que en los
p esen es esul ados las
di e encias debidas a las
demandas de la a ea se
cancelasen con el CTOA más
la go.
P ime y Wa d
(2006) Exp. 1: Disc iminación de
localización
Exp. 2: De ección (14%
ca ch)
Exp. 3: Go/nogo (75%
ensayos go
-Disposición e ical
-Con cue-back
-CTOA: de 900 y 1200 ms
Exp. 1: 18 ms
Exp. 2: 36 ms
Exp. 3: 33 ms
Mayo núme o de
e o es en exp. 1 an e
in álidos
Mayo núme o de alsas
ala mas an e in álidos
en exp. 3
P1: educción en señalizados
(menos en a ea de de ección)
N1: educción en señalizados
Nd: en e 204 y 244 ms (exp.
1), 224-264 ms (exp. 2) y
204-244 ms (exp. 3)
Compa ación go-nogo (en
exp. 3): en nogo, meno N2
cen al en señalizados
La educción de P1 e leja ía
di e encias en el p ocesamien o
pe cep i o en co eza
ex aes iada.
La educción de N1 es
inconsis en e con los esul ados
en o os abajos. T es posibles
di e encias en el diseño:
empleo de cue-back,
disposición e ical de los
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
44
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación
es ímulos y CTOA la gos.
Nd como compensación de la
inhibición asociada a la IOR
Tian y Yao (2008) Go/nogo
-Disposición ho izon al en
UVF
-Sin cue-back
-CTOA: de 900 a 1200 ms
Sólo analizada
condición go: 28 ms P1: disminución de ampli ud
y meno la encia en
señalizados
N1: aumen o de ampli ud y
meno la encia (con ala e al)
en ensayos señalizados
N2: disminución de ampli ud
y la encia más emp ana en
ensayos señalizados nogo
P3: la encia más a día e
inc emen o de ampli ud en
ensayos álidos nogo
N1 y P1 se elacionan median e
LORETA con modulación de la
ac i ación en á eas de la
co eza ex aes iada.
Nogo: N2 y P3 modulados po
la señalización y localizados en
FEF. En conjun o, se in e p e a
como e ec os inhibi o ios de la
señalización (IOR) an o en los
p ocesos senso iales como en
p ocesos elacionados con la
espues a.
McDonald,
Hickey, G een y
Whi man (2009)
Disc iminación de la
localización
-Diseño a ge - a ge . El
colo del cue-back ma ca
cuál es el a ge . Se
esponde a dónde apa ece el
a ge .
-Disposición ho izon al en
LVF
-CTOA: de 1000 a 1400 ms
-1/3 de ensayos ca ch
Con una epe ición de
localización: 18 ms
Con dos epe iciones de
localización: n.s.
P1 y N1 no mues an
di e encias debidas a la
epe ición de la localización.
N2pc iene ampli ud educida
an e a ge s epe idos, pe o
no hay e ec os con dos
epe iciones de la localización
del a ge .
Los e ec os en P1y N1 pod ían
debe se a p ocesos senso iales
como la e ac a iedad.
Los cambios en N2pc se
inculan con la IOR (como un
enómeno a encional). Fuen es
neu ales (BESA): gi o lingual
de los lóbulos occipi ales
(selección de los es ímulos
a ge ) y la co eza pa ie al
de echa (despliegue de la
a ención en el espacio). Al no
egis a se di e encias de
In oducción
45
Au o es Ta ea Resul ados conduc uales Resul ado PE In e p e ación

53
2 PLANTEAMIENTO Y OBJETIVOS
El abajo ealizado en la p esen e esis doc o al u o como p opósi o undamen al
es udia el enómeno de la IOR, y sus co ela os neu ocogni i os, en unción de la
señalización espacial (Posne e al., 1985) y de la señalización de ca ac e ís icas no espaciales
de los es ímulos (Law e al., 1995). A pesa de que ambos e ec os de señalización, po sus
semejanzas a ni el conduc ual, se han ecogido con ela i a ecuencia bajo la denominación
"IOR", oda ía son poco conocidos, y se encuen an bajo discusión, los mecanismos que es án
implicados en cada uno de ellos. Po es e mo i o no exis e consenso sob e si se a a de dos
enómenos di e enciados o de dos exp esiones di e en es de un mismo enómeno, como se
cons a a en la di e gencia de esul ados publicados has a la echa. Obse ados en su conjun o,
las di e encias en e ellos pod ían depende del ipo de a ea (de ección o disc iminación) o de
la elación que gua da el e ec o no espacial con la epe ición de la localización de los
es ímulos. Pa a p o undiza en es a cues ión y a a de apo a nue as e idencias que
pe mi an escla ece la, uno de nues os p incipales in e eses es conoce cómo se compo an
ambos e ec os, an o po sepa ado como de o ma conjun a. Pa a ello, además de explo a el
e ec o de la señalización en los esul ados conduc uales, ambién se a ó de conoce la
ac i idad neu al asociada a ales e ec os, a a és de los da os psico isiológicos (PE). Las
in es igaciones p e ias han mos ado que los PE cen ados en el a ge p esen an, a lo la go
del azado, di e encias en su ampli ud debidas a la señalización, po lo que, cab ía espe a
que ales di e encias se obse asen ambién en la p esen e in es igación. Sin emba go, a
di e encia de los es udios p e ios, en los que, pa a analiza los posibles e ec os de la IOR, la
selección de los componen es de los PE se ha ealizado a p io i es ableciendo en anas de
la encia p e ijadas, en el p esen e abajo se ha op ado po un mé odo de selección ‘ciego’,
median e pe mu aciones, en el que se examina on los cambios de ampli ud, asociados a las
di e en es condiciones de señalización, a lo la go de odo el azado de PE y en odos los
elec odos empleados, como se explica á en de alle en la sección de mé odos.
Además de los e ec os de señalización, nues o in e és ambién se di igió a las a iables
asociadas a la con igu ación de los es ímulos en el campo isual. La disposición sob e el eje
ho izon al, la más comúnmen e empleada en es e con ex o, puede conlle a e ec os de
incompa ibilidad espacial es ímulo- espues a (i.e. e ec o Simon) que conduc ualmen e son
semejan es a los de la IOR (p olongación de los TR), y que pueden in e ac ua con ellos ( e
I ano e al., 2002). De o ma al e na i a, p esen ando los es ímulos sob e el eje e ical se
e i a ían los e ec os de incompa ibilidad espacial E-R y su posible in e acción con los de la
IOR. Sin emba go, es a disposición pod ía ene asociados o os e ec os suscep ibles de
in e ac ua con la señalización. Es el caso de las asime ías en e los hemicampos isuales
supe io e in e io ( e Ka im y Kojima, 2010). A pesa de que el diseño e ical se ha
empleado con an e io idad en a eas de señalización (como po ejemplo en P ime y Wa d,
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
54
2006), no ha sido oda ía explo ado el posible e ec o que pudiesen ene es as asime ías
sob e la IOR. Debido a que las di e encias en e hemicampos es án elacionadas con di e sos
aspec os del p ocesamien o de la in o mación isual (pe cep i os y de a ención
p incipalmen e), es necesa io que se es udie su e ec o pa a hace más p ecisa la medición del
e ec o de señalización y, po ende, de la IOR. Además de la desc ipción de los e ec os de la
disposición de los es ímulos sob e la IOR, nues o in e és sob e el con ol de es as a iables
es u o encaminado a explo a si su in e acción con la señalización espacial y no espacial
pod ía apo a nue os indicios sob e los mecanismos que o iginan ambos ipos señalización, y
si ambos son e lejo de la IOR o es án elacionados son p ocesos y/o mecanismos di e en es.
Teniendo en cuen a lo expues o, en es a esis doc o al se plan ea on los siguien es
obje i os:
1. Analiza la IOR espacial y no espacial, así como la in e acción de ambos enómenos, a
pa i de los e ec os de la señalización de la localización y del colo de los es ímulos. Pa a ello
se emplea on cua o adap aciones de la a ea de señalización (Posne , 1980), basadas en las
ealizadas po Chen e al. (2010). Se omó como a ea-base una de disc iminación del colo
con disposición e ical, en la que se demandó la emisión de una espues a manual en unción
de la iden idad (colo ) del a ge . Pues o que en es a a ea la ca ac e ís ica ele an e ue el
colo , se empleó o a a ea de disc iminación de la localización, que compa ió los mismos
pa áme os de diseño con la a ea-base, sal o el c i e io de espues a (la localización del
a ge ). Con es as dos a eas se explo a on, en idén icas condiciones de ele ancia, los e ec os
de la señalización de ambas ca ac e ís icas de los es ímulos. Además, en cada una de es as
a eas se combina on las di e en es posibilidades de señalización, de modo que esul a on
cua o condiciones: con señalización espacial, con señalización del colo , con ambas
ca ac e ís icas señalizadas y sin señalización.
2. Analiza los mecanismos neu ocogni i os que subyacen a la señalización espacial y no
espacial, y p o undiza en los mecanismos esponsables de sus e ec os, con especial in e és en
las posibles semejanzas y di e encias en e ambos asociadas a la IOR. Especí icamen e, se
analiza on los da os conduc uales (TR y e o es) y de ac i idad elec o isiológica ( azados de
PE) asociados a la p esen ación de los es ímulos a ge du an e la ealización de las a eas de
señalización desc i as en el pun o an e io .
3. Analiza cómo a ec a la disposición e ical de los es ímulos en el campo isual a los
e ec os de señalización espacial y no espacial. La p esen ación en el eje e ical, además de
con ola los e ec os de incompa ibilidad E-R, pe mi e analiza los posibles e ec os de las
asime ías de los hemicampos isuales sob e la señalización (espacial y no espacial). Pa a
ello, con amos con un diseño expe imen al que pe mi iese compa a los da os en e
hemicampos y, dado el caso, ca ac e iza la exp esión conduc ual y psico isiológica de la IOR
en cada uno de ellos po sepa ado.
4. Explo a cómo a ec a la incompa ibilidad E-R a los e ec os de la señalización du an e
una a ea de disc iminación del colo . Pa a compa a el e ec o de la señalización en ambas
condiciones de compa ibilidad se emplea on los esul ados de una a ea con los es ímulos
dispues os en el eje ho izon al, con el es o de pa áme os iguales que los de la a ea-base.
Pues o que el diseño de la a ea-base es á lib e de la incompa ibilidad E-R, la compa ación de
los esul ados en ambas a eas pe mi e p o undiza en la elación en e los e ec os de la
compa ibilidad espacial E-R y los de la IOR, así como las posibles in e acciones en e ambos.
55
3 MÉTODO
3.1 MUESTRA
La mues a de pa icipan es en las a eas e ical y ho izon al de disc iminación del colo
es u o compues a po 12 muje es y 8 homb es (n=20) con isión no mal o co egida, con una
media de edad de 24,56 ± 5,86 años ( ango 19-37). Dos de los pa icipan es e an zu dos. Se
compensó económicamen e la pa icipación en el es udio.
La a ea e ical de disc iminación de la localización ue ealizada, ap oximadamen e un
año después, po 14 de los pa icipan es de la mues a an e io . La mues a esul an e es u o
compues a po 8 muje es y 6 homb es, con una media de edad de 27,14 ± 6,05 años ( ango
20-38). En es a mues a es aban incluidos los 2 pa icipan es zu dos.
Po úl imo, 12 pa icipan es dies os (9 muje es, 3 homb es) ealiza on la a ea e ical de
disc iminación del colo con un CTOA de 700 ms, con edades comp endidas en e los 27 y
los 48 años (media de edad: 31,47 ± 6,75). Ninguno de ellos había pa icipado en las a eas
an e io es.
3.2. EQUIPOS Y MATERIAL
La ejecución de las a eas y los egis os de elec oence alog ama (EEG) se ealiza on en
una sala aislada eléc ica y acús icamen e y con luminosidad a enuada. Los pa icipan es se
sen a on en un sillón a 112 cm de la pan alla de es imulación (20" con una esolución de
pan alla de 1158 x 864 x 32 y una ecuencia de ac ualización de la pan alla de 100 Hz). Con
es a disposición, se p esen a on las a eas median e el p og ama in o má ico P esen a ion
( e siones 12.2 y 14.9, Neu obeha io al Sys ems, Inc.), u ilizando pa a las espues as una
bo one a modelo RB-834 (Ced us Co po a ion).
Pa a el egis o del EEG du an e las a eas se empleó el p og ama in o má ico B ain
Vision Reco de (B ain P oduc s, Inc.)
13
. Se emplea on 60 elec odos ac i os de pla a
sin e izada dispues os en mon aje monopola en las localizaciones es ánda del Sis ema
In e nacional 10-20 ex endido y p einse ados en go os elás icos (Easycap GmbH, Inc.). El
elec odo de e e encia se localizó en la pun a de la na iz. La oma de ie a se es ableció a
a és de un elec odo ubicado en el eje nasión-inión, sepa ado de nasión el 10% de la
dis ancia o al del eje. El elec ooculog ama (EOG) se egis ó median e 4 elec odos en
mon aje bipola : dos colocados en los can os ex e nos de ambos ojos (EOG ho izon al), y dos
en las posiciones sup a- e in ao bi al del ojo izquie do (EOG e ical). Las impedancias de
los elec odos se man u ie on po debajo de 10 kΩ du an e odos los egis os. Se empleó una
asa de mues eo de 500 Hz, con una ampli icación de 10 K, un il o de paso de banda de
0,05 – 100 Hz y un il o no ch de 50 Hz. El p ocesado o -line del EEG se lle ó a cabo con el
p og ama Vision Analyze So wa e ( e sión 2.0, B ain P oduc s, Inc.)
13
Con excepción de la a ea e ical de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms, cuyos da os ue on sólo
de ejecución conduc ual.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
56
Pa a el a amien o es adís ico de los da os conduc uales y elec o isiológicos se empleó
el paque e es adís ico IBM SPSS S a is ics 19 (IBM Co.). Se ealizó una explo ación
p elimina de los da os elec o isiológicos median e el p og ama BESA S a is ics So wa e
( 1.0, May 2012; BESA GmbH, Inc., h p://www.besa.de/p oduc s/besa_s a is ics/), según se
explica en mayo de alle en el apa ado 2.4.2.
3.3 ESTÍMULOS Y PROCEDIMIENTO
Se diseña on 4 a eas
14
expe imen ales pa a alcanza odos los obje i os plan eados en la
in es igación. A con inuación se de allan las ca ac e ís icas de la a ea e ical de
disc iminación del colo ( e Figu a 5), que cons i uyó la a ea-base a pa i de la cual se
ealiza on las modi icaciones co espondien es a las o as es a eas u ilizadas en la p esen e
Tesis, y que se explica án pos e io men e omando és a como e e encia:
3.3.1 Ta ea-base: e ical de disc iminación del colo
Du an e oda la a ea se p esen a on es ma cos de colo g is cla o (RGB 200,200,200;
1,5˚ x 1,5˚ de ángulo isual) en el me idiano e ical de la pan alla de es imul ación ( e
Figu a 5). Uno de los ma cos apa ecía siemp e en la posición cen al y los o os dos en
posiciones pe i é icas si uadas a 4,5˚ de ángulo isual con espec o al cen o del moni o ,
cuyo ondo ue g is oscu o (RGB 50,50,50, luminancia media 2,4 cd/m2). En el medio del
ma co cen al es u o siemp e p esen e una c uz de ijación (RGB 150,150,150; 0,1˚ x 0,1˚ de
ángulo isual). En adelan e, es a p esen ación con los ma cos y sin es ímulos se á denominada
ma iz acía o blank
15
. A los pa icipan es se les pidió que man u iesen la mi ada ija en la
c uz cen al du an e la ealización de la a ea. Cada ensayo de la a ea comenzaba con un
blank de 1500 ms de du ación, as el cual se p esen aba el p ime es ímulo (es ímulo señal o
cue) du an e 100 ms. Es e es ímulo consis ía en un cuad ado que podía se azul (RGB
0,0,255; luminancia media 8,3 cd/m2) o ojo (RGB 175,0,0; luminancia media 8,2 cd/m2) y
que ellenaba uno de los ma cos pe i é icos. Cada colo y cada localización u ie on la misma
p obabilidad de ocu encia (0,5 de p obabilidad). Es os cuad ados de colo uncionaban como
señal de las dimensiones de colo y localización y no e an in o ma i os con espec o a la
posible localización o colo del es ímulo obje i o o a ge . A con inuación, as un blank de
500 ms desde el cue, se p esen ó un cuad ado e de du an e 100 ms ellenando el ma co
cen al (es ímulo de eo ien ación cen al o cue-back: RGB 0,95,0; luminancia media 8,4
cd/m2). Después de un nue o blank de 1300 ms, se p esen ó el a ge que, al igual que el cue,
podía se un cuad ado azul o ojo (p obabilidad de 0,5) y apa ece ellenando uno de los dos
ma cos pe i é icos (p obabilidad 0,5). El a ge compa ió con el cue cada dimensión
(localización y colo ) en el 50% de los ensayos. En es a a ea, el iempo en e el inicio del cue
y el del a ge (Cue-Ta ge Onse Asynch ony, CTOA) ue de 2000 ms. La combinación de la
señalización del colo y de la localización dio como esul ado cua o ipos de ensayo
di e en es: ensayos en los que el a ge compa ió ambas condiciones de señalización con el
cue (Loca ion Old Colo Old, LOCO); ensayos en los que cue y a ge coincidían en
localización pe o no en colo (Loca ion Old Colo New, LOCN); ensayos con cue y a ge
compa iendo colo pe o no localización (Loca ion New Colo Old, LNCO); y ensayos en los
14
Las a eas empleadas ue on una adap ación de la a ea desc i a en Chen e al. (2010).
15
Se p esen a án, a pa i de aho a, cie os é minos en inglés, de al modo que se iguale la e minología del
cue po de la esis con la empleada en el a ículo cien í ico con enido en el Anexo 1, y así acili a el seguimien o
conjun o de ambos ex os.
Mé odo
57
que el a ge apa ecía en una localización di e en e al cue y con un colo dis in o (Loca ion
New Colo New, LNCN). Con es a con igu ación, a los pa icipan es se les pidió que
espondiesen al colo del a ge , independien emen e de su localización, p esionando un bo ón
con una mano si el a ge e a de un colo (po ejemplo azul) y p esionando o o bo ón con la
o a mano si el a ge e a del o o colo ( ojo). La asignación de colo -mano de espues a ue
con abalanceada en e los pa icipan es. Se p ima on an o la apidez como la segu idad al
esponde . La a ea se di idió en 25 bloques de 64 ensayos cada uno, con las di e en es
condiciones de ensayo mezcladas al aza en cada bloque. En e cada bloque se pe mi ió un
descanso, cuya du ación es aba con olada po el suje o.
Figu a 5. Esquema de las a eas e icales de disc iminación del colo y de la localización, con un ejemplo de
cada una de las cua o posibilidades de combinación de los es ímulos: (a) LNCN: cue y a ge no compa en
ninguna ca ac e ís ica (ni colo ni localización); (b) LOCN: los es ímulos compa en la misma localización, pe o
no el colo ; (c) LNCO: el a ge es del mismo colo que el cue, pe o apa ece en di e en e localización; (d)
LOCO: an o el colo como la localización del a ge son los mismos que los del cue. Al lado de cada e en o del
ensayo LOCO se mues a su du ación.
3.3.2 Ta ea e ical de disc iminación de la localización
Es a a ea se diseñó pa a examina las posibles di e encias debidas a la dimensión que
cons i uía la ca ac e ís ica ele an e pa a la espues a. Pa a ello, al con a io que en la a ea
e ical de disc iminación del colo , la ca ac e ís ica del a ge a la que enían que esponde
los pa icipan es en es e caso ue la localización (el colo debía igno a se). De es e modo, las
espues as se emi ie on p esionando un bo ón con una mano si el a ge apa ecía en el ma co
supe io y con la o a mano si apa ecía en el in e io (con abalanceando en e pa icipan es la
co espondencia en e la mano de espues a y la localización). El es o de las ca ac e ís icas se
man u ie on exac amen e iguales a las de la a ea-base ( e Figu a 5).
3.3.3 Ta ea e ical de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms
Con el in de e alua los e ec os que sob e la señalización pod ía ene el iempo en e el
inicio del cue y el del a ge
16
, en es a a ea se ajus a on los siguien es pa áme os empo ales:
el blank p e io a cada ensayo ue de 1000 ms, el blank en e el cue y el cue-back ue de 200
ms y el blank en e el cue-back y el a ge ue de 300 ms ( e Figu a 6), lo que esul ó en un
CTOA de 700 ms de du ación. Es as modi icaciones u ie on como obje o examina los
e ec os conduc uales de la señalización empleando un alo de CTOA más aco de con los
16
En espues a a un e iso anónimo du an e el p oceso de e isión del a ículo publicado en In e na ional Jou nal o
Psychophysiology ( e Anexo 1).

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
58
alo es más ecuen emen e empleados en la li e a u a cien í ica p e ia sob e IOR ( e
apa ado 1.4 de la In oducción). El es o de las ca ac e ís icas de la a ea se man u ie on
exac amen e iguales a las de la a ea o iginal. En es e caso, no se ealiza on egis os EEG
du an e la ejecución de la a ea.
Figu a 6. Esquema de la a ea e ical de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms en un ensayo de
condición LOCO (cue y a ge compa en colo y localización). Al lado de cada e en o del ensayo se mues a su
du ación.
3.3.4 Ta ea ho izon al de disc iminación del colo .
Po úl imo, la a ea ho izon al de disc iminación del colo (Figu a 7) compa ió odos los
a ibu os del la a ea-base excep o la disposición de los es ímulos en el moni o de
es imulación, que ue en el eje ho izon al. Es a a iación pe mi ió con as a los posibles
e ec os del hemicampo isual y los e ec os de la señalización con los obse ados en la a ea
e ical. Además, es a a ea pe mi ió examina los posibles e ec os de la exis encia de
compa ibilidad-incompa ibilidad espacial en e el es ímulo y la espues a (i.e. e ec o Simon),
debido a la co espondencia en e la disposición ho izon al de los es ímulos y la de los
bo ones de espues a. Es e diseño pe mi i ía, además, es udia la posible in e acción en e los
e ec os de la señalización y los de la compa ibilidad-incompa ibilidad es ímulo- espues a.
Mé odo
59
Figu a 7. Esquema de la a ea ho izon al de disc iminación del colo , mos ando un ejemplo de cada una de las
posibilidades de combinación del ac o de Señalización: (a) LNCN: cue y a ge no compa en ninguna
ca ac e ís ica (ni colo ni localización); (b) LOCN: los es ímulos compa en la misma localización, pe o no el
colo ; (c) LNCO: el a ge es del mismo colo que el cue, pe o apa ece en di e en e localización; (d) LOCO:
an o el colo como la localización del a ge son los mismos que los del cue. Al lado de cada e en o del ensayo
LOCO se mues a su du ación.
3.4 ANÁLISIS DE DATOS
3.4.1 Da os de ejecución conduc ual
Las a iables conduc uales analizadas ue on el TR medio de las espues as co ec as
(con un lími e de 1500 ms as la apa ición del a ge ) y el po cen aje de e o es. Los
esul ados ue on some idos a un análisis de a ianza de medidas epe idas (ANOVA) con los
siguien es ac o es dependiendo de la a ea empleada.
Pa a las a eas e icales de disc iminación del colo y de la localización, y pa a la a ea
e ical de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms, los ac o es in asuje o ue on:
señalización, con cua o ni eles
17
(LOCN, LNCO, LOCO, LNCN) y hemicampo isual
(Visual Field, VF), con dos ni eles (Lowe Visual Field -LVF- o hemicampo isual in e io ,
Uppe Visual Field –UVF- o hemicampo isual supe io ). Pa a la a ea ho izon al de
disc iminación del colo los ac o es in asuje o ue on: señalización, con cua o ni eles
(LOCN, LNCO, LOCO, LNCN) y compa ibilidad es ímulo- espues a (E-R), con dos ni eles
(compa ible, cuando el hemicampo isual de p esen ación del a ge coincidía con la mano de
espues a, o incompa ible, cuando hemicampo de p esen ación del a ge y mano de espues a
no coincidían). En odos los análisis se es ableció un ni el de signi icación de al a de 0,05. Se
co igie on los g ados de libe ad con la es imación G eenhouse-Geisse siemp e que ue
opo uno. Cuando ue on necesa ias compa aciones pos -hoc pa a de e mina la signi icación
de con as es de más de dos ni eles de ac o , se empleó el ajus e de Bon e oni pa a
compa aciones múl iples.
Po úl imo, pa a desca a que o as a iables del diseño expe imen al pudiesen es a
in e i iendo en los esul ados, se ealiza on una se ie de análisis sob e sus posibles e ec os e
in e acciones con los ac o es que se p e endían es udia . Es os análisis consis ie on en una
se ie de ANOVA de 3 ac o es. Cada uno incluyó los ac o es de in e és pa a cada a ea
desc i os en el pá a o an e io y uno de los siguien es ac o es de con ol. En las a eas
e icales de disc iminación del colo y la localización, y en la e ical de disc iminación del
colo con CTOA de 700 ms es os ac o es de con ol ue on: colo del a ge , con dos ni eles
17
Ve de inición de las condiciones de señalización en el apa ado 1.3.1.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
60
( ojo o azul) y mano de espues a, con dos ni eles (izquie da o de echa)
18
. En la a ea
ho izon al de disc iminación del colo los ac o es ue on: colo del a ge ( ojo o azul); mano
de espues a (izquie da o de echa) y VF (Le Visual Field -L VF- o hemicampo isual
izquie do, Righ Visual Field -RVF- o hemicampo isual de echo).
3.4.2. Da os elec o isiológicos. Po enciales E ocados
El EEG egis ado en modo con inuo se il ó digi almen e con un paso de banda de 0,1 a
30 Hz, as lo que se segmen ó en épocas de 2000 ms (-500 a 1500 ms con espec o a la
p esen ación del a ge ). En el EEG segmen ado, se echaza on las épocas cuya ampli ud
excedía los ±100 μV, y aquellas que se asociaban a espues as inco ec as, alsas ala mas y
omisiones. Además, se aplicó el algo i mo de G a on, Coles y Donchin (1983) pa a la
co ección de a e ac os debidos a mo imien os ocula es implemen ado en el Vision
Analyze . Pa a la ob ención de los azados de po enciales e ocados (PE), se p omedia on los
segmen os esul an es en cada suje o, condición y VF po sepa ado. En es os azados se
ajus ó la línea base desde -500 a 0 ms con espec o a la p esen ación del a ge .
Pa a pode selecciona de o ma obje i a los in e alos empo ales y elec odos en los que
se obse aban di e encias signi ica i as en e condiciones en la ampli ud de los PE, se ealizó
un examen p elimina de los da os elec o isiológicos median e pe mu aciones basadas en
clús e es con el p og ama BESA S a is ics (BESA S a is ics So wa e 1.0, Mayo 2012;
BESA GmbH, Inc., h p://www.besa.de/p oduc s/besa_s a is ics/). Pa a ello, se incluye on los
azados de PE de cada pa icipan e en los 60 elec odos, en cada condición y en cada VF po
sepa ado. Sob e es os da os, se ealiza on compa aciones en e condiciones y hemicampos
isuales median e análisis con de S uden pa a mues as elacionadas en cada alo de
ampli ud a lo la go del azado de PE y en cada elec odo, condición y VF. De es os análisis
esul a on en anas empo ales y elec odos con di e encias signi ica i as (α≤0,05) de
ampli ud en e las condiciones compa adas en cada caso. Es as en anas empo ales se
some ie on pos e io men e a análisis no pa amé icos de pe mu aciones con co ección pa a
compa aciones múl iples pa a clús e es. En es e p ocedimien o, el ag upamien o (clus e ing) a
lo la go del iempo (segmen o empo al del PE) y del espacio (elec odo) se basa en los
esul ados de las p uebas p elimina es. La idea esencial de es os análisis es que si se
encuen a un e ec o es adís ico a lo la go de un pe íodo empo al en a ios elec odos ecinos,
es imp obable que dicho e ec o sea debido al aza . Pa a los p esen es análisis, se ealiza on
1000 pe mu aciones con una dis ancia de 4 cm en e elec odos ecinos, y un ni el de
signi icación inicial de al a de 0,05. Los pa es de condiciones de señalización compa ados
a endie on al es udio de los e ec os de la señalización espacial (LNCN con LOCN, ensayos
sin señaliza con ensayos con localización señalizada, espec i amen e), la señalización del
colo (LNCN con LNCO, ensayos sin señaliza con ensayos con colo señalizado) y la
señalización conjun a de ambas ca ac e ís icas (LNCN con LOCO, ensayos sin señaliza con
ensayos con ambas ca ac e ís icas señalizadas). Es as compa aciones se hicie on po sepa ado
pa a cada uno de los ni eles del ac o VF en las a eas con disposición e ical
(disc iminación del colo y de la localización). En la a ea ho izon al de disc iminación del
colo ambién se compa a on po pa es las condiciones de señalización, pe o en es e caso
sepa adas pa a cada ni el del ac o compa ibilidad E-R.
18
En la a ea e ical de disc iminación de la localización no ue posible es udia la in e acción en e mano de
Respues a y VF, dado que el VF e a la ca ac e ís ica que de inía la localización del a ge , y es aba asociada a la mano de
espues a, de o ma que, aunque es a asociación se con abalanceó en e los pa icipan es, una de las manos siemp e se
co espondía con uno de los VF.
Mé odo
61
Finalmen e, se calcula on los alo es de ampli ud media co espondien es a los in e alos
empo ales y elec odos en los que los análisis de pe mu aciones a oja on di e encias
signi ica i as y se some ie on a análisis pa amé icos median e ANOVA de medidas
epe idas. En es os análisis, en gene al, se emplea on los ac o es in asuje o señalización (con
los ni eles co espondien es a las compa aciones po pa es de los ni eles de es a a iable
a iba desc i os) y elec odo (con los ni eles co espondien es al clús e de elec odos en cada
in e alo empo al esul an e de las pe mu aciones). Se especi ican los segmen os empo ales
y los elec odos seleccionados pa a los ANOVA co espondien es a cada a ea en las Tablas 3,
5 y 8.
En gene al, las di e encias de ampli ud que esul a on signi ica i as en e condiciones
se p oduje on en en anas de la encia asociadas con las ondas de los PE comúnmen e
desc i as en la li e a u a en el con ex o de los p ocesos de a ención isuoespacial
(esencialmen e el componen e N1). Sin emba go, ambién se obse a on di e encias
signi ica i as asociadas a la señalización de la localización en segmen os empo ales que no
se co espondían empo almen e con una onda de PE, pe o que ya se habían desc i o
p e iamen e en el con ex o de es udio de la IOR ( e apa ado 1.6.2.4 Ondas Di e enciales de
la In oducción). En conc e o, los angos de la encia de es as di e encias se p oduje on, en
gene al, en la ase de ascenso de la onda P3. Pa a desc ibi mejo es os esul ados, se
ob u ie on ondas di e enciales sus ayendo po sepa ado la condición sin señaliza (LNCN)
de cada una de las señalizadas espacialmen e (LOCN y LOCO) ( e Eime , 1994; P ime y
Wa d, 2004, 2006; Washe y Tippe , 2004). A las ondas di e enciales esul an es se las
denominó de acue do al signo de la sus acción: Nd cuando la di e encia consis ía en una
mayo nega i idad asociada a la señalización de la localización, y Pd cuando és a p oducía
una mayo posi i idad en el azado de PE.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
68
Figu a 9. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCN - LNCN en el ango de la encia de la
ase de ascenso a P3. A la izquie da, se mues an los segmen os ampliados de las ondas di e enciales en los
elec odos donde se egis ó la máxima di e encia en e condiciones, debajo de los cuales es án las ondas de
sus acción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmen os empo ales donde las di e encias ue on signi ica i as es án
somb eados. A la de echa se p esen an los mapas de ol aje co espondien es a las di e encias somb eadas.

Resul ados
69
4.1.1.2.2 E ec os de la señalización del colo (LNCO – LNCN)
La señalización del colo a ec ó sólo a in e alos de la encia en o no al pico de la onda
P3 (418–438 ms) y cuando los a ge se p esen a on en el UVF (Tabla 3 y Figu a 10), e
implicó una meno ampli ud en odos los elec odos analizados en los ensayos LNCO
(F(1,19)=7,42, p<,01), alcanzando una di e encia máxima en el elec odo POz (-1,35 ± ,44
μV, p<,006). El e ec o del ac o elec odo ue ambién signi ica i o (F(21,399)=16,52,
p<,0001), siendo máximas las ampli udes en elec odos pa ie ales (máxima ampli ud
egis ada en Pz: 14,45 ± 1,48 μV). Po úl imo, la in e acción señalización x elec odo no
alcanzó signi icación es adís ica (F(21,399)=,89, p<,61).
Figu a 10. Ta ea e ical de disc iminación del colo . Di e encias LNCO - LNCN en el ango de P3 pa a el
hemicampo supe io . A la izquie da se mues a el azado de las ondas en el elec odo donde se obse a on las
mayo es di e encias en e condiciones, con el ango de la encia donde ue on signi ica i as somb eado en g is.
A la de echa se mues a el mapa de ol aje co espondien e al ango somb eado.
4.1.1.2.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo (LOCO –
LNCN)
Cuando an o la localización como el colo del a ge ue on señalizados la ampli ud
media en la la encia de N1 mos ó una educción signi ica i a ( e Tabla 3 y Figu a 11) y
di e encias en Nd/Pd en la ase de ascenso de P3 ( e Figu a 12). En el LVF, el e ec o de la
señalización sob e la ampli ud de N1 (de 174 a 222 ms) ue signi ica i o (F(1,19) = 8,17,
p<,010), siendo la condición LOCO la que p esen ó una ampli ud educida en elec odos
cen o-pa ie ales, pa ie ales, pa ie o-occipi ales y occipi ales, con mayo di e encia en PO4 (-
1,38 ± ,45 μV, p<,007). No esul ó signi ica i o ni el e ec o elec odo (F(15,285)=1,87;
p<,158; ε=,164) ni la in e acción en e señalización y elec odo (F(15,285) =,725; p<,521;
ε=,171). En el UVF, N1 mos ó meno ampli ud pa a la condición LOCO (de 168 a 200 ms;
F(1,19)=5,77, p<,027) en elec odos on o-cen ales, cen ales, cen o-pa ie ales y pa ie ales
(máxima di e encia en Pz: 1,94 ± ,51 μV, p<,029) ( e Tabla 3 y Figu a 11). El e ec o del
elec odo ue signi ica i o en es e caso (F(7,133)=3,69, p<,044, ε=,235), indicando que CPz,
p incipalmen e, enía meno ampli ud que el es o de los elec odos analizados (máxima
ampli ud media en C2: -2,27 ± ,79 μV). La in e acción en e los e ec os de señalización y
elec odo no ue signi ica i a (F(7,133)=,816, p<,441, ε=,263).
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
70
Figu a 11. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCO - LNCN en el ango de la encia de N1
en cada hemicampo isual. A la izquie da se mues an ampliados los segmen os de las ondas en los elec odos
con mayo di e encia en e las condiciones LOCO y LNCN. Los in e alos empo ales donde se encon a on
di e encias signi ica i as es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas de ol aje que
co esponden a los in e alos somb eados de N1.
En la ase de ascenso de la onda P3 ( e Tabla 3 y Figu a 12) se encon a on de nue o
di e en es pa ones en los e ec os de la señalización en unción del campo isual.
Conc e amen e, la di e encia LOCO-LNCN se asoció a una Nd en el LVF y a una Pd en el
UVF. En cuan o a la Nd (280–350 ms), ue on signi ica i os el e ec o del elec odo
(F(13,247)=12,20; p<,0001; ε=,221), con mayo ampli ud media en POz (7,18 ± 1,53 μV) y
el de la señalización (F(1,19)=7,04; p<,016; máxima di e encia en PO7: -1,70 ± ,57 μV;
p<,008), pe o no la in e acción en e ambos (F(13,247)=2,245; p<,083; ε=,263). La Pd
obse ada en el UVF (268–400 ms) mos ó ambién signi icación en el e ec o del elec odo
(F(12,228)=10,61; p<,0001; ε=,152, con mayo es ampli udes en elec odos pos e io es,
máxima ampli ud media en C2: 5,20 ± ,98 μV) y de la señalización (F(1,19)=7,48; p<,013),
pe o no en la in e acción elec odo x señalización (F(12,228)=1,34; p<,272; ε=,127). En es e
caso, la mayo di e encia en e LOCO y LNCN se egis ó en el elec odo FC1 (1,00 ± ,32
μV; p<,005).
Resul ados
71
Figu a 12. Ta ea e ical de disc iminación del colo : di e encias LOCO - LNCN en el ango de la encia de la
ase de ascenso a P3. A la izquie da, se mues an los segmen os ampliados de las ondas di e enciales en los
elec odos donde se egis ó la máxima di e encia en e condiciones, debajo de los cuales es án las ondas de
sus acción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmen os empo ales donde las di e encias ue on signi ica i as es án
somb eados. A la de echa se p esen an los mapas de ol aje co espondien es a las di e encias somb eadas.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
72
4.1.1.3 Resumen pa cial
En la a ea e ical de disc iminación del colo se encon ó una educción en los TR
cuando el a ge se p esen ó en el LVF. También se encon ó un e ec o de la señalización,
indicando un enlen ecimien o en los TR an e los ensayos con señalización de la localización,
pe o no se encon ó un e ec o de la in e acción en e señalización y VF. Po el con a io, el
po cen aje de acie os no mos ó di e encias signi ica i as debidas a los ac o es p incipales,
pe o si a su in e acción, obse ándose un po cen aje de e o es meno cuando se señalizó el
colo (LNCO) en el LVF compa ado con el UVF, mien as que en el LVF el po cen aje de
e o es ue meno cuando localización y colo ue on señalizados (LOCO). En la
compa ación de condiciones de señalización en cada VF, la única di e encia encon ada ue
en la compa ación de LOCO con LNCN en el UVF, donde LOCO ob u o un po cen aje de
e o es mayo .
Los PE mos a on educción de la ampli ud de N1 y el e ec o di e encial Nd/Pd en la ase
de ascenso de P3 siemp e que la localización ue señalizada (LOCN y LOCO). En es os
casos, las di e encias se encon a on en elec odos an e io es an e a ge s en el UVF, mien as
que en el LVF se encon a on en elec odos pos e io es y más la e ales ( e Tabla 3). El único
e ec o de la señalización del colo , no acompañado po e ec os conduc uales, ue una
educción de la onda P3 en el UVF.
4.1.2 Ta ea e ical de disc iminación de la localización
4.1.2.1 Ejecución conduc ual
El análisis del TR indicó que el único ac o con e ec o signi ica i o ue la señalización
(F(3,39)=3,51; p<,024), pe o no el VF (F(1,13)=,446; p<,516) ni la in e acción señalización x
VF (F(3,39)=,961; p<,421). Si bien las compa aciones po pa es con co ección median e
Bon e oni no mos a on ninguna di e encia signi ica i a, se obse a on espues as más
len as an e las condiciones de señalización de la localización (LO-), como se comp ueba en la
exis encia de mayo es di e encias en e los TR en unción de los ni eles del ac o de
señalización: LOCN – LNCO (10,42 ± 3,70 ms), LOCO – LNCO (9,51 ± 4,81 ms), LOCN –
LNCN y LOCO – LNCN ( e Tabla 4).
El análisis de los po cen ajes de e o es (1,45 ± ,98 %) no mos ó signi icación ni en los
e ec os de la señalización (F(3,39)=1,91; p<,145) ni del VF (F(1,13)=1,00; p<,336), como
ampoco en la in e acción señalización x VF (F(3,39)=2,20; p<,103).
El análisis de los posibles e ec os de los ac o es mano de espues a y colo del a ge
mos a on ausencia de e ec os de la mano de espues a (F(1,13)=1,81, p<,202) y del colo del
a ge (F(1,13)=,152, p<,703) sob e los TR, así como de su in e acción con el ac o de
señalización (señalización x mano de espues a: F(3,39)=,072, p<,974; señalización x colo
del a ge : F(3,39)=1,42, p<,252). En es e caso, el con abalanceo de la mano con la que se
espondió y el hecho de se la localización la ca ac e ís ica ele an e pa a la ejecución de la
a ea ( e apa ado 1.4.1), sólo hizo posible explo a la in e acción colo del a ge x VF, que
ampoco esul ó signi ica i a (F(1,13)=1,70, p<,215).
Resul ados
73
Tabla 4. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: alo es medios de TR en ms y po cen aje de
e o es (% E o ), con su e o ípico (ET), pa a los ni eles del ac o señalización, VF y de la in e acción
de ambos.
Disc iminación de la localización ( e ical)
TR (ET)
Di e encia
con LNCN
% E o (ET)
Di e encia con
LNCN
Señalización
LNCN
446,53 (34,71)
0,89 (0,20)
LNCO
445,06 (33,97)
-1,47 (2,83)
1,71 (0,37)
0,82 (0,38)
LOCN
455,48 (32,42)
8,95 (3,68)
1,50 (0,35)
0,61 (0,41)
LOCO
454,56 (33,87)
8,03 (4,37)
1,50 (0,35)
0,61 (0,32)
VF
UVF
452,27 (33,92)
1,48 (0,24)
LVF
448,55 (33,63)
1,32 (0,27)
UVF x
Señalización
LNCN
448,47 (35,65)
1,21 (0,32)
LNCO
450,94 (34,96)
2,47 (4,88)
1,43 (0,40)
0,22 (0,40)
LOCN
456,67 (32,07)
8,20 (6,86)
1,43 (0,37)
0,22 (0,48)
LOCO
452,99 (33,99)
4,52 (7,52)
1,86 (0,47)
0,64) (0,41)
LVF x
Señalización
LNCN
444,59 (34,29)
0,57 (0,17)
LNCO
439,18 (33,24)
-5,41 (3,43)
2,00 (0,46)
1,43 (0,52)
LOCN
454,29 (33,43)
9,70 (5,69)
1,57 (0,47)
1,00 (0,54)
LOCO
456,14 (34,05)
11,55 (3,25)
1,14 (0,31)
0,57 (0,31)
4.1.2.2 Po enciales E ocados
Del mismo modo que en la a ea-base ( e ical de disc iminación del colo ), en es a a ea
(en la que los pa icipan es debían disc imina la localización del a ge ) se obse a on
di e encias en los azados de PE dependiendo del VF en que se p esen ó el a ge . De nue o,
en el UVF se egis a on alo es más posi i os sob e odo en o no a las la encias de las
ondas P1 y N1.

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
74
Tabla 5. Ta ea e ical de disc iminación de la localización. Hemicampo isual, segmen os
empo ales y elec odos seleccionados a pa i de los análisis p elimina es pa a los pos e io es ANOVA de
medidas epe idas.
E ec o de la señalización de la localización: LOCN – LNCN
N1
Onda di e encial
P3
UVF
La encia
158-182 ms
Pd: 344-366 ms
380-410 ms
Elec odos
FC1, FCz, FC2, C1,
Cz, C2, CP1, CPz y
CP2
FC1, FCz, FC2, C1,
Cz, C2, CP1, CPz y
CP2
CP6, P4, P6, P8,
PO4, PO8 y O2
LVF
La encia
154-194 ms
Pd: 358-376 ms
---
Elec odos
C5. C3, C1, Cz, C2,
C4, C6, CP5, CP3,
CP1, CPz, CP2,
CP4, CP6, P5, P3,
P1, Pz, P2, P4, P6,
PO3, POz y PO4
F1, Fz, F2, FC3, FC1,
FCz, FC2 y FC4.
---
E ec o de la señalización de la localización y del colo : LOCO – LNCN
N1
Onda di e encial
P3
UVF
La encia
---
Pd: 322-360 ms
---
Elec odos
---
F1, Fz, F2, FC3, FC1,
FCz, FC2, C1, Cz, C2,
CP1, CPz y CP2
---
LVF
La encia
---
Nd: 260-320 ms
---
Elec odos
---
TP7, TP8, P7, P5, P6,
P8, PO7 y PO8
---
4.1.2.2.1. E ec os de la señalización de la localización (LOCN – LNCN)
En el LVF se obse ó una meno ampli ud de N1 (de 154 a 194 ms) en la condición
LOCN (F(1,13)=12,19, p<,004), con una mayo di e encia en el elec odo Pz (1,73 ± ,50 μV,
p<,004), así como e ec os signi ica i os del ac o elec odo (F(23,299)=2,49, p<,0001), que
indica on mayo ampli ud en elec odos pos e io es que en an e io es ( e Tabla 5), con una
Resul ados
75
ampli ud media mayo en P6 (-6,12 ± ,88 μV). La in e acción señalización x elec odo no
mos ó signi icación es adís ica (F(23,299)=1,25, p<,203). En el UVF se encon ó ambién
una meno ampli ud de N1 (de 158 a 182 ms) en la condición LOCN (F(1,13)=10,10,
p<,007), con mayo ampli ud en FCz (1,49 ± ,49 μV, p<,010). En es e caso no alcanza on
signi icación ni el ac o elec odo (F(8,104)=2,22, p<,124, ε=,272) ni la in e acción en e
señalización y elec odo (F(8,104)=,537, p<,568, ε=,219) ( e Tabla 5 y Figu a 13).
Figu a 13. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCN - LNCN en el ango de la encia
de N1 en cada hemicampo isual. A la izquie da se mues an ampliados los segmen os de las ondas en los
elec odos con mayo di e encia en e las condiciones LOCN y LNCN. Los in e alos empo ales donde se
encon a on di e encias signi ica i as es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas de ol aje
que co esponden a los in e alos somb eados.
En cuan o al e ec o de la señalización de la localización en la ase de ascenso de P3 ( e
Figu a 14), se ob u ie on ondas di e enciales posi i as (Pd) en ambos hemicampos (LVF:
358–376 ms; F(1,13)=6,89, p<,021; UVF: 344–366 ms; F(1,13)=9,47,p<,009) egis ándose
la máxima di e encia en FCz en ambos casos (LVF: 1,63 ± ,66 μV de di e encia, p<,028;
UVF: 2,05 ± ,66 μV, p<,008), si bien la dis ibución en LVF ue en elec odos on ales y
on o-cen ales, mien as que en UVF se ex endió a elec odos on o-cen ales, cen ales y
cen o-pa ie ales ( e Tabla 5 y Figu a 14). El e ec o del elec odo ambién ue signi ica i o
en ambos casos (LVF: F(12,156)=10,21, p<,0001, ε=,368; UVF: F(8,104)=24,79, p<,0001,
ε=,213), indicando meno es ampli udes en los elec odos o n ocen ales compa ado con los
on ales, sob e odo los ce canos a línea media, en LVF (mayo ampli ud en Pz: 11,65, ±
1,67 μV), mien as que en UVF los elec odos cen o-pa ie ales p esen a on mayo ampli ud
que los cen ales y on o-cen ales (ma yo ampli ud media en CPz: 8,77 ± 1,14 μV). Po
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
76
úl imo, la in e acción en e señalización y elec odo no esul ó signi ica i a (LVF:
F(12,156)=,544, p<,667, ε=,268; UVF: F(8,104)=,640, p<,484, ε=,174).
Figu a 14. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCN - LNCN en el ango de la encia
de la ase de ascenso a P3 en cada hemicampo isual. Se mues an a la izquie da los segmen os de PE
ampliados en los elec odos donde se encon a on las máximas di e encias en e condiciones, y debajo se
p esen a la onda de sus acción (Pd). Los angos empo ales donde se encon a on di e encias signi ica i as
es án somb eados en g is. A la de echa se mues an los mapas de ol aje que co esponden con los segmen os
somb eados de su izquie da.
Resul ados
77
En es a a ea, se obse ó un e ec o de la señalización de la localización en el ango de
la encia del pico de P3 (380–410 ms) cuando los a ge se p esen a on en el hemicampo
supe io (F(1,13)=7,77, p<,015), obse ándose mayo ampli ud media de la onda en la
condición señalizada (LOCN) (Tabla 5 y Figu a 15). La dis ibución de es e e ec o ue
pos e io y la e alizada a la de echa, ob eniéndose la mayo di e encia en el elec odo PO4
(con una di e encia de 1,92 ± ,72 μV, p<,019). El e ec o elec odo ambién ue signi ica i o
(F(6,78)=13,36, p<,0001, ε=,331), siendo P4 el elec odo con mayo ampli ud (10,78 ± 1,35
μV), pe o no el de la in e acción señalización x elec odo (F(6,78)=,679, p<,566, ε=,485).
Figu a 15. Ta ea e ical de disc iminación de la localización: di e encias LOCN - LNCN en el ango de P3 en el
hemicampo isual supe io . A la izquie da se mues a el azado de las ondas en el elec odo donde se
obse a on las mayo es di e encias en e condiciones, con el ango de la encia donde ue on signi ica i as
somb eado en g is. A la de echa se mues a el mapa de ol aje co espondien e al ango somb eado.
4.1.2.2.2 E ec os de la señalización del colo (LNCO – LNCN)
Dado que los análisis p elimina es con BESA S a is ics no mos a on ninguna di e encia
signi ica i a en e los azados de PE en unción de la señalización del colo sob e ningún
in e alo empo al en ninguno de los elec odos, no se ealiza on los pos e io es ANOVA
sob e los da os de PE pa a es a condición.
4.1.2.2.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo (LOCO –
LNCN)
Cuando an o la localización como el colo del a ge se señaliza on, se obse a on
di e encias de ampli ud en la ase de ascenso de la onda P3 que esul a on es adís icamen e
signi ica i as en ambos hemicampos isuales ( e Tabla 5). Es as di e encias de ampli ud
media se aduje on en un desplazamien o nega i o (Nd) en el LVF en la condición LOCO
(de 260 a 320 ms; F(1,13)=5,98,p<,029), obse ándose la di e encia máxima en P6 (-1,22 ±
,53 μV, p<,037), mien as que en el UVF el e ec o de la señalización de la localización y el
colo se adujo en un desplazamien o posi i o (Pd) en el azado de PE co espondien e a la
condición LOCO (de 322 a 360 ms; F(1,13)=20,40, p<,001), y el elec odo Cz ue el que
mos ó una mayo di e encia de medias en es e segmen o empo al (2.19 ± ,45 μV, p<,0001)
( e Figu a 16). El ac o elec odo ambién esul ó signi ica i o en ambos hemicampos
(LVF: F(7,91)=5,26, p<,006, ε=,377; UVF: F(11,143)=20,64, p<,0001, ε=,139). En el LVF
se egis ó la mayo ampli ud en P5: 3,39 ± ,96 μV); en el UVF, la mayo ampli ud media se
egis ó en CPz: 7,97 ± 1,10 μV). Po úl imo, el e ec o de la in e acción señalización x
elec odo no ue signi ica i o en ningún caso (LVF: F(7,91)=1,05, p<,370, ε=,332; UVF:
F(11,143)=1,14, p<,331, ε=,159).
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
84
Figu a 17. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo : di e encias LOCN - LNCN en el ango de la encia de
N1. A la izquie da se mues an ampliados los segmen os de las ondas en los elec odos con mayo di e encia
en e las condiciones de señalización, sepa ados en unción de la compa ibilidad (COM) / incompa ibilidad
(INC) es ímulo- espues a. En la pa e supe io se mues an los esul ados pa a la condición incompa ible y en
la in e io pa a la compa ible. Los in e alos empo ales donde se encon a on di e encias signi ica i as en e
LOCN y LNCN es án somb eados en g is. En la columna de la de echa se mues an los mapas de ol aje que
co esponden a los in e alos somb eados.
4.2.2.2 E ec os de la señalización del colo (LNCO – LNCN)
Los esul ados de los ANOVA no mos a on e ec os de señalización del colo en la
condición E-R compa ible, pe o sí en la incompa ible. Conc e amen e, en la la encia de P3
(450–510 ms), el azado co espondien e a la señalización del colo (LNCO) p esen ó meno
ampli ud media que el de la condición LNCN (F(1,19)=9,03, p<,007), encon ándose la
mayo di e encia en el elec odo FC3 (1,10  ,33 μ V, p<,004) ( e Tabla 8 y Figu a 18). El
e ec o elec odo ambién ue signi ica i o (F(13,247)=30,52, p<,0001, ε=,150), mos ando
mayo ampli ud media en los elec odos pos e io es (máxima en CP4: 11,91  1,26 μV). La
in e acción en e señalización del colo y elec odo no mos ó signi icación es adís ica
(F(13,247)=,731, p<,507, ε=,180).

Resul ados
85
Figu a 18. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo . Di e encias LNCO - LNCN en el ango de P3 pa a la
condición de incompa ibilidad es ímulo- espues a (INC). A la izquie da se mues a el azado de las ondas en el
elec odo donde se obse a on las mayo es di e encias en e condiciones, somb eado en g is el ango de
la encia donde ue on signi ica i as. A la de echa se mues a el mapa de ol aje en el ango somb eado.
4.2.2.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo (LOCO – LNCN)
La compa ación de la condición con la localización y el colo señalizados con la
condición sin señalización a ojó di e encias sólo cuando el a ge apa eció en la localización
opues a a la mano de espues a (E-R incompa ibles). Es a di e encia consis ió en una
educción de la ampli ud en la ase inicial de N1 (134-160 ms) cuando an o localización
como colo habían sido señalizados ( e Tabla 8 y Figu a 19). Fue on signi ica i os los
e ec os elec odo (F(8,152)=16.36, p<,0001, ε=,202), di e enciándose los elec odos cen o-
pa ie ales, con meno ampli ud, y señalización (F(1,19)=4,57; p<,046). La mayo di e encia
en e condiciones de señalización se encon ó en el elec odo Cz (-1,26  ,53 μV, p<,030). La
in e acción en e señalización y elec odo no ue signi ica i a ((F(8,152)=1.79, p<.177,
ε=.273).
Figu a 19. Ta ea ho izon al de disc iminación del colo : di e encias LOCO - LNCN en el ango de N1 en la
condición de incompa ibilidad es ímulo- espues a (INC). A la izquie da se mues a el azado de las ondas en el
elec odo donde se obse a on las mayo es di e encias en e condiciones, somb eado en g is el ango de
la encia donde ue on signi ica i as. A la de echa se mues a el mapa de ol aje en el ango somb eado.
4.2.2.4 Resumen pa cial
Conduc ualmen e se obse a on e ec os p incipales del ac o de señalización, con
espues as más len as en las condiciones con la localización señalizada, y del ac o de
compa ibilidad E-R, con iempos de espues a más la gos pa a la condición incompa ible. No
se encon ó signi icación en cuan o al po cen aje de e o es en ninguno de es os ac o es, pe o
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
86
sí en su in e acción, con un po cen aje de e o es mayo en la condición incompa ible que en
la compa ible cuando la localización y el colo habían sido señalizados (LOCO).
Los PE mos a on educción en la ampli ud de N1 en la condición con localización
señalizada (LOCN) an o pa a ensayos compa ibles como incompa ibles, en un segmen o de
du ación lige amen e mayo en la condición compa ible, egis ado en elec odos cen o-
pa ie ales p incipalmen e izquie dos, con un pa ón asimé ico, a di e encia de la dis ibución
simé ica y ce cana a línea media en la condición incompa ible. En la condición LOCO, es a
educción de N1 sólo se encon ó en los ensayos incompa ibles, en elec odos on o-
cen ales, cen ales y cen o-pa ie ales en o no a línea media. En los ensayos con
señalización del colo (LNCO) y E-R incompa ibles, se encon ó una educción en la
ampli ud de P3 en elec odos on o-cen ales con la e alización izquie da.
4.3 RESUMEN GENERAL
4.3.1. Ejecución conduc ual
En gene al, los esul ados mos a on un e ec o de señalización de la localización que ue
signi ica i o en la ejecución conduc ual en odas las a eas de disc iminación del colo . Las
condiciones en las que la localización del a ge ue la misma que la de la señal (LO-,
señalización de la localización) u ie on TR más len os que aquellas en las que los a ge
habían apa ecido en una localización di e en e a la de la señal (LN-) ( e Figu a 20). La
señalización del colo , sin emba go, sólo a ec ó a los TR en la a ea e ical de
disc iminación del colo con CTOA de 700 ms. Sin emba go, mien as que la señalización de
la localización p odujo mayo es TR (e ec o IOR), la del colo en es a a ea p odujo meno es
TR que, si bien no alcanza on la signi icación es adís ica, indican una endencia a un e ec o
de acili ación, que ue mayo cuando se compa a on las condiciones de señalización de la
localización y del colo (LOCN - LNCO). Además, en es a a ea, cuando se compa ó LOCO
con LNCN se obse ó una educción de la di e encia de TR en e ambas. La condición
LOCO es a ía a ec ada conjun amen e po la educción de TR asociada a la señalización del
colo y po el enlen ecimien o que acompaña a la señalización de la localización. Es e hecho
con as a con los e ec os obse ados en la condición LOCO en las o as a eas de
disc iminación (con CTOA de 2000 ms), en las cuales la compa ación LOCO - LNCN
p odujo los mayo es alo es de di e encia en los TR.
Po o o lado, en la a ea e ical de disc iminación de la localización se halló un e ec o
signi ica i o de la señalización que se adujo en un enlen ecimien o de los TR en las
condiciones con la localización señalizada. Sin emba go, es e e ec o global no alcanzó
signi icación es adís ica en las compa aciones po pa es.
El e ec o de VF sólo ue signi ica i o en la a ea e ical de disc iminación de colo , y en
ningún caso se obse ó una in e acción signi ica i a con el e ec o de la señalización. En
cuan o a la a ea ho izon al de disc iminación del colo , el e ec o de compa ibilidad E-R ue
signi ica i o (pe o no su in e acción con la señalización), mos ando TR más la gos an e la
condición incompa ible.
Resul ados
87
Figu a 20. Di e encias de TR de las condiciones de señalización (LNCO, LOCN, LOCO) con espec o a la
condición sin señaliza (LNCN) en cada a ea.
Los po cen ajes de e o no mos a on en gene al di e encias signi ica i as en e las
condiciones de señalización, en e VF, o en e las condiciones de compa ibilidad E-R. En
cuan o a su in e acción, ue signi ica i a en las a eas e icales (señalización x VF) y en la
ho izon al (señalización x compa ibilidad E-R) de disc iminación del colo . En la a ea
e ical, es a in e acción mos ó di e encias signi ica i as en UVF en e LNCN y LOCO (las
condiciones con meno y mayo po cen aje de e o es, espec i amen e). En cuan o al VF se
obse a on más e o es en el LVF pa a las condiciones LNCO y en el UVF pa a LOCO. En
el caso de la a ea ho izon al, las compa aciones po pa es indica on que en la condición
LOCO, los ensayos incompa ibles u ie on mayo núme o de e o es que los compa ibles.
4.3.2. Po enciales e ocados
La señalización de la localización (compa ación LOCN - LNCN) u o e ec os sob e los
PE ob enidos en odas las a eas, si bien es e e ec o p esen ó a iaciones en las di e en es
a eas an o en los angos de la encia a ec ados como en su pola idad y dis ibución
pe ic aneal.
El e ec o más emp ano, co espondien e al ango de la encia de N1, que consis ió en una
educción de su ampli ud en la condición LOCN, ue el de mayo simili ud en e a eas, si
bien en la a ea e ical de disc iminación del colo su dis ibución pe ic aneal a ió en
unción del hemicampo isual en el que se p esen ó el a ge , mien as que en el es o no
p esen ó ales a iaciones.
Los e ec os de la señalización de la localización ue on más a iables sob e las ondas
di e enciales obse adas en la ase de ascenso de la onda P3 (Nd y Pd). Así, en la a ea
e ical de disc iminación del colo se egis ó una Nd con dis ibución en elec odos
pos e io es en el LVF, mien as que en el UVF se obse ó una Pd en la encias más a días y
dis ibución en elec odos an e io es. En la a ea e ical de disc iminación de la localización,
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
Ta ea e ical de
disc iminación de colo
Ta ea e ical de
disc iminación de
localización
Ta ea e ical de
disc iminación de colo
(CTOA 700)
Ta ea ho izon al de
disc iminación de colo
LNCO
LOCN
LOCO
ms
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
88
en la que no se obse a on di e encias en unción del VF, se egis a on ondas di e enciales
posi i as (Pd) an o en el LVF como en el UVF en las condiciones en las que había
señalización de la localización. En es a a ea, además, la señalización de la localización
( ele an e pa a la a ea en es e caso) se acompañó de un aumen o en la ampli ud de la onda
P3 en el UVF. Los e ec os de la señalización de la localización en la a ea ho izon al de
disc iminación del colo , que no a ia on en unción del VF, se aduje on igualmen e en una
disminución de la ampli ud de N1 y no se encon a on di e encias signi ica i as en ninguno
de los ni eles del ac o compa ibilidad E-R.
La señalización del colo (compa ación LNCO - LNCN) se asoció a una educción de la
ampli ud de P3 solamen e en las a eas de disc iminación del colo ( e ical y ho izon al). En
la a ea de e ical, es e e ec o sólo se dio en el UVF, mien as que en la a ea ho izon al, la
disminución de P3 sólo se obse ó, independien emen e del hemicampo isual, en la
condición E-R incompa ible. En ninguno de es os casos, la apa ición de es e e ec o en la
ampli ud de P3 es u o acompañada de un e ec o de la señalización del colo sob e los TR.
La señalización de la localización y el colo (compa ación LOCO – LNCN) p esen ó
e ec os que gua dan cie a simili ud con los de la señalización de la localización (LOCN). En
la a ea e ical de disc iminación del colo se epi ió el pa ón de disminución en N1 y de
apa ición de las ondas Nd (LVF) y Pd (UVF), con una la encia de apa ición simila , siendo la
Nd un poco más b e e que Pd (70 ms en e a 132 ms). En la a ea e ical de disc iminación
de la localización no se encon a on e ec os ni en N1 ni en P3, pe o los esul ados mos a on
el mismo pa ón gene al en las ondas di e enciales (Nd y Pd) que en la a ea e ical de
disc iminación del colo : Nd pos e io en el LVF y Pd un poco más a día y an e io en el
UVF. En cuan o a la a ea ho izon al de disc iminación del colo , se encon ó educción de la
ampli ud de N1 en la condición LOCO pe o en es e caso sólo pa a los ensayos E-R
incompa ibles.
89
5 DISCUSIÓN
El p incipal obje i o de la p esen e esis doc o al ue explo a los co ela os conduc uales
y elec o isiológicos (PE) de la IOR espacial y no espacial, a ando así de apo a nue os
da os sob e las bases neu ocogni i as de es os enómenos. Pa a ello se emplea on a eas de
a ención isuoespacial cuyos pa áme os pe mi ie on obse a los e ec os de la señalización
asociados a la IOR en expe imen os p e ios.
Con el diseño de a eas empleado, nues os esul ados pe mi en conclui , en gene al, que
la señalización espacial y la no espacial p oducen e ec os di e en es, como se discu i á en los
siguien es apa ados. Las di e encias obse adas en e ambos e ec os pa ecen indica que
exis e una disociación en e la señalización espacial y la no espacial. En la li e a u a cien í ica
exis en e los esul ados son disc epan es. Así, es udios p e ios han encon ado semejanzas
en e los e ec os conduc uales de ambos ipos de señalización (el aumen o de los TR, un
cu so empo al semejan e, e c.) que en algunos casos ha lle ado a que se los englobe bajo la
misma denominación de IOR (po ejemplo, en Hu e al., 2011). A es os enómenos se les ha
a ibuido la unción de op imiza los p ocesos pe cep i os y de a ención (y más ecien emen e
mo o es), di icul ando la einspección de es ímulos o localizaciones p e iamen e a endidos.
De es a o ma, es e mecanismo mejo a ía el endimien o en a eas como las de señalización o
las de búsqueda isual (Klein, 2000). Sin emba go, la in es igación has a la echa o ece
ambién esul ados que indican que exis en di e encias en e la señalización espacial y la no
espacial, así como que es posible disocia los e ec os de ambos ipos de señalización ( e Hu
e al., 2014). Es, p ecisamen e, en esas di e encias donde se undamen a la pe spec i a según
la cual la IOR comp ende más de un único mecanismo. En cualquie caso, a la ho a de
es udia ambos e ec os se hace necesa io conside a que la compa ación en e ellos se e
di icul ada po la ausencia de una in es igación an ex ensa sob e la IOR no espacial como la
exis en e sob e la IOR espacial. Además, las ca ac e ís icas del diseño de las a eas di ie en,
con ecuencia, de un expe imen o a o o, aún cuando se es udia el mismo ipo de
señalización. Asimismo, los esul ados de las dis in as publicaciones cien í icas no siemp e
coinciden en de ini qué elación gua da la IOR no espacial con la dimensión espacial de los
es ímulos o, más especí icamen e, si la señalización espacial es necesa ia pa a encon a
e ec os de IOR no espacial (po ejemplo, compá ense los esul ados de Hu y Samuel, 2011,
con los de Chen e al., 2010). A es e espec o, nues o es udio pe mi ió la compa ación en e
ambos ipos de señalización (y su posible in e acción) den o del mismo diseño expe imen al.
Pa a el es udio de es os enómenos se ha ecu ido ecuen emen e al pa adigma de
señalización de Posne (1980), siendo la disposición ho izon al de los es ímulos la más
habi ual. Uno de los incon enien es de es e diseño es que puede conlle a e ec os de
incompa ibilidad espacial E-R que in e ac úen con los de la IOR ( éase I ano e al., 2002).
Po o a pa e, exis e e idencia de que la disposición de los es ímulos en el eje e ical del
campo isual puede p o oca asime ías en e el UVF y el LVF en el p ocesamien o de la
in o mación (Ka im y Kojima, 2010), lo que es suscep ible de in e ac ua con los e ec os de

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
90
la IOR. Pa a analiza cómo a ec an es os ac o es a los e ec os de la señalización espacial y
no espacial, en el p esen e abajo empleamos cua o a eas de señalización, combinando la
señalización de la localización y la del colo con la disposición ho izon al o e ical de los
es ímulos en el campo isual. Como a ea-base se omó una a ea de disc iminación del colo
con disposición e ical, pues o que su diseño es á lib e de e ec os de compa ibilidad espacial
E-R, al iempo que pe mi e compa a las posibles asime ías en e UVF y LVF. Po o a
pa e, la u ilización de la misma a ea pe o empleando una disposición ho izon al de los
es ímulos, nos pe mi ió es udia los e ec os de la compa ibilidad espacial E-R, los de la IOR,
y las posibles in e acciones en e ambos, sin la in luencia de asime ías isuales. Con es e
diseño, hemos encon ado e ec os di e en es de la IOR en unción de las asime ías e icales
( a eas e icales), y e ec os a ibuibles a la exis encia de incompa ibilidad espacial E-R
(e ec o Simon; a ea ho izon al). Los esul ados sob e es os e ec os y su in e acción con la
IOR, se án a ados en los apa ados 5.2 y 5.3 de la p esen e discusión.
5.1 EFECTOS DE LA SEÑALIZACIÓN
5.1.1 E ec os conduc uales
En nues os esul ados conduc uales se obse a on e ec os de la señalización espacial,
indica i os de la exis encia de IOR, y e lejados en un aumen o de los TR en las condiciones
en las que el a ge apa ecía en la misma localización que el cue. Po el con a io, no se
obse a on e ec os signi ica i os de la señalización no espacial ( epe ición del colo ). La
señalización conjun a de ambas dimensiones (localización y colo ) ep odujo los e ec os de la
IOR espacial, sin que apa eciesen ampoco en es a condición e ec os asociados a la
señalización no espacial en los TR. A con inuación se discu i án es os esul ados pa a cada
ipo de señalización.
5.1.1.1 Señalización de la localización
La epe ición de la localización conlle ó el enlen ecimien o de los TR en las condiciones
de señalización espacial (LOCN) de odas las a eas, lo que cons i uye el p incipal e ec o de
la IOR obse ado comúnmen e en la li e a u a cien í ica p e ia. La di e encia en e los
ensayos sin señalización (LNCN) y los que con enían señalización espacial (LOCN) ue
signi ica i a en las es a eas de disc iminación del colo , mien as que la a ea de
disc iminación de la localización ue la única en la que es a di e encia no alcanzó
signi icación es adís ica, aún cuando el e ec o del ac o gene al de señalización ue
signi ica i o. Aún así, la endencia de los esul ados siguió el mismo pa ón que en el es o de
a eas. Cabe señala en es e caso que el núme o de pa icipan es que se incluye on en es e
expe imen o ue in e io al de la a ea-base, lo que pod ía se una posible causa de que es a
endencia no alcanzase la signi icación es adís ica en las compa aciones po pa es con
co ección de Bon e oni. Po o a pa e, el e ec o de la señalización espacial ambién se
encon ó en la a ea con el CTOA de 700 ms, esul ado que se ajus a al pa ón empo al más
ecuen emen e obse ado en la li e a u a ( éase Lupiáñez e al., 1997; Hu y Samuel, 2011),
según el cual la IOR espacial en a eas de disc iminación comienza a mos a su e ec o más
a de que en las de de ección, en o no a los 700 ms (compá ese po ejemplo con Samuel y
Ka , 2003), decayendo has a alo es de CTOA ela i amen e la gos (supe io es a 3 s, éase
Hu y Samuel, 2011). En o os casos se han encon ado los mayo es e ec os de la IOR espacial
con alo es de CTOA en o no a los 2000 ms ( éase Langley e al, 2007). A endiendo a es e
Discusión
91
cu so empo al, el pa ón del e ec o de señalización sob e los TR se ajus a al espe ado pa a la
IOR espacial en a eas de es e ipo.
El enlen ecimien o en los TR elacionado con la señalización espacial se obse ó
independien emen e de la dimensión ele an e pa a la a ea (la localización o el colo ). Es e
esul ado ep oduce el encon ado po Chen e al. (2010), en cuyo abajo se empleó una a ea
de disc iminación de la localización y o a de disc iminación del colo . El diseño empleado
en nues as a eas ue muy simila al suyo, siendo los alo es de CTOA de Chen e al. (2010)
una de las p incipales di e encias en e ambos es udios (650-850 ms en e a los 2000 ms de
nues as a eas). En es e sen ido, la ele ancia de la localización no pa ece modi ica el cu so
empo al de la IOR espacial, pues o que, apoyándonos en los da os de Chen y colabo ado es
(2010), la IOR espacial es á p esen e desde CTOA de ap oximadamen e 700 ms has a los de
2000 ms empleados en el p esen e abajo. Más allá de su cu so empo al, el p opio hecho de
que la IOR espacial se encuen e en a eas en las que la localización no es ele an e es á de
acue do con que la dimensión espacial es una ca ac e ís ica undamen al de la in o mación
isual y del p opio enómeno de la IOR, según se p opone desde las p incipales
ap oximaciones eó icas. Así, an o la hipó esis de eo ien ación de la a ención (Posne y
Cohen, 1984), como el modelo i ac o ial de Lupiáñez (2010) o la p opues a de habi uación
de la RO de Dukewich (2009) p edeci ían es e esul ado, ya que es án basadas en la
na u aleza espacial del e ec o. Po un lado, la hipó esis de eo ien ación de la a ención y la de
la habi uación de la RO, se undamen an p incipalmen e en los e ec os de la señalización de
la localización. Po o o lado, el modelo i ac o ial p opone, además, que la dimensión
espacial de los es ímulos es cla e pa a de e mina si un es ímulo se conside a una
ac ualización de un obje o p esen ado an e io men e (en es e caso el cue) o es un obje o
nue o. Obse ando en nues as a eas el e ec o de la IOR espacial, que mos ó un pa ón
empo al de acue do al desc i o pa a las a eas de disc iminación empleadas en es udios
p e ios, se puede conside a que nues os esul ados en las condiciones de señalización
espacial se ajus an a las p edicciones de los modelos y a los esul ados de la li e a u a
cien í ica al espec o.
5.1.1.2 Señalización del colo
En la a ea-base y en la a ea ho izon al de disc iminación del colo , la señalización no
espacial ( epe ición del colo ) se acompañó de un lige o enlen ecimien o en las espues as,
que no alcanzó la signi icación es adís ica en ningún caso. En la a ea de disc iminación de la
localización, sin emba go, los TR se eduje on su ilmen e en es a condición, indicando una
lige a endencia a la acili ación, que no alcanzó el ni el de signi icación es adís ica. Po
úl imo, en la a ea de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms, la señalización del colo
p esen ó una endencia más cla a a la acili ación, aunque los con as es alla on igualmen e
en alcanza la signi icación es adís ica. El único e ec o signi ica i o de la señalización del
colo se encon ó en el po cen aje de e o es de la a ea-base, en in e acción con el ac o del
hemicampo isual, obse ándose en el LVF un núme o mayo de e o es cuando cue y a ge
compa ían el mismo colo . Es e e ec o esul ó so p enden e, ya que a endiendo a la li e a u a
p e ia sob e aspec os pe cep i o-a encionales de las asime ías isuales, el LVF ha mos ado
en ajas en el p ocesamien o del colo (Le ine y McAnany, 2005). A anzando algo en la
discusión sob e el e ec o de los VF, que se a a á en el apa ado 5.2, si bien las di e encias en
el po cen aje de e o es no son cen ales en el con ex o de es udio de la IOR, la epe ición del
a ibu o no espacial pod ía ene un mayo e ec o cuando los es ímulos se p esen an en el
hemicampo in e io debido a su mayo esolución en p ocesos de disc iminación de a ibu os
no espaciales, como es el caso del colo .
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
92
El conjun o de los esul ados ob enidos con la señalización no espacial sob e los TR
coinciden pa cialmen e con lo espe ado. En conc e o, son cohe en es con los da os de
in es igaciones p e ias en lo ela i o a la endencia a la acili ación (no signi ica i a)
encon ada en la a ea con el CTOA de 700 ms, y a la ausencia de e ec os en la a ea de
disc iminación de la localización. En el p ime caso, la acili ación se ha obse ado en a eas
de disc iminación que emplea on un alo de CTOA simila ( e Hu y Samuel, 2011)
mien as que, en o o ipo de a eas (de ección), lo obse ado ha sido un e ec o inhibi o io de
la señalización no espacial (po ejemplo en Hu e al., 2014). En el segundo caso, la ausencia
de e ec os de la señalización del colo en la a ea de disc iminación de la localización es
simila a la encon ada po pa e de Chen e al. (2010).
La ausencia de e ec os (p olongación del TR) po pa e de la señalización no espacial en
nues as a eas de disc iminación del colo con CTOA de 2000 ms p esen a an o simili udes
como disc epancias con la escasa li e a u a p e ia sob e es a clase de señalización. Así,
exis en esul ados de es udios p e ios que mues an que, cuando se emplean alo es de
CTOA la gos, la epe ición del colo gene a un e ec o signi ica i o pe o de meno magni ud
que la señalización espacial (Hu e al., 2011). Sin emba go, exis en igualmen e esul ados que
mues an que el e ec o no espacial se puede encon a ya desde los CTOA más b e es a los
más la gos. Así, po ejemplo, Zhou y Chen (2008) encon a on un e ec o simila al de la IOR
espacial con CTOA de 200 ms y de 650-850 ms ( e ambién Law e al., 1995; Hu e al.,
2014). La a iabilidad en el e ec o de es e ipo de señalización, y su meno magni ud, hace
pensa que las a iables expe imen ales manipuladas pueden se impo an es pa a la
obse ación de la posible exis encia de una IOR no espacial. Es a idea ya apa ece ecogida en
el a ículo de Law e al. (1995) sob e el esul ado nega i o de Kwak y Ege h (1992), donde se
obse ó una pequeña endencia inhibi o ia de ap oximadamen e 5 ms (no signi ica i a
es adís icamen e), simila a la encon ada en nues a a ea-base. En elación con lo an e io , y
siguiendo la a gumen ación de I ano e al. (2002) sob e la elación en e el amaño de la
mues a y la magni ud del e ec o que se p e ende medi , la ausencia de cie os e ec os en los
esul ados de una in es igación puede debe se a un insu icien e amaño mues al,
especialmen e pa a obse a e ec os pequeños o muy a iables. Sin emba go, es a posibilidad
no explica adecuadamen e los esul ados de nues a in es igación. En p ime luga , el amaño
de nues a mues a es compa able al de los a ículos ci ados en los que se encuen a el e ec o,
incluso supe io en algunos casos (12 pa icipan es en Chen e al., 2010; 19 en Hu y Samuel,
2011; 13 en Zhou y Chen, 2008). En segundo lu ga , los alo es del índice ηp2 ob enidos en
los p esen es esul ados indican que, cuando el e ec o de la señalización ue signi ica i o, el
amaño del e ec o de la señalización sob e los TR ue g ande. Del mismo modo, cuando no se
alcanzó signi icación es adís ica, como es el p esen e caso, el alo del amaño del e ec o ue
meno . Po an o, los alo es de ambos es adís icos es a ían apun ando a una ausencia eal de
la IOR no espacial asociada al colo . O a posibilidad que no se puede desca a es que la
señalización del colo obedezca a mecanismos di e en es a los de la IOR y que, de obse a se
e ec os de la misma, se elacionen más con o os p ocesos que se ac i an dependiendo de los
equisi os de la a ea empleada en cada caso.
Pa a la in e p e ación de los esul ados de los es udios p e ios con a eas de
disc iminación en los que se han obse ado e ec os de la señalización no espacial, és os
debe ían con ex ualiza se en la ap oximación eó ica a pa i de la cual ue on explicados. Po
un lado, Chen y colabo ado es (2010) apun a on que la p olongación sob e los TR encon ada
po ellos se debía a p ocesos de o ien ación di igidos po los es ímulos (bo om-up) cuando la
señalización e a espacial, y a p ocesos ejecu i os di igidos a la ealización de la a ea ( op-
down) cuando solamen e se epe ía la ca ac e ís ica no espacial, de acue do con la hipó esis
de eo ien ación de Posne (1984). Si asladamos es a in e p e ación a nues os esul ados
Discusión
93
conduc uales pod íamos supone que los p ocesos op-down no es a ían a ec ados po la
señalización no espacial, mien as que en las o as condiciones sólo se e ían a ec ados los
p ocesos bo om-up (IOR espacial), que po o a pa e han sido los adicionalmen e
asociados a la IOR. Po o o lado, Hu y Samuel (2011), ecu ie on al modelo i ac o ial de
Lupiáñez (2010), que les pe mi ió explica mejo que o as hipó esis la exis encia de
inhibición cuando se epe ía la localización (debida al cos e de de ección) y de acili ación
cuando se epe ía el colo (debida al bene icio de o ien ación y de selección espacial que
apo a ía la simili ud en e los es ímulos). En nues o caso, sólo conside a íamos la
acili ación si asumimos la endencia no signi ica i a en la a ea de disc iminación del colo
con CTOA de 700 ms, lo que, desde un ni el es ic amen e conje u al, se in e p e a ía como
el bene icio po la p oximidad empo al en e el cue y el a ge . Siendo igu osos, la ausencia
de e ec os signi ica i os de la señalización del colo en la p esen e esis indica ía que la
señalización no espacial no p oduce ni bene icios ni cos es en el iempo de espues a a los
es ímulos a ge que compa en el mismo colo que el cue, siendo su e ec o mucho menos
obus o que el de la señalización espacial, más sensible a ac o es del diseño expe imen al, o
es ando elacionado con o os p ocesos di e en es a los implicados en la IOR, como se ha
señalado más a iba.
Si se a iende a las a iables de diseño manipuladas en o os expe imen os en los que la
IOR no espacial ampoco ue e iden e (o su e ec o no ue signi ica i o, como po ejemplo en
Kwak y Ege h, 1992), no pa ece que ninguna a iable en conc e o haya sido esencial en
elación con es e e ec o. Así, se puede desca a que el ipo de a ea p o oque la ausencia de
la IOR no espacial, ya que se dio an o en a eas de de ección como de disc iminación (po
ejemplo, Hu e al., 2011 y Zhou y Chen, 2008). O os pa áme os del diseño, como se ecoge
en Hu e al. (2011), han pe mi ido obse a e ec os más obus os de la IOR no espacial.
Conc e amen e, la p esen ación de los es ímulos sob e el pun o de ijación ocula (Zhou y
Chen, 2008), los CTOA in e io es a 300 ms (Law e al., 1995) o el empleo de cue-back (Chen
e al., 2010). Aún conside ando que es os aspec os pe mi en una mejo obse ación del
e ec o, no explica ían su ausencia en nues os esul ados, pues o que la IOR no espacial se ha
podido egis a con CTOA más la gos (Hu e al. 2013, 2014), con es imulación pe i é ica
(Chen e al. 2010; Hu e al,. 2011, 2013, 2014; Riggio e al., 2004) o sin emplea cue-back
19
(Hu e al. 2011). A es e espec o, Hu e al. (2013) ambién señalan que la IOR no espacial es
lige amen e más po en e en a eas con una mayo complejidad es imula . Así, empleando
a eas de de ección con 2, 4, 6 y 8 localizaciones y CTOA desde los 200 has a los 3500 ms,
es os au o es obse a on que los e ec os de la señalización no espacial ue on supe io es en
las a eas con mayo núme o de posibles localizaciones, (mayo complejidad es imula , e
igu a 4 en la In oducción de su a ículo). Pues o que nues o diseño no posee es e g ado de
complejidad, pod ía conside a se una de las ca ac e ís icas que explica ían que no se haya
egis ado el e ec o de la señalización del colo en nues os esul ados. T a ando de da una
explicación que englobe odas las a iables que se pueden conside a in e inien es en los
abajos exis en es sob e señalización espacial, y ecogiendo de nue o la in e p e ación de
Law e al. (1995) sob e el esul ado de Kwak y Ege h (1992), la al a de di e encias en
nues os esul ados indica ía una a enuación del e ec o en luga de una ausencia eal, debido
19
Con es e ipo de señalización, el cue-back, además de p esen a se no malmen e en un localización
di e en e a las que se u ilizan pa a el cue y el a ge (en el pun o de ijación en es a esis), iene un colo
di e en e al de los o os es ímulos. Law e al. (1995) y Chen e al. (2010) explican su unción a a és de la
hipó esis de eo ien ación, siendo el colo del cue-back un alo neu al en la dimensión colo , es o es, un colo
que no es compa ido con los o os es ímulos y que sea capaz de desplaza la a ención que se p es a al colo del
cue. Po o a pa e, Hu e al. (2011), señala on que bajo cie as condiciones puede se un ac o cla e, pe o
desca a on su necesidad en a eas con diseños más complejos (con más localizaciones o en las que se p esen an
más es ímulos, po ejemplo).
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
100
supe posición de una nega i idad di e encial ipsila e al (Nd1-pi) en elec odos pos e io es
(PO7/PO8) con una la encia en o no a los 175 ms. Es a nega i idad se obse ó con CTOA
supe io es a 80 ms, alcanzando su máximo en el CTOA de 130 ms y decayendo a pa i de
es e alo , educiéndose así las di e encias en la ampli ud de P1 con el inc emen o del CTOA.
Po úl imo, según la in e p e ación de los esul ados que se ecoge ecuen emen e cuando
no se encuen a una elación di ec a en e P1 y el e ec o conduc ual de IOR espacial, las
a iaciones en la onda pod ían es a más elacionadas con los e ec os de la señalización en el
p ocesamien o senso ial que con la IOR en sí (po ejemplo, Wasche y Tippe , 2004). En es a
línea, siguiendo una in e p e ación simila a la de McDonald e al. (2009), la ausencia de
e ec os sob e P1 en odas las a eas de la p esen e in es igación puede explica se como un
e lejo de la independencia en e el p ocesamien o que e leja es a onda y el e ec o de la IOR
espacial. Wasche e al. (2015) desc ibie on cómo los e ec os de la señalización en es a onda
decaen con el aumen o del CTOA, de o ma independien e a la p esencia de la IOR en los
TR. Po an o, es os esul ados y los encon ados en nues o labo a o io demues an que es
posible egis a conduc ualmen e IOR espacial sin que se encuen e modulada la ampli ud de
P1, al menos cuando se demanda disc iminación y se limi an los mo imien os ocula es
median e ijación cen al, lo que apo a nue a e idencia de que la ac i idad e lejada en P1
no gua da una elación di ec a con la IOR.
5.1.2.2 E ec os sob e N1
5.1.2.2.1 E ec os de la señalización de la localización
La ampli ud de N1 mos ó una educción en las condiciones de señalización espacial
(LOCN) en odas las a eas. Es a modulación acompañó al e ec o conduc ual de la IOR,
independien emen e del c i e io de disc iminación (colo o localización) y de la disposición
de los es ímulos ( an o en ambos hemicampos isuales en la con igu ación e ical como en
las dos condiciones de compa ibilidad E-R en la ho izon al). Los da os p o enien es de o as
in es igaciones no pe mi en es ablece una elación inequí oca en e la ampli ud de N1 y el
aumen o de los TR asociado a la IOR, si bien cie a conco dancia en los esul ados e e idos,
conduc uales y elec o isiológicos, hacen que al menos se pueda conside a la discusión sob e
su inculación con la IOR espacial.
Se han encon ado modulaciones de la ampli ud de N1 elacionadas con la a ención y con
la señalización espacial (Luck e al., 2000; Mangun y Hillya d, 1991; Vogel y Luck, 2000), y
especí icamen e algunos es udios de señalización que emplea on a eas de disc iminación
(po ejemplo, Doallo, Lo enzo-Lopez, Vizoso, Holguín, Amenedo e al., 2005; P ime y Wa d,
2004). Las uen es ana ómicas y la unción a ibuida a los componen es de N1 pe mi en
aco a las hipó esis posibles sob e los p ocesos que se encuen an as las a iaciones de es a
onda en es a clase es udios. De acue do con Hop e al. (2002), la disc iminación olun a ia
de es ímulos en el campo isual p oduce una mayo ampli ud de la onda que la simple
de ección, encon ándose sus uen es neu ales en la co eza occipi o- empo al in e io . Es as
uen es coinciden, ap oximadamen e, con el o igen del componen e N1b desc i o en Di Russo
e al. (2012), y elacionado con el á ea isual V4 y o as á eas p óximas ( ía en al),
elacionadas con el p ocesamien o del colo , en e o as ca ac e ís icas no espaciales de los
es ímulos. Po o o lado, en el a ículo de Di Russo e al. (2012), se desc iben o os dos
componen es (N1a y N1c), ela i os al p ocesamien o de la in o mación espacial ( ía do sal),
cuyos o ígenes ue on localizados en la co eza pa ie al supe io y el SIP, espec i amen e.
La pe i e ia de V4 es á conec ada con á eas pa ie ales, po lo que, en el con ex o de N1, es
impo an e esal a su papel en el p ocesamien o de la in o mación espacial, mien as que su

Discusión
101
cen o es á ligado a unciones de econocimien o de obje os, es ableciendo conexiones con
á eas empo ales (Roe, Chelazzi, Conno , Conway, Fuji a, e al., 2012). Po an o, es os
es udios pa ecen coincidi en que es as á eas (y la ac i idad que se asocia a N1) es án
implicadas ana ómica y uncionalmen e en el p ocesamien o isual en a eas de
disc iminación simila es a las empleadas en es a in es igación. No obs an e, su elación con
la IOR ha sido mucho más discu ida.
Los abajos p e ios con PE no siemp e mos a on una inculación de las a iaciones de
N1 con el e ec o conduc ual de la IOR (Ma ín-A é alo e al., 2014; McDonald e al., 2009;
Tian e al., 2011b; Van de Lubbe e al., 2005; Wasche y Tippe , 2004). Po el con a io,
o os esul ados mos a on que es la señalización pe i é ica de los es ímulos (p oduzca o no
IOR) lo que explica mejo las a iaciones en es a onda. Den o de es os úl imos casos se
incluyen aquellos esul ados en los que la señalización espacial se acompañó de un aumen o
de ampli ud de N1, an o en p esencia de IOR conduc ual (Tian y Yao, 2008; Sa el e al.,
2012) como en su ausencia (Eime , 1994; McDonald e al., 1999). Po o a pa e, se
encuen an aquellos abajos en los que el e ec o conduc ual de la IOR se obse ó asociado a
una educción de ampli ud de N1 (P ime y Wa d, 2004, 2006; P ime y Jolicoeu , 2009a,b;
Sa el e al., 2014; Zhang e al., 2012; e Tabla 1), en e los que ambién se encuad an los
esul ados de la p esen e esis.
Incluso en es os úl imos casos, los au o es han a ado con mucha cau ela la elación
en e la IOR y la educción de ampli ud de N1. A es e espec o, P ime y Wa d (2004) ue on
los p ime os en plan ea que la meno ampli ud de N1 e leja ía la inhibición de p ocesos
a encionales sob e los es ímulos señalizados aunque, pos e io men e, la di e gencia de sus
esul ados con los de o as in es igaciones les lle ó a ma iza el plan eamien o. Sugi ie on
una se ie ca ac e ís icas de su diseño que pod ían es a asociadas a la educción de N1: el
empleo de un CTOA ela i amen e la go (900-1200 ms), la disposición e ical de los
es ímulos y la p esencia de un cue-back (P ime y Wa d, 2006). Los esul ados ob enidos en
algunas de nues as a eas concue dan con la suge encia de P ime y Wa d (2006) sob e es os
pa áme os. Sin emba go, si se compa an las a iables de diseño empleadas en expe imen os
p e ios con las del p esen e, no pa ece que es as ca ac e ís icas sean esponsables de la
educción de N1.
En p ime luga , el hecho de que nues os esul ados hayan mos ado una educción de
N1 con la a ea con disposición ho izon al de los es ímulos (al igual que los de Sa el e al.,
2014; Zhang e al., 2012) pe mi e pode desca a que la disposición e ical de los es ímulos
sea una condición pa a obse a al e ec o asociado a la señalización espacial. En segundo
luga , la du ación p olongada de los CTOA (supe io a los 900 ms) no pa ece se un ac o
decisi o pa a obse a e ec os de la IOR sob e la ampli ud de es a onda, ya que se han
obse ado e ec os con CTOA in e io es (700 ms en P ime y Jolicoeu , 2009a). Pa a
in e p e a las a iaciones de N1 se debe ene en cuen a que el CTOA a ec a a ondas como
N1 (S eine , Ba y y Gonsal ez, 2014), pe o ambién se debe conside a que el cu so
empo al de la IOR equie e de mayo es CTOA en las a eas de disc iminación (Lupiáñez e
al., 1997), como son los casos e e idos po P ime y Wa d (2006). En es e sen ido, se debe
examina cuidadosamen e si N1 se compo a de o ma di e en e debido a los CTOA más
la gos, o si la educción se debe al p opio cu so empo al de los e ec os de la señalización o
de algún o o e ec o (posiblemen e elacionado con la disc iminación). En e ce y úl imo
luga , el empleo del cue-back ampoco pa ece es a elacionado con la educción de la onda
de un modo exclusi o ( e Tabla 1). El empleo de es e es ímulo se ha asociado en algunos
casos a la educción de N1 (po ejemplo, P ime e al., 2006), mien as que en un caso (Sa el
e al., 2014) las educciones de N1 se han encon ado sin que se emplease ningún cue-back.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
102
Si bien las a iaciones de N1 no se han inculado en odas las ocasiones con la
obse ación de la IOR en los TR, las modulaciones en es a onda se han is o en a eas de
señalización en las que los pa icipan es debían hace una disc iminación de alguna
ca ac e ís ica de los es ímulos (P ime y Wa d, 2004, 2006; P ime y Jolicoeu , 2009b; Sa el e
al., 2014; Zhang e al., 2012). Además de incula se a a eas de disc iminación, la educción
de ampli ud de N1 es á elacionada con el empleo de señalización pe i é ica más que con la
p opia IOR, como demos a on Sa el y colabo ado es (2014). Sus esul ados mos a on un
e ec o conduc ual de IOR espacial, an o cuando la señalización ue pe i é ica como cuando
ue cen al, aunque el e ec o en N1 únicamen e se inculó a la señalización pe i é ica.
Teniendo en cuen a que la educción en la ampli ud de N1, en el con ex o de la IOR, se ha
elacionado an o con la demanda de una disc iminación como con la señalización pe i é ica,
es necesa io alo a la posibilidad de que la ampli ud de N1 se ea a ec ada po la
combinación de más de un ac o . La e isión de los esul ados de los abajos en los que se
obse ó una educción de es a onda en ensayos señalizados (P ime y Wa d, 2004, 2006;
P ime y Jolicoeu , 2009b; Zhang e al., 2012; Sa el e al., 2014) mues a que la ampli ud de
N1 se encon ó educida en los expe imen os en los que coincidie on al menos es
ca ac e ís icas: ue on empleadas a eas en las que se exigió algún ipo de disc iminación, se
usó señalización pe i é ica y los esul ados mos a on un aumen o en los TR en las
condiciones con la localización señalizada ( e Tabla 1). En la p esen e esis se obse a que
los esul ados encajan en es e pa ón de ca ac e ís icas de la a ea. A endiendo a los p esen es
esul ados y a los de los es udios p e ios, se puede conside a la necesidad de que se equie a
una a ea de disc iminación y que la señalización sea pe i é ica pa a obse a una educción
sob e la ampli ud de N1 asociada a un e ec o conduc ual de IOR.
No obs an e, es e conjun o de ca ac e ís icas no sólo debe de ini los casos en los que N1
se ha is o educida, sino ambién disc imina o os expe imen os con un diseño simila pe o
cuyos e ec os en la ampli ud de N1 sean di e gen es. Pa a ello, conside a emos una se ie de
esul ados que son suscep ibles de supone una excepción a es a obse ación. En p ime
luga , en un es udio de Van de Lubbe e al. (2005) se empleó una a ea de disc iminación de
la iden idad en la cual no se encon ó ninguna a iación en la ampli ud de la onda, si bien
ampoco se obse ó el e ec o de la IOR sob e los TR. Más que a a se de una excepción,
con i ma ía que en es e ipo de a eas la educción de ampli ud de N1 ocu e en combinación
con el e ec o conduc ual asociado a la IOR. Po o a pa e, en el abajo de McDonald e al.
(2009) se empleó una a ea de disc iminación de la localización y señalización pe i é ica,
pe o no se encon ó ninguna di e encia en la ampli ud de N1. Si bien en es a a ea se cumplen
las ca ac e ís icas p opues as, incluyendo el e ec o conduc ual de la IOR, su diseño ( a ea
a ge - a ge con cue-back) no posee las ca ac e ís icas de una a ea de señalización clásica
22
.
22
Se a a de una a ea a ge - a ge de disc iminación de la localización, con un diseño pa icula . La
pa e común con las a eas es ánda a ge - a ge es su o ma de señalización espacial, en la cual la localización
del a ge en el ensayo an e io se conside a la localización señalizada en el ensayo p esen e. La pa e dis in i a
en es e es udio ue que la iden idad del a ge en cada ensayo la ma caba el colo del cue-back (en posición
cen al). Además, los es ímulos podían se de es colo es y sólo se p esen aban dos en cada ensayo, con lo que
si el cue-back indicaba un colo que no poseía ninguno de los a ge s p esen ados en ese ensayo, se ob end ía
una condición neu al, simila a los ca ch ials. Desde el pa adigma de las a eas de señalización, se puede
in e p e a que es a a ea demanda dos disc iminaciones: una disc iminación del colo , que implica al cue-back
(ma ca qué es ímulo se debe conside a como a ge ), y una disc iminación de la localización, que es la
ca ac e ís ica ele an e pa a la espues a, señalizada po el a ge pe i é ico p e io. En es e caso, colo y
localización son dimensiones signi ica i as. Nó ese, además, que si se acep a es e comen a io sob e el diseño de
McDonald e al. (2009), el CTOA de la señalización espacial a ía en e 1000-1400 ms, mien as que el de la
señalización del colo end ía unos alo es de 500-700 ms.
Discusión
103
Es po ello que cab ía conside a si en es e caso la ausencia de modulaciones en N1 se debe al
diseño de la a ea, quizá elacionado con el ipo de señalización o con la o ma de
disc iminación que se equie e. Un e ce caso excepcional se encuen a en Tian y Yao
(2008), que ob u ie on un e ec o de IOR conduc ual signi ica i o empleando señalización
pe i é ica en el UVF, pe o un aumen o de ampli ud de la onda N1. Los au o es emplea on una
a ea go/nogo (en la que sólo se analiza on los ensayos go), lo que lo aleja del pa ón de
a eas con las que se ha obse ado disminución de N1 asociada a la IOR. Es e ipo de a ea
(go/nogo) ue empleado ambién po pa e de P ime y Jolicoeu (2009a) con un esul ado
opues o en N1 (i.e. una educción de su ampli ud). Sin emba go, exis en cie as di e encias
en e ambas a eas que pod ían es a de ás de es a disc epancia en los esul ados, como el
empleo del cue-back en la a ea de P ime y Jolicoeu (2009a), el po cen aje de ensayos go,
siendo 50% en Tian y Yao (2008) y 75% (expe imen o 1) y 25% (expe imen o 2) en P ime y
Jolicoeu , (2009a) ( e Tabla 1), o la p esen ación de los es ímulos sob e el campo isual
supe io (Tian y Yao, 2008) en e a la p esen ación sob e el eje ho izon al (P ime y
Jolicoeu , 2009a). Empezando po és a úl ima, en ambos abajos se empleó una disposición
ho izon al, si bien en el abajo de Tian y Yao (2008) los es ímulos se p esen a on en el UVF.
Sin emba go, esul a imp obable que es e aspec o haya in luido en la di e encia de esul ados
ya que, como se ha is o, en la p esen e esis se han obse ado educciones de la ampli ud de
N1 asociadas a la IOR an o en el UVF como en el LVF. Ambos es udios di ie en, además, en
la u ilización de cue-back, p esen e en el es udio de P ime y Jolicoeu (2009a) y ausen e en el
de Tian y Yao (2008). Sin emba go, dado que el cue-back no pa ece es ic amen e necesa io
pa a ob ene una educción de N1 (e IOR espacial) es e aspec o no pa ece habe in luido en el
di e en e pa ón de esul ados. Po úl imo, ambos es udios emplea on un po cen aje di e en e
de ensayos go (75% y 25% en P ime y Jolicoeu , 2009a; 50% en Tian y Yao, 2008). Mien as
que en Tian y Yao (2008) se encon ó una mayo y más emp ana N1 en los ensayos
señalizados (ensayo go y nogo), en P ime y Jolicoeu (2009a), se encon ó educción de N1
en odos los ensayos señalizados (ensayos go
23
), lo que hace posible que el po cen aje de
ipos de ensayo pudiese habe in luido en la di e encia de esul ados en N1. Además,
mien as que en P ime y Jolicoeu (2009a) los pa icipan es espondie on p esionando un
bo ón (ensayos go), en el expe imen o de Tian y Yao (2008) la mano de espues a se
co espondió con la posición del a ge , es deci , se empleó la mano de echa pa a es ímulos
p esen ados en la localización de echa y la mano izquie da pa a es ímulos en la localización
izquie da. A es e espec o, según Eime , an Velzen, Ghe i y P ess (2006), las a iaciones en
la ampli ud de N1 pueden se sensibles a p ocesos de p epa ación de la espues a du an e la
o ien ación espacial de la a ención. En la in es igación de Eime e al. (2006) se empleó una
a ea go/nogo con espues as an o sacádicas como manuales. La a ea consis ió en la
p esen ación de dos cues de di e en e colo sob e la c uz de ijación, indicando cada uno un
hemicampo di e en e de espues a. Se pidió a los pa icipan es que a endiesen únicamen e al
cue de un de e minado colo , de modo que espondiesen cuando pos e io men e se p esen ase
el es ímulo go. La no edad de es e expe imen o ue p esen a además una señal isual
i ele an e pa a la a ea en el lado izquie do o de echo, 200 ms an es de la p esen ación del
es ímulo go o nogo. La ampli ud de N1 an e es a señal isual, pos e io a la p epa ación de la
espues a pe o p e ia a su emisión, ue mayo cuando ue p esen ado en el mismo
hemicampo donde se había p epa ado la espues a, incluso cuando és a no se llegase a emi i .
Po an o, la ampli ud de N1 puede e se modulada po la in o mación espacial que equie e
23
En P ime y Jolicoeu (2009a) se analiza on ambién los ensayos nogo, en los que se obse ó una
educción de N1 an e señalizados únicamen e en el expe imen o 2. El es ímulo nogo empleado en es e a ículo
ue meno en supe icie y luminancia que el es ímulo go, a lo que los au o es a ibuye on el egis o de una
meno ampli ud de N1. Recogiendo la suge encia plan eada en su a ículo, es a ca ac e ís ica jun o con los
di e en es po cen ajes de cada ipo de ensayo pod ía es a de ás de los esul ados sob e N1 an e a ge s nogo.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
104
la p epa ación de una espues a, lo que es posible que es é in luyendo en los esul ados de
Tian y Yao (2008). El úl imo caso suscep ible de se conside ado una excepción apa ece en
Ma ín-A é alo e al. (2014), donde se empleó una a ea de disc iminación con disposición
ho izon al de los es ímulos, p esen ados únicamen e en el UVF, con la que se explo a on dos
condiciones basadas en la p esencia o ausencia del cue-back. Los au o es encon a on un
aumen o de N1 que se acompañó de acili ación conduc ual cuando no se p esen aba cue-
back, mien as que no se obse ó ningún e ec o de la señalización asociada a la IOR cuando
se p esen aba cue-back). El empleo de un CTOA b e e (500-700 ms) pudo se cla e pa a
encon a es e pa ón en los esul ados. Sin emba go, es e es udio no pe mi e acla a la
inculación de las modulaciones de N1 con la IOR, ya que la acili ación conduc ual en la
condición sin cue-back y el aumen o de N1 pod ían in e p e a se de a ias o mas: en
elación con la señalización en sí misma, como un co ela o de un p oceso disc imina i o
( e , po ejemplo, Hop e al., 2002), o incluso debida a los e ec os acili a o ios/inhibi o ios
de al señalización.
En esumen, las in es igaciones p e ias que obse a on una educción de N1
acompañando a la IOR espacial emplea on, po no ma gene al, a eas de disc iminación con
señalización pe i é ica. Nues os da os en es a condición coinciden con es a a i mación,
aunque se á necesa ia más e idencia expe imen al pa a con i ma es e pa ón de esul ados, a
eno de los e ec os di e gen es encon ados en o os es udios de señalización. Aunque la
inculación con la IOR espacial no es an cla a, las a iaciones de la onda desc i as en las
a eas de disc iminación (po ejemplo, Hop e al., 2002) y los e ec os de la a ención
obse ados sob e N1 (Luck e al., 2000; Mangun y Hillya d, 1991; Vogel y Luck, 2000),
concue dan con la a ec ación de p ocesos pe cep i os/a encionales a ibuidos a la
señalización, pues o que implica ían á eas co icales ela i as a la pe cepción isual y sob e
las que se han obse ado modulaciones de ac i idad en elación con la a ención (Di Russo e
al., 2012; Roe e al., 2012). La elación con la ía do sal de es as á eas pe mi e asumi que los
e ec os de la epe ición espacial de es a condición pueden eje ce un e ec o sob e ellas. En
elación a es o, encon a íamos que, si los e ec os en N1 se inculan con la señalización
pe i é ica pe o no con la IOR en sí misma (Sa el e al., 2014), las modulaciones de ampli ud
de la onda es a ían elacionadas con la dimensión espacial de los da os, con lo que se
in e p e a ían sus a iaciones en é minos de p ocesamien o o codi icación de la localización
de los es ímulos (Eime e al., 2006; Wasche , Ho mann, Sänge y G osjean, 2009). Es a
in e p e ación, aunque se base en la dimensión espacial, no incula ía los cambios en la onda
con la IOR en sí, lo que pod ía explica an o los p esen es esul ados como o os simila es, y
los que encuen an o os ipos de a iación en la ampli ud de N1.
A endiendo a lo expues o en los pá a os an e io es, y eniendo en cuen a los o ígenes
neu ales desc i os pa a N1 y su implicación en p ocesos de disc iminación isual, y más
conc e amen e isuoespacial, los esul ados obse ados en la p esen e esis y en es udios
p e ios con esul ados simila es (la educción de su ampli ud jun o con el enlen ecimien o de
los TR en las condiciones de señalización espacial) se in e p e a ían como la asociación de la
señalización espacial con una educción de la ac i idad en á eas isuales implicadas en la
disc iminación de es ímulos ele an es que se p esen an en una localización que ha sido
señalizada. En la misma línea de o os abajos con esul ados semejan es al nues o (po
ejemplo en P ime y Wa d, 2004 o Sa el e al., 2014), es a p opues a supone una al e na i a a
la suge ida po los abajos que des inculan los e ec os en N1 con la IOR espacial (po o a
pa e, muy ecu en e en la li e a u a: e McDonald e al., 2009, Ma ín-A é alo, 2014; Sa el
e al., 2014). Desa o unadamen e, la di e gencia en e los dis in os abajos ad ie e que
debe oma se con cau ela no sólo la posible causalidad de la ac i idad e lejada en N1 sob e
Discusión
105
la IOR espacial, sino ambién la elación que gua dan los e ec os conduc uales de la
señalización y los e ec os sob e la ampli ud de es a onda.
5.1.2.2.2 E ec os de la señalización del colo
En con as e con el e ec o de la señalización espacial, la epe ición del colo no se
acompañó en ningún caso de a iaciones de ampli ud en N1. La ausencia de ales e ec os en
es a condición (LNCO) pone de mani ies o que la señalización del colo , además de no
p oduci ningún e ec o conduc ual (ni acili ado ni semejan e a la IOR), ampoco p odujo
e ec os sob e los p ocesos de disc iminación isual e lejados en N1 (Vogel y Luck, 2000), ni
siquie a cuando el colo ue la ca ac e ís ica ele an e pa a la a ea. Es e esul ado mues a
que la señalización espacial y la no espacial, aún cuando el es o de pa áme os de las a eas
se man u ie on iguales, u ie on e ec os di e en es sob e es e componen e de los PE isuales.
Los esul ados en es a condición de señalización pod ían es a indicando más especí icamen e
que los cambios en N1 se inculan a la señalización espacial, como se ha discu ido en el
apa ado an e io (quedando más suje a a discusión y u u os es udios su inculación con la
IOR), pe o no a la señalización del colo .
Desa o unadamen e, no nos cons a que exis a, has a la echa, ningún abajo en el que se
hayan explo ado las a iaciones de los PE asociadas a la señalización no espacial. La
ca encia de o os esul ados con los que pode compa a los p esen es, impide p o undiza en
la discusión sob e los e ec os de la epe ición del colo en N1, po lo que se ía ecomendable
en un u u o la inclusión de egis os elec o isiológicos ce eb ales en a eas que manipulasen
de o ma sis emá ica di e en es ipos de señalización.
5.1.2.2.3. E ec o de la señalización de la localización y del colo
Con la señalización conjun a de localización y colo (LOCO) se encon ó de nue o una
meno ampli ud de N1, sal o en dos excepciones: la a ea de disc iminación de la
localización y la condición compa ible E-R de la a ea ho izon al de disc iminación de colo .
Po an o, se ep odujo pa cialmen e en es a condición la educción en N1 encon ada en los
ensayos con señalización de la localización. De nue o, en odos los casos en los que se edujo
la ampli ud, se acompañó del e ec o conduc ual de la IOR.
En la p esen e esis se obse ó, po an o, que siemp e que hubo una educción de N1
hubo IOR conduc ual, pe o no siemp e que se encon ó IOR conduc ual se obse a on
a iaciones en N1 ( a ea de disc iminación de la localización y la condición compa ible E-R
en la a ea ho izon al de disc iminación del colo ). De o ma gene al, es e esul ado pe mi e
des incula las modulaciones de N1 de los e ec os de la epe ición del colo y de la IOR
espacial. A es a misma conclusión se ha llegado desde o as ap oximaciones que emplea on
a eas en las que no e a necesa io un p oceso de disc iminación (i.e. a eas de de ección). Los
esul ados sugie en que la ac i idad e lejada en N1 no iene un papel causal en la IOR, ya
que en es as a eas la p esencia del e ec o conduc ual no siemp e p o ocó una modulación de
la onda (McDonald e al, 2009; Sa el e al., 2014; Wasche y Tippe , 2004).
Po an o, en la a ea-base ( e ical de disc iminación del colo ) y en la condición de
incompa ibilidad espacial en e el a ge y la mano de espues a de la a ea ho izon al de
disc iminación del colo ( e el apa ado 5.3) la ampli ud de N1 se io educida po la
p esen ación del a ge en la misma localización que el cue, incluso cuando el colo de a ge
y cue coincidían. En con as e, en la a ea de disc iminación de la localización, N1 sólo se io
a ec ada si se epe ía la localización siemp e y cuando el colo uese nue o (es deci , sólo se

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
106
educía N1 en LOCN, y no en LOCO). En es e caso, la epe ición de la localización
modulaba N1 pe o sólo en el caso de que el es ímulo cambiase su iden idad (colo ).
En esumen, la alo ación conjun a de es os esul ados indica que el e ec o de la IOR
sob e los TR y la modulación de ampli ud en N1 pa ecen se independien es, aunque su
apa ición coincida en muchas de las a eas de señalización espacial. Es o pod ía debe se a
que en el sus a o neu al de algunos subcomponen es de es a onda se incluyen á eas
in oluc adas en el p ocesamien o del colo y á eas enca gadas del p ocesamien o de la
in o mación espacial (DiRusso e al, 2012; Roe e al., 2012). Los e ec os obse ados en
nues os esul ados y en las in es igaciones p e ias, e e idas más a iba, mani ies an que las
modulaciones en su ampli ud se inculan más posiblemen e con la señalización espacial en sí
misma que con los e ec os de la IOR egis ados en los TR. Así, aunque se asuma que el
e ec o de la IOR conduc ual y las a iaciones de N1 e lejen p ocesos o mecanismos
di e en es, es posible encon a ambos al mismo iempo cuando se exige una espues a basada
en la disc iminación de alguna ca ac e ís ica no espacial de los es ímulos, siemp e que se
p esen en en una localización señalizada. Den o de la di e sidad de esul ados sob e N1 en
el es udio de la señalización espacial, el pa ón de los diseños con los que se encuen a
educida es a onda pa ece se cons an e. Aún así, es e pa ón pa ece ene sólo una
impo ancia pa cial pa a la explicación de la IOR, pues o que se equie e de la manipulación
de o as a iables. En a eas como las empleadas en es a esis, las a iaciones en la ampli ud
de N1 an e a ge s en localizaciones señalizadas pa ecen es a en elación con p ocesos de
disc iminación de es ímulos en á eas isuales, que se en di icul ados o inhibidos si ocu en
sob e una localización que ha sido p e iamen e señalizada, p o ocando IOR conduc ual.
5.1.2.3 E ec os sob e P3
5.1.2.3.1 E ec os de la señalización de la localización
La señalización espacial no u o e ec os signi ica i os sob e la ampli ud de P3 en
ninguna de las a eas en las que se pedía disc imina el colo del a ge . De hecho, sólo se
obse a on e ec os de es e ipo de señalización en el UVF de la a ea e ical de
disc iminación de la localización, encon ándose un aumen o de ampli ud cuando la
localización había sido señalizada (i.e. en la condición LOCN). La ausencia de e ec os
conduc uales en es a condición pa ece indica que es e inc emen o de ampli ud no se
elaciona con la IOR si no con p ocesos pos -pe cep i os de e aluación de la dimensión
ele an e pa a la a ea, como se discu i á más adelan e.
Den o del pa adigma de señalización espacial, las in es igaciones en las que se
obse a on modulaciones de la ampli ud de P3 ampoco las elaciona on con el e ec o de la
IOR. Así, en el es udio de Chica y Lupiáñez (2009), donde se obse ó una educción de P3 en
ensayos señalizados espacialmen e, se empleó una a ea de de ección y o a de disc iminación
de la iden idad. En ellas se hizo a ia la alidez del cue, di idiendo cada a ea en dos
bloques de o ma que en uno, la p esen ación del cue p edijo el 75% de las eces que el
a ge apa ece ía en su misma localización, mien as que en el o o bloque el cue p edecía la
apa ición del a ge sob e la localización opues a. Median e la manipulación de es a a iable
demos a on que la educción de P3 se elacionó con la expec a i a de los pa icipan es sob e
la apa ición del a ge , más que con el e ec o de la IOR. En o os es udios, en gene al, cuando
no se emplea on cues p edic i os, las a eas de disc iminación de la iden idad no mos a on
e ec os de señalización espacial sob e P3, aún cuando en los esul ados conduc uales se
encon ó IOR (P ime y Jolicoeu , 2009b; Zhang e al., 2012). De hecho, en los es udios que
emplea on a eas de disc iminación de la iden idad y que obse a on e ec os de la
Discusión
107
señalización espacial sob e P3 encon a on que la señalización a ec ó a la ampli ud de P3
solamen e cuando és a p odujo acili ación, pe o no cuando p odujo IOR (Eime , 1994;
Hop inge y Mangun, 1998; Ma ín-A é alo e al., 2014). Po an o, se puede conside a que
en es e ipo de a eas las a iaciones de es a onda asociadas a la señalización espacial no
es án elacionadas con la IOR, incluyendo los esul ados p esen es, sino posiblemen e po con
o os p ocesos que p obablemen e se elacionen o bien con el empleo de más ecu sos de
a ención pa a e alua un a ge que se p esen a en una localización señalizada y/o con la
educción/inhibición de p ocesos mo o es an e ese ipo de es imulación.
Los esul ados con o os ipos de a eas de señalización ambién apun an en es a misma
di ección. Po un lado las a eas go/nogo han encon ado e ec os debidos a la señalización en
la condición nogo, aunque ampoco exis e un consenso en el signo de es a di e encia (P ime y
Jolicoeu , 2009a; Tian y Yao, 2008). En conc e o, Tian y Yao (2008) encon a on una mayo
la encia y ampli ud del pico de P3 en los ensayos señalizados nogo, po lo que se sugi ió que
la señalización a ec a ía a la ac i idad en campos ocula es on ales (FEF), ela i a a p ocesos
de inhibición de la epues a oculomo o a an e los a ge s señalizados. En con as e, P ime y
Jolicoeu (2009a) obse a on una educción de P3 en ensayos nogo señalizados, de la cual no
o ecie on una in e p e ación uncional. Po o o lado, en las a eas que equie en una
espues a de de ección ambién se ha encon ado que las modulaciones en P3 son
independien es de la IOR (Hop inge y Mangun, 2001; McDonald e al., 1999).
Eime (1994) o ece una explicación in e esan e sob e los e ec os de la señalización
espacial en P3, a pesa de que no encon ó IOR en sus esul ados conduc uales. En es e
abajo in es igó los e ec os de la epe ición espacial con dos a eas de disc iminación
(espacial y no espacial), manipulando la alidez del cue (en un expe imen o el cue p edijo la
localización del a ge con una alidez del 73.3%, mien as que en o o expe imen o el cue no
ue p edic i o). El único e ec o conduc ual que encon ó ue la acili ación an e a ge s
señalizados cuando el cue ue p edic i o. Los e ec os de la señalización espacial sob e P3 se
encon a on exclusi amen e en la a ea de disc iminación de la localización, y consis ie on en
una educción de su ampli ud. Además, es as a iaciones no gua da on elación con los
esul ados conduc uales ni con la alidez del cue. A la is a de es os esul ados, se sugi ió que
es as a iaciones pod ían debe se a una nega i idad que, eniendo luga al mismo iempo que
P3, es a ía elacionada con un mayo p ocesamien o de es os es ímulos. Es a in e p e ación es
cohe en e con la in es igación p e ia sob e P3, onda elacionada con p ocesos
neu ocogni i os eque idos en la ealización de nues as a eas, como son la e aluación de los
es ímulos ele an es (Polich, 2007) o los p ocesos en los que se incula la a ención a es os
es ímulos con la selección de la espues a asociada a ellos (Ve lege e al., 2005).
Sin emba go, en la p esen e esis se encon ó un aumen o de la ampli ud de la onda an e
señalización espacial sólo cuando la localización e a la ca ac e ís ica a disc imina y sólo
cuando esa localización e a señalizada en el hemicampo isual supe io . Po an o, la posible
explicación de nues os esul ados no pod ía ealiza se siguiendo la p opues a de Eime
(1994). Es udios sob e las asime ías isuales han p opues o que cuando se p esen an
es ímulos en el hemicampo isual supe io , su p ocesamien o se e di icul ado con espec o a
cuando és os se p esen an en el hemicampo in e io ( e Ka im y Kojima, 2010). Si bien no
conocemos es udios p e ios que hayan analizando el posible e ec o de las asime ías
e icales sob e P3 empleando a eas en las que se manipulase la disc iminación espacial y
no espacial del a ge , pod íamos a en u a que es e esul ado pod ía elaciona se con una
acili ación de la e aluación y decisión sob e cuál e a la localización del a ge cuando
además és a e a la misma que la del cue. Teniendo en cuen a la dis ibución pe ic aneal del
e ec o obse ado (en elec odos pa ie ales, pa ie ooccipi ales y occipi ales del hemis e io
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
108
de echo), el e ec o sob e P3 pod ía elaciona se con una acili ación de la e aluación
isuoespacial.
5.1.2.3.2 E ec os de la señalización del colo
En las a eas de disc iminación del colo se encon ó una educción de la onda P3 en
elec odos pa ie ooccipi ales de línea media en la condición en la que se epe ía la
ca ac e ís ica no espacial (LNCO). Es a educción se obse ó en el UVF en la a ea-base y en
la condición de incompa ibilidad espacial E-R en la a ea ho izon al y, como se ha is o, en
ausencia de e ec os conduc uales que pudiesen indica exis encia de IOR asociada a la
señalización del colo .
Los esul ados de es a condición ienen en común con los de la señalización espacial
discu idos en el apa ado an e io que los e ec os sob e la ampli ud de P3 ocu ie on siemp e
que ue señalizada la ca ac e ís ica ele an e pa a la espues a, si bien en el caso de la
localización el e ec o se adujo en un inc emen o, y no una educción, de la ampli ud de la
onda. Si se ob ia la di ección del e ec o, se puede a i ma que exis e conco dancia en que los
e ec os de la señalización que se han obse ado sob e la ampli ud de P3 no ienen elación
alguna con la IOR obse ada en los esul ados conduc uales (Hop inge y Mangun, 1998;
Ma ín-A é alo e al., 2014; P ime y Jolicoeu , 2009b; Zhang e al., 2012). En es e sen ido,
es e esul ado apoya ía la in e p e ación que señala la causa de es os e ec os en las ases pos -
pe cep i as del p ocesamien o de la ca ac e ís ica que de ine a los es ímulos a ge (Donchin,
1981; Polich, 2007). De hecho, como se ha is o, la señalización del colo se acompañó de
una educción de P3 en elec odos pa ie ooccipi ales de línea media cuando el colo ue
ele an e pa a la a ea, mien as que se obse ó un aumen o de su ampli ud en localizaciones
pa ie ooccipi ales del hemis e io de echo an e señalización espacial cuando la localización
e a la ca ac e ís ica ele an e pa a la a ea. Debido a que en ambas condiciones pa ece que lo
que se asoció con las modulaciones en la ampli ud de la onda ue la ca ac e ís ica ele an e,
és as pod ían asocia se con e ec os de la señalización an o espacial como no espacial
dependien es de p ocesos e alua i os no elacionados con la IOR.
En el caso de la señalización no espacial, si bien no exis en es udios p e ios con los que
compa a el p esen e esul ado, la educción de P3 asociada a la epe ición del colo pod ía
elaciona se con el e ec o encon ado po Eime (1994) an e señalización espacial, quien
sugi ió que es a ía e lejando un p ocesamien o más p o undo del es ímulo señalizado. En
ambos es udios, los e ec os en P3 asociados a la señalización ocu ie on con la epe ición de
la ca ac e ís ica en la que se basaba la disc iminación del a ge , pe o no con el e ec o
conduc ual p opio de la IOR. Po o a pa e, en la a ea-base ( e ical) la educción de P3 se
dio de nue o en el UVF, mien as que en la a ea ho izon al se dio en la condición de
incompa ibilidad E-R. Aunque se discu i á con mayo de enimien o en los apa ados 5.2 y
5.3, es posible que es os esul ados es én e lejando p ocesos de ases pos e io es del
p ocesamien o de la in o mación que se ean a ec adas bien po las asime ías exis en es
en e hemicampos isuales (Ka im y Kojima, 2010), bien po el p ocesamien o necesa io
cuando la localización de un es ímulo es incong uen e con la espues a que iene asociada
(Ve lege e al., 2005).
5.1.2.3.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo
En los ensayos en los que el a ge se p esen ó en la localización señalizada y con el
mismo colo que el cue no se obse a on e ec os sob e la ampli ud en el ango de P3. Los
esul ados en las o as condiciones de señalización discu idos en los apa ados an e io es, así
como los da os de las in es igaciones p e ias, indica on que las di e encias en la ampli ud de
Discusión
109
P3 no es u ie on elacionadas con la p esencia de la IOR, lo que se con i ma ambién en es a
condición. Po o a pa e, los casos en los que P3 p esen ó di e encias de ampli ud
coincidie on con la señalización de la ca ac e ís ica ele an e pa a la a ea ( e ambién,
Eime , 1994). Teniendo en cuen a las a iaciones de P3 discu idas has a aho a, se ía
espe able obse a algún e ec o de la señalización conjun a (LOCO), ya que en es os ensayos
se es a ía p oduciendo siemp e la señalización de la ca ac e ís ica en la que se basa la
disc iminación (la localización en disc iminación espacial y el colo en disc iminación no
espacial). Sin emba go, los esul ados no mos a on ningún e ec o signi ica i o en es a
condición.
No exis e ningún abajo p e io que desc iba los cambios sob e PE asociados a la
señalización conjun a espacial y no espacial, lo que hace di ícil in e p e a los p esen es
esul ados. Den o de las posibilidades que desde nues a ap oximación podemos ba aja , es o
pod ía e leja que los cambios que se p oducen en es e es adio de p ocesamien o de la
in o mación o bien no son debidos ni a la IOR ni a la p opia señalización, o que la
señalización conjun a p oduce algún e ec o di e en e al encon ado cuando se señalizan las
ca ac e ís icas espaciales y no espaciales po sepa ado. Más allá de la des inculación de la
IOR, las modulaciones de es a onda no siemp e ue on consis en es con las manipulaciones
de la señalización, po lo que esul a di ícil la in e p e ación de los esul ados en unción de
es a a iable, al y como se ha cons a ado en o os casos ( e , po ejemplo, P ime y Jolicoeu ,
2009a). Teniendo en cuen a el conjun o de esul ados, no es posible escla ece oda ía de qué
modo la epe ición de ca ac e ís icas a ec a a es a onda y qué o as a iables pueden es a
in luyendo.
En gene al, puede conclui se que exis en a iables de la a ea que son suscep ibles de
a ec a a es a onda, como la ele ancia del es ímulo pa a la a ea y/o la inculación de ese
es ímulo con los p ocesos de espues a, si bien no es posible o ece una explicación
de ini i a con los esul ados disponibles. No obs an e, a la luz de los esul ados de las
in es igaciones p e ias, y de los ob enidos en es a esis, se puede conclui que, en gene al, los
cambios en P3 obse ados en a eas de señalización no pa ecen gua da elación causal con la
IOR (Hop inge y Mangun, 1998; Ma ín-A é alo e al., 2014; P ime y Jolicoeu , 2009b;
Zhang e al., 2012).
5.1.2.4 E ec os sob e las ondas di e enciales (Nd/Pd)
En el p esen e abajo la señalización espacial p odujo cambios de pola idad en los
azados de PE ob enidos en odas las a eas con disposición e ical de los es ímulos, en el
ango de la encia que se co esponde con la ase de ascenso al pico de P3, comp endido en e
los 260 y los 380 ms desde la p esen ación del a ge . Es os cambios de pola idad se
aduje on en dos ipos de ondas di e enciales, una nega i idad o una posi i idad
(denominadas en es e con ex o Nd y Pd espec i amen e, al y como se desc ibe en mayo
de alle en los siguien es pá a os), esul an es de sus ae el azado de los ensayos sin
señalización al azado ob enido con señalización espacial. Es as ondas di e enciales se
obse a on en odos los casos bajo señalización espacial, nunca en condiciones en las que
únicamen e se señalizó el colo , y su p esencia en los azados de PE se acompañó en odos
los casos de un enlen ecimien o signi ica i o en los TR asociado a la señalización espacial
(IOR).
Los p esen es esul ados concue dan, en gene al, con los de los es udios que han
explo ado los PE asociados a IOR espacial. En es os es udios, la ob ención de los azados de
di e encia en e condiciones con y sin señalización espacial han pe mi ido ob ene , y es udia ,
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
116
signi ica i as que se asocia on al e ec o de la IOR. Es os esul ados di ie en de la ausencia de
e ec os en los esul ados en nues a a ea ho izon al. Una explicación al e na i a a es as
disc epancias pod ía es a elacionada con el diseño de análisis empleado en la a ea
ho izon al de la p esen e esis, en el que se compila on las condiciones únicamen e po ipo
de señalización y compa ibilidad espacial E-R, lo que impedi ía obse a e ec os en los PE
isuales ipsi- o con ala e ales a la p esen ación del a ge .
En cuan o a la ausencia de una Pd en es a a ea, no es posible o ece una misma
explicación que pa a la Nd, pues o que no se ha desc i o una la e alización ( ue encon ada
sob e elec odos de línea media), al igual que las P2 an e io es cuyo inculo con la Pd hemos
p opues o. Pa a a a de da una explicación plausible, se deben ene en cuen a cie as
posibilidades sob e es a onda. La Pd se ha obse ado exclusi amen e en el UVF en la a ea
de disc iminación del colo . Sin emba go, en la a ea de disc iminación de la localización se
encon ó una Pd en ambos hemicampos isuales (aunque no con señalización conjun a, donde
se obse ó de nue o el pa ón Nd/Pd, como se a a á en el apa ado 5.1.2.4.3). Pa iendo de
la in e p e ación uncional de la Pd, cuando en una a ea la localización es la ca ac e ís ica
ele an e, su epe ición implica un mayo es ue zo e alua i o po coincidi la dimensión
ele an e con la que p o oca IOR, po lo que se gene a incong uencia. De o ma al e na i a,
en los es udios p e ios con disposición ho izon al la IOR se elacionó solamen e con la Nd
(Sa el e al., 2012, 2014), po lo que cabe la posibilidad de que cuando los es ímulos se
p esen an en el eje ho izon al, la IOR se asocie solamen e una Nd que, como se ha expues o
más a iba, no se ía posible analiza con el diseño empleado en es a esis, debido a que se
p esen a ía con ala e almen e al a ge . Po an o, es posible suge i que en la a ea
ho izon al sólo se espe a ía encon a una Nd pa a la que nues o diseño de análisis no es
sensible.
5.1.2.4.2 E ec os de la señalización del colo
En ninguna de las a eas se han encon ado ondas di e enciales en es a condición,
independien emen e del hemicampo donde se haya p esen ado el a ge , de la disposición de
los es ímulos en el campo isual o de las demandas de la a ea. Puede deci se, po an o, que
la epe ición de la ca ac e ís ica no espacial no p oduce cambios de ampli ud en el ango de
la encias de la Nd/Pd. Es a ausencia de e ec os ambién se obse ó en los esul ados
conduc uales, lo que pod ía conside a se o a e idencia de que es as ondas di e enciales
pa ecen se un co ela o iable de la IOR espacial (Sa el e al., 2014).
Nues os da os mues an que la señalización de la localización y la del colo obedecen a
mecanismos di e en es en elación con la IOR, y que mien as la p ime a pa ece es a
elacionada con ella, la segunda no se asocia a la IOR. Desde un pun o de is a es ic o, que
no se hayan encon ado ondas di e enciales en es a condición no puede debe se a o as
a iables dis in as de la señalización. Es posible desca a ac o es como la disposición de los
es ímulos ( e ical/ho izon al) o la dimensión ele an e pa a la espues a (localización/colo ),
ya que odas es as a iables ue on manipuladas, pe o en ninguna de las a eas empleadas se
ha encon ado el e ec o de la señalización no espacial. Po an o, sólo pa ece debe se a que la
epe ición del colo no ha p oducido IOR. O a posibilidad es que algunas ca ac e ís icas de
las a eas impidan la obse ación del e ec o, ales como un CTOA que no se ajus e a la
e olución empo al de la IOR no espacial o incluso que las condiciones expe imen ales
empleadas no hayan sido capaces de p o oca la, como ya se ha discu ido en elación con los
esul ados conduc uales.
Pa a da una espues a concluyen e sob e cómo es la elación en e las ondas
di e enciales y la IOR no espacial, se ía necesa io un diseño que pe mi iese obse a los

Discusión
117
e ec os conduc uales de la IOR no espacial y obse a si hay a iaciones en los PE que
ocu an al mismo iempo. Si se asume que la Nd/Pd e lejan los mecanismos de la IOR, el
p esen e esul ado se ía cohe en e con la p opues a de Sa el e al. (2014), mien as que la
conclusión en caso con a io (e ec o conduc ual pe o ausencia de a iaciones en los PE en
es a la encia) ab i ía dos posibilidades: bien que la IOR espacial y no espacial compa en el
mismo mecanismo, pe o que és e no es á e lejado po las ondas di e enciales bien que las
bases neu ales del mecanismo no espacial son di e en es a las del enómeno espacial,
pudiendo se Nd/Pd co ela o únicamen e de la IOR espacial. De nue o, aunque los p esen es
esul ados apoyan la idea de que las ondas di e enciales son el e lejo del mecanismo que
subyace a la IOR espacial, se á necesa io pode exclui o as posibilidades pa a pode
con i ma es a p opues a.
5.1.2.4.3 E ec os de la señalización de la localización y del colo
Es a condición p odujo de nue o una Pd en el UVF y una Nd en el LVF en la a ea-base,
del mismo modo que ocu ió con la señalización espacial. En la a ea de disc iminación de la
localización, en los ensayos con señalización conjun a ambién se obse ó es e pa ón
(Nd/Pd), lo que con as a con la Pd encon ada en ambos hemicampos isuales en la
condición de señalización únicamen e espacial. Conside ando el e ec o de la señalización
espacial y no espacial po sepa ado, discu ido en los apa ados an e io es, podemos
conside a que los esul ados en la condición de señalización conjun a ue on simila es a los
de la señalización espacial, siendo la única di e encia en es e caso la ausencia de Nd en el
LVF en la a ea de disc iminación de la localización. La la encia y la dis ibución pos e io de
las Nd que se obse a on en el LVF an e la señalización de la localización y del colo ue on,
además, muy simila es en la a ea-base y en la de disc iminación de la localización (280-350
ms en la a ea-base, 260-320 ms en la a ea de disc iminación de la localización). La
di e encia en e ambas a eas con espec o a la señalización únicamen e espacial pod ía
debe se a que, con la señalización conjun a, la mayo sensibilidad del LVF a los ac o es
espaciales hiciese necesa ia una eo ien ación de la a ención sob e una localización
señalizada, más que una e aluación de mayo p o undidad sob e un es ímulo exac amen e
igual al cue (y con una endencia a la acili ación no signi ica i a en los TR), de igual modo
que ocu e en la a ea de disc iminación del colo . Los esul ados en es e hemicampo pod ían
explica se de o ma al e na i a pe o complemen a ia. En el LVF, con una mayo esolución
en a eas de a ención isual ( e Ka im y Kojima, 2010), el con lic o gene ado en los ensayos
en los que se debía disc imina la localización, y és a a su ez gene aba IOR, se e ía
educido en los ensayos en los que la señalización se p oducía an o po la misma
ca ac e ís ica a disc imina como po una ca ac e ís ica no ele an e pa a la a ea (el colo )
pe o que al habe se epe ido gene aba cie a acili ación pa a la e aluación y selección del
a ge .
Po su pa e, como ya se ha adelan ado, la señalización conjun a espacial y no espacial de
los a ge s p esen ados en el UVF e ocó una Pd an o en la a ea-base como en la de
disc iminación de la localización, con una dis ibución an e io y una la encia más a día. De
nue o, se pod ía asumi que en es os casos la Pd es á elacionada con las P2 an e io es, lo que
lle a ía a suge i que la señalización conjun a equi ió un mayo análisis de las ca ac e ís icas
ele an es, del mismo modo que sucedió en la condición de señalización espacial.
La p esen ación ho izon al de los es ímulos implicó, de nue o, que no se encon ase
ninguna di e encia de ampli ud en el azado en e N1 y P3. El pa ón obse ado de ondas
di e enciales en las a eas e icales pod ía lle a a espe a un esul ado simila en es a a ea,
po lo que la desapa ición de es e ipo de e ec os pod ía debe se bien a la p opia disposición
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
118
ho izon al o bien al diseño de análisis ealizado. De nue o, nues o esul ado en la a ea de
disposición ho izon al de los es ímulos con as a con los de in es igaciones p e ias en las que
la señalización espacial p odujo Nd con ala e ales al hemicampo de p esen ación del a ge
(Sa el e al., 2012, 2014; Wasche y Tippe , 2004). Así, como se expuso en el an e io
apa ado (5.1.2.4.1) de es a discusión, en nues o diseño de análisis se compila on las
condiciones únicamen e po ipo de señalización y compa ibilidad E-R, lo que di icul a
obse a e ec os en los PE isuales ipsi- o con ala e ales a la p esen ación del a ge .
A modo de esumen, podemos in e p e a que las ondas di e enciales en es e ango de
la encias son equipa ables a las P2 an e io es (Pd) y a las N2 pos e io es (Nd). Po un lado,
las Pd encon adas en nues os esul ados son muy simila es en la encia y dis ibución con las
P2 an e io es desc i as en la li e a u a, ela i as a un p ocesamien o de los es ímulos en
es uc u as neu ales a las que se les a ibuyen unciones ejecu i as, e lejando una mayo
e aluación de los es ímulos señalizados pa a la emisión de una espues a adecuada (Gajewski
e al., 2008; Po s, 2004). Como no ma gene al, las Pd se han encon ado en el UVF, sal o en
la condición de señalización espacial en la a ea de disc iminación de la localización, en la
que se obse a on ambién en el LVF. En es e caso, es p obable que la impo ancia de la
dimensión espacial hiciese que se minimizasen las asime ías isuales sob e el p ocesamien o
espacial en e hemicampos, de o ma que la Pd en el LVF se ía el e lejo de un mayo
p ocesamien o de la dimensión espacial como ca ac e ís ica ele an e pa a la a ea (Po s y
Tucke , 2001). Po o o lado, la Nd obse ada en el LVF en las a eas e icales es a ía
elacionada con el despliegue de la a ención sob e un a ge que posea alguna ca ac e ís ica
ele an e que debe disc imina se y cuyo p ocesamien o isual se ha is o a ec ado po la
señalización p e ia de su localización (Hop e al., 2000, 2004; Po s y Tucke , 2001). Es a
de lexión nega i a se ha encon ado p incipalmen e en el LVF, posiblemen e debido a que la
señalización se es á p oduciendo en el hemicampo isual que p esen a en ajas ela i as a la
a ención espacial (He e al., 1996). Es a inculación de la Nd con la dimensión espacial y con
la a ención pod ía signi ica el despliegue a encional sob e el es ímulo ele an e p esen ado
en una localización ya a endida sob e el que, al menos en nues as a eas, se debe eje ce
algún ipo de disc iminación. Es a nega i idad ha sido elacionada con la IOR en dis in as
ocasiones, con una in e p e ación p óxima a la o ecida en la p esen e esis (Sa el e al., 2012;
Tian e al., 2011a; Wasche y Tippe , 2004). La p esencia de la Nd acompañando al e ec o
conduc ual ha hecho que uese p opues a como co ela o de la IOR (Sa el e al., 2014), lo que
pod ía ene apoyo expe imen al en los esul ados de nues as a eas e icales. Sin emba go,
el conjun o de la e idencia expe imen al en nues os esul ados no nos pe mi e apoya o
echaza con o undidad es a hipó esis, debido a que en nues a a ea ho izon al se ha
encon ado el e ec o conduc ual de la IOR sin acompaña se de una Nd. La dis ibución
con ala e al al a ge de las Nd obse adas en o os abajos que emplea on a eas con
disposición ho izon al pod ía se la causa de que en nues a a ea ho izon al no se haya
encon ado al nega i idad di e encial, pues o que el diseño de análisis empleado se
ag upa on las condiciones po ipo de señalización y mano de espues a, lo que impidió
explo a es e ipo de la e alización en los PE analizados, pe o que esponde al análisis de
o os e ec os de in e és pa a con as a las hipó esis plan eadas en la p esen e esis (como es
el caso de las posibles in e acciones en e la IOR y la compa ibilidad espacial E-R). A pesa
de los esul ados en la a ea e ical, pa a pode emi i una conclusión con los da os aquí
ecogidos se ía necesa io un nue o análisis que a ienda a la elación de la e alidad de es os
componen es con espec o al a ge que los e oca con disposiciones ho izon ales de la
es imulación. Además, los u u os esul ados pe mi i án ambién escla ece la elación de las
ondas di e enciales con la IOR.
Discusión
119
5.2 EFECTOS DEL HEMICAMPO VISUAL Y SEÑALIZACIÓN
5.2.1 E ec os conduc uales
La elección, en la p esen e esis, de a eas con una disposición e ical de los es ímulos
obedeció al obje i o de con a con condiciones que pe mi iesen es udia la IOR sin los
posibles e ec os de la incompa ibilidad espacial E-R. Sin emba go, es a elección se ealizó
con plena consciencia de que con una disposición e ical se podían obse a o os e ec os
asociados, en es e caso, con las asime ías en e el UVF y el LVF que se han encon ado de
o ma ecuen e en a eas que implican di e sas o mas de p ocesamien o isual, y que
pod ían a ec a a la IOR.
En la a ea e ical de disc iminación del colo , empleada como a ea-base en el p esen e
abajo, el e ec o de las asime ías isuales consis ió en mayo es TR en el UVF. Es e e ec o
del hemicampo isual no mos ó ninguna in e acción signi ica i a con el e ec o de la
señalización, lo que signi ica que el diseño empleado pe mi ió obse a el e ec o conduc ual
de la IOR independien emen e del hemicampo de es imulación. Sin emba go, el análisis del
po cen aje de e o es indicó que hubo una in e acción signi ica i a en e el e ec o del
hemicampo isual y el de la señalización, a pesa de que los e ec os p incipales de ambos
ac o es (señalización y hemicampo) no alcanza on la signi icación es adís ica. En conc e o,
las compa aciones po pa es mos a on que cuando se señalizó el colo (LNCO) se p odujo
un mayo po cen aje de e o es en el LVF que en el UVF, mien as que cuando se señaliza on
localización y colo el mayo po cen aje de e o es se encon ó en el UVF.
Con a iamen e a lo expues o sob e los TR, la in e acción de señalización y hemicampo
sob e el po cen aje de e o es indica ía que los e ec os de la señalización es a ían a ec ados
po el hemicampo de es imulación. Se ha e e ido una en aja pa a la disc iminación del
colo en el LVF (Czigle e al., 2004; Le ine y McAnany, 2005), po lo que en p incipio no
se espe a ía encon a un mayo po cen aje de e o es en la condición LNCO en es e
hemicampo. Sin emba go, ambién se ha a ibuido al LVF una cla a en aja en las á eas
isuales pa a el p ocesamien o de na u aleza espacial, sob e odo en a eas de a ención isual
(Ca anagh e al., 1999). Si además se iene en cuen a la ausencia de e ec os de la epe ición
del colo sob e los TR (i.e. ausencia de IOR no espacial) el mayo po cen aje de e o es an e
la epe ición del colo en es e hemicampo pod ía debe se a una in e e encia en su
p ocesamien o gene ada po el cambio en la localización en la que és e debía se
disc iminado.
Al e na i amen e, la en aja ela i a a la disc iminación del colo en el LVF explica ía
mejo el mayo po cen aje de e o es asociado a la condición LOCO en el UVF. Sin emba go,
si a endemos a la en aja que se ha a ibuido al UVF en el econocimien o de obje os
(Chambe s, McBea h, Schiano y Me z, 1999) podemos a en u a que cuando se señaliza la
localización en la que se debe disc imina el colo (que se epi e en es e caso) en el UVF, y
es a señalización espacial gene a un inc emen o del TR (IOR), la epe ición de la localización
a ec a ía al econocimien o del a ge lo que lle a ía a la exis encia de más e o es en la
ejecución de es os ensayos.
En las o as dos a eas e icales (de disc iminación del colo con CTOA de 700 ms y de
disc iminación de la localización) no se encon ó ninguna di e encia en e hemicampos
isuales en ningún pa áme o de ejecución conduc ual. La in e acción de los ac o es
p incipales ampoco esul ó signi ica i a. La discusión de es os esul ados, en p incipio
di e gen es con los encon ados en la a ea-base, lle a a conside a las posibles causas de la
p esencia o ausencia del e ec o del hemicampo isual. La compa ación en e los esul ados de
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
120
las a eas de disc iminación del colo ( a ea-base y a ea con CTOA de 700 ms) pod ía
indica que el e ec o del hemicampo a ía en unción del cu so empo al de los e ec os de la
señalización, mien as que la compa ación con la a ea de disc iminación de la localización
pod ía indica que, cuando se equie e p es a a ención a la dimensión espacial, se eliminan
las asime ías en e los hemicampos isuales dado que ambos con ienen la in o mación
ele an e pa a la a ea. De hecho, la ausencia de di e encias en e LVF y UVF en la a ea de
disc iminación de la localización apoya ía el hecho de que las asime ías isuales se obse an
comúnmen e en la disc iminación de ca ac e ís icas no espaciales ( e Ka im y Kojima, 2010
pa a una e isión).
5.2.2. E ec os sob e los PE
En nues os esul ados, se obse a on di e encias ya a simple is a en los azados de PE
en las la encias de P1/N1 en unción del hemicampo ( e ambién Gun e , Wije s, Jackson y
Mulde , 1994). Conc e amen e, se obse ó, en gene al, mayo ampli ud de P1 en el UVF que
en el LVF, mien as que la ampli ud de N1 ue mayo en el LVF. El sus a o neu al p opues o
pa a es e ango de la encias se si úa en la ac i idad en es uc u as ce eb ales elacionadas con
ases emp anas del p ocesamien o isual, en las cuales se han encon ado di e encias a a o
del LVF, sob e odo en si uaciones que demandan a ención espacial, como sucede en el
núcleo geniculado la e al, V1 y MT (Ka im y Kojima, 2010). Como ambién se ecoge en la
misma e isión, los es ímulos en el LVF p oducen ondas N1 lige amen e más emp anas que
los p esen ados en el UVF (Liu, Ashida, Smi h y Wandell, 2006). Es os au o es encon a on
que en las á eas isuales V1 y V2, donde la ep esen ación de los es ímulos es e ino ópica, se
podía obse a una lige a p edominancia del p ocesamien o a es ímulos p esen ados en el
LVF. Es udios lle ados a cabo en elación a las uen es neu ales de N1, se han desc i o los
subcomponen es N150, con o ígenes en á eas occipi ales y egis ado p incipalmen e an e
es ímulos en el LVF, y N155, con o ígenes pa ie ales y sin mos a di e encias en e
hemicampos isuales (Di Russo, Spinelli y Mo one, 2001). El mismo g upo de abajo,
pos e io men e desc ibió los subcomponen es N1 an e io y N1 pos e io , más la e al y
pos e io an e es ímulos p esen ados en el LVF que en el UVF (Di Russo, Ma ínez y
Hillya d, 2003). Más ecien emen e, combinando egis os de PE e IRM , Di Russo e al.
(2012) dis inguie on es subcomponen es de N1 ob enido en una a ea de a ención
isuoespacial an e in e sión de dame o. Los denomina on co ela i amen e N1a, N1b y N1c.
N1a. con una la encia a pico de 150 ms y una dis ibución sob e elec odos on ales y
cen ales, p esen ó gene ado es en la pa e más do sal del SIP; N1b (165 ms), que mos ó una
dis ibución occipi o-pa ie al, y gene ado es en la co eza occipi al en al; y N1c (180 ms),
con dis ibución occipi o- empo al y cuyas uen es se encon a on en la pa e pos e io del
SIP (V3A). A di e encia de los componen es N1a y N1c, den o de las uen es es imadas pa a
N1b (co eza occipi al) se obse ó que las á eas isuales VP y V4 p esen aban mayo
ac i idad an e la es imulación en el UVF, mien as que V4/V8 se ac i aba po igual an e la
es imulación en ambos hemicampos.
Los esul ados de N1 en la p esen e esis mos a on que an e los a ge s señalizados
espacialmen e se p oduje on meno es ampli udes de es a onda que p esen a on di e en e
dis ibución pe ic aneal y ango empo al en unción del hemicampo isual en el que se
p odujo la señalización espacial del a ge . Así, en el UVF es a disminución de la ampli ud de
N1 p esen ó un mayo ango empo al y una dis ibución en elec odos cen ales, mien as
que en el LVF el e ec o ue de meno du ación y con dis ibución pa ie o-occipi al. Es as
di e encias en unción del hemicampo, si bien ob enidas en un con ex o expe imen al
di e en e, pod ían elaciona se con algunos de los subcomponen es de N1 desc i os po Di
Russo e al. (2012). Así, se pod ía suge i que la dis ibución con la que se ha egis ado la
Discusión
121
N1 en los p esen es esul ados pod ía debe se a que la señalización a ec ó a di e en es
componen es de N1 en unción del hemicampo isual en el que se p odujo, elacionando muy
en a i amen e el e ec o obse ado en el UVF con el componen e N1a, y el obse ado en el
LVF con el componen e N1b de Di Russo e al. (2012).
El análisis del azado de PE en la a ea e ical con disc iminación del colo mos ó,
además, que los e ec os de la señalización espacial en el ango de la encia que se co esponde
con la ampa de ascenso a la onda P3 ue on di e en es en unción del hemicampo isual. Así,
la señalización espacial p odujo una de lexión posi i a que dio luga a un componen e Pd con
dis ibución on ocen al en el UVF, mien as que en el LVF p odujo una de lexión nega i a
que dio luga a un componen e Nd con dis ibución pa ie o-occipi al.
Como ya se ha des acado, cuando se p esen an los es ímulos en el eje e ical del campo
isual se dan asime ías que a o ecen en gene al al LVF (Ka im y Kojima, 2010). En es e
sen ido, aunque la esolución espacial no malmen e es á limi ada po ac o es que an desde
elemen os óp icos a il os neu onales en la co eza isual, incluso en a eas muy simples (i.e.,
de ección la o ien ación de líneas), se ha obse ado de o ma epe ida que la ejecución
mejo a cuando se di ige el oco de a ención hacia los es ímulos. Es e e ec o se ha
denominado esolución a encional y se ha obse ado que es de mayo magni ud en el LVF
(Ca anagh e al., 1999). Se ha suge ido que es a en aja del LVF en la esolución a encional
puede debe se en pa e al hecho de que es e campo isual es á esencialmen e ep esen ado en
las á eas supe io es de la co eza isual, que es adyacen e a, y iene p oyecciones más densas
con egiones pa ie o-occipi ales elacionas con el con ol espacial de la a ención (Gazzaniga y
Lada as, 1987; Maunsell y Newsome, 1987; Posne e al., 1987). Más aún, es udios en el
ámbi o de la a ención isuoespacial han encon ado que la señalización pe i é ica aumen a el
con as e apa en e de los es ímulos (Ca asco e al., 2004; Fulle e al., 2008), y que es e
e ec o es mayo en el LVF (Fulle e al., 2008).
Teniendo en cuen a lo an e io , la Nd obse ada aquí en el LVF se puede in e p e a
como un e ec o ‘ ipo-N2’ que e leja ía una elocalización del oco de a ención espacial hacia
a ge s que, aunque apa ecen en el campo isual con mayo esolución a encional, lo hacen
en una localización en la que los p ocesos de disc iminación de su ca ac e ís ica ele an e
(colo en es e caso) se han is o p e iamen e educidos/inhibidos, al y como e leja la
educción de la ampli ud de N1 en á eas pa ie o-occipi ales en es a misma condición y
hemicampo.
Po su pa e, las Pd encon adas en el UVF pod ían indica la ac i ación de un p oceso
op-down pa a ealiza una mayo e aluación de un es ímulo con una ca ac e ís ica (colo )
ele an e que apa ece en localizaciones señalizadas en las que se ha p oducido IOR (Gajewki
e al., 2008; Po s y Tucke , 2001) pe o que se p esen a en el hemicampo isual con meno
esolución a encional (Ca anagh e al., 1999).
Además, el pa ón Pd-UVF/Nd-LVF se encon ó en la a ea-base en las condiciones de
señalización espacial, pe o se pe dió en la condición de señalización espacial en la a ea de
disc iminación de la localización. En es a a ea ampoco se encon ó ningún e ec o
conduc ual ela i o al hemicampo, y la señalización espacial se acompañó de una Pd en
ambos hemicampos isuales. En es e caso, como ya se ha discu ido en el apa ado 5.1.2.4.1,
la in o mación espacial ue la que de inió al a ge , ca ac e ís ica en la que se basó la
disc iminación y la elección de la espues a. Los esul ados conduc uales y de PE pueden
in e p e a se de acue do a las unciones que e leja ía Pd y que ecogimos más a iba. Desde
es a pe spec i a, la ele ancia de la localización pa a la a ea implica ía un p ocesamien o
ex a sob e la dimensión espacial del a ge señalizado. Es a mayo e aluación de la

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
122
ca ac e ís ica espacial se aduci ía en una Pd en el LVF y una pé dida del e ec o de las
asime ías sob e los esul ados conduc uales analizados.
En cuan o a la señalización conjun a (LOCO), se ol ió a obse a una Pd en el UVF y
una Nd en el LVF en odas las a eas e icales, incluso en la a ea de disc iminación
espacial, aún siendo el colo la ca ac e ís ica no es ele an e. A endiendo a la suge encia de
Hu e al. (2011), según la cual la epe ición de las ca ac e ís icas no espaciales puede
in e e i con la ocalización de la a ención di icul ando la de ección de la ocu encia del
a ge , la epe ición del colo (no ele an e) y de la localización ( ele an e) pe mi ie on
obse a una Nd en el LVF que pod ía e leja el e ec o en la ocalización de la a ención, de
acue do con la in e p e ación o ecida más a iba, en la que la Nd e leja ía una elocalización
del oco a encional.
Las a iaciones egis adas en la ampli ud de P3 ocu ie on sólo en el UVF an e
señalización del colo en la a ea-base y an e señalización espacial en la a ea e ical de
disc iminación de la localización. El hecho de que los e ec os sob e es a onda se p odujesen
en ambas a eas en el hemicampo supe io pod ía es a elacionado con la supe io idad
a ibuida a es e hemicampo en la ejecución de a eas de búsqueda isual, en las que se ha de
ealiza un desplazamien o olun a io del oco de a ención pa a selecciona el es ímulo
ele an e en el campo isual (P e ic y Blume, 1993). Según se ha ido discu iendo en los
apa ados 5.1.2.3.1 y 5.1.2.3.2, los esul ados ob enidos con es a onda en elación a los
e ec os de la señalización no pe mi en elaciona la de modo di ec o con la IOR, sino con un
mayo p ocesamien o, en es adios pos -pe cep i os, bajo cie as condiciones de señalización,
cuando la ca ac e ís ica señalizada es además la dimensión ele an e pa a la a ea, con el in
de da una espues a adecuada a las demandas de la misma (P ime y Jolicoeu , 2009b; Po s y
Tucke , 2001).
En sín esis, los esul ados conduc uales mos a on que sólo en la a ea-base se
obse a on las asime ías isuales en los TR, sin que se p esen ase una in e acción con el
e ec o de la señalización. Po el con a io, la in e acción de ambos e ec os ue obse ada en el
análisis del po cen aje de e o es, implicando di e encias en las condiciones de señalización
en las que se epi ió el colo , ca ac e ís ica ele an e en es a a ea. Es a es la p ime a
obse ación de in e acción en e la señalización y el hemicampo isual, que indica ía que en
es as a eas es necesa io con ola los posibles e ec os que las asime ías en e los
hemicampos isuales pueden ene sob e di e en es e ec os de la señalización y de la IOR, si
bien la disposición e ical pe mi e obse a el e ec o de la IOR lib e de e ec os de
incompa ibilidad E-R. El con ol de es a a iable ambién implica ene en cuen a el cu so
empo al de los e ec os, ya que pod ían no es a p esen es con alo es de CTOA más co os.
Po úl imo, la ele ancia de la dimensión espacial pa a la a ea se ha e elado como un ac o
de e minan e en la obse ación de asime ías e icales en la p esen e esis, ya que en la a ea
que eque ía una disc iminación de la localización del a ge se pe dió el e ec o del ac o
hemicampo isual y no hubo ningún ipo de in e acción signi ica i a. En los PE de es a
úl ima a ea se encon ó que la señalización únicamen e espacial p odujo una Pd en ambos
hemicampos, lo que es una excepción en el pa ón Pd-UVF/Nd-LVF que se encon ó en el
es o de los casos. Asimismo, las a iaciones en P3 sólo ue on obse adas en el UVF, lo que
uel e a señala que la ca ac e ís ica ele an e, en la que se basa la disc iminación, puede
mos a di e encias en unción del hemicampo isual en la que se p esen en los es ímulos. A
la is a de los p esen es esul ados, se á ecomendable que las u u as in es igaciones que
op en po emplea un diseño e ical pa a es udia la IOR con olen las posibles di e encias
en e los hemicampos isuales en los que se p esen a la es imulación, incluso cuando
empleen alo es de pe i e ia bajos.
Discusión
123
5.3 EFECTO DE LA COMPATIBILIDAD ESPACIAL E-R (EFECTO SIMON) Y SEÑALIZACIÓN
5.3.1 E ec os conduc uales
La disposición ho izon al de los es ímulos ( a ea ho izon al de disc iminación del colo )
pe mi ió obse a el e ec o Simon, que se adujo en un enlen ecimien o signi ica i o de los
TR en los ensayos en los que el a ge se p esen aba en el hemicampo opues o a la mano de
espues a. Basándonos en los esul ados de au o es como I ano e al. (2002) o Wang e al.
(2013), en los que se obse ó que el e ec o Simon aumen aba cuando és e se p oducía en
ensayos con IOR, espe a íamos habe encon ado un mayo e ec o de la incompa ibilidad
espacial E-R en las condiciones con señalización de la localización (LOCN) y con
señalización de localización y colo (LOCO). Sin emba go, no se obse ó ninguna
in e acción signi ica i a en e la señalización y la compa ibilidad E-R en los TR. Tal
in e acción se obse ó en los po cen ajes de e o , y mos ó que en la condición LOCO se
obse ó un mayo po cen aje de e o es cuando a ge y mano de espues a ue on
espacialmen e incompa ibles (i.e. con e ec o Simon).
En la li e a u a cien í ica se ha dado una explicación de la in e acción en e la IOR y el
e ec o Simon, basada en la exis encia de una in e acción en e los códigos espaciales
implicados en ambos enómenos ( e Hommel, 2011). Hilchey, I ano , Taylo y Klein
(2011) in es iga on cómo a ec a la IOR al e ec o Simon, pa iendo del modelo del p oceso
dual (De Jong e al., 1994)
25
, según el cual el e ec o Simon depende de la ac i ación
au omá ica de un código de espues a po pa e de la localización del a ge y de un código
ac i ado po su iden idad, ele an e es e úl imo cuando es el c i e io de espues a en la a ea.
Hilchey e al. (2011) analiza on los da os conduc uales p o enien es de es a eas de
disc iminación de la localización y de la iden idad, ob eniendo en cada caso la unción SAT
(speed-accu acy adeo ), en la que se elaciona la p ecisión de la ejecución con el TR, de
modo que cuan o meno es el TR peo es la ejecución (mayo asa de e o es), debido, bajo
ci cuns ancias no males, a la exis encia de c i e ios de espues a menos conse ado es
basados en la apidez en e la exac i ud de espues a ( e , pa a una e isión, Hei z, 2014).
Los esul ados mos a on que la IOR a ec aba an o al código de la localización del a ge
como al código asociado a su iden idad, si bien no los a ec aba en la misma medida.
Conc e amen e, en la a ea de disc iminación de la iden idad el e ec o de la IOR ue
p ominen e sob e el código de la localización (i ele an e), en de imen o del código ela i o
a la iden idad ( ele an e) ( e ambién Klein e I ano , 2011). Es deci , se p oduce un
aumen o del e ec o Simon en las condiciones de señalización de la localización. Pa a a a de
llega a una explicación sob e el aumen o del e ec o Simon obse ado bajo condiciones de
señalización espacial, Wang e al. (2013) analiza on los da os conduc uales y de IRM de una
a ea de disc iminación del colo . Po un lado plan ea on una hipó esis inhibi o ia, basada en
dos casos en los que se ecu ió a la inhibición espacial pa a explica cómo el e ec o Simon se
e aumen ado con a ge s señalizados: el p ime o es el "inhibi o y agging" de Fuen es e al.
(1999), po el cual el acceso a la espues a adecuada (ma cada po la iden idad del es ímulo)
se e ía di icul ado po la compe ición con la dimensión i ele an e (localización) del mismo;
el segundo lo cons i uyen los hallazgos de Hilchey e al. (2011), según los cuales la IOR
e asa ía los dos códigos ac i ados po el a ge (el código de iden idad - ele an e-, y el
código de localización), siendo el e ec o de la IOR mayo sob e el código de localización que
sob e el código de iden idad. Ambos modelos p edicen que el pa ón obse ado de
in e e encia en e el e ec o Simon y la IOR se debe a que se e asan las espues as en la
condición "señalizado-incong uen e". Po o o lado, la hipó esis al e na i a se ía que la
25
Ve apa ado 1.7 IOR y compa ibilidad espacial es ímulo- espues a (e ec o Simon), en la In oducción.
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ
124
coincidencia de la ep esen ación espacial de la espues a a la dimensión ele an e del a ge
(p. ej. espues a con la mano de echa an e es ímulos ojos) y la ac i ada po la dimensión
i ele an e (apa ición la localización de echa), causa ía un e ec o de acili ación en es e ipo
de ensayos. Es deci , en e a unos TR más len os an e los ensayos "señalizado-incong uen e"
(hipó esis inhibi o ia), el inc emen o del e ec o Simon cuando exis e IOR se debe ía a una
acili ación de las espues as en los ensayos "señalizado-cong uen e", debido a que compa en
la misma ep esen ación espacial. Los au o es se decan a on po es a úl ima hipó esis pa a
explica sus esul ados, en los que eplica on el aumen o del e ec o Simon en ensayos con
a ge s señalizados, si bien no con a on con una condición neu a con la que compa a los
e ec os.
Tan o en los análisis de los TR en el p esen e abajo como en los esul ados de o os
es udios p e ios (po ejemplo, Lupiáñez e al., 1997) no se halló ninguna in e acción en e la
IOR espacial y el e ec o Simon, a pesa de que el me aanálisis de I ano e al. (2002) pa ece
con i ma que al in e acción exis e. Una posible explicación de po qué no se ha encon ado
una in e acción signi ica i a se halla en Klein e I ano (2011), abajo en el que se ecogen
los esul ados de di e en es expe imen os en la li e a u a elacionados con la a ención isual y
el e ec o Simon. El e ec o Simon se encon ó educido cuando los p ocesos de con ol
ejecu i o ue on capaces de exclui la in o mación ela i a a la localización (i ele an e) y de
selecciona la ele an e pa a la espues a, lo que pa ece indica que la ausencia de in e acción
se ía debida a un co ec o il ado de la in o mación no ele an e du an e la ejecución de la
a ea. De se es a la causa, además de no encon a una in e acción en e IOR y e ec o Simon
en nues os esul ados, ampoco se hubiese encon ado un e ec o signi ica i o de la
incompa ibilidad E-R, lo que nos lle a a desca a es a explicación. O a posible explicación
iene elación con la al a de po encia es adís ica en los da os, como se p opuso en el a ículo
de e isión de I ano e al. (2002). Como esul ado de su me aanálisis, en el que se
incluye on los esul ados de seis abajos expe imen ales, los au o es sugi ie on que los
e ec os más débiles o con mayo a iabilidad necesi a ían un mayo amaño de la mues a
pa a alcanza la signi icación es adís ica. En nues os esul ados, si bien la in e acción en e
señalización espacial y e ec o Simon no ue signi ica i a, bajo la condición E-R incompa ible
se encon a on TR lige amen e más len os en los ensayos con señalización espacial (LOCN)
que en los ensayos sin señalización (LNCN), del mismo modo que la señalización del colo
se acompañó de un mayo enlen ecimien o con espec o a los no señalizados, ambién en la
condición de incompa ibilidad. En el caso de la señalización conjun a, mien as que en la
condición compa ible los esul ados son semejan es a los de la señalización únicamen e
espacial, bajo la condición de incompa ibilidad la condición LOCO p esen ó TR más len os
que la condición LOCN. De ás de es os esul ados es posible que se encuen e una
in e acción en e ambos e ec os aunque no se haya alcanzado la signi icación es adís ica,
como se ha apun ado, implicando a los códigos sob e localización e iden idad de los a ge s.
Debido a ello, y eniendo en conside ación que el análisis del po cen aje de e o es sí mos ó
una in e acción en e la IOR y el e ec o Simon, pod ía conside a se la al a de po encia
es adís ica como una posible causa de la ausencia de signi icación es adís ica en la
in e acción en e ambos e ec os sob e los TR del p esen e es udio. Sin emba go, los alo es
del amaño del e ec o asociados a aquellos ac o es que u ie on e ec os signi ica i os, al y
como se ap ecia en los esul ados de la p esen e esis, no pa ecen indica que el amaño de la
mues a uese inadecuado.
5.3.2. E ec os sob e los PE
En la a ea ho izon al de disc iminación del colo , la señalización espacial (LOCN) se
asoció con educciones en la ampli ud de N1 en ambas condiciones de compa ibilidad
Discusión
125
espacial E-R ( e Tabla 8 de Resul ados). Sin emba go, en la condición de señalización de
localización y colo (LOCO) sólo se obse a on educciones de la ampli ud de N1 cuando
es ímulo y espues a ue on espacialmen e incompa ibles. Po o a pa e, la señalización no se
asoció a e ec os di e enciales indica i os de la exis encia de las ondas Nd y Pd en ninguna de
las condiciones de compa ibilidad E-R. Po úl imo, el único e ec o obse ado sob e P3 se
encon ó en la condición E-R incompa ible, con una educción de su ampli ud cuando se
señalizó el colo del a ge (LNCO).
En un análisis más de allado de los esul ados de N1, es de des aca que, si bien la
señalización espacial (LOCN) p odujo educciones de su ampli ud independien emen e de la
compa ibilidad E-R, es as educciones p esen a on di e encias en su dis ibución pe ic aneal
en unción de la compa ibilidad espacial E-R. Así, mien as que en la condición E-R
incompa ible la educción de N1 mos ó una dis ibución que aba có desde elec odos
on ales has a pa ie ales bila e ales y de línea media, en la condición E-R compa ible es a
educción se dis ibuyó en elec odos cen o-pa ie ales con la e alización izquie da.
Vogel y Luck (2000), empleando una a ea de disc iminación con disposición ho izon al
de los es ímulos, obse a on una educción de N1 an e señalización espacial con dis ibución
en elec odos cen ales y p ecen ales que a ibuye on a la in e ención de una ac i ación de
p ocesos de p epa ación mo o a. Las condiciones expe imen ales ípicas en las que se
es udian los e ec os de la compa ibilidad espacial E-R (y, po an o, el e ec o Simon; e
Hommel, 2011) es ablecen la localización del a ge como la ca ac e ís ica i ele an e pa a la
a ea, y un a ibu o no espacial del mismo (como el colo ) como la ca ac e ís ica ele an e,
asociada a la espues a (como en la a ea empleada en es a esis). En es e sen ido, la
codi icación espacial (i ele an e) de los es ímulos a ge puede in e e i con las
ep esen aciones espaciales de las posibles espues as, que se basan en una ca ac e ís ica no
espacial.
Según lo an e io , las educciones en la ampli ud de N1 asociadas a la señalización
espacial bajo incompa ibilidad E-R, con una dis ibución cen o-pa ie al simila , pod ían
indica que en el ango de la encia de es a onda se p oduje on e ec os elacionados con la
ac i ación adicional de p ocesos de espues a en los ensayos en los que la localización del
a ge (p e iamen e señalizada) y la mano de espues a ue on incompa ibles. Es a
explicación es ex ensible a la dis ibución encon ada en la condición en la que se señalizó
an o la localización como el colo (LOCO). En los ensayos espacialmen e incompa ibles
p esen a on una dis ibución simila a la obse ada en los ensayos incompa ibles con
señalización espacial, aunque más es ingida a elec odos cen o-pa ie ales. Así, la educción
de N1 en es a a ea pod ía indica que los e ec os p oducidos po la incompa ibilidad espacial
E-R se supe pusie on a los de la señalización espacial, p o ocando la dis ibución pe ic aneal
obse ada.
En la condición espacialmen e compa ible, la señalización espacial (LOCN) se
acompañó de una educción de ampli ud de N1 en elec odos pos e io es semejan e a la
obse ada en el LVF en la a ea-base, si bien en es e caso las di e encias no ue on
signi ica i as en los elec odos de echos más alejados de línea media, a pesa de que la
dis ibución de la onda es bila e al. Es e es el único caso en el p esen e abajo en que se
encon ó el e ec o de la señalización en elec odos con una dis ibución la e alizada, sin habe
encon ado ampoco ningún esul ado simila en la li e a u a p e ia. Es posible que es a
la e alización pueda es a elacionada de algún modo con las asime ías que p esen a N1 en
unción del hemicampo donde se p esen a on los es ímulos, e lejo de la codi icación espacial
del a ge basada en los o os es ímulos del en o no (Wasche e al., 2009), si bien no es
posible de e mina lo de o ma inequí oca, debido a que den o de cada condición de