Inhibición de retorno en tareas de señalización espacial y no espacial. Patrones neurocognitivos en función de la localización de los estímulos

TESIS DOCTORAL INHIBICIÓN DE RETORNO EN TAREAS DE SEÑALIZACIÓN ESPACIAL Y NO ESPACIAL. PATRONES NEUROCOGNITIVOS EN FUNCIÓN DE LA LOCALIZACIÓN DE LOS ESTÍMULOS EN EL CAMPO VISUAL Fdo.................................... Francisco Javier Gutiérrez Domínguez PROGRAMA DE DOUTORAMENTO EN NEUROCIENCIA FACULTADE DE PSICOLOXÍA SANTIAGO DE COMPOSTELA 2015 FACULTADE DE PSICOLOXÍA Dpto. de Psicoloxía Clínica e Psicobioloxía Campus universitario sur · 15782 Santiago de Compostela Tfno.: 981 563 100 · Fax 981 521 581 AUTORIZACIÓN DAS DIRECTORAS DA TESE Dna. Mª ELENA AMENDO LOSADA, profesora do Departamento de Psicoloxía clínica e Psicobioloxía e D./Dna PAULA PAZO ÁLVAREZ, profesora do Departamento de Psicoloxía clínica e Psicobioloxía; Como Directoras da Tese de Doutoramento titulada «Inhibición de retorno en tareas de señalización espacial y no espacial. Patrones neurocognitivos en función de la localización de los estímulos» Presentada por D. Francisco Javier Gutiérrez Domínguez, alumno do Programa de Doutoramento en Neurociencias Autorizamos a presentación da tese indicada, considerando que reúne os requisitos esixidos no artigo 34 do regulamento de Estudos de Doutoramento, e que como Directoras da mesma non incurre nas causas de abstención establecidas na lei 30/1992. Asdo. Mª Elena Amenedo Losada Asdo. Paula Pazo Álvarez III A la memoria de mi padre y de mi abuela V AGRADECIMIENTOS Quisiera mostrar mi agradecimiento a Elena Amenedo, mi directora de tesis, por confiar en mí y permitirme disfrutar de esta oportunidad. Su exigencia y su visión crítica fueron una motivación para tratar de mejorar y superarme; su orientación en la investigación y su criterio experto no sólo significaron una guía para realizar el trabajo, sino que fueron para mí un ejemplo y un motivo para entusiasmarme a lo largo de este proceso de aprendizaje. Del mismo modo quiero agradecer a Paula Pazo, mi directora de tesis, su dedicación y su consejo. Como directora de este trabajo y a través de innumerables charlas, ha compartido conmigo su pasión por la investigación y su siempre acertado punto de vista, que fueron profundamente inspiradores. Su espíritu científico y su disposición a aprender, a innovar y a enseñar, serán siempre un referente para mí. A Laura Lorenzo, por acompañarme en los primeros pasos de este proyecto. Le estoy hondamente agradecido por su esfuerzo y su excepcional atención a este trabajo. Sus opiniones fueron muy apreciadas y una guía inestimable para realizar esta tesis. A Sonia Doallo, por sus valiosas recomendaciones. Su brillante visión científica, su dedicación y su constante disposición para prestar ayuda hacen que sea un modelo a seguir. A mi madre y a mi padre, por confiar en mis decisiones y ser siempre el apoyo que me permitió llevarlas a cabo. A Luchy, a mis hermanos y sobrinos y a toda mi familia. De algún modo, me encuentro siempre con ellos detrás de cada uno de los aprendizajes realizados. A todos aquellos a quienes conocí a lo largo de estos años. A los otros dos de mi camada, Diego y Dudi. Ojalá todos los doctorandos del mundo pudiesen tener la suerte que yo tuve de contar con personas como ellos. A los que conocí al llegar, admirables en su trabajo y aún más como compañeros: a Anita, a Marta, a Alberto, a Santi, a Nayara, a María, a Cecilia, a Bea, a Álvaro. También al Comando, cómo no agradecer la capacidad de mejorar hasta los días buenos: a Zeltia, a Úrsula, a Carmela, a Sara, a Alberto, a Rubén, a Carina, a Carme, a Cris y a Laura. A Vesnushki, que sólo tiene un ala. Bajo ella me mantuvo a cubierto uno de los peores inviernos. Es lo recibido de todos ellos más de lo que me hubiese atrevido a pedir. A todos mis amigos. A los que conocen lo que es ser un doctorando por su propia experiencia y a los que, sin saberlo, ponen su oído y su mejor cara a disposición de un tema que sólo por amistad soportan. A Diana, a su apoyo infinito. A tanta gente que fueron inspiración y modelo a seguir: a los que pierden horas de su tiempo colaborando con una investigación; a los profesores, a los divulgadores y a todos los que saben transmitir las ganas de querer saber; a los que hacen que uno se sienta afortunado por una tarde soleada, por las vistas desde la cima o porque salió bien la comida. Al que me enseñó que aun cuando uno pierda vista, tiene olfato, aunque nos lleve a las zarzas a veces. Cosas que por pequeñas, no dejan de llenarlo todo. Por último, a una voz que se instaló hace tiempo en mi cabeza (me lo habían advertido y no lo creí: investigar conlleva en ocasiones perder el juicio). La voz sabe de mapas de estrellas fugaces para guiar las horas a la deriva. Recuerdo desde el principio su eco espantando mi miedo, mostrándome Ítaca cada vez que insistía en ser miope, atándome al mástil. Su compañía sin condiciones conoce siempre el tono justo para doblegarme a su mantra implacable, que arde en mis oídos y me traspasa. Tan sencillo, tan valioso, tantas veces olvidado. Y nunca suficientemente agradecido: "es bonito lo que haces". XII 3.3 ESTÍMULOS Y PROCEDIMIENTO ............................................................................... 56 3.3.1 Tarea-base: vertical de discriminación del color .............................................. 56 3.3.2 Tarea vertical de discriminación de la localización .......................................... 57 3.3.3 Tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms................... 57 3.3.4 Tarea horizontal de discriminación del color .................................................. 58 3.4 ANÁLISIS DE DATOS ................................................................................................. 59 3.4.1 Datos de ejecución conductual ............................................................................ 59 3.4.2. Datos electrofisiológicos. Potenciales Evocados ............................................... 60 4 RESULTADOS.................................................................................................................... 63 4.1 TAREAS VERTICALES ................................................................................................ 63 4.1.1 Tarea-base: vertical de discriminación del color .............................................. 63 4.1.1.1 Ejecución conductual .......................................................................................... 63 4.1.1.2 Potenciales evocados .......................................................................................... 64 4.1.1.2.1 Efectos de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) ...................... 66 4.1.1.2.2 Efectos de la señalización del color (LNCO – LNCN) .................................... 69 4.1.1.2.3 Efectos de la señalización de la localización y del color (LOCO – LNCN) ... 69 4.1.1.3 Resumen parcial ................................................................................................. 72 4.1.2 Tarea vertical de discriminación de la localización .......................................... 72 4.1.2.1 Ejecución conductual .......................................................................................... 72 4.1.2.2 Potenciales Evocados ......................................................................................... 73 4.1.2.2.1. Efectos de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) ..................... 74 4.1.2.2.2 Efectos de la señalización del color (LNCO – LNCN) .................................... 77 4.1.2.2.3 Efectos de la señalización de la localización y del color (LOCO – LNCN) ... 77 4.1.2.3 Resumen parcial ................................................................................................. 79 4.1.3 Tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms................... 79 4.1.3.1 Ejecución conductual .......................................................................................... 79 4.2 TAREA HORIZONTAL DE DISCRIMINACIÓN DEL COLOR .......................................... 80 4.2.1 Ejecución conductual .......................................................................................... 80 4.2.2 Potenciales Evocados ........................................................................................... 82 4.2.2.1 Efectos de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) ........................ 83 4.2.2.2 Efectos de la señalización del color (LNCO – LNCN) ...................................... 84 4.2.2.3 Efectos de la señalización de la localización y del color (LOCO – LNCN) ...... 85 4.2.2.4 Resumen parcial ................................................................................................. 85 4.3 RESUMEN GENERAL.................................................................................................. 86 4.3.1. Ejecución conductual ......................................................................................... 86 XIII 4.3.2. Potenciales evocados ........................................................................................... 87 5 DISCUSIÓN ......................................................................................................................... 89 5.1 EFECTOS DE LA SEÑALIZACIÓN ................................................................................ 90 5.1.1 Efectos conductuales ............................................................................................ 90 5.1.1.1 Señalización de la localización ........................................................................... 90 5.1.1.2 Señalización del color ......................................................................................... 91 5.1.1.3 Señalización de la localización y del color ......................................................... 94 5.1.2 Efectos sobre los PE ............................................................................................. 96 5.1.2.1 Efectos sobre P1 .................................................................................................. 97 5.1.2.2 Efectos sobre N1 ............................................................................................... 100 5.1.2.2.1 Efectos de la señalización de la localización ................................................. 100 5.1.2.2.2 Efectos de la señalización del color ............................................................... 105 5.1.2.2.3. Efecto de la señalización de la localización y del color ............................... 105 5.1.2.3 Efectos sobre P3 ................................................................................................ 106 5.1.2.3.1 Efectos de la señalización de la localización ................................................. 106 5.1.2.3.2 Efectos de la señalización del color ............................................................... 108 5.1.2.3.3 Efectos de la señalización de la localización y del color .............................. 108 5.1.2.4 Efectos sobre las ondas diferenciales (Nd/Pd) .................................................. 109 5.1.2.4.1 Efectos de la señalización de la localización ................................................. 110 5.1.2.4.2 Efectos de la señalización del color ............................................................... 116 5.1.2.4.3 Efectos de la señalización de la localización y del color .............................. 117 5.2 EFECTOS DEL HEMICAMPO VISUAL Y SEÑALIZACIÓN ............................................ 119 5.2.1 Efectos conductuales .......................................................................................... 119 5.2.2. Efectos sobre los PE .......................................................................................... 120 5.3 EFECTO DE LA COMPATIBILIDAD ESPACIAL E-R (EFECTO SIMON) Y SEÑALIZACIÓN ....................................................................................................................................... 123 5.3.1 Efectos conductuales .......................................................................................... 123 5.3.2. Efectos sobre los PE .......................................................................................... 124 6 CONCLUSIONES GENERALES ................................................................................... 129 7 CONSIDERACIONES FINALES Y PROPUESTAS PARA FUTURAS INVESTIGACIONES .......................................................................................................... 133 8 REFERENCIAS ................................................................................................................ 137 9 ANEXOS ............................................................................................................................ 155 XV ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Relación de estudios de señalización que han empleado registro y análisis de PE ante el target. Sin no se indica lo contrario, en los experimentos no se emplean ensayos catch, se pide mantener la fijación ocular central y la señalización es perfiférica y no predictiva. En los resultados conductuales se ofrece la diferencia de TR entre los ensayos señalizados y no señalizados (con valores negativos para la facilitación y positivos para la IOR) ....................................................................... 39 Tabla 2. Tarea vertical de discriminación del color: valores medios de TR en ms y porcentaje de errores (% Error), con su error típico (ET), para los niveles del factor señalización, VF y de la interacción entre ambos ......................................................... 64 Tabla 3. Tarea vertical de discriminación del color. Hemicampo visual, segmentos temporales y electrodos seleccionados a partir de los análisis preliminares para los posteriores ANOVA de medidas repetidas .............................................................. 65 Tabla 4. Tarea vertical de discriminación de la localización: valores medios de TR en ms y porcentaje de errores (% Error), con su error típico (ET), para los niveles del factor señalización, VF y de la interacción de ambos ..................................................... 73 Tabla 5. Tarea vertical de discriminación de la localización. Hemicampo visual, segmentos temporales y electrodos seleccionados a partir de los análisis preliminares para los posteriores ANOVA de medidas repetidas ........................................................ 74 Tabla 6. Tarea vertical de discriminación de color con CTOA de 700 ms: valores medios de TR en ms y porcentaje de errores (% Error), con su error típico (ET), para XVI los niveles del factor señalización, VF y de la interacción de ambos ............................. 79 Tabla 7. Tarea horizontal de discriminación de color: valores medios de TR en ms y porcentaje de errores (% Error), con su error típico (ET), para los niveles del factor señalización, compatibilidad E-R y de la interacción de ambos ...................................... 81 Tabla 8. Tarea horizontal de discriminación del color. Condición de compatibilidad E-R, segmentos temporales y electrodos seleccionados a partir de los análisis preliminares para los posteriores ANOVA de medidas repetidas ...................... 82 XVII ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Ejemplo de dos ensayos de una tarea de orientación visuoespacial siguiendo el paradigma de costes y beneficios. En el esquema de la izquierda se presenta un ensayo con señalización exógena resaltando uno de los marcos donde se puede presentar el target; a la derecha se presenta un ensayo con señalización endógena, en el que el cue, en forma de indicador de dirección, se presenta sobre el punto de fijación, señalando uno de los marcos en los que puede aparecer el target. En ambos casos se está representando un ensayo válido ........................................................................................... 4 Figura 2. En este gráfico se recogen datos de 27 artículos en los que se emplean tareas de detección. En el eje vertical se representan las medias del efecto de la señalización sobre el TR (ms); en el eje horizontal se representa la distancia el valor del CTOA. Se puede ver como a partir de 300 ms aparecen efectos inhibitorios en los TR, disminuyendo gradualmente al incrementarse el CTOA. De Samuel y Kat (2003) ............................................................................................................................................... 7 Figura 3. Extraído de Hu y Samuel (2011). En el cuadro superior se muestran los resultados (TR) de las tareas de discriminación no espacial (forma y color) y en el inferior los de las tareas de detección. La IOR espacial aparece antes en las tareas de detección (CTOA de 350 ms), mientras que en las de discriminación el efecto aparece posteriormente (CTOA de 800 ms). En las medias de los RT se compilaron las condiciones de señalización no espacial (señalizado y no señalizado) en cada condición de señalización espacial mostradas en el gráfico ................................................................ 9 Figura 4. A. Efecto de la IOR no espacial empleando la tarea de detección (FRIE: feature repetition inhibition effect), en Hu et al. (2013). En este experimento sólo se encontraron efectos de IOR no espacial cuando la localización también estaba XVIII señalizada, de modo que los resultados que se presentan son la diferencia de medias de las condiciones "color repetido" - "color nuevo" en los ensayos de "localización repetida". Los resultados están separados en función de la complejidad del diseño empleado: los diseños complejos (resultados en rojo), fueron aquellos en los que los estímulos pudieron aparecen en 6 u 8 localizaciones posibles; en los diseños sencillos (resultados en azul), los estímulos se presentaban en 2 o 4 localizaciones. B. Efecto de la señalización espacial y no espacial en el experimento de Chen et al. (2010) (CTOA 650/750/850 ms). A la izquierda se presentan los resultados en la tarea de localización, donde no se halló IOR no espacial, pero sí IOR espacial. A la derecha se muestran los datos para la tarea de discriminación del color, donde además de la IOR espacial, se encontró IOR no espacial, pero sólo cuando el color se repitió en una localización nueva (LN: location new; LO: location old; CN: color new; CO: color old) ................................ 12 Figura 5. Esquema de las tareas verticales de discriminación del color y de la localización, con un ejemplo de cada una de las cuatro posibilidades de combinación de los estímulos: (a) LNCN: cue y target no comparten ninguna característica (ni color ni localización); (b) LOCN: los estímulos comparten la misma localización, pero no el color; (c) LNCO: el target es del mismo color que el cue, pero aparece en diferente localización; (d) LOCO: tanto el color como la localización del target son los mismos que los del cue. Al lado de cada evento del ensayo LOCO se muestra su duración .......... 57 Figura 6. Esquema de la tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms en un ensayo de condición LOCO (cue y target comparten color y localización). Al lado de cada evento del ensayo se muestra su duración ................................................. 58 Figura 7. Esquema de la tarea horizontal de discriminación del color, mostrando un ejemplo de cada una de las posibilidades de combinación del factor de Señalización: (a) LNCN: cue y target no comparten ninguna característica (ni color ni localización); (b) LOCN: los estímulos comparten la misma localización, pero no el color; (c) LNCO: el target es del mismo color que el cue, pero aparece en diferente localización; (d) LOCO: XIX tanto el color como la localización del target son los mismos que los del cue. Al lado de cada evento del ensayo LOCO se muestra su duración ....................................................... 59 Figura 8. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de N1 en cada hemicampo visual. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones LOCN y LNCN. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden a los intervalos sombreados .................................................................... 67 Figura 9. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3. A la izquierda, se muestran los segmentos ampliados de las ondas diferenciales en los electrodos donde se registró la máxima diferencia entre condiciones, debajo de los cuales están las ondas de sustracción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmentos temporales donde las diferencias fueron significativas están sombreados. A la derecha se presentan los mapas de voltaje correspondientes a las diferencias sombreadas .................................................................... 68 Figura 10. Tarea vertical de discriminación del color. Diferencias LNCO - LNCN en el rango de P3 para el hemicampo superior. A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, con el rango de latencia donde fueron significativas sombreado en gris. A la derecha se muestra el mapa de voltaje correspondiente al rango sombreado ..................................... 69 Figura 11. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCO - LNCN en el rango de latencia de N1 en cada hemicampo visual. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones LOCO y LNCN. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje XX que corresponden a los intervalos sombreados de N1 ......................................................... 70 Figura 12. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCO - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3. A la izquierda, se muestran los segmentos ampliados de las ondas diferenciales en los electrodos donde se registró la máxima diferencia entre condiciones, debajo de los cuales están las ondas de sustracción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmentos temporales donde las diferencias fueron significativas están sombreados. A la derecha se presentan los mapas de voltaje correspondientes a las diferencias sombreadas .................................................................... 71 Figura 13. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de N1 en cada hemicampo visual. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones LOCN y LNCN. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden a los intervalos sombreados .................................................. 75 Figura 14. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3 en cada hemicampo visual. Se muestran a la izquierda los segmentos de PE ampliados en los electrodos donde se encontraron las máximas diferencias entre condiciones, y debajo se presenta la onda de sustracción (Pd). Los rangos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden con los segmentos sombreados de su izquierda ............................................ 76 Figura 15. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCN - LNCN en el rango de P3 en el hemicampo visual superior. A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, con el rango de latencia donde fueron significativas sombreado en gris. A la XXI derecha se muestra el mapa de voltaje correspondiente al rango sombreado ..................... 77 Figura 16. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCO - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3 en cada hemicampo visual. A la izquierda, se muestran los trazados ampliados en los electrodos donde se registró la máxima diferencia entre condiciones, debajo de los cuales están las ondas de sustracción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmentos temporales donde las diferencias fueron significativas están sombreados. A la derecha se presentan los mapas de voltaje correspondientes a las diferencias sombreadas .................................................................... 78 Figura 17. Tarea horizontal de discriminación del color: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de N1. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones de señalización, separados en función de la compatibilidad (COM) / incompatibilidad (INC) estímulorespuesta. En la parte superior se muestran los resultados para la condición incompatible y en la inferior para la compatible. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas entre LOCN y LNCN están sombreados en gris. En la columna de la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden a los intervalos sombreados .......................................................................................................................... 84 Figura 18. Tarea horizontal de discriminación del color. Diferencias LNCO - LNCN en el rango de P3 para la condición de incompatibilidad estímulo-respuesta (INC). A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, sombreado en gris el rango de latencia donde fueron significativas. A la derecha se muestra el mapa de voltaje en el rango sombreado .................................................................................................................. 85 Figura 19. Tarea horizontal de discriminación del color: diferencias LOCO - LNCN en el rango de N1 en la condición de incompatibilidad estímulo-respuesta (INC). A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 4 Figura 1. Ejemplo de dos ensayos de una tarea de orientación visuoespacial siguiendo el paradigma de costes y beneficios. En el esquema de la izquierda se presenta un ensayo con señalización exógena resaltando uno de los marcos donde se puede presentar el target; a la derecha se presenta un ensayo con señalización endógena, en el que el cue, en forma de indicador de dirección, se presenta sobre el punto de fijación, señalando uno de los marcos en los que puede aparecer el target. En ambos casos se está representando un ensayo válido. Se han observado ciertas diferencias en el curso temporal de la orientación endógena y exógena mediante la manipulación del tiempo entre cue y target (cue-target onset asynchrony, CTOA). En general, la orientación endógena se asocia a una reducción de los TR y a mejoras en la precisión de la ejecución ante targets señalizados con un CTOA incluso superior a 1 s (para una revisión, ver Klein, 2004). Sin embargo, la orientación exógena se asocia a esta facilitación de la ejecución con un CTOA de hasta aproximadamente 200-300 ms. Con los CTOA superiores normalmente se observan mayores TR ante targets señalizados, con un patrón opuesto al de facilitación (ver Klein, 2000; Lupiáñez, Klein y Bartolomeo, 2006). Este efecto, observado por primera vez por Posner y Cohen (1984) se denominó posteriormente inhibición de retorno (inhibition of return, IOR, Posner, Rafal, Choate y Vaughan, 1985). Como ya se ha dicho, se ha propuesto que la función de la IOR es optimizar la selección de la información en el medio para que se oriente la atención hacia la novedad (Posner y Cohen, 1984). La IOR disminuiría la probabilidad de volver sobre estímulos ya examinados y, por consiguiente, estaría favoreciendo la exploración de nuevos estímulos (Itti y Koch, 2001). En un contexto natural, este efecto se traduciría en la optimización de actividades como la búsqueda de alimento (Klein, 1988). A pesar de que la modalidad visual fue en la primera en la que se encontró IOR, las investigaciones realizadas también han encontrado IOR en otras modalidades sensoriales (ver página 1 de la Introducción). Como se recoge más arriba, tradicionalmente la generación de la IOR se ha asociado con la orientación exógena de la atención, si bien un campo de estudio en este contexto está relacionado actualmente con la investigación de si la IOR podría observarse bajo condiciones Introducción 5 de orientación endógena de la atención, generalmente más vinculada con procesos de facilitación a estímulos señalizados. En un estudio diseñado para explorar esta posibilidad (Chica y Lupiáñez, 2004), se manipularon ambos tipos de orientación y se encontró que la IOR se genera solamente con pistas que se asocian a una orientación exógena de la atención, siendo este efecto observado independientemente de la orientación endógena (ver también Chica, Lupiáñez y Bartolomeo, 2006; Lupiáñez, Decaix, Siéroff, Chokron, Milliken et al., 2004). Las tareas de señalización empleadas en el contexto de estudio de la IOR se pueden clasificar, además, en función de las instrucciones de respuesta que se le dan a los participantes. Dentro de las más ampliamente utilizadas se encuentran, por una parte, las tareas de detección, en las que se le pide al sujeto que emita una respuesta cuando detecte la aparición del target, independientemente de cuáles sean sus características. Por otra parte, se encuentran las tareas de discriminación, en las que los participantes deben emitir una respuesta diferente en función de la localización del target o de algún atributo no espacial (forma, color, orientación, etc.), normalmente presionando un botón distinto para cada posibilidad de respuesta (Maylor, 1985; Tanaka y Shimojo, 1996). Otras variantes empleadas en este contexto son las tareas go/nogo, en las que se pide que se emita una respuesta ante un estímulo o característica y se inhiba ante otro (para un ejemplo, véase Klein y MacInnes, 1999); y las tareas target-target (Maylor y Hockey, 1985, 1987), en las que no se presenta cue, sino que en una consecución de targets es el primero de cada ensayo el que puede aparecer en la misma o diferente localización del segundo, y que están diseñadas para evitar diferencias entre cue y target debidas a su relevancia para la tarea, tanto en los requisitos de atención como de respuesta asociados a ellos. Con el objeto de comprobar si la IOR es capaz de guiar la atención hacia la novedad y evitar la vuelta a localizaciones ya atendidas, las tareas de búsqueda visual (Klein, 1988; Klein y MacInnes, 1999; Wang y Klein, 2010) han sido también empleadas con frecuencia en la exploración de la IOR. Dentro de todas estas tareas, incluida la tarea original de Posner, otra alternativa en el diseño es permitir o no los movimientos oculares. Se ha encontrado IOR tanto en los estudios con movimientos oculares (orientación manifiesta 3 ) como sin movimientos oculares (orientación encubierta) (Posner et al., 1985). La comparativa entre estos dos tipos de tareas ha aportado información referente a los mecanismos inhibidos implicados en la señalización, bien motores, bien perceptivos/atencionales (para un estudio reciente, ver Wang, Satel y Klein, 2012). Partiendo de la explicación sobre el mecanismo inhibitorio que subyace a la IOR propuesta por Posner y Cohen (1984), es necesario el ‘desenganche’ atencional del cue antes de que se presente el target, por lo que un estímulo presentado posteriormente en otra localización (normalmente en el centro de la pantalla) reorientaría la atención hacia él y provocaría tal ‘desenganche atencional’. Para evitar la posibilidad de que el foco de atención se encuentre todavía sobre el cue cuando se presenta el target, algunos estudios sobre IOR incorporaron un estímulo central de reorientación tras el cue, y antes de la aparición del 3 Se considera orientación manifiesta (overt orienting) la orientación de la atención en la que se realizan movimientos oculares para desplazar el foco de la mirada hacia la posición del cue y del target, mientras que los cambios en la orientación que se hacen en ausencia de tales movimientos, se consideran relacionados con la orientación encubierta del foco de la atención sin que medie ningún desplazamiento ocular (cobert orientation) (Posner, 1980). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 6 target. Este estímulo, que no comparte ninguna de las características que definen al cue y al target, se denomina cue-back. Aunque se ha demostrado que se puede observar IOR sin necesidad de este cue-back, dado que es posible encontrarla en localizaciones sobre las que está desplegada la atención (Berlucchi, Chelazzi y Tassinari, 2000; Lupiáñez et al., 2004; Lupiáñez, Martín-Arévalo y Chica, 2013), su inclusión en el diseño de las tareas ha resultado decisivo en muchos casos para poder observar IOR conductual (Lupiáñez, Martín-Arévalo y Chica, 2013; Prime et al., 2006). Como ya se ha señalado, tradicionalmente se han observado efectos de ralentización del TR ante la repetición de características espaciales de cue y target (IOR), pero también existen referencias a efectos similares ante la repetición de atributos no espaciales (que se han denominado, por analogía, ‘ IOR no espacial’). A continuación se describen ambos efectos y el estado de su relación con la IOR en el contexto actual de investigación. 1.2 IOR ESPACIAL Como ya se ha dicho, la IOR espacial se manifiesta conductualmente como un enlentecimiento en el TR ante un target cuya localización ha sido previamente señalizada mediante un cue periférico (Posner y Cohen, 1984). En las tareas tradicionalmente usadas para investigar la IOR la señalización tiene lugar sobre localizaciones estáticas, normalmente predeterminadas por marcos de referencia. Se suele solicitar bien la detección del target bien la discriminación del mismo basada en alguna característica (su localización, su forma, su color, etc.). Con esta clase de configuraciones, se ha observado que el valor del CTOA a partir del cual se suele encontrar IOR varía en función de las demandas de la tarea. Así, comparando una tarea de detección y una de discriminación se ha mostrado que en las tareas de discriminación se encuentra la IOR con los CTOA más largos (Lupiáñez, Milán, Tomay, Madrid y Tudela, 1997). Por tanto, dado que el curso temporal de la IOR parece depender del tipo de respuesta requerida, se describen a continuación los parámetros de la IOR espacial en función de esta variable. 1.2.1 Tareas de detección En las tareas de detección generalmente se ha encontrado IOR con valores de CTOA a partir de los 200-300 ms y, de forma estable, hasta los 1600 ms, con una magnitud 4 en torno a los 20-30 ms (Samuel y Kat, 2003; ver Figura 2), aunque existen algunos estudios que han encontrado IOR en los CTOA más cortos, con manipulaciones experimentales más complejas 5 (Danziger y Kingstone, 1999; Dodd, Castel y Pratt, 2003; Dodd y Pratt, 2007). Sin embargo, es a partir del rango temporal entre 200 y 300 ms en el que se ha encontrado IOR en la gran mayoría de los estudios (Klein, 2000, Samuel y Kat, 2003). 4 Se determina la medida del efecto de la IOR por la diferencia media de TR entre los ensayos con señalización válida e inválida. 5 Danziger y Kingstone (1999) encontraron IOR con un CTOA de 50 ms empleando un diseño en el que el cue tenía una duración de 200 ms, de modo que estaba presente los primeros 150 ms tras la presentación del target. Dodd, Castel y Pratt (2003) y Dodd y Pratt (2007) encontraron IOR con CTOA de 50 ms y 30 ms, respectivamente, empleando un conjunto de 6 posibles localizaciones en las que presentaron cinco cues consecutivos para provocar cambios rápidos en la orientación de la atención. Introducción 7 Figura 2. En este gráfico se recogen datos de 27 artículos en los que se emplean tareas de detección. En el eje vertical se representan las medias del efecto de la señalización sobre el TR (ms); en el eje horizontal se representa la distancia el valor del CTOA. Se puede ver como a partir de 300 ms aparecen efectos inhibitorios en los TR, disminuyendo gradualmente al incrementarse el CTOA. De Samuel y Kat (2003). En cuanto a la duración de la IOR, ésta parece decaer con los CTOA superiores a 3000 ms. A modo de ejemplo, en el experimento propio de Samuel y Kat (2003), en el que emplearon un CTOA desde 600 hasta 4200 ms, se encontró IOR hasta 3000 ms. En otros estudios, los CTOA de 3000 ms también parecieron constituir un límite superior a partir del cual la IOR espacial tendía a desaparecer. Así, Langley et al. (2007), emplearon cuatro niveles de CTOA (desde 950 hasta 4700 ms) en un experimento en el que se comparaban dos grupos de edad (adultos jóvenes y mayores sanos). En ambos grupos, encontraron mayores efectos de IOR en los CTOA cortos, decayendo en los más largos, si bien la IOR comenzaba a manifestarse a CTOAs mayores en el grupo de más edad. Del mismo modo, Hu et al. (2011), comparando 6 CTOA desde 200 hasta 3500 ms, encontraron la aparición de la IOR a partir de los 300 ms, decayendo también en los CTOA más largos. En el experimento 1 de Dodd et al. (2003), en el que se presentaron 5 estímulos consecutivos previos al target (más un cue-back tras el último cue), se encontró un efecto significativo de la IOR en 3000 ms, pero la diferencia entre la magnitud de la IOR en 1000 y en 3000 ms fue notable (27 frente a 11 ms), produciéndose la mayor decaída entre los 1000 y los 2000 ms (27 frente a 15 ms, respectivamente). Puntualmente se ha encontrado IOR con unos CTOA incluso mayores (hasta los 6 s en Dodd y Pratt, 2007), aunque en general, los estudios con los CTOA largos parecen coincidir en valores del CTOA sobre 3000 ms como límite superior. En resumen, el efecto de la IOR espacial en tareas de detección parece tener una magnitud de entre 20 y 30 ms, apareciendo con unos CTOA a partir de aproximadamente 300 ms y llegando hasta los 3000 ms, más allá de los cuales el efecto decae gradualmente. 1.2.2 Tareas de discriminación Cuando las instrucciones de ejecución consisten en la discriminación de la localización del target, la IOR espacial (la señalización de la localización) parece tener un patrón similar al FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 8 encontrado en tareas de detección (ver, sin embargo, Eimer, 1994). En este caso no existen tantos estudios como con tareas de detección, sobre todo empleando valores de CTOA tan prolongados, por lo que no se puede determinar si el punto a partir del cual decae el efecto es o no similar. Así, Tanaka y Shimojo (1996) con un diseño target-target con disposición horizontal, y Pratt y Castel (2001) en una réplica del mismo, encontraron un efecto de IOR espacial en todos los intervalos temporales empleados, aunque fue de mayor magnitud en el de 300 ms (de aproximadamente 20 ms) y decayó en el último intervalo (1200 ms). Prime y Ward (2006) encontraron una IOR de 36 ms en una tarea de discriminación de la localización con disposición vertical y cue-back. En este caso, el efecto inhibitorio se encontró con independencia del CTOA (con valores de 900 y 1200 ms). Prime et al. (2006), con una tarea horizontal, encontraron también IOR con un CTOA de 800 ms, independientemente en este caso de la presencia o ausencia del cue-back. Por su parte, Chen et al. (2010), observaron una IOR de 42 ms con una tarea horizontal con cue-back y un CTOA aleatorio de 650/750/850 ms. Por último, Yang, Yao, Ding, Qi y Lei (2012), en una tarea horizontal con un CTOA de 1000 ms, encontraron también un efecto de IOR significativo (11 ms). Cuando lo que se pide es discriminar el target en función de un atributo no espacial, se ha puesto de manifiesto que la IOR espacial (TR ante targets presentados en la misma localización que el cue) se observa con unos CTOA más largos que en las tareas de detección, de aproximadamente 700 ms o mayores (Lupiáñez et al., 1997). Por ejemplo, Chen et al. (2010), con un CTOA variable de 650/750/850 ms, obtuvieron una IOR de 26 ms cuando pedían discriminar el color del target; Pratt (1995), empleando una tarea de discriminación de la forma, encontró una IOR de 19 ms con un CTOA de 960 ms; Handy et al. (1999), con una tarea de discriminación de la orientación del target, observaron una IOR de 33 ms con un CTOA de 960 ms. En todas estas tareas se empleó cue-back, a excepción de los ensayos con el CTOA de 170 ms en Handy et al. (1999), donde se encontró un efecto facilitador. Tampoco se encontró ningún efecto de IOR en otra tarea sin cue-back (Eimer, 1994), en este caso de discriminación de letras (M/W) y un CTOA de 900 ms. Para comprobar el papel del cue-back en la IOR, Prime et al. (2006) emplearon ensayos con y sin cue-back en tareas de detección, discriminación espacial y discriminación no espacial con un CTOA de 800 ms. Los autores encontraron que en las tareas de discriminación de características no espaciales, a diferencia de las otras tareas, la presencia del cue-back fue crítica para conseguir un efecto significativo de la IOR. Sin embargo, otros experimentos posteriores han prescindido del cue-back en su diseño y han encontrando IOR espacial. Así, Hu y Samuel (2011), con una tarea sin cue-back pero con unos CTOA más largos y un diseño más complejo 6 , encontraron una tendencia a la facilitación en el CTOA de 200 ms y un efecto significativo de IOR espacial a partir de 700 ms, que perduró hasta los 3500 ms. Langley et al. (2007) comprobaron también este patrón en una tarea de discriminación del color. En los dos grupos de edad comparados en este estudio (jóvenes frente a mayores) se encontró un efecto de IOR espacial de 14 ms de media, que alcanzó mayor valor en el CTOA de 2200 ms (jóvenes), decayendo hasta casi desaparecer en los CTOA posteriores (3450 y 4700 ms). Si bien esto fue observado en el grupo de jóvenes, en el de ancianos esta disminución de la IOR sólo se produjo en los dos CTOA más largos. Por tanto, se puede extraer la conclusión de que cuando se requiere la discriminación de un atributo no espacial del target, la IOR aparece ante mayores valores de CTOA, a partir de 6 En Hu y Samuel (2011) se emplearon dos tareas de discriminación, una de forma y otra de color, con unos CTOA de 200, 350, 700, 1500, 2500 y 3500 ms, sin cue-back, y con 8 posibles localizaciones de los estímulos distribuídas en círculo en torno a una cruz de fijación central. Dentro de estas localizaciones, se presentaron los estímulos, que podían diferenciarse en la forma o el color. Introducción 9 700 ms como promedio, y se desvanece con los CTOA de 3000-3500 ms. Sin embargo, en este punto hay que señalar que, al contrario de lo que ocurre con las tareas de detección, existen muy pocos estudios sobre el curso temporal de la IOR con este tipo de diseños. Figura 3. Extraído de Hu y Samuel (2011). En el cuadro superior se muestran los resultados (TR) de las tareas de discriminación no espacial (forma y color) y en el inferior los de las tareas de detección. La IOR espacial aparece antes en las tareas de detección (CTOA de 350 ms), mientras que en las de discriminación el efecto aparece posteriormente (CTOA de 800 ms). En las medias de los RT se compilaron las condiciones de señalización no espacial (señalizado y no señalizado) en cada condición de señalización espacial mostradas en el gráfico. El hecho de que el patrón temporal de la IOR espacial varíe en función de si la dimensión relevante para la ejecución de la tarea es de naturaleza espacial o no, como se ha visto en los dos subapartados anteriores, ha dado lugar a una discusión que continúa hoy en día. Por una parte, una de las predicciones de Posner y Cohen (1984) sobre la extensión de la IOR, es que si su función es llevar el foco de atención a estímulos novedosos, su efecto debería ser espacial, sobre la ubicación señalizada. En este sentido, Maylor y Hockey (1985) encontraron que la IOR es más potente sobre la localización donde se presenta el cue y va decreciendo según aumenta la distancia entre esta localización y la del target (ver también el experimento 2 en Wascher y Tipper, 2004). Este gradiente del efecto fue encontrado también con una tarea de búsqueda visual (Klein y MacInnes, 1999). Samuel y Kat (2003), empleando una tarea de detección, puntualizaron que este gradiente espacial sólo está presente con los CTOA de hasta 1 s, perdiéndose en los CTOA más largos. Por otra parte, en el entorno natural la información suele presentar una mayor complejidad, dado que estamos rodeados de estímulos en FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 10 movimiento o de estímulos que pertenecen a una estructura más compleja. En estos casos, para obtener el beneficio de la IOR como facilitador en la búsqueda, sería necesario que su efecto no se aplicase simplemente sobre una localización estática ¿Qué ocurriría si se señaliza un estímulo en movimiento: la IOR espacial acompañaría a ese objeto a pesar de su movimiento o bien estaría vinculada al lugar del espacio donde se encontraba ese objeto cuando fue señalizado? En este sentido, Tipper, Driver y Weaver (1991) propusieron un experimento donde las cajas que servían de marco para los estímulos se movían en círculo en torno al centro de la pantalla. Con este diseño, el cue señalizaba una caja, pero no una ubicación concreta, dado que las cajas estaban en movimiento. Es decir, a pesar de que cue y target apareciesen sobre el mismo objeto, no lo hacían sobre la misma localización. Se observó IOR, lo que se interpretó como una inhibición sobre el objeto señalado y no tanto sobre su localización. 1.3 IOR NO ESPACIAL Como se ha visto, Tipper et al. (1991) expusieron que en un medio en el que normalmente hay que discriminar estímulos en movimiento (que, por tanto, no mantienen una localización determinada) son necesarios también mecanismos sobre otras referencias que imiten el efecto de la IOR espacial. El hecho de que pudiese existir una IOR de naturaleza no espacial llevó a que diversos grupos de trabajo modificasen el diseño de las tareas, incluyendo en ellas condiciones en las que en lugar de cues espaciales (repetición de la localización) se usaban cues no espaciales, mediante la repetición de otro atributo (forma, color, etc). En este contexto, se ha encontrado un efecto similar a la IOR espacial (i.e. mayores TR), pero ante la repetición de propiedades no espaciales de los estímulos. Este efecto se ha encontrado ante la repetición de características como la forma (Hu y Samuel, 2011; Morgan y Tipper, 2007; Riggio, Patteri y Umiltá, 2004), el contenido semántico (Fuentes et al., 1999) o el color (Chen et al., 2010; Hu, Fan, Samuel y He, 2013; Law, Pratt y Abrams, 1995; Zhou y Chen, 2008), encontrándose también en estímulos complejos como caras (Taylor y Therrien, 2008). Incluso, como se ha demostrado recientemente, existe IOR no espacial cuando cue y target provienen de dos modalidades sensoriales diferentes (Wang, Yue y Chen, 2012). A fin de mantener una estructura similar a la del apartado de IOR espacial, distinguiremos los resultados obtenidos con tareas que requieren sólo detectar el target de aquéllos obtenidos con tareas que requieren la discriminación de alguna característica (en este caso no espacial) del target. 1.3.1 Tareas de detección Los primeros intentos de obtener IOR no espacial con tareas de detección fueron fallidos (Kwak y Egeth, 1992; repetición del color). Posteriormente, y también con repetición del color, Law et al. (1995) encontraron IOR no espacial con un CTOA de 1800 ms. Fue un efecto pequeño pero significativo, de unos 6 ms 7 . Taylor y Klein (1998), en una réplica al estudio de Law et al. (1995), hallaron también efecto de la repetición no espacial (14 ms), empleando un CTOA variable desde 1050 hasta 1800 ms. El efecto de la IOR no se vio afectado en este caso por la duración del CTOA, manteniéndose constante. Con tres CTOA más breves, entre 650 y 850 ms, Zhou y Chen (2008) encontraron una IOR no espacial de 15 7 Una tendencia similar fue encontrada en el experimento 2 de Kwak y Egeth (1992), aunque en aquel caso no alcanzó significación estadística. Introducción 11 ms, una magnitud similar a la de Taylor y Klein (1998). En este caso tampoco presentó diferencias debidas al CTOA, aunque el rango temporal fue más limitado que en los estudios anteriores. En tres trabajos del equipo de Hu (Hu et al., 2011, 2013 y Hu , Zhan, Li, He y Samuel, 2014) se encontró el efecto de la IOR no espacial (repetición de color y forma) vinculado solamente a la localización repetida. En Hu et al. (2011) se registró IOR no espacial significativa con CTOA de 1500 hasta 3500 ms. Además, el análisis de la interacción en este estudio indicó que el efecto de la IOR no espacial sólo era significativo en las condiciones en las que también apareció el efecto de la señalización espacial. En Hu et al. (2013) se emplearon diseños de 2, 4, 6 y 8 localizaciones posibles, encontrando un efecto mayor de IOR no espacial en las tareas con 6 y 8 localizaciones que en las tareas con menos localizaciones (27 frente a 15 ms respectivamente). En este caso se encontró de nuevo un efecto robusto de IOR no espacial cuando la repetición de color tenía lugar en una localización también repetida, con los CTOA a partir de 1500 ms (ver Figura 4A). En este caso, la aparición de la IOR no espacial fue más tardía que la IOR espacial (1500 ms frente a 300 ms, respectivamente), decayendo en el CTOA más largo (3500 ms). Por último, en el estudio más reciente (Hu et al., 2014) se empleó un diseño con múltiples cues simultáneos, con el que encontraron de nuevo IOR no espacial en localizaciones señalizadas. En este caso, es llamativo que el efecto se dio aún en ausencia de IOR espacial (que se evitó mediante la manipulación de la señalización 8 ). En comparación con los dos estudios anteriores, la IOR no espacial tuvo una duranción más corta, siendo significativa desde 1500 hasta 2500 ms y desapareciendo con CTOA más largos. En resumen, la IOR no espacial en tareas de detección suele aparecer entre los 700 y 1500 ms, con una magnitud menor de 20 ms en la mayoría de los casos (6-15 ms). El efecto se puede encontrar con unos CTOA relativamente largos (3500 ms). Sin embargo, no está claro en el momento actual si se trata de un efecto de IOR per se ya que en muchos estudios en los que se ha observado iba ligado a localizaciones en las qua había aparecido el cue. 1.3.2 Tareas de discriminación Chen et al. (2010) estudiaron la IOR no espacial con dos tareas, una de discriminación de la localización y otra de discriminación del color, en las que se empleó señalización espacial y no espacial. En cuanto al diseño, en los ensayos se dispusieron los estímulos en el eje horizontal, se empleó cue-back y el CTOA varió entre tres valores (650/750/850 ms). Encontraron que la expresión de la IOR fue dependiente del tipo de tarea empleada. En la tarea de discriminación de la localización, se encontró IOR espacial, pero en ningún caso se encontró IOR no espacial (ver Figura 4B). En cuanto a la tarea de discriminación del color, se encontró un efecto de interacción entre la señalización espacial y no espacial (color), siendo ambos tipos de señalización mutuamente excluyentes: se encontró únicamente IOR espacial (26 ms) cuando no se repetía el color, mientras que la IOR no espacial (12 ms) sólo se encontró cuando no se repetía localización. La aparición de la IOR espacial tanto en la tarea de discriminación espacial como de discriminación no espacial, fue interpretada como un reflejo de la prioridad de la información espacial en la guía de la atención. Por el contrario, el 8 Nueve posibles localizaciones se dispusieron en círculo en torno a la cruz de fijación central. En lugar de señalizar una única localización, se presentaron simultáneamente los estímulos en tres localizaciones distintas, con al menos una localización libre entre ellas. Hu et al. asumieron en este caso la "codificación de población" ("population coding", Klein, Christie, y Morris, 2005), por la cual la señalización múltiple haría que la atención se desplegase sobre el punto intermedio entre los cues, de modo que se eliminaría la IOR basada en la localización. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 12 color no produce ningún efecto en la tarea de discriminación de la localización, pero sí en la tarea de discriminación de la identidad, dado que es la característica relevante para la tarea. Sin embargo, empleando también tareas de discriminación y manipulando la repetición espacial y no espacial, otros autores han hallado resultados divergentes. En dos estudios (Hu y Samuel, 2011; y Hu et al., 2014) se combinó la señalización espacial y no espacial en varias localizaciones, dispuestas en círculo en torno al centro de la pantalla. En Hu y Samuel (2011), con un diseño más similar a Chen et al. (2010), la señalización no espacial sólo produjo facilitación estable en los CTOA menores (200 y 350 ms), no inhibición. Sin embargo, en un estudio más reciente, Hu et al. (2014) obtuvieron un efecto robusto de IOR no espacial (una media de entorno a 20 ms) desde el CTOA de 700 hasta el de 3500 ms. Del mismo modo que en la tarea de detección referida en el apartado anterior, la señalización del color únicamente produjo efectos inhibitorios en las condiciones con señalización de la localización, a pesar de la ausencia de IOR espacial (evitada mediante la señalización simultánea de varias localizaciones). Este resultado sugiere que el efecto de la repetición del color (y en general de las características no espaciales) no requiere de movimientos en la orientación de la atención y es una evidencia de la disociación de ambos tipos de IOR, si bien la señalización espacial también parece tener un papel en la expresión de la IOR no espacial. En conjunto, los efectos de la señalización espacial y no espacial parecen depender del tipo de tarea, y los resultados obtenidos en los estudios que han analizado ambos tipos de señalización apuntan hacia la posibilidad de que sea la señalización espacial la que realmente se asocia con la IOR per se, mientras que la repetición de una característica no espacial se asocia a prolongaciones del TR similares a un efecto de IOR, bien cuando constituye la dimensión relevante para la tarea, o bien cuando se produce sobre una localización previamente señalizada (ver, sin embargo, Chen et al., 2010). Figura 4. A. Efecto de la IOR no espacial empleando la tarea de detección (FRIE: feature repetition inhibition effect), en Hu et al. (2013). En este experimento sólo se encontraron efectos de IOR no espacial cuando la localización también estaba señalizada, de modo que los resultados que se presentan son la diferencia de medias de las condiciones "color repetido" - "color nuevo" en los ensayos de "localización repetida". Los resultados están separados en función de la complejidad del diseño empleado: los diseños complejos (resultados en rojo), fueron aquellos en los que los estímulos pudieron aparecen en 6 u 8 localizaciones posibles; en los diseños sencillos (resultados en azul), los estímulos se presentaban en 2 o 4 localizaciones. B. Efecto de la señalización espacial y no espacial en el experimento de Chen et al. (2010) (CTOA 650/750/850 ms). A la izquierda se presentan los resultados en la tarea de localización, donde no se halló IOR no espacial, pero sí IOR espacial. A la derecha se muestran los datos para la tarea de discriminación del color, donde además de la IOR espacial, se encontró IOR no espacial, pero sólo cuando el color se repitió en una localización nueva (LN: location new; LO: location old; CN: color new; CO: color old) Introducción 13 1.4 RESUMEN DE LOS RESULTADOS DE ESTUDIOS CONDUCTUALES A modo de resumen, la IOR es un efecto de enlentecimiento de respuesta ante los estímulos que aparecen en localizaciones que se habían señalizado previamente a intervalos temporales entre el cue y el target superiores a 200-300 ms (IOR espacial). Si bien la IOR se ha encontrado en numerosos diseños experimentales, ha habido dos paradigmas con los que tradicionalmente se ha explorado: el paradigma de señalización visuoespacial (cueing paradigm, Posner 1980) y el paradigma de búsqueda visual (searching paradigm, Klein 1988). En la presente tesis nos hemos centrado en la revisión de los principales efectos derivados de estudios que han empleado el paradigma de Posner, dentro del cual se engloba el diseño empleado en nuestros experimentos. Se ha encontrado IOR espacial en tareas de detección, discriminación de la localización y discriminación de características no espaciales. El CTOA permite diferenciar un curso temporal de la IOR en función de las tareas empleadas y del tipo de señalización (espacial o no espacial). La IOR espacial se encuentra de forma estable en diversos estudios de detección con los CTOA a partir de 300 ms (Samuel y Kat, 2003) y hasta los 3000 ms (por ejemplo, Hu y Samuel, 2011; Samuel y Kat, 2003). En tareas de discriminación se ha encontrado IOR espacial con CTOA de 700 ms o mayores (Hu et al., 2011, Lupiáñez et al., 1997) y con un curso temporal que va hasta los 3500 ms (Hu y Samuel, 2011) si bien suele decaer a partir de los CTOA de 2000 ms (Samuel y Kat, 2003). En general, aunque la variabilidad entre estudios es bastante grande, la magnitud de la IOR espacial es aproximadamente de 20-30 ms. El empleo de cue-back parece resultar crucial para encontrar IOR espacial en tareas de discriminación, si bien en tareas de detección y discriminación de la localización los efectos de la IOR se encontraron independientemente de su uso (Prime y Ward, 2006), de igual modo que en algunas tareas de discriminación con manipulaciones experimentales más complejas (por ejemplo Hu y Samuel, 2011). Efectos similares a los de la IOR espacial (denominados por contraposición IOR no espacial) se han encontrado con tareas de detección y discriminación de características no espaciales (si bien apenas existen investigaciones en las que se haya estudiado el efecto de la repetición de atributos no espaciales en tareas en las que se pide la discriminación de la localización). En este caso, las tareas de detección parecen coincidir en sus resultados: el CTOA con el que se comienzan a observar estos efectos de IOR no espacial está en torno a 700 ms (650 ms en Chen et al., 2010; Zhou y Chen, 2008; 700-1500 ms Hu et al., 2013) y se mantienen hasta 3500 ms (Hu et al., 2011 y 2013; si bien son tareas con cierta complejidad estimular). Su magnitud es siempre menor que la de la IOR espacial (por ejemplo, en el estudio de Chen et al., 2010, la IOR espacial es un efecto de 26 ms, mientras que la no espacial es de 12 ms). En las tareas de discriminación se han encontrado efectos dispares. Mientras que el efecto de la repetición del atributo no espacial produjo facilitación en un experimento (Hu y Samuel, 2011), se ha encontrado en otros con características similares a las encontradas en tareas de detección, pero con su expresión relacionada de algún modo con la repetición de la localización (presente cuando se repite señalización espacial, Hu et al., 2014; presente únicamente cuando no existe señalización espacial, Chen et al., 2010). En cuanto a la IOR no espacial, y teniendo en cuenta que el número de estudios es mucho menor, el cue-back resultó clave en el experimento de detección de Law et al. (1995), quienes la observaron por primera vez. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 20 se considera la opción del mecanismo de habituación de Dukecwich (2009), con la única diferencia de que lo que se propone desde el modelo trifactorial es la habituación de la captura atencional, en vez de la orientación de la atención. De este modo, la funcionalidad atribuida a este sistema es la de optimizar la selección de información relevante, atendiendo a los estímulos bottom-up, pero evitando que su repetición interrumpa constantemente la búsqueda de información relevante (top-down). 1.6 BASES NEURALES DE LA IOR La mayor parte de la investigación sobre la IOR se ha basado en el estudio de medidas conductuales, y especialmente del TR, para explicar los mecanismos que pueden subyacer a este fenómeno. El estudio de la actividad cerebral asociada a la IOR resulta clave para delimitar los posibles mecanismos que subyacen a la descripción conductual del efecto. En este apartado se tratará de describir y extraer las principales conclusiones de los estudios que han abordado la investigación de los correlatos neurocognitivos de la IOR desde distintos ámbitos de la Neurociencia Cognitiva, en el contexto de los modelos atencionales que se han desarrollado en este ámbito de estudio. Para ello, en primer lugar se realizará un recorrido por los estudios neurofuncionales que han empleado registros intracraneales, estimulación magnética transcraneal (EMT) y técnicas de neuroimagen funcional. En segundo lugar, y debido a su marcada influencia en la explicación de los procesos de atención visuoespacial en general, y de la IOR en particular, y a que constituyen el núcleo de la presente tesis doctoral, se tratarán en más profundidad los resultados ofrecidos desde los estudios con potenciales evocados (PE), a los que se dedica un apartado especial. 1.6.1 Estudios neurofuncionales La hipótesis de reorientación propuesta por Posner y Cohen (1984), basada en la dimensión espacial del fenómeno de IOR, hizo que uno de los primeros objetivos en la búsqueda de las bases neurales de la IOR fuesen los mecanismos de orientación a estímulos. Asimismo, otros modelos como la hipótesis de la habituación de Dukewich (2009) o el modelo trifactorial de Lupiáñez (2010), también han fundamentado su explicación sobre los efectos de la señalización en los circuitos neurales de orientación. Además de la dimensión espacial, se han investigado también las redes y estructuras neurales que pudiesen explicar los efectos inhibitorios de la repetición de características no espaciales. La investigación de los mecanismos de la IOR (espacial y no espacial) tiene como objeto no sólo definir los mecanismos específicos y la naturaleza de cada uno, sino los mecanismos comunes a ambos tipos de IOR y su posible interacción. 1.6.1.1 IOR espacial El modelo atencional de Posner y Petersen (Posner y Petersen, 1990; Petersen y Posner, 2012) es frecuentemente empleado para fundamentar investigaciones sobre IOR, puesto que permite explicar tanto la orientación que provocan estímulos externos (bottom-up) como la atención guiada por los individuos (top-down). El modelo ha sido elaborado a partir de resultados de diferentes técnicas de imagen cerebral, de resultados conductuales y de estudios fisiológicos y de lesión, a partir de los cuales se describen tres redes cardinales ocupadas de las funciones de la atención: la red de alerta, la red de orientación y la red ejecutiva. En Introducción 21 primer lugar, la función de la red de alerta se encarga del mantenimiento de arousal y el nivel de alerta durante la ejecución de una tarea. Está relacionada con estructuras del sistema noradrenérgico del tronco cerebral (locus coeruleus), el tálamo y el hemisferio cerebral derecho. En segundo lugar, la red de orientación es la encargada de priorizar la localización y la modalidad del input sensorial, para lo que están involucrados los colículos superiores (CS), el núcleo pulvinar y el sistema de atención posterior, que incluye áreas frontales laterales, como los campos oculares frontales (frontal eye fields, FEF), y áreas parietales, las cuales parecen estar implicadas, además de en la orientación, en la selección de estímulos y de respuestas adecuadas ante ellos. Por último, en la red ejecutiva de atención se incluyen la corteza frontal medial y la corteza cingulada anterior (CCA). Esta red está relacionada con la atención focal (y con la consciencia), y su estudio ha tenido una mayor evolución desde el primer trabajo de Posner y Petersen (1990), atribuyéndosele en la última revisión del modelo más funciones ejecutivas, relativas a procesos top-down (ver Petersen y Posner, 2012). Para centrarnos en los mecanismos a los que se les ha atribuido participación en el fenómeno de la IOR, a continuación se tratarán con mayor profundidad las redes de orientación y ejecutiva, respectivamente. En la actualización del modelo original (Petersen y Posner, 2012) cada una de las redes se divide en dos sistemas diferenciados, ajustándose a los nuevos datos científicos (resumidos fundamentalmente en los artículos de Corbetta, Patel y Shulman, 2008 -sobre las redes de orientación-, y de Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar y Petersen, 2008 -sobre la red ejecutiva-). En cuanto a la red de orientación, Corbetta et al. (2008) la dividen en dos sistemas cerebrales diferentes. El primero es la red dorsal frontoparietal, en la que participan la corteza frontal dorsal y el surco precentral (principalmente FEF) y la corteza parietal dorsal, (especialmente el surco intraparietal, SIP, y el lóbulo parietal superior, LPS). Este sistema permite la selección de los estímulos sensoriales (en función de los objetivos del sujeto) y el vínculo con la respuesta adecuada. Se ha encontrado activado cuando se manipulan las expectativas endógenas sobre una localización o sobre determinadas características de un estímulo, por lo que se relaciona con un mecanismo top-down de atención. El LPS muestra actividad en el desenganche de la atención y en el movimiento a una nueva localización, mientras que los FEF y el SIP se han visto activados con el mantenimiento de la atención en localizaciones periféricas (Kelley, Serences, Giesbretch y Yantis, 2008). La red dorsal frontoparietal también se ha encontrado involucrada en los cambios de atención entre localizaciones, características, objetos y modalidades sensoriales (Liu, Slotnick, Serences y Yantis, 2003; Serences, Schwarzbach, Courtney, Golay y Yantis, 2004; Shomstein y Yantis, 2004; Yantis, Schwarzbach, Serences, Carlson, Steinmetz et al. 2002). Los FEF han sido objetivo recurrente de diversas investigaciones por su posible papel en la generación de la IOR. En un estudio con estimulación magnética transcraneal (EMT), Ro et al. (2003) observaron que la estimulación sobre los FEF producía ausencia de IOR ipsilateral y enlentecimiento en el procesamiento visual contralateral (si bien con EMT en el lóbulo parietal superior -LPS- esto no ocurría). En este trabajo se propone que los FEF son responsables de la tendencia a apartar la atención de una localización señalizada, considerando también la participación de los CS en la IOR y en la orientación de la atención. El mecanismo propuesto, cercano a la hipótesis de reorientación, es que el FEF ipsilateral al cue programaría movimientos oculares contralaterales al mismo, para aumentar el procesamiento de la información proveniente de regiones contralaterales (no señalizadas). Chica, Bartolomeo y Valero-Cabré (2011) han encontrado también la implicación en la generación de la IOR del SIP (involucrado tanto en la orientación endógena como exógena) y FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 22 de la unión temporoparietal (UTP, de la red ventral, involucrada en la atención exógena, ver párrafo siguiente). Cuando se aplicaba EMT conjuntamente en SIP y UTP derechos se interfería en la generación de la IOR, de modo que se encontró facilitación ante la presentación de un estímulo exógeno con un CTOA largo. Sin embargo, se produjo una interferencia con la señalización endógena cuando solamente se estimulaba el SIP, lo que involucra a esta área en ambos tipos de orientación de la atención. La segunda división en las redes de orientación que se recoge en Corbetta et al. (2008) es la red ventral frontoparietal (o red ventral de la atención), conformada por la corteza frontal ventral (CFV) y la UTP. La UTP (que muestra una lateralización derecha) está relacionada con la detección de targets, independientemente de las expectativas de aparición del mismo, respondiendo junto con la red dorsal cuando se detecta un estímulo relevante. El giro frontal inferior (GFI), un área dentro de la CFV, se ha encontrado activado en situaciones de reorientación, pero solamente con estímulos inesperados (para una revisión ver Chica et al., 2013). La red ventral se encuentra activada, junto con la red dorsal, cuando se detectan estímulos relevantes y durante la reorientación de la atención. Se activa también con la presentación de estímulos relevantes, incluso cuando su saliencia no es alta, y también por la aparición de estímulos que tienen características parecidas al estímulo target. Es decir, está relacionada con la orientación a estímulos cuya relevancia está marcada por la tarea, pero su actividad es suprimida cuando se presentan estímulos irrelevantes. Es interesante señalar que este sistema tiene mayores respuestas cuando se detectan targets en localizaciones no esperadas, como es el caso de los ensayos inválidos en las tareas de señalización. Corbetta y Shulman (2002) proponen que este sistema sería el responsable de orientar la atención cuando aparece una nueva estimulación, interrumpiendo la orientación de la atención que se esté llevando a cabo de forma top-down. Este tipo de interferencia sería candidato a verse afectado por la IOR, siguiendo la funcionalidad que el modelo trifactorial de Lupiáñez le atribuye a este fenómeno. Según este modelo, la IOR trabajaría disminuyendo la orientación a estímulos nuevos, si su repetición impidiese optimizar la atención (dado que si no estaría siendo orientada constantemente hacia eventos sin importancia). De ser así, la separación de la orientación exógena y endógena a nivel neural quedaría en entredicho. Sin embargo, en Corbetta et al. (2008) se considera que la distinción entre redes tendría más que ver con las redes que intervienen en la orientación de la atención, tanto exógena como dirigida a metas (sistema dorsal) y aquella cuya orientación está dirigida por los estímulos (sistemas ventral y dorsal). La baja selectividad espacial de la red ventral y el hecho de que la red dorsal sea capaz de vincular la atención con los movimientos oculares, hace que la red ventral no parezca ser la que origina esta orientación, si bien la activación conjunta de ambas redes parece mediarla. Se sugiere que la orientación estaría iniciada por la red dorsal en conjunción con estructuras subcorticales, mientras que el sistema ventral realizaría las operaciones necesarias para ajustar la orientación. Para ello se atendería a las características de la tarea, las expectativas y el arousal, siendo ambas redes y su interacción necesarias en la orientación a estímulos relevantes. En contra de la asunción de que los circuitos neurales que sustentan las redes endógena y exógena no están diferenciados en la red dorsal frontoparietal, Chica et al. (2013) argumentan que pueden existir una serie de factores que han impedido ver estas diferencias (para un estudio reciente ver también Vossel, Geng y Fink, 2014). Las diferencias entre las interpretaciones que provienen de estudios neuropsicológicos (por ejemplo Bartolomeo y Chokron, 2002; Riddoch, Chechlacz, Mevorach, Mavritsaki, Allen et al,, 2010) o de EMT (Chica et al., 2011) y las provenientes de estudios de resonancia magnética funcional (IRMf) (como se recoge en Corbetta et al., 2008), podrían deberse a la baja resolución temporal de la técnica, a la existencia de una mayor cantidad de estudios de IRMf Introducción 23 dirigidos a explorar la atención endógena que a estudiar la exógena, a que no se diferencie en los análisis entre periodos de cue y de target, o a que se haya centrado el estudio principalmente en la actividad registrada ante el target. Cabe considerar también, como ya se ha señalado, que aunque se diferencie entre las áreas implicadas en la orientación exógena y endógena, éstas podrían estar relacionadas o incluso solapadas en su implicación. Para responder correctamente durante una tarea, hay que suponer que la actividad dirigida por los estímulos y la orientada a metas tengan algún tipo de estructura que las coordine, dada la actividad conjunta que muestran. La corteza ventrolateral prefrontal derecha se ha sugerido como un área que coordina la orientación espacial y el control inhibitorio conductual (IRMf y potenciales evocados -PE-, Tian, Liang y Yao, 2014). En la misma vía, otra de las áreas sugeridas para mediar entre ambas redes es la unión inferior frontal (UIF) derecha, dado que forma parte de la red ventral (bottom-up) pero se integra funcionalmente en la red dorsal cuando se precisa una conducta dirigida a metas (IRMf, Asplund, Todd, Snyder y Marois, 2010). En este estudio se ha encontrado que la actividad de los FEF y del SIP están correlacionadas directamente entre sí, pero inversamente con la UTP durante tareas de atención dirigida a metas, mientras que el patrón es el opuesto cuando es necesaria la reorientación de la atención. El lóbulo parietal también se ha encontrado relacionado con la IOR, tanto en tareas que manipulan las coordenadas ambientales como las referidas al objeto. En un estudio con pacientes humanos con lesión en el lóbulo parietal derecho se ha encontrado IOR exclusivamente en coordenadas retinales, no ambientales (Sapir, Hayes, Henik, Danziger y Rafal, 2004). En otro estudio de lesiones parietales unilaterales (3 pacientes con lesiones izquierdas y uno con lesión derecha) en el que se vieron afectados principalmente los giros angular, supramarginal y superior temporal, no se encontró IOR cuando se movía al hemicampo ipsilateral un objeto que fue señalizado en el hemicampo contralateral (Vivas, Humphreys y Fuentes, 2008). Por el contrario, sí que se encontró efecto de la IOR cuando la señalización fue ipsilateral y el movimiento fue al hemicampo contralateral. Ambos experimentos ejemplifican la importancia de estas áreas en la aparición de IOR con respecto a coordenadas ambientales y con referencia al objeto. En cuanto a la red ejecutiva de la atención, en el artículo de Petersen y Posner (2012) se considera que ésta podría tener importancia en los mecanismos de regulación top-down, más allá de la detección de targets, como se había propuesto inicialmente (Posner y Petersen, 1990). Siguiendo la evidencia proveniente de estudios con IRMf recogida en el trabajo de revisión de Dosenbach et al. (2008), la red ejecutiva se compondría de dos redes de control diferenciadas. La primera red es la red frontoparietal, cuya principal función es el cambio o inicio de tareas y el ajuste de control sobre la tarea que se está realizando, especialmente sobre la ejecución (por ejemplo, sobre respuestas incorrectas). En esta red se incluyen la corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL), lóbulo parietal inferior (LPI), corteza frontal dorsal (CFD), surco intraparietal (SIP), precúneo y corteza cingulada medial (CCM). El segundo sistema que conforma la red ejecutiva es la red cíngulo-opercular, a la que se le atribuye el mantenimiento de la actividad referida a la tarea, globalmente y de forma estable a través de los ensayos. En esta red participan la corteza prefrontal anterior (CPFA), la ínsula anterior y el opérculo frontal (IA/OF), la corteza cingulada anterior dorsal y la corteza frontal superior medial (CCAD/CFSM), y el tálamo. Además de estas dos redes, se otorga al cerebelo la función de poner en contacto ambas redes (conectando CPFDL, SIP y tálamo), si bien en un clúster de regiones separado, en el que se procesaría la información relativa al error para mejorar la ejecución de las tareas (ver Dosenbach et al., 2008 y Petersen y Posner, 2012). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 24 En alguna de las explicaciones de la IOR (como en el modelo de reorientación o en los paradigmas de búsqueda visual) se ha recurrido al movimiento del foco atencional, si bien en anteriores apartados se ha hecho constar que hay casos en los que la IOR puede darse en lugares sobre los que la atención está desplegada. Dado que el interés en este trabajo es sobre la IOR espacial y no espacial, es importante resaltar que la perspectiva que predomina hoy día es que el foco atencional parece estar más vinculado con la dimensión espacial, y no con las otras características de la atención (Petersen y Posner, 2012; Posner, 1980). Desde el modelo de Shipp (2004), donde se conjugan tanto los procesos bottom-up como los procesos topdown, el foco atencional parece sustentarse en la entrada de información desde las áreas visuales occipitales (V1), información a la que se otorgan diferentes pesos desde áreas frontales o inferotemporales. El control cognitivo sobre la localización de la atención estaría relacionado con las operaciones entre áreas fronto-parietales y el circuito que comprende las áreas visuales de la corteza y el núcleo pulvinar ventral del tálamo, a través de los colículos superiores (CS). Dentro de las áreas fronto-parietales referidas, los FEF parecen los candidatos para ser los principales directores del foco de atención, especialmente en situaciones de atención encubierta, esto es, inhibición de los movimientos oculares y la fijación central de la mirada (Shipp, 2004). Aunque se asume que el foco atencional se mueve tanto de forma abierta como encubierta, los sistemas que se encargan de ambas formas de localizar la atención no son exactamente los mismos. Por ejemplo, en tareas de atención abierta, el LIP (corteza lateral intraparietal) tiene un papel más relevante a la hora de dirigir las sacadas reflexivas ante estímulos no esperados, mientras que el papel de los FEF parece tener más que ver con esta actividad ante estímulos que han sido predichos, y por tanto generan expectativas (Gaymard, Lynch, Ploner, Condy y Rivaud-Pénchoux, 2003). Otro estudio ha apuntado que el despliegue atencional mediado por señalización de tipo simbólico (endógeno) no está mediado por los CS (Ignashchenkova, Dicke, Haarmeier y Thier, 2004). Estos ejemplos marcan la importancia de conocer el funcionamiento de los núcleos y áreas neurales a la hora interpretar los resultados conductuales o fisiológicos en función de las tareas empleadas o, incluso, para tener en cuenta que conceptos como el foco atencional pueden no tener un correlato unívoco en la actividad del sistema nervioso. La propuesta de Shipp (2004) referida más arriba ofrece un modelo de atención basado en la información proveniente de estudios con humanos y con primates no humanos, en los que se recogieron medidas conductuales, de IRMf, de lesión y de registros fisiológicos. Se recogen en este modelo las áreas, núcleos y estructuras propuestas desde el modelo de Posner y Petersen (1990) y se propone un mecanismo para la IOR (entendida espacialmente, ver Klein, 2000), según el cual la inhibición sobre localizaciones señaladas es el efecto producido por la activación de los CS desde el FEF ipsilateral a la localización de la IOR. Tanto FEF como CS han sido relacionados con la génesis de la IOR, debido a ciertas características que permitirían explicar, al menos en parte, el fenómeno observado conductualmente. Los CS, incluidos en las redes de orientación del modelo de Posner y Petersen (1990), constituyen un área que forma parte de la vía retinotectal y en la que se ha hallado actividad relacionada con la IOR, tanto en estudios con primates no humanos (Dorris, Klein, Everling y Munoz, 2002; Fecteau, Bell y Munoz, 2004; Fecteau y Munoz, 2005) como con pacientes humanos con daño cerebral (Sapir, Soroker, Berger y Henik, 1999). En esta área mesencefálica, mapas motores, auditivos y visuales están organizados retinotópicamente, habiéndose demostrado su implicación en la generación de movimientos oculares reflexivos a estímulos provenientes de modalidades sensoriales diferentes (estudio en primates de Groh y Sparks, 1996). Este hecho encaja con el estudio de Spence et al. (2000), en el que se encontró IOR a través de las diferentes modalidades sensoriales. Introducción 25 Gabay, Leibovich, Ben-Simon, Henik y Segev (2013) fueron los primeros en encontrar IOR (y facilitación) en una especie diferente a los primates: el pez arquero. Una de las características de este pez en relación a los primates, es que posee una corteza cerebral menos desarrollada. Por tanto, el hecho de que la IOR aparezca en este pez hace que las estructuras subcorticales se consideren clave en la generación de la misma. Dado que el tectum aparece desarrollado en peces, pero no así la corteza cerebral (al menos no alcanza el desarrollo que alcanza en primates), su uso en el estudio de la IOR, además de permitir un diseño en el que se oriente su atención en una adaptación de la tarea de Posner, permite registrar también la respuesta del pez hacia un objetivo en concreto. La IOR fue encontrada estando el pez en movimiento durante la tarea, por lo que los efectos encontrados no pueden ser considerados retinotópicos, lo que supone que la corteza parietal desarrollada no parece un requisito necesario para remapear el etiquetado inhibitorio que parece estar presente en el tectum. En este sentido, la actividad de los CS parece ser suficiente para generar la IOR aunque, si bien el estudio aporta información interesante sobre la generación de la IOR, sería conveniente que se incorporasen nuevos datos sobre los mecanismos inhibitorios implicados en este caso y la comparación con sistemas nerviosos más extensamente estudiados en relación con la IOR. Esto permitiría seguir profundizando en la posibilidad de que pudiese estar actuando algún mecanismo análogo a los mecanismos corticales en primates, así como conocer con qué parámetros se obtiene la IOR (por ejemplo, la inhibición a una localización dentro de un objeto, como en las tareas de Tipper, Jordan y Weaver, 1999) o si existe también IOR no espacial. Con todo, el hecho de que la IOR sea un efecto que se encuentra en otras especies más alejadas de los primates la convierte en un fenómeno con cierta antigüedad filogenética, haciendo más plausible una explicación sobre la función de la IOR desde una perspectiva ecológica, como es el caso de la teoría de la facilitación de la búsqueda de alimento. A pesar de la notable relevancia de la actividad de los CS en relación con el efecto inhibitorio de la IOR, se han aportado datos en contra de que esta estructura sea el principal actor en la generación de la IOR. Así, Sumner, Nachev, Vora, Husain y Kennard (2004) proporcionan evidencia de que la estimulación en la vía colicular no impidió que se generase IOR cuando la respuesta era manual, sino sólo cuando la respuesta era sacádica. En su trabajo proponen un modelo en el que existirían dos mecanismos diferentes que sustentan la IOR, uno basado en la vía colicular (cuando la respuesta es sacádica) y otro basado en mecanismos corticales y retinotectales (cuando la respuesta es manual). Nótese que aunque no se considera necesario el input vía CS para generar IOR con respuesta manual, la existencia de circuitos cortico-subcorticales (como puede ejemplificarse con el modelo de Shipp) no permite excluir la posibilidad de la implicación de los CS en la IOR. En un estudio más reciente con respuesta ocular, en el que se empleó el contraste BOLD (IRMf), Anderson y Rees (2011) encontraron también efectos en la actividad de los CS relacionados con la captura atencional y los TR, así como también encontraron activación en las áreas visuales V1 - V3, aunque en menor grado (para una aproximación sin movimientos oculares a la actividad en áreas visuales tempranas relativa a la captura atencional, ver Müller y Kleinschmidt, 2007). Sin embargo, la IOR no parece ser un mecanismo unitario, ya que se han encontrado implicados en su generación mecanismos perceptivos/atencionales, oculomotores y motores (Chica, Taylor, Lupiáñez y Klein, 2010a; Sumner et al., 2004). Teniendo esto en cuenta, y a pesar de que los resultados aportan evidencia de la participación de los colículos y áreas visuales tempranas en la IOR, los autores sugieren que la generación de la IOR debe recaer en la interacción entre las áreas corticales superiores relacionadas con la orientación espacial exógena (como FEF y la corteza parietal posterior) y las áreas subcorticales (CS). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 26 De acuerdo con esta interpretación, y como ya se ha comentado, se han encontrado diferencias con respecto a las áreas responsables de la IOR en tareas con respuesta manual o sacádica. En un estudio con pacientes con daño cerebral parietal derecho o con desconexión frontoparietal, se concluyó que la IOR manual descansa sobre la red frontoparietal (con una clara lateralización derecha), mientras que se sugiere que la IOR sacádica podría depender más de los circuitos retinotectales (Bourgeois, Chica, Migliaccio, de Schotten y Bartolomeo, 2012). Este experimento fue replicado en sujetos sanos empleando estimulación magnética transcraneal repetitiva (EMTr), encontrando que la estimulación conjunta del SIP y de la UTP derechos afectó a la respuesta manual ante estímulos en el hemicampo derecho, pero no afectó a la respuesta sacádica. Sin embargo, para los estímulos presentados en el hemicampo izquierdo, la EMTr sobre el SIP derecho afectó a las respuestas, y sobre la UTP derecha no tuvo efectos (Bourgeois, Chica, Valero-Cabré y Bartolomeo, 2013). 1.6.1.2 IOR no espacial Aunque por parte de un número mucho menor de estudios, también se han explorado los correlatos neurales de la IOR no espacial. Partiendo de la hipótesis de la reorientación, Zhou y Chen (2008) emplearon una tarea de discriminación con dos tipos de ensayos, uno de repetición de localización periférica y otro de repetición de color con estímulos centrales, para explorar la implicación de ambas redes de atención posnerianas (de orientación y ejecutiva) mediante IRMf. En este estudio se incluyó un cue-back de color diferente al cue, para promover el desenganche del foco de atención sobre él. Tanto este experimento como otros anteriores sin cue-back (Lepsien y Pollmann, 2002; Mayer, Seidenberg, Dorflinger y Rao, 2004; Müller y Kleinschmidt, 2007), coincidieron en encontrar los mismos centros activados cuando se produjo IOR espacial en la tarea de localización: giro precentral bilateral (incluyendo FEF) y corteza parietal bilateral. Estos resultados se interpretaron como la implicación de la misma red dorsal frontoparietal para mantener la inhibición a volver a lugares previamente explorados asociada a la IOR. En la tarea de discriminación de color, los estímulos fueron presentados en el centro de la pantalla, sin necesidad de desplazar la atención. En este caso se encontró IOR no espacial y activación de las áreas bilaterales del giro precentral y de la corteza occipital lateral. Dado que el giro precentral mostró activación en ambas tareas, se concluyó que su implicación en la IOR no es tanto la vinculación de la atención con las respuestas oculomotoras pertinentes, sino con el mantenimiento del etiquetado inhibitorio (ver inhibitory tagging en Fuentes et al., 1999). La actividad en la corteza parietal superior bilateral apareció en la comparación entre los CTOA cortos y largos en la tarea espacial, mientras que no mostró esta diferencia en la tarea de color, por lo que se sugirió que esta área sólo está involucrada en el mantenimiento del etiquetado inhibitorio en tareas de localización. En cuanto al efecto de la IOR no espacial, el giro frontal medial e inferior (con lateralización izquierda) se consideró un candidato para formar parte de sus bases neurales, debido a la mayor actividad registrada ante targets del mismo color siempre que hubo IOR basada en el color. Las redes atencionales de orientación y ejecutiva fueron puestas de nuevo en relación en un estudio posterior de estos autores, en el que se combinó la señalización espacial y no espacial (color del objeto) en dos tareas de discriminación: una de localización y otra de color (Chen et al., 2010). Se encontró que ambas redes se coordinan, de forma que ante señalización espacial (pero no de color) hubo enlentecimiento de las respuestas junto con actividad en las áreas de la red de orientación, mientras que con señalización de color (pero en localizaciones Introducción 27 no señalizadas), fue la red ejecutiva la que apareció activada junto con el enlentecimiento en los tiempos de respuesta. En la tarea de discriminación espacial se encontró enlentecimiento en las respuestas ante targets señalizados espacialmente, independientemente de su color. En cuanto a las estructuras implicadas, sólo se encontró una mayor activación de la red dorsal (orientación de la atención) ante estímulos en una localización señalizada que ante los presentados en una localización nueva, también de forma independiente a la señalización del color (i.e. cuando el color de cue y target no coincidían). En la tarea de discriminación del color, el efecto de la repetición de la localización incrementó los TR sólo cuando no se repitió el color de los estímulos (IOR espacial), con actividad de la red de orientación atencional; por el contrario, fue la red ejecutiva, pero no la de orientación, la relacionada con la IOR debida a la repetición del color cuando la localización espacial de los estímulos no se repetía. En esta tarea, además de esta diferenciación de activación de redes, se encontró activación en áreas dorsales y parietales del giro frontal inferior (GFI) solapadas con áreas prefrontales relativas al recuerdo episódico, que se relaciona con el etiquetado inhibitorio en IOR no espacial. Se registró también una mayor actividad en el hipocampo derecho cuando se repetía la localización, pero no el color, mientras que no se observó esta activación cuando ambas dimensiones de los objetos eran nuevas. Se interpreta esto como un comparador de coincidencia, incluyendo en este estudio a esta estructura también en los mecanismos de la IOR. Esto los llevó a plantear que esta inhibición no espacial no está sustentada en los mismos mecanismos que la espacial, interpretando sus resultados como una alternancia entre las redes atencionales de orientación y ejecutiva. La red de orientación estaría implicada en los efectos debidos a la repetición espacial, mientras que la ejecutiva estaría implicada en la repetición del color, dado que era la característica relevante para la tarea. Teniendo en cuenta que los estudios que existen sobre las bases neurales de la IOR no espacial son del mismo grupo y no hay, a nuestro entender, otros trabajos que confirmen o invaliden los resultados de los mismos, deben tomarse con cautela las conclusiones derivadas en relación con la naturaleza de este efecto de repetición de atributos no espaciales y su relación real con el fenómeno de la IOR en sí. 1.6.2 Estudio de la IOR mediante PE Como se ha tratado en el apartado anterior, además del análisis de los TR, la investigación de la IOR también se ha beneficiado del estudio de la actividad neural. Mediante la investigación de las relaciones entre la ejecución conductual y los patrones de actividad del sistema nervioso central, se trata de conocer el mecanismo o mecanismos neurales que participan en la IOR y de salvar las limitaciones que conlleva el estudio exclusivamente conductual. Por ejemplo, en una tarea en la que se obtienen similares TR en dos condiciones de señalización (señalizado vs no señalizado), sería difícil saber si la ausencia de diferencias se debe a que la IOR está realmente ausente o a que está presente pero neutralizada por otro efecto que ocurre al mismo tiempo (ver Klein, 2000). Además de las técnicas neurofuncionales referidas más arriba, se ha generado una amplia investigación de los PE relacionados con la IOR, debido a su baja invasividad y a su alta resolución temporal (ver Tabla 1). El estudio de las diferencias en la amplitud de las ondas relacionadas con la señalización permite comprender varios momentos del procesamiento de la información, desde la percepción de los estímulos hasta la generación de una respuesta vinculada a ellos. En el contexto de estudio de la IOR, principalmente se ha explorado la actividad electrofisiológica mediante PE asociados a la presentación del target, comparando los trazados obtenidos ante los ensayos en los que son señalizados frente a aquéllos en los que FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 28 no lo son, como veremos en los siguientes párrafos. Algunos trabajos, aunque en menor medida, también se han centrado en los PE relacionados con los cues (como es el caso de Amenedo et al., 2014; Chica, Lasaponara, Lupiáñez, Doricchi y Bartolomeo, 2010b) o con la respuesta (LRP, por ejemplo en Amenedo et al., 2014; Prime y Ward, 2004, 2006). A continuación se tratará de recoger los resultados de investigaciones previas sobre los PE relativos a los targets, en los que se centrará esta tesis. Principalmente, será de nuestro interés explorar cómo la señalización espacial y no espacial, y sus posibles interacciones con otros efectos (compatibilidad espacial estímulo-respuesta y asimetrías visuales) afectan a los PE relacionados con el procesamiento en las áreas visuales (en concreto, las variaciones en P1 y N1) y a los asociados a otros procesos postperceptivos de propósito más general (reflejados, entre otras ondas, por la onda P3). Se recogerán también los resultados encontrados en las ondas diferenciales, extraídas a partir de la diferencia entre los ensayos señalizados y los no señalizados que, dependiendo de su latencia y su topografía, se han vinculado frecuentemente con la aparición de la IOR. 1.6.2.1 P1 La onda P1 se ha relacionado con el procesamiento de la información en las áreas visuales extraestriadas de la corteza cerebral (para revisiones, ver Luck, Woodman y Vogel, 2000; Satel, Hilchey, Wang, Story y Klein, 2013). Se ha demostrado que su amplitud varía en función de la atención, habiéndose encontrado incluso variaciones relacionadas con la guía atencional en memoria de trabajo (con un efecto semejante en N1, ver Tan, Zhao, Wu, Wang, Hitchman, et al., 2014). Anatómicamente, mediante IRMf, se ha vinculado la actividad de la fase temprana de P1 con la corteza extraestriada dorsal, en el giro occipital medial, mientras que el origen de su fase tardía parece encontrarse en la corteza extraestriada ventral del giro fusiforme (Di Russo, Martínez, Sereno, Pitzalis y Hillyard, 2001). A raíz de los estudios realizados empleando el paradigma de señalización visuoespacial de Posner (1980), la relación de esta onda con la IOR ha recibido mucha atención en el ámbito psicofisiológico, aunque los resultados obtenidos han sido en muchos casos contrapuestos (ver Tabla 1). Así, en algunos estudios se han observado modulaciones en la amplitud de P1 relacionadas con los efectos conductuales de la señalización espacial: reducciones de su amplitud asociadas a un enlentecimiento de los TR en ensayos con IOR (McDonald et al., 1999; Prime y Jolicoeur, 2009b; Prime y Ward, 2004, 2006 –experimentos 1, discriminación de la localización, y 3, go/nogo-; Tian y Yao, 2008; Tian, Chica, Xu y Yao, 2011a; Tian, Klein, Satel, Xu y Yao, 2011b) y una mayor amplitud junto con una reducción de los TR en los ensayos con facilitación (Hopfinger y Mangun, 1998, 2001; Tian et al., 2011a). En Tian y Yao (2008), además, se estimaron las fuentes neurales de P1 mediante LORETA, encontrándose en la corteza extraestriada (Tian y Yao, 2008), en línea con los resultados de localización anatómica que encontraron Di Russo et al. (2002). Estando involucradas estas áreas de la corteza, la reducción de P1 (junto con el aumento de los TR) en los ensayos con IOR parece implicar una inhibición del procesamiento visual de los estímulos. Dado que esta inhibición se debió a la señalización periférica de los targets, en este conjunto de estudios, en general, se ha considerado que la reducción de P1 es un correlato neural de la IOR (Prime y Ward, 2006; Wascher y Tipper, 2004). Sin embargo, en otro buen número de estudios (ver Tabla 1) las modulaciones de P1 no estuvieron relacionadas con el efecto en los TR, encontrándose variaciones de amplitud Introducción 29 (principalmente reducción) ante targets señalizados, independientemente de que el efecto en los TR fuese inhibitorio o facilitatorio o, incluso, de que los TR no estuviesen afectados (Eimer, 1994; Chica y Lupiáñez, 2009; Doallo, Lorenzo-López, Vizoso, Rodríguez Holguín, Amenedo et al., 2004; Martín-Arévalo, Chica y Lupiáñez, 2014; McDonald, Hickey, Green y Whitman, 2009 -sin efectos en P1-; Hopfinger and Mangun, 1998 -con reducción de P1 sin efecto conductual-; Satel, Wang, Hilchey y Klein, 2012 -sin efectos en P1-; Satel et al., 2013, 2014; Van der Lubbe, Vogel y Posma, 2005 -con incremento de P1 en la tarea de discriminación-; Wascher y Tipper, 2004). Incluso grupos que anteriormente habían observado modulaciones de P1 que llevaron a considerar a esta onda un correlato neural de la IOR, posteriormente no obtuvieron resultados similares. En este sentido es llamativa la ausencia de efectos sobre P1 en McDonald et al. (2009) y Satel, Wang, Hilchey y Klein (2012). Teniendo en cuenta las características propias de cada diseño, puede ser posible que la modulación de P1 esté afectada por el curso temporal de la señalización, ya que en ambos estudios los CTOA empleados fueron superiores a los empleados en los estudios previos, con valores por encima de los 1000 ms (ver Tabla 1). Estas diferencias en los resultados parecen indicar que la reducción de P1 no esté ligada a la IOR en sí misma, sino que podría estar relacionada con el efecto de la atención sobre mecanismos sensoriales/perceptivos, como se señala de forma extendida en los trabajos citados, que se produce siempre que se dedican recursos de atención a un estímulo visual. En cuanto al papel de la señalización en estos procesos perceptivos, dos líneas de investigación han profundizado en su relación con P1. En primer lugar, Chica y Lupiáñez (2009), encontraron que la reducción de P1 seguía produciéndose incluso cuando la orientación endógena de la atención se llevaba a la localización señalizada, lo que indicaría que la orientación endógena no previene la disminución del procesamiento del target. La reducción de P1 debida a la aparición de cues periféricos, fue interpretada por los autores como un coste de detección (según el modelo trifactorial de Lupiáñez, 2010), lo que estaría de acuerdo con la evidencia experimental aportada por los estudios citados en los que existe independencia entre la reducción de esta onda y efecto de la señalización sobre el TR (Martín-Arévalo et al., 2014). En segundo lugar, las reducciones en P1 se relacionaron con la señalización periférica, más que con la manifestación conductual de tal señalización. En Satel et al. (2012), para intentar aclarar la implicación de P1 en la IOR, se exploraron los efectos de la señalización periférica mediante la manipulación de coordenadas retinotópicas y espaciotópicas, intercalando un movimiento ocular entre el cue y el target. Con este diseño hallaron que la emisión de un movimiento ocular prevenía la modulación del componente, puesto que no se encontraron diferencias en P1 en ningún caso, aunque se encontrase IOR en los resultados conductuales. En un estudio posterior del mismo grupo (Satel et al., 2013) se encontró que las relación entre las modulaciones en P1 y la IOR únicamente ocurrieron cuando no se permitió el movimiento ocular. Los autores sugieren que los cambios en la amplitud de P1 ocurren a nivel perceptivo, distinguiendo una IOR oculomotora de una IOR perceptiva o atencional (Satel et al., 2013, de acuerdo con lo encontrado en Taylor y Klein, 2000). Por último, Satel, Hilchey, Wang, Reiss y Klein (2014) combinaron, en esta misma línea de investigación, la señalización central y periférica con la producción o no de movimientos oculares, encontrándose que P1 no mostró modulaciones con señales centrales, a pesar de que también se obtuvo IOR en esta condición. Los autores concluyen que las modulaciones en P1 tienen más relación con la señalización periférica que con los resultados conductuales de la señalización, de forma convergente con la interpretación de Chica y Lupiáñez (2009) y, de forma más general, de acuerdo con la disociación entre P1 e IOR referida más arriba. A modo de conclusión, según la evidencia acumulada hasta ahora, la FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 36 Cavanagh e Intriligator, 1996), la capacidad de orientación (Raymond, 1994) o el procesamiento del color (Levine y McAnany, 2005). Además de las diferencias descritas sobre la ejecución conductual, también en estudios con PE es crucial tener en cuenta que se pueden presentar diferencias electrofisiológicas debidas directamente al hemicampo de estimulación (por ejemplo, Chica, et al., 2010b), sobre todo en componentes visuales tempranos. Así, en el LVF se han encontrado mayores amplitudes de los potenciales evocados visuales (Fioretto et al., 1995) y mayor activación en las áreas visuales primaria y secundaria ante inversión de damero (Portin et al., 1999). Incluso se ha encontrado que la detección de cambios no atendidos (mediante el registro del potencial de disparidad visual) en el color (Czigler et al., 2004) y en la dirección del movimiento (Amenedo et al., 2007) mejora en el LVF. Se ha descrito, además, una reducción de la amplitud de P1 y un incremento de la de N1 en LVF, invirtiéndose este patrón en el UVF, así como un mayor incremento en P1 debido a la atención en el UVF. Por el contrario, componentes como N2 o P3 no mostraron estas diferencias (Qu, Song y Ding, 2006). Se ha propuesto que estos patrones pueden ser debidos a la orientación del tejido cerebral que en cada caso sea fuente de las señales registradas, dependiendo de dónde se presente el estímulo (Di Russo et al., 2001; Chica et al., 2010b). Además de la orientación de estas áreas, en ciertas estructuras cerebrales relacionados con fases tempranas del procesamiento visual se ha encontrado que hay sutiles diferencias a favor del LVF, como sucede en el núcleo geniculado lateral, V1 y MT (Karim y Kojima, 2010). Como también se recoge en la misma revisión, estímulos en el LVF produjeron ondas N1 ligeramente más tempranas que los presentados en UVF. Liu et al. (2006) encontraron que en las áreas visuales V1 y V2, donde la representación de los estímulos es retinotópica, se podía observar una ligera predominancia de procesamiento a estímulos presentados en el LVF. Así pues, el empleo de tareas que impliquen la IOR y una disposición vertical de los estímulos permitiría evitar efectos de compatibilidad E-R (como es el caso del efecto Simon), pero habría que tener en cuenta el hemicampo estimulado para interpretar correctamente los resultados. Por otra parte, el empleo de diseños horizontales (interacción IOR y efecto Simon) y verticales (asimetrías de los VF e IOR) permitiría explorar qué procesos se ven afectados en cada caso y cómo se manifiestan. 1.8 IOR Y COMPATIBILIDAD ESPACIAL ESTÍMULO-RESPUESTA (EFECTO SIMON) En la mayor parte de los estudios sobre la IOR se ha empleado disposición horizontal de los estímulos. Con esta configuración se suele pedir a los participantes una respuesta de elección, que se asocia a la discriminación de una característica no espacial del target (forma, color, etc.). Para emitir dicha respuesta se emplea una u otra mano, en función de la decisión del participante en cada caso. Hoy día, tras el estudio pionero de Simon y Rudell (1967) está establecido que bajo tales circunstancias (denominadas en general ‘efecto Simon’) se observa una ralentización del TR en los ensayos en los que la localización del estímulo y la mano de respuesta son opuestos, a diferencia de aquéllos en los que localización del estímulo y mano de respuesta coinciden. Dado que la IOR parece tener algún componente relacionado con procesos de respuesta (ver, por ejemplo, Chica et al., 2010a) y que estos diseños combinan la distancia mínima entre ellos a partir de la cual se puede desplegar el foco atencional sobre cada punto por separado, mientras que con distancias inferiores el conjunto de puntos se trataría como una textura). Introducción 37 ubicación del target y la mano de respuesta, es posible que se puedan producir interacciones entre el efecto de la IOR y la incompatibilidad espacial. Mediante un meta-análisis realizado sobre datos procedentes de varios estudios conductuales, Ivanoff, Klein y Lupiáñez (2002) encontraron una interacción entre la IOR y el efecto Simon, de forma que la primera potenció el segundo. La conclusión general de este estudio fue que ambos comparten procesos de selección de respuesta, si bien se dejaron abiertas varias posibilidades de explicación, debido a la limitación que supone el análisis de las respuestas observables sin otras medidas de los procesos que median entre el estímulo y la respuesta. En cuanto a la explicación del efecto Simon, el modelo del proceso dual (De Jong, Liang, y Lauber, 1994; Kornblum, Hasbroucq y Osman, 1990) ha sido uno de los modelos más extensamente asumidos. Este modelo postula que, cuando no hay coincidencia entre la localización del target y de la acción motora requerida, se crea una competición entre dos respuestas, una congruente con la localización del target (cuyo procesamiento se supone automático) y la respuesta que la propia tarea exige. Dentro de este modelo se pueden diferenciar, a grandes rasgos, dos modos en los que se podría establecer la relación de congruencia estímulo-respuesta (E-R): por un lado se encuentran las explicaciones que se basan en el cambio atencional, producido por la presentación de un target lateralizado, que haría que se primen las respuestas espacialmente congruentes con ese estímulo (por ejemplo, Nicoletti y Umiltà, 1989); por otro lado, las explicaciones no atencionales, que proponen que la relación de congruencia se establecería, bien mediante una asociación directa entre la localización del estímulo y la localización de la respuesta (por ejemplo en Kornblum et al., 1990), o bien por la congruencia entre los códigos (representaciones de la información espacial relativa a un evento) de la localización de la respuesta y los códigos de la presentación de los estímulos (para una revisión, ver Hommel, 2011). En cuanto al sustrato neural de la incompatibilidad estímulo-respuesta, existen modelos neuroanatómicos que plantean que las áreas prefrontales están implicadas en los procesos de control cognitivo o ejecutivos (véase, por ejemplo, Miller y Cohen, 2001). Según el planteamiento general de estos modelos, ese control se ejerce tanto sobre los sistemas de atención como sobre los de respuesta. Así, las señales internas enviadas a los sistemas sensoriales y a las áreas de integración multimodal median el control de la atención, mientras que las enviadas al sistema motor regularían la selección de respuestas y el control inhibitorio. Sin la adecuada señal desde las áreas prefrontales a la estructura cerebral correspondiente, se activaría la vía de acción más frecuentemente utilizada, la más obligatoria o automática, como se observa en poblaciones en las que estas áreas están en vías de desarrollo (infanciaadolescencia), experimentando un mayor deterioro (vejez), o una lesión (pacientes con daño cerebral). Puesto que el resultado de la combinación del la señalización espacial y de la incompatibilidad estímulo-respuesta es el incremento del efecto Simon debido a la IOR (Ivanoff, et al., 2002), para conocer las áreas que median los sistemas de atención y de respuesta implicados en la ambos efectos se ha empleado el registro de la actividad neural y el análisis de medidas derivadas de la misma. En este caso, el interés de estas medidas radica en las aportaciones al estudio de la relación de ambos efectos y de las interacciones entre las redes de orientación y ejecutiva. En el efecto Simon se ha encontrado mayor activación en las condiciones incongruentes frente a las congruentes en la CCA (relacionada con la monitorización del conflicto y que modula la corteza parietal posterior, CPP, como guía hacia FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 38 las información relevante para la tarea), CPFDL, precúneo y el área motora suplementaria, como se recoge en Wang, Fuentes, Vivas y Chen (2013). En este trabajo, se presenta una investigación empleando IRMf en la que se pusieron en relación las bases neurales del efecto Simon (red ejecutiva) con las de la IOR (red de orientación). En sus resultados, cuando las condiciones señalizadas eran congruentes con la mano de respuesta, la representación espacial de la IOR y del efecto Simon eran compartidas por la CPP, encontrándose también mayor activación en el giro precentral superior izquierdo, relacionado con la ejecución motora. Los resultados sobre CPP encontrados con esta técnica son coherentes con los encontrados en experimentos anteriores, en los que mediante la EMT se interrumpió tanto el efecto Simon (Schiff, Bardi, Massironi, Basso y Mapelli, 2008, sobre CPP) como la IOR (Chica et al., 2011, en este caso con la estimulación de las áreas adyacentes SIP y UTP). Desde estos trabajos se sugiere, por tanto, que la CPP es el lugar donde puede darse la interacción entre ambos efectos. En cuanto a la actividad registrada mediante PE, se ha encontrado que el efecto Simon afecta a las ondas P3 y LRP, mostrando en ambos casos latencias mayores ante ensayos incongruentes (para una revisión, ver Leuthold, 2011). En este caso, la onda P3 se vería afectada como reflejo del efecto de la incongruencia E-R en procesos que median entre el análisis de los estímulos percibidos y la iniciación de la respuesta (Verleger et al., 2005), mientras que la demora en la latencia de la LRP es una evidencia de que el efecto Simon está afectando a la fase de selección de la respuesta (Valle-Inclán, 1996). Teniendo en cuenta los resultados expuestos, las tareas que empleamos implican la selección de dimensiones espaciales y no espaciales de los estímulos, haciendo que sean relevantes para la tarea, mientras se manipula la localización espacial de los estímulos y su correspondencia con la mano con la que se emite la respuesta (disposición vertical frente a horizontal). En la versión horizontal de la tarea base de la presente tesis en la que la dimensión espacial del target no es relevante y el sujeto debe emitir una respuesta con una u otra mano en función del color, es muy probable que puedan darse interacciones entre la IOR (correspondencia espacial entre el cue y el target) y la compatibilidad espacial entre el target y la mano de respuesta. Esto permitiría analizar tanto los datos conductuales como la actividad cerebral durante la combinación del efecto Simon con la IOR, con lo que se lograría profundizar en el conocimiento de su interacción y de la naturaleza de los procesos implicados en la misma. Tabla 1. Relación de estudios de señalización que han empleado registro y análisis de PE ante el target. Si no se indica lo contrario, en los experimentos no se emplean ensayos catch12, se pide mantener la fijación ocular central y la señalización es periférica y no predictiva. En los resultados conductuales se ofrece la diferencia de TR entre ensayos señalizados y no señalizados (con valores negativos para facilitación y positivos para IOR) 12 Ensayos exactamente iguales a los de señalización pero en los que no se presenta el estímulo que requiere una respuesta, y se instruye a los participantes a que no emitan respuesta alguna. Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación Eimer (1994) Discriminación. Cada experimento incluye dos bloques: discriminación de la localización y discriminación de la identidad. -Exp. 1: 73,3% ensayos válidos -Exp. 2: cues no predictivos -Disposición horizontal -Sin cue-back -CTOA: 900 ms Exp. 1: discriminación de la localización: -34 ms; discriminación de la identidad: -13 ms) Exp. 2: Ningún efecto significativo P1: menor amplitud ante ensayos señalizados en ambos experimentos y ambas tareas N1: mayor amplitud ante señalizados en ambos experimentos, sólo en la tarea de discriminación de la identidad. Nd1 (130-180 ms): mayor negatividad en señalizados. En el exp.1, sólo en la tarea de discriminación de identidad; en el exp. 2, en ambas tareas. Nd2 (220-280 ms): en ambos exp., mayor negatividad ante señalizados. Mayor efecto en discriminación de la localización. P3: menor amplitud en señalizados en las tareas de discriminación de la Reducción en P1 como inhibición del procesamiento sensorial de estímulos en localizaciones señalizadas. Nd1 y Nd2 se diferencian en latencia y topografía, por lo que podrían corresponder a procesos distintos. Aparecen ante ensayos señalizados, independientemente de la validez del cue. Podrían deberse a la selección o aumento del procesamiento sensorial de los estímulos atendidos, estando posiblemente relacionadas la modulación de N1 y Nd1. La disminución en P3 podría deberse al solapamiento con una negatividad relacionada con un mayor procesamiento de estímulos atendidos. Introducción 39 localización (en ambos experimentos). Hopfinger y Mangun (1998) Discriminación de la identidad (longitud de barras) -Disposición horizontal en UVF -Sin cue-back -CTOA: aleatorio, dos posibles rangos: 68- 268/600-800 ms -20% ensayos catch CTOA 68-268 ms: -16 ms; CTOA 600-800 ms: ningún efecto P1: con CTOA corto, mayor amplitud en ensayos señalizados; con CTOA largo menor amplitud en señalizados. P3: con CTOA corto, mayor amplitud en señalizados. La modulación en P1 (vinculado con la corteza extraestriada) por la señalización podría deberse a la IOR, dado que varía con el CTOA, pero no se ha podido observar IOR conductualmente. La ausencia de diferencias en P3 con CTOA largos indicaría falta de atención voluntaria al cue irrelevante para la tarea. McDonald, Ward y Kiehl, (1999) Detección -Disposición horizontal. -Sin cue-back -CTOA: aleatorio, dos posibles rangos: 500- 700/900-1100 ms (exp. 1); 100-300/500-700 ms (exp. 2) Exp. 2: presentación dicóptica de cue y target Exp. 1: CTOA 500-700 ms: 13,5 ms CTOA 900-1100 ms: 17,5 ms Exp. 2: interacción CTOA x señalización en TR: CTOA 500-700 ms: 13 ms CTOA 100-300 ms: -5,5 ms (n.s.) P1: con CTOA largo, reducción de amplitud ante ensayos señalizados N1: no se encuentra con CTOA largos. En los CTOA cortos, recogido en Nd. Nd: con CTOA corto. En exp. 1: 120-200 ms entre el pico de P1 y N1; en exp. 2: 120-290 ms, engloba P1 y N1: central y parietal; en occipitales sólo en ipsilateral P2 (occipital): exp. 1, menor en señalizados con CTOA corto; en exp. 2 menor en Reducción de P1, la IOR reflejaría supresión en el procesamiento sensorial/perceptivo. Nd (en el rango de P1 y N1) como reflejo de un componente sensorial. Las modulaciones de P2 indicarían la influencia de la señalización en múltiples estadios del procesamiento de la información. El aumento de P3 refleja cambios relacionados con la decisión o con la respuesta. La FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 40 Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación señalizados con CTOA largo P3 (parietal): mayor en señalizados con ambos CTOA del exp. 1 (no se encuentra en exp. 2) ausencia de diferencias en exp. 2, sugiere que estos mecanismos no serían necesarios para la generación de la IOR. Hopfinger y Mangun (2001) Detección -Disposición horizontal en UVF -Sin cue-back -CTOA: aleatorio, dos posibles rangos: 68- 268/600-800 ms -20% ensayos catch CTOA 68-268 ms: -8 ms CTOA 600-800 ms: 13 ms CTOA 68-268 ms: P1: mayor amplitud en válidos. P3: mayor amplitud en válidos. CTOA largo: sin diferencias. Comparación entre ambos CTOA: IIN, ipsilateral invalid negativity (negatividad temporoparietal ipsilateral al target no señalizado, latencia entre 200-250 ms). Aumento de amplitud debidos a la atención reflexiva: aumento en P1 debido al aumento del procesamiento sensorial; aumento en P3 procesamiento de un estímulo significativo. IIN relacionado con la captura y el desenganche de la atención, dado que se encuentra en no señalizados y contralateral al la localización del cue, de donde se debe desenganchar la atención. Doallo, Lorenzo- López, Vizoso, Rodríguez Holguín, Amenedo, et al. (2004 y 2005) Discriminación de la identidad (longitud de barras) -Disposición horizontal -Sin cue-back -Tres condiciones de señalización: central informativa (75% ensayos válidos); periférica informativa (75% válidos) y Señalización central informativa: -35 ms Periférica no informativa: -25 ms Periférica informativa: - 15 ms Sólo existe interacción validez x CTOA en TR en condiciones de señalización periférica P1: con cue periférico informativo: aumento de la amplitud en señalizados válidos con CTOA de 100, reducción en 500 ms; con cue no informativo, reducción con CTOA de 300, 500 y 700 ms; sin efecto de validez en cues informativos centrales N1: con cue periférico La señalización central no afecta al procesamiento sensorial reflejado en P1. La captura de la atención por la señalización periférica mejora el procesamiento sensorial en dicha localización, pero el efecto desaparece al aumentar el CTOA. Los efectos de la validez en N1 Introducción 41 Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación periférica no informativa (50% válidos) -CTOA: 100, 300, 500 y 700 ms (en informativa, no hay significación en CTOA de 700 ms, en no informativa sólo en el CTOA de 100 ms es significativa). informativo: mayor amplitud en válidos ipsilateral con CTOA de 300 ms; con cue periférico no informativo: mayor en válidos ipsilaterales con CTOA de 300 ms; con cue central informativo: validez x SOA: mayor amplitud en válidos con CTOA de 300 (ante estímulos ipsilaterales sobre electrodos temporales, parietales y occipitales derechos) y 500 ms (electrodos temporales, parietales y occipitales izquierdos). son sensibles al CTOA (con cues periféricos, mayores efectos con CTOA de 300 ms, con un efecto más sostenido con cues centrales). Se diferencian de los efectos de la señalización en P1, más afectado por la señalización exógena, y N1, con modulaciones en relación con la validez de la señal. Wascher y Tipper (2004) Detección -Exp. 1: 2 posibles localizaciones, disposición horizontal -Exp. 2: 4 posibles localizaciones (5 cm a derecha e izquierda y 5 cm sobre y bajo la cruz de fijación). En relación con la localización señalizada, las que comparten hemicampo vertical u horizontal se denominan adyacentes (más cercanas a la señalización); Exp. 1: Interacción señalización x CTOA: Señalización sostenida: CTOA de100 ms: -10,2 ms; Señalización transitoria: CTOA de 50 ms: -23.6 ms CTOA de 100 ms: -15 ms CTOA de 350 ms: 19.2 ms CTOA de 900 ms: 30.6 Exp. 1: Analizados los PE con CTOA de 100 (facilitación) y 900 ms (IOR). P1: menor amplitud ante válidos en ambos CTOA, independientemente del cue N1: ningún efecto (N180). Nd (analizado sólo CTOA de 900 ms): Nd150 (ipsilateral): no muestra ningún efecto de señalización. Independencia entre modulaciones en P1 y N1 y resultados conductuales. P1 presenta efecto del gradiente espacial entre cue y target. Reflejaría supresión perceptiva. Nd150 como refractariedad sensorial, apareciendo en las localizaciones señalizadas pero no en adyacentes, independiente del tipo de cue usado. Nd250 reflejaría procesos FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 42 Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación la localización opuesta no compartiría ningún hemicampo y estaría más alejada. -Sin cue-back -CTOA: exp. 1: 50, 100, 350 o 900 ms; exp. 2: 900 o 2000 ms -Dos tipos de señalización: transitoria (el cue dura 50 ms) o sostenida (el cue dura hasta la aparición del target). -20% ensayos catch ms Exp. 2: CTOA de 900 ms: Señalizados: 24,1 ms Adyacentes: 6,3 ms CTOA de 2000 ms: Señalizados: 14,4 ms Adyacentes: 2,6 ms Nd250 (contralateral): mayor amplitud con señalización sostenida. Nd310 (contralateral): casi ausente con señalización sostenida. Exp. 2 (sólo CTOA 900): P1: menor amplitud con menor distancia entre la localización del cue y del target. N1: ningún efecto. Nd: las 3 aumentan en localizaciones señalizadas. Además, Nd250 es la única que presenta un efecto con significación marginal en localizaciones adyacentes. excitatorios (ausencia de IOR con cues sostenidos). Nd310: modulaciones coherentes con la IOR observada en TR. Correlato del incremento del procesamiento atencional para compensar la inhibición provocada por la IOR. Prime y Ward (2004) Discriminación de identidad ("+" o "x") -Disposición vertical -Con cue-back -CTOA: de 900 a 1200 ms 21 ms P1: reducido en señalizados N1: Reducido en señalizados Nd en electrodos parietales y occipitales ante señalización. P1 indica inhibición de procesamiento sensorial temprano. La relación de la N1 con tareas de discriminación, indicaría que la inhibición de la atención ante estímulos señalizados provoca la reducción de N1. Nd reflejaría procesos perceptivos o de decisión Introducción 43 Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación (similar a la propuesta de McDonald et al., 1999). Van der Lubbe, Vogel y Posma (2005) Detección y discriminación de identidad -Disposición vertical -Sin cue-back -CTOA: de 144, 188, 236, 588 y 940 ms -Sin marcos de referencia de aparición de estímulos Detección: 34 ms Discriminación: -26 ms de media (sin diferencias en CTOA de 588 ms) Análisis sólo para CTOA de 588 y 940 ms P1: en detección, reducción en señalizados; en discriminación, aumento de P1 en ensayos señalizados con CTOA de 588 ms. Con los CTOA largos, mayor P1 en UVF N1: con CTOA de 588 ms, mayor amplitud en la tarea de discriminación. Sin efectos significativos debidos a la señalización Las modulaciones en P1 parecen ser independientes del resultado conductual. En la tarea de discriminación, menores TR en UVF y la mayor amplitud de P1 reflejan una mejor percepción de los targets en esta posición. Relación de la N1 con los procesos necesarios en las tareas de discriminación, aunque es posible que en los presentes resultados las diferencias debidas a las demandas de la tarea se cancelasen con el CTOA más largo. Prime y Ward (2006) Exp. 1: Discriminación de localización Exp. 2: Detección (14% catch) Exp. 3: Go/nogo (75% ensayos go -Disposición vertical -Con cue-back -CTOA: de 900 y 1200 ms Exp. 1: 18 ms Exp. 2: 36 ms Exp. 3: 33 ms Mayor número de errores en exp. 1 ante inválidos Mayor número de falsas alarmas ante inválidos en exp. 3 P1: reducción en señalizados (menos en tarea de detección) N1: reducción en señalizados Nd: entre 204 y 244 ms (exp. 1), 224-264 ms (exp. 2) y 204-244 ms (exp. 3) Comparación go-nogo (en exp. 3): en nogo, menor N2 central en señalizados La reducción de P1 reflejaría diferencias en el procesamiento perceptivo en corteza extraestriada. La reducción de N1 es inconsistente con los resultados en otros trabajos. Tres posibles diferencias en el diseño: empleo de cue-back, disposición vertical de los FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 44 Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación estímulos y CTOA largos. Nd como compensación de la inhibición asociada a la IOR Tian y Yao (2008) Go/nogo -Disposición horizontal en UVF -Sin cue-back -CTOA: de 900 a 1200 ms Sólo analizada condición go: 28 ms P1: disminución de amplitud y menor latencia en señalizados N1: aumento de amplitud y menor latencia (contralateral) en ensayos señalizados N2: disminución de amplitud y latencia más temprana en ensayos señalizados nogo P3: latencia más tardía e incremento de amplitud en ensayos válidos nogo N1 y P1 se relacionan mediante LORETA con modulación de la activación en áreas de la corteza extraestriada. Nogo: N2 y P3 modulados por la señalización y localizados en FEF. En conjunto, se interpreta como efectos inhibitorios de la señalización (IOR) tanto en los procesos sensoriales como en procesos relacionados con la respuesta. McDonald, Hickey, Green y Whitman (2009) Discriminación de la localización -Diseño target-target. El color del cue-back marca cuál es el target. Se responde a dónde aparece el target. -Disposición horizontal en LVF -CTOA: de 1000 a 1400 ms -1/3 de ensayos catch Con una repetición de localización: 18 ms Con dos repeticiones de localización: n.s. P1 y N1 no muestran diferencias debidas a la repetición de la localización. N2pc tiene amplitud reducida ante targets repetidos, pero no hay efectos con dos repeticiones de la localización del target. Los efectos en P1y N1 podrían deberse a procesos sensoriales como la refractariedad. Los cambios en N2pc se vinculan con la IOR (como un fenómeno atencional). Fuentes neurales (BESA): giro lingual de los lóbulos occipitales (selección de los estímulos target) y la corteza parietal derecha (despliegue de la atención en el espacio). Al no registrarse diferencias de Introducción 45 Autores Tarea Resultados conductuales Resultado PE Interpretación 53 2 PLANTEAMIENTO Y OBJETIVOS El trabajo realizado en la presente tesis doctoral tuvo como propósito fundamental estudiar el fenómeno de la IOR, y sus correlatos neurocognitivos, en función de la señalización espacial (Posner et al., 1985) y de la señalización de características no espaciales de los estímulos (Law et al., 1995). A pesar de que ambos efectos de señalización, por sus semejanzas a nivel conductual, se han recogido con relativa frecuencia bajo la denominación "IOR", todavía son poco conocidos, y se encuentran bajo discusión, los mecanismos que están implicados en cada uno de ellos. Por este motivo no existe consenso sobre si se trata de dos fenómenos diferenciados o de dos expresiones diferentes de un mismo fenómeno, como se constata en la divergencia de resultados publicados hasta la fecha. Observados en su conjunto, las diferencias entre ellos podrían depender del tipo de tarea (detección o discriminación) o de la relación que guarda el efecto no espacial con la repetición de la localización de los estímulos. Para profundizar en esta cuestión y tratar de aportar nuevas evidencias que permitan esclarecerla, uno de nuestros principales intereses es conocer cómo se comportan ambos efectos, tanto por separado como de forma conjunta. Para ello, además de explorar el efecto de la señalización en los resultados conductuales, también se trató de conocer la actividad neural asociada a tales efectos, a través de los datos psicofisiológicos (PE). Las investigaciones previas han mostrado que los PE centrados en el target presentan, a lo largo del trazado, diferencias en su amplitud debidas a la señalización, por lo que, cabría esperar que tales diferencias se observasen también en la presente investigación. Sin embargo, a diferencia de los estudios previos, en los que, para analizar los posibles efectos de la IOR, la selección de los componentes de los PE se ha realizado a priori estableciendo ventanas de latencia prefijadas, en el presente trabajo se ha optado por un método de selección ‘ciego’, mediante permutaciones, en el que se examinaron los cambios de amplitud, asociados a las diferentes condiciones de señalización, a lo largo de todo el trazado de PE y en todos los electrodos empleados, como se explicará en detalle en la sección de métodos. Además de los efectos de señalización, nuestro interés también se dirigió a las variables asociadas a la configuración de los estímulos en el campo visual. La disposición sobre el eje horizontal, la más comúnmente empleada en este contexto, puede conllevar efectos de incompatibilidad espacial estímulo-respuesta (i.e. efecto Simon) que conductualmente son semejantes a los de la IOR (prolongación de los TR), y que pueden interactuar con ellos (ver Ivanoff et al., 2002). De forma alternativa, presentando los estímulos sobre el eje vertical se evitarían los efectos de incompatibilidad espacial E-R y su posible interacción con los de la IOR. Sin embargo, esta disposición podría tener asociados otros efectos susceptibles de interactuar con la señalización. Es el caso de las asimetrías entre los hemicampos visuales superior e inferior (ver Karim y Kojima, 2010). A pesar de que el diseño vertical se ha empleado con anterioridad en tareas de señalización (como por ejemplo en Prime y Ward, FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 54 2006), no ha sido todavía explorado el posible efecto que pudiesen tener estas asimetrías sobre la IOR. Debido a que las diferencias entre hemicampos están relacionadas con diversos aspectos del procesamiento de la información visual (perceptivos y de atención principalmente), es necesario que se estudie su efecto para hacer más precisa la medición del efecto de señalización y, por ende, de la IOR. Además de la descripción de los efectos de la disposición de los estímulos sobre la IOR, nuestro interés sobre el control de estas variables estuvo encaminado a explorar si su interacción con la señalización espacial y no espacial podría aportar nuevos indicios sobre los mecanismos que originan ambos tipos señalización, y si ambos son reflejo de la IOR o están relacionados son procesos y/o mecanismos diferentes. Teniendo en cuenta lo expuesto, en esta tesis doctoral se plantearon los siguientes objetivos: 1. Analizar la IOR espacial y no espacial, así como la interacción de ambos fenómenos, a partir de los efectos de la señalización de la localización y del color de los estímulos. Para ello se emplearon cuatro adaptaciones de la tarea de señalización (Posner, 1980), basadas en las realizadas por Chen et al. (2010). Se tomó como tarea-base una de discriminación del color con disposición vertical, en la que se demandó la emisión de una respuesta manual en función de la identidad (color) del target. Puesto que en esta tarea la característica relevante fue el color, se empleó otra tarea de discriminación de la localización, que compartió los mismos parámetros de diseño con la tarea-base, salvo el criterio de respuesta (la localización del target). Con estas dos tareas se exploraron, en idénticas condiciones de relevancia, los efectos de la señalización de ambas características de los estímulos. Además, en cada una de estas tareas se combinaron las diferentes posibilidades de señalización, de modo que resultaron cuatro condiciones: con señalización espacial, con señalización del color, con ambas características señalizadas y sin señalización. 2. Analizar los mecanismos neurocognitivos que subyacen a la señalización espacial y no espacial, y profundizar en los mecanismos responsables de sus efectos, con especial interés en las posibles semejanzas y diferencias entre ambos asociadas a la IOR. Específicamente, se analizaron los datos conductuales (TR y errores) y de actividad electrofisiológica (trazados de PE) asociados a la presentación de los estímulos target durante la realización de las tareas de señalización descritas en el punto anterior. 3. Analizar cómo afecta la disposición vertical de los estímulos en el campo visual a los efectos de señalización espacial y no espacial. La presentación en el eje vertical, además de controlar los efectos de incompatibilidad E-R, permite analizar los posibles efectos de las asimetrías de los hemicampos visuales sobre la señalización (espacial y no espacial). Para ello, contamos con un diseño experimental que permitiese comparar los datos entre hemicampos y, dado el caso, caracterizar la expresión conductual y psicofisiológica de la IOR en cada uno de ellos por separado. 4. Explorar cómo afecta la incompatibilidad E-R a los efectos de la señalización durante una tarea de discriminación del color. Para comparar el efecto de la señalización en ambas condiciones de compatibilidad se emplearon los resultados de una tarea con los estímulos dispuestos en el eje horizontal, con el resto de parámetros iguales que los de la tarea-base. Puesto que el diseño de la tarea-base está libre de la incompatibilidad E-R, la comparación de los resultados en ambas tareas permite profundizar en la relación entre los efectos de la compatibilidad espacial E-R y los de la IOR, así como las posibles interacciones entre ambos. 55 3 MÉTODO 3.1 MUESTRA La muestra de participantes en las tareas vertical y horizontal de discriminación del color estuvo compuesta por 12 mujeres y 8 hombres (n=20) con visión normal o corregida, con una media de edad de 24,56 ± 5,86 años (rango 19-37). Dos de los participantes eran zurdos. Se compensó económicamente la participación en el estudio. La tarea vertical de discriminación de la localización fue realizada, aproximadamente un año después, por 14 de los participantes de la muestra anterior. La muestra resultante estuvo compuesta por 8 mujeres y 6 hombres, con una media de edad de 27,14 ± 6,05 años (rango 20-38). En esta muestra estaban incluidos los 2 participantes zurdos. Por último, 12 participantes diestros (9 mujeres, 3 hombres) realizaron la tarea vertical de discriminación del color con un CTOA de 700 ms, con edades comprendidas entre los 27 y los 48 años (media de edad: 31,47 ± 6,75). Ninguno de ellos había participado en las tareas anteriores. 3.2. EQUIPOS Y MATERIAL La ejecución de las tareas y los registros de electroencefalograma (EEG) se realizaron en una sala aislada eléctrica y acústicamente y con luminosidad atenuada. Los participantes se sentaron en un sillón a 112 cm de la pantalla de estimulación (20" con una resolución de pantalla de 1158 x 864 x 32 y una frecuencia de actualización de la pantalla de 100 Hz). Con esta disposición, se presentaron las tareas mediante el programa informático Presentation (versiones 12.2 y 14.9, Neurobehavioral Systems, Inc.), utilizando para las respuestas una botonera modelo RB-834 (Cedrus Corporation). Para el registro del EEG durante las tareas se empleó el programa informático Brain Vision Recorder (Brain Products, Inc.) 13 . Se emplearon 60 electrodos activos de plata sinterizada dispuestos en montaje monopolar en las localizaciones estándar del Sistema Internacional 10-20 extendido y preinsertados en gorros elásticos (Easycap GmbH, Inc.). El electrodo de referencia se localizó en la punta de la nariz. La toma de tierra se estableció a través de un electrodo ubicado en el eje nasión-inión, separado de nasión el 10% de la distancia total del eje. El electrooculograma (EOG) se registró mediante 4 electrodos en montaje bipolar: dos colocados en los cantos externos de ambos ojos (EOG horizontal), y dos en las posiciones supra- e infraorbital del ojo izquierdo (EOG vertical). Las impedancias de los electrodos se mantuvieron por debajo de 10 kΩ durante todos los registros. Se empleó una tasa de muestreo de 500 Hz, con una amplificación de 10 K, un filtro de paso de banda de 0,05 – 100 Hz y un filtro notch de 50 Hz. El procesado off-line del EEG se llevó a cabo con el programa Vision Analyzer Software (versión 2.0, Brain Products, Inc.) 13 Con excepción de la tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms, cuyos datos fueron sólo de ejecución conductual. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 56 Para el tratamiento estadístico de los datos conductuales y electrofisiológicos se empleó el paquete estadístico IBM SPSS Statistics 19 (IBM Co.). Se realizó una exploración preliminar de los datos electrofisiológicos mediante el programa BESA Statistics Software (v1.0, May 2012; BESA GmbH, Inc., http://www.besa.de/products/besa_statistics/), según se explica en mayor detalle en el apartado 2.4.2. 3.3 ESTÍMULOS Y PROCEDIMIENTO Se diseñaron 4 tareas 14 experimentales para alcanzar todos los objetivos planteados en la investigación. A continuación se detallan las características de la tarea vertical de discriminación del color (ver Figura 5), que constituyó la tarea-base a partir de la cual se realizaron las modificaciones correspondientes a las otras tres tareas utilizadas en la presente Tesis, y que se explicarán posteriormente tomando ésta como referencia: 3.3.1 Tarea-base: vertical de discriminación del color Durante toda la tarea se presentaron tres marcos de color gris claro (RGB 200,200,200; 1,5˚ x 1,5˚ de ángulo visual) en el meridiano vertical de la pantalla de estimul ación (ver Figura 5). Uno de los marcos aparecía siempre en la posición central y los otros dos en posiciones periféricas sit uadas a 4,5˚ de ángulo visual con respecto al centro del monitor, cuyo fondo fue gris oscuro (RGB 50,50,50, luminancia media 2,4 cd/m2). En el medio del marco central estuvo siempre presente una cruz de fijación (RGB 150,150,150; 0,1˚ x 0,1˚ de ángulo visual). En adelante, esta presentación con los marcos y sin estímulos será denominada matriz vacía o blank 15 . A los participantes se les pidió que mantuviesen la mirada fija en la cruz central durante la realización de la tarea. Cada ensayo de la tarea comenzaba con un blank de 1500 ms de duración, tras el cual se presentaba el primer estímulo (estímulo señal o cue) durante 100 ms. Este estímulo consistía en un cuadrado que podía ser azul (RGB 0,0,255; luminancia media 8,3 cd/m2) o rojo (RGB 175,0,0; luminancia media 8,2 cd/m2) y que rellenaba uno de los marcos periféricos. Cada color y cada localización tuvieron la misma probabilidad de ocurrencia (0,5 de probabilidad). Estos cuadrados de color funcionaban como señal de las dimensiones de color y localización y no eran informativos con respecto a la posible localización o color del estímulo objetivo o target. A continuación, tras un blank de 500 ms desde el cue, se presentó un cuadrado verde durante 100 ms rellenando el marco central (estímulo de reorientación central o cue-back: RGB 0,95,0; luminancia media 8,4 cd/m2). Después de un nuevo blank de 1300 ms, se presentó el target que, al igual que el cue, podía ser un cuadrado azul o rojo (probabilidad de 0,5) y aparecer rellenando uno de los dos marcos periféricos (probabilidad 0,5). El target compartió con el cue cada dimensión (localización y color) en el 50% de los ensayos. En esta tarea, el tiempo entre el inicio del cue y el del target (Cue-Target Onset Asynchrony, CTOA) fue de 2000 ms. La combinación de la señalización del color y de la localización dio como resultado cuatro tipos de ensayo diferentes: ensayos en los que el target compartió ambas condiciones de señalización con el cue (Location Old Color Old, LOCO); ensayos en los que cue y target coincidían en localización pero no en color (Location Old Color New, LOCN); ensayos con cue y target compartiendo color pero no localización (Location New Color Old, LNCO); y ensayos en los 14 Las tareas empleadas fueron una adaptación de la tarea descrita en Chen et al. (2010). 15 Se presentarán, a partir de ahora, ciertos términos en inglés, de tal modo que se iguale la terminología del cuerpo de la tesis con la empleada en el artículo científico contenido en el Anexo 1, y así facilitar el seguimiento conjunto de ambos textos. Método 57 que el target aparecía en una localización diferente al cue y con un color distinto (Location New Color New, LNCN). Con esta configuración, a los participantes se les pidió que respondiesen al color del target, independientemente de su localización, presionando un botón con una mano si el target era de un color (por ejemplo azul) y presionando otro botón con la otra mano si el target era del otro color (rojo). La asignación de color-mano de respuesta fue contrabalanceada entre los participantes. Se primaron tanto la rapidez como la seguridad al responder. La tarea se dividió en 25 bloques de 64 ensayos cada uno, con las diferentes condiciones de ensayo mezcladas al azar en cada bloque. Entre cada bloque se permitió un descanso, cuya duración estaba controlada por el sujeto. Figura 5. Esquema de las tareas verticales de discriminación del color y de la localización, con un ejemplo de cada una de las cuatro posibilidades de combinación de los estímulos: (a) LNCN: cue y target no comparten ninguna característica (ni color ni localización); (b) LOCN: los estímulos comparten la misma localización, pero no el color; (c) LNCO: el target es del mismo color que el cue, pero aparece en diferente localización; (d) LOCO: tanto el color como la localización del target son los mismos que los del cue. Al lado de cada evento del ensayo LOCO se muestra su duración. 3.3.2 Tarea vertical de discriminación de la localización Esta tarea se diseñó para examinar las posibles diferencias debidas a la dimensión que constituía la característica relevante para la respuesta. Para ello, al contrario que en la tarea vertical de discriminación del color, la característica del target a la que tenían que responder los participantes en este caso fue la localización (el color debía ignorarse). De este modo, las respuestas se emitieron presionando un botón con una mano si el target aparecía en el marco superior y con la otra mano si aparecía en el inferior (contrabalanceando entre participantes la correspondencia entre la mano de respuesta y la localización). El resto de las características se mantuvieron exactamente iguales a las de la tarea-base (ver Figura 5). 3.3.3 Tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms Con el fin de evaluar los efectos que sobre la señalización podría tener el tiempo entre el inicio del cue y el del target 16 , en esta tarea se ajustaron los siguientes parámetros temporales: el blank previo a cada ensayo fue de 1000 ms, el blank entre el cue y el cue-back fue de 200 ms y el blank entre el cue-back y el target fue de 300 ms (ver Figura 6), lo que resultó en un CTOA de 700 ms de duración. Estas modificaciones tuvieron como objeto examinar los efectos conductuales de la señalización empleando un valor de CTOA más acorde con los 16 En respuesta a un revisor anónimo durante el proceso de revisión del artículo publicado en International Journal of Psychophysiology (ver Anexo 1). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 58 valores más frecuentemente empleados en la literatura científica previa sobre IOR (ver apartado 1.4 de la Introducción). El resto de las características de la tarea se mantuvieron exactamente iguales a las de la tarea original. En este caso, no se realizaron registros EEG durante la ejecución de la tarea. Figura 6. Esquema de la tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms en un ensayo de condición LOCO (cue y target comparten color y localización). Al lado de cada evento del ensayo se muestra su duración. 3.3.4 Tarea horizontal de discriminación del color. Por último, la tarea horizontal de discriminación del color (Figura 7) compartió todos los atributos del la tarea-base excepto la disposición de los estímulos en el monitor de estimulación, que fue en el eje horizontal. Esta variación permitió contrastar los posibles efectos del hemicampo visual y los efectos de la señalización con los observados en la tarea vertical. Además, esta tarea permitió examinar los posibles efectos de la existencia de compatibilidad-incompatibilidad espacial entre el estímulo y la respuesta (i.e. efecto Simon), debido a la correspondencia entre la disposición horizontal de los estímulos y la de los botones de respuesta. Este diseño permitiría, además, estudiar la posible interacción entre los efectos de la señalización y los de la compatibilidad-incompatibilidad estímulo-respuesta. Método 59 Figura 7. Esquema de la tarea horizontal de discriminación del color, mostrando un ejemplo de cada una de las posibilidades de combinación del factor de Señalización: (a) LNCN: cue y target no comparten ninguna característica (ni color ni localización); (b) LOCN: los estímulos comparten la misma localización, pero no el color; (c) LNCO: el target es del mismo color que el cue, pero aparece en diferente localización; (d) LOCO: tanto el color como la localización del target son los mismos que los del cue. Al lado de cada evento del ensayo LOCO se muestra su duración. 3.4 ANÁLISIS DE DATOS 3.4.1 Datos de ejecución conductual Las variables conductuales analizadas fueron el TR medio de las respuestas correctas (con un límite de 1500 ms tras la aparición del target) y el porcentaje de errores. Los resultados fueron sometidos a un análisis de varianza de medidas repetidas (ANOVA) con los siguientes factores dependiendo de la tarea empleada. Para las tareas verticales de discriminación del color y de la localización, y para la tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms, los factores intrasujeto fueron: señalización, con cuatro niveles 17 (LOCN, LNCO, LOCO, LNCN) y hemicampo visual (Visual Field, VF), con dos niveles (Lower Visual Field -LVF- o hemicampo visual inferior, Upper Visual Field –UVF- o hemicampo visual superior). Para la tarea horizontal de discriminación del color los factores intrasujeto fueron: señalización, con cuatro niveles (LOCN, LNCO, LOCO, LNCN) y compatibilidad estímulo-respuesta (E-R), con dos niveles (compatible, cuando el hemicampo visual de presentación del target coincidía con la mano de respuesta, o incompatible, cuando hemicampo de presentación del target y mano de respuesta no coincidían). En todos los análisis se estableció un nivel de significación de alfa de 0,05. Se corrigieron los grados de libertad con la estimación Greenhouse-Geisser siempre que fue oportuno. Cuando fueron necesarias comparaciones post-hoc para determinar la significación de contrastes de más de dos niveles de factor, se empleó el ajuste de Bonferroni para comparaciones múltiples. Por último, para descartar que otras variables del diseño experimental pudiesen estar interfiriendo en los resultados, se realizaron una serie de análisis sobre sus posibles efectos e interacciones con los factores que se pretendían estudiar. Estos análisis consistieron en una serie de ANOVA de 3 factores. Cada uno incluyó los factores de interés para cada tarea descritos en el párrafo anterior y uno de los siguientes factores de control. En las tareas verticales de discriminación del color y la localización, y en la vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms estos factores de control fueron: color del target, con dos niveles 17 Ver definición de las condiciones de señalización en el apartado 1.3.1. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 60 (rojo o azul) y mano de respuesta, con dos niveles (izquierda o derecha) 18 . En la tarea horizontal de discriminación del color los factores fueron: color del target (rojo o azul); mano de respuesta (izquierda o derecha) y VF (Left Visual Field -LfVF- o hemicampo visual izquierdo, Right Visual Field -RVF- o hemicampo visual derecho). 3.4.2. Datos electrofisiológicos. Potenciales Evocados El EEG registrado en modo continuo se filtró digitalmente con un paso de banda de 0,1 a 30 Hz, tras lo que se segmentó en épocas de 2000 ms (-500 a 1500 ms con respecto a la presentación del target). En el EEG segmentado, se rechazaron las épocas cuya amplitud excedía los ±100 μV, y aquellas que se asociaban a respuestas incorrectas, falsas alarmas y omisiones. Además, se aplicó el algoritmo de Gratton, Coles y Donchin (1983) para la corrección de artefactos debidos a movimientos oculares implementado en el Vision Analyzer. Para la obtención de los trazados de potenciales evocados (PE), se promediaron los segmentos resultantes en cada sujeto, condición y VF por separado. En estos trazados se ajustó la línea base desde -500 a 0 ms con respecto a la presentación del target. Para poder seleccionar de forma objetiva los intervalos temporales y electrodos en los que se observaban diferencias significativas entre condiciones en la amplitud de los PE, se realizó un examen preliminar de los datos electrofisiológicos mediante permutaciones basadas en clústeres con el programa BESA Statistics (BESA Statistics Software v1.0, Mayo 2012; BESA GmbH, Inc., http://www.besa.de/products/besa_statistics/). Para ello, se incluyeron los trazados de PE de cada participante en los 60 electrodos, en cada condición y en cada VF por separado. Sobre estos datos, se realizaron comparaciones entre condiciones y hemicampos visuales mediante análisis con t de Student para muestras relacionadas en cada valor de amplitud a lo largo del trazado de PE y en cada electrodo, condición y VF. De estos análisis resultaron ventanas temporales y electrodos con diferencias significativas (α≤0,05) de amplitud entre las condiciones comparadas en cada caso. Estas ventanas temporales se sometieron posteriormente a análisis no paramétricos de permutaciones con corrección para comparaciones múltiples para clústeres. En este procedimiento, el agrupamiento (clustering) a lo largo del tiempo (segmento temporal del PE) y del espacio (electrodo) se basa en los resultados de las pruebas t preliminares. La idea esencial de estos análisis es que si se encuentra un efecto estadístico a lo largo de un período temporal en varios electrodos vecinos, es improbable que dicho efecto sea debido al azar. Para los presentes análisis, se realizaron 1000 permutaciones con una distancia de 4 cm entre electrodos vecinos, y un nivel de significación inicial de alfa de 0,05. Los pares de condiciones de señalización comparados atendieron al estudio de los efectos de la señalización espacial (LNCN con LOCN, ensayos sin señalizar con ensayos con localización señalizada, respectivamente), la señalización del color (LNCN con LNCO, ensayos sin señalizar con ensayos con color señalizado) y la señalización conjunta de ambas características (LNCN con LOCO, ensayos sin señalizar con ensayos con ambas características señalizadas). Estas comparaciones se hicieron por separado para cada uno de los niveles del factor VF en las tareas con disposición vertical (discriminación del color y de la localización). En la tarea horizontal de discriminación del color también se compararon por pares las condiciones de señalización, pero en este caso separadas para cada nivel del factor compatibilidad E-R. 18 En la tarea vertical de discriminación de la localización no fue posible estudiar la interacción entre mano de Respuesta y VF, dado que el VF era la característica que definía la localización del target, y estaba asociada a la mano de respuesta, de forma que, aunque esta asociación se contrabalanceó entre los participantes, una de las manos siempre se correspondía con uno de los VF. Método 61 Finalmente, se calcularon los valores de amplitud media correspondientes a los intervalos temporales y electrodos en los que los análisis de permutaciones arrojaron diferencias significativas y se sometieron a análisis paramétricos mediante ANOVA de medidas repetidas. En estos análisis, en general, se emplearon los factores intrasujeto señalización (con los niveles correspondientes a las comparaciones por pares de los niveles de esta variable arriba descritos) y electrodo (con los niveles correspondientes al clúster de electrodos en cada intervalo temporal resultante de las permutaciones). Se especifican los segmentos temporales y los electrodos seleccionados para los ANOVA correspondientes a cada tarea en las Tablas 3, 5 y 8. En general, las diferencias de amplitud que resultaron significativas entre condiciones se produjeron en ventanas de latencia asociadas con las ondas de los PE comúnmente descritas en la literatura en el contexto de los procesos de atención visuoespacial (esencialmente el componente N1). Sin embargo, también se observaron diferencias significativas asociadas a la señalización de la localización en segmentos temporales que no se correspondían temporalmente con una onda de PE, pero que ya se habían descrito previamente en el contexto de estudio de la IOR (ver apartado 1.6.2.4 Ondas Diferenciales de la Introducción). En concreto, los rangos de latencia de estas diferencias se produjeron, en general, en la fase de ascenso de la onda P3. Para describir mejor estos resultados, se obtuvieron ondas diferenciales sustrayendo por separado la condición sin señalizar (LNCN) de cada una de las señalizadas espacialmente (LOCN y LOCO) (ver Eimer, 1994; Prime y Ward, 2004, 2006; Washer y Tipper, 2004). A las ondas diferenciales resultantes se las denominó de acuerdo al signo de la sustracción: Nd cuando la diferencia consistía en una mayor negatividad asociada a la señalización de la localización, y Pd cuando ésta producía una mayor positividad en el trazado de PE. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 68 Figura 9. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3. A la izquierda, se muestran los segmentos ampliados de las ondas diferenciales en los electrodos donde se registró la máxima diferencia entre condiciones, debajo de los cuales están las ondas de sustracción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmentos temporales donde las diferencias fueron significativas están sombreados. A la derecha se presentan los mapas de voltaje correspondientes a las diferencias sombreadas. Resultados 69 4.1.1.2.2 Efectos de la señalización del color (LNCO – LNCN) La señalización del color afectó sólo a intervalos de latencia en torno al pico de la onda P3 (418–438 ms) y cuando los target se presentaron en el UVF (Tabla 3 y Figura 10), e implicó una menor amplitud en todos los electrodos analizados en los ensayos LNCO (F(1,19)=7,42, p<,01), alcanzando una diferencia máxima en el electrodo POz (-1,35 ± ,44 μV, p<,006). El efecto del factor electrodo fue también significativo (F(21,399)=16,52, p<,0001), siendo máximas las amplitudes en electrodos parietales (máxima amplitud registrada en Pz: 14,45 ± 1,48 μV). Por último, la interacción señalización x electrodo no alcanzó significación estadística (F(21,399)=,89, p<,61). Figura 10. Tarea vertical de discriminación del color. Diferencias LNCO - LNCN en el rango de P3 para el hemicampo superior. A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, con el rango de latencia donde fueron significativas sombreado en gris. A la derecha se muestra el mapa de voltaje correspondiente al rango sombreado. 4.1.1.2.3 Efectos de la señalización de la localización y del color (LOCO – LNCN) Cuando tanto la localización como el color del target fueron señalizados la amplitud media en la latencia de N1 mostró una reducción significativa (ver Tabla 3 y Figura 11) y diferencias en Nd/Pd en la fase de ascenso de P3 (ver Figura 12). En el LVF, el efecto de la señalización sobre la amplitud de N1 (de 174 a 222 ms) fue significativo (F(1,19) = 8,17, p<,010), siendo la condición LOCO la que presentó una amplitud reducida en electrodos centro-parietales, parietales, parieto-occipitales y occipitales, con mayor diferencia en PO4 (- 1,38 ± ,45 μV, p<,007). No resultó significativo ni el efecto electrodo (F(15,285)=1,87; p<,158; ε=,164) ni la interacción entre señalización y electrodo (F(15,285) =,725; p<,521; ε=,171). En el UVF, N1 mostró menor amplitud para la condición LOCO (de 168 a 200 ms; F(1,19)=5,77, p<,027) en electrodos fronto-centrales, centrales, centro-parietales y parietales (máxima diferencia en Pz: 1,94 ± ,51 μV, p<,029) (ver Tabla 3 y Figura 11). El efecto del electrodo fue significativo en este caso (F(7,133)=3,69, p<,044, ε=,235), indicando que CPz, principalmente, tenía menor amplitud que el resto de los electrodos analizados (máxima amplitud media en C2: -2,27 ± ,79 μV). La interacción entre los efectos de señalización y electrodo no fue significativa (F(7,133)=,816, p<,441, ε=,263). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 70 Figura 11. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCO - LNCN en el rango de latencia de N1 en cada hemicampo visual. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones LOCO y LNCN. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden a los intervalos sombreados de N1. En la fase de ascenso de la onda P3 (ver Tabla 3 y Figura 12) se encontraron de nuevo diferentes patrones en los efectos de la señalización en función del campo visual. Concretamente, la diferencia LOCO-LNCN se asoció a una Nd en el LVF y a una Pd en el UVF. En cuanto a la Nd (280–350 ms), fueron significativos el efecto del electrodo (F(13,247)=12,20; p<,0001; ε=,221), con mayor amplitud media en POz (7,18 ± 1,53 μV) y el de la señalización (F(1,19)=7,04; p<,016; máxima diferencia en PO7: -1,70 ± ,57 μV; p<,008), pero no la interacción entre ambos (F(13,247)=2,245; p<,083; ε=,263). La Pd observada en el UVF (268–400 ms) mostró también significación en el efecto del electrodo (F(12,228)=10,61; p<,0001; ε=,152, con mayores amplitudes en electrodos posteriores, máxima amplitud media en C2: 5,20 ± ,98 μV) y de la señalización (F(1,19)=7,48; p<,013), pero no en la interacción electrodo x señalización (F(12,228)=1,34; p<,272; ε=,127). En este caso, la mayor diferencia entre LOCO y LNCN se registró en el electrodo FC1 (1,00 ± ,32 μV; p<,005). Resultados 71 Figura 12. Tarea vertical de discriminación del color: diferencias LOCO - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3. A la izquierda, se muestran los segmentos ampliados de las ondas diferenciales en los electrodos donde se registró la máxima diferencia entre condiciones, debajo de los cuales están las ondas de sustracción, Pd (UVF) y Nd (LVF). Los segmentos temporales donde las diferencias fueron significativas están sombreados. A la derecha se presentan los mapas de voltaje correspondientes a las diferencias sombreadas. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 72 4.1.1.3 Resumen parcial En la tarea vertical de discriminación del color se encontró una reducción en los TR cuando el target se presentó en el LVF. También se encontró un efecto de la señalización, indicando un enlentecimiento en los TR ante los ensayos con señalización de la localización, pero no se encontró un efecto de la interacción entre señalización y VF. Por el contrario, el porcentaje de aciertos no mostró diferencias significativas debidas a los factores principales, pero si a su interacción, observándose un porcentaje de errores menor cuando se señalizó el color (LNCO) en el LVF comparado con el UVF, mientras que en el LVF el porcentaje de errores fue menor cuando localización y color fueron señalizados (LOCO). En la comparación de condiciones de señalización en cada VF, la única diferencia encontrada fue en la comparación de LOCO con LNCN en el UVF, donde LOCO obtuvo un porcentaje de errores mayor. Los PE mostraron reducción de la amplitud de N1 y el efecto diferencial Nd/Pd en la fase de ascenso de P3 siempre que la localización fue señalizada (LOCN y LOCO). En estos casos, las diferencias se encontraron en electrodos anteriores ante targets en el UVF, mientras que en el LVF se encontraron en electrodos posteriores y más laterales (ver Tabla 3). El único efecto de la señalización del color, no acompañado por efectos conductuales, fue una reducción de la onda P3 en el UVF. 4.1.2 Tarea vertical de discriminación de la localización 4.1.2.1 Ejecución conductual El análisis del TR indicó que el único factor con efecto significativo fue la señalización (F(3,39)=3,51; p<,024), pero no el VF (F(1,13)=,446; p<,516) ni la interacción señalización x VF (F(3,39)=,961; p<,421). Si bien las comparaciones por pares con corrección mediante Bonferroni no mostraron ninguna diferencia significativa, se observaron respuestas más lentas ante las condiciones de señalización de la localización (LO-), como se comprueba en la existencia de mayores diferencias entre los TR en función de los niveles del factor de señalización: LOCN – LNCO (10,42 ± 3,70 ms), LOCO – LNCO (9,51 ± 4,81 ms), LOCN – LNCN y LOCO – LNCN (ver Tabla 4). El análisis de los porcentajes de errores (1,45 ± ,98 %) no mostró significación ni en los efectos de la señalización (F(3,39)=1,91; p<,145) ni del VF (F(1,13)=1,00; p<,336), como tampoco en la interacción señalización x VF (F(3,39)=2,20; p<,103). El análisis de los posibles efectos de los factores mano de respuesta y color del target mostraron ausencia de efectos de la mano de respuesta (F(1,13)=1,81, p<,202) y del color del target (F(1,13)=,152, p<,703) sobre los TR, así como de su interacción con el factor de señalización (señalización x mano de respuesta: F(3,39)=,072, p<,974; señalización x color del target: F(3,39)=1,42, p<,252). En este caso, el contrabalanceo de la mano con la que se respondió y el hecho de ser la localización la característica relevante para la ejecución de la tarea (ver apartado 1.4.1), sólo hizo posible explorar la interacción color del target x VF, que tampoco resultó significativa (F(1,13)=1,70, p<,215). Resultados 73 Tabla 4. Tarea vertical de discriminación de la localización: valores medios de TR en ms y porcentaje de errores (% Error), con su error típico (ET), para los niveles del factor señalización, VF y de la interacción de ambos. Discriminación de la localización (vertical) TR (ET) Diferencia con LNCN % Error (ET) Diferencia con LNCN Señalización LNCN 446,53 (34,71) 0,89 (0,20) LNCO 445,06 (33,97) -1,47 (2,83) 1,71 (0,37) 0,82 (0,38) LOCN 455,48 (32,42) 8,95 (3,68) 1,50 (0,35) 0,61 (0,41) LOCO 454,56 (33,87) 8,03 (4,37) 1,50 (0,35) 0,61 (0,32) VF UVF 452,27 (33,92) 1,48 (0,24) LVF 448,55 (33,63) 1,32 (0,27) UVF x Señalización LNCN 448,47 (35,65) 1,21 (0,32) LNCO 450,94 (34,96) 2,47 (4,88) 1,43 (0,40) 0,22 (0,40) LOCN 456,67 (32,07) 8,20 (6,86) 1,43 (0,37) 0,22 (0,48) LOCO 452,99 (33,99) 4,52 (7,52) 1,86 (0,47) 0,64) (0,41) LVF x Señalización LNCN 444,59 (34,29) 0,57 (0,17) LNCO 439,18 (33,24) -5,41 (3,43) 2,00 (0,46) 1,43 (0,52) LOCN 454,29 (33,43) 9,70 (5,69) 1,57 (0,47) 1,00 (0,54) LOCO 456,14 (34,05) 11,55 (3,25) 1,14 (0,31) 0,57 (0,31) 4.1.2.2 Potenciales Evocados Del mismo modo que en la tarea-base (vertical de discriminación del color), en esta tarea (en la que los participantes debían discriminar la localización del target) se observaron diferencias en los trazados de PE dependiendo del VF en que se presentó el target. De nuevo, en el UVF se registraron valores más positivos sobre todo en torno a las latencias de las ondas P1 y N1. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 74 Tabla 5. Tarea vertical de discriminación de la localización. Hemicampo visual, segmentos temporales y electrodos seleccionados a partir de los análisis preliminares para los posteriores ANOVA de medidas repetidas. Efecto de la señalización de la localización: LOCN – LNCN N1 Onda diferencial P3 UVF Latencia 158-182 ms Pd: 344-366 ms 380-410 ms Electrodos FC1, FCz, FC2, C1, Cz, C2, CP1, CPz y CP2 FC1, FCz, FC2, C1, Cz, C2, CP1, CPz y CP2 CP6, P4, P6, P8, PO4, PO8 y O2 LVF Latencia 154-194 ms Pd: 358-376 ms --- Electrodos C5. C3, C1, Cz, C2, C4, C6, CP5, CP3, CP1, CPz, CP2, CP4, CP6, P5, P3, P1, Pz, P2, P4, P6, PO3, POz y PO4 F1, Fz, F2, FC3, FC1, FCz, FC2 y FC4. --- Efecto de la señalización de la localización y del color: LOCO – LNCN N1 Onda diferencial P3 UVF Latencia --- Pd: 322-360 ms --- Electrodos --- F1, Fz, F2, FC3, FC1, FCz, FC2, C1, Cz, C2, CP1, CPz y CP2 --- LVF Latencia --- Nd: 260-320 ms --- Electrodos --- TP7, TP8, P7, P5, P6, P8, PO7 y PO8 --- 4.1.2.2.1. Efectos de la señalización de la localización (LOCN – LNCN) En el LVF se observó una menor amplitud de N1 (de 154 a 194 ms) en la condición LOCN (F(1,13)=12,19, p<,004), con una mayor diferencia en el electrodo Pz (1,73 ± ,50 μV, p<,004), así como efectos significativos del factor electrodo (F(23,299)=2,49, p<,0001), que indicaron mayor amplitud en electrodos posteriores que en anteriores (ver Tabla 5), con una Resultados 75 amplitud media mayor en P6 (-6,12 ± ,88 μV). La interacción señalización x electrodo no mostró significación estadística (F(23,299)=1,25, p<,203). En el UVF se encontró también una menor amplitud de N1 (de 158 a 182 ms) en la condición LOCN (F(1,13)=10,10, p<,007), con mayor amplitud en FCz (1,49 ± ,49 μV, p<,010). En este caso no alcanzaron significación ni el factor electrodo (F(8,104)=2,22, p<,124, ε=,272) ni la interacción entre señalización y electrodo (F(8,104)=,537, p<,568, ε=,219) (ver Tabla 5 y Figura 13). Figura 13. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de N1 en cada hemicampo visual. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones LOCN y LNCN. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden a los intervalos sombreados. En cuanto al efecto de la señalización de la localización en la fase de ascenso de P3 (ver Figura 14), se obtuvieron ondas diferenciales positivas (Pd) en ambos hemicampos (LVF: 358–376 ms; F(1,13)=6,89, p<,021; UVF: 344–366 ms; F(1,13)=9,47,p<,009) registrándose la máxima diferencia en FCz en ambos casos (LVF: 1,63 ± ,66 μV de diferencia, p<,028; UVF: 2,05 ± ,66 μV, p<,008), si bien la distribución en LVF fue en electrodos frontales y fronto-centrales, mientras que en UVF se extendió a electrodos fronto-centrales, centrales y centro-parietales (ver Tabla 5 y Figura 14). El efecto del electrodo también fue significativo en ambos casos (LVF: F(12,156)=10,21, p<,0001, ε=,368; UVF: F(8,104)=24,79, p<,0001, ε=,213), indicando menores amplitudes en los electrodos forntocentrales comparado con los frontales, sobre todo los cercanos a línea media, en LVF (mayor amplitud en Pz: 11,65, ± 1,67 μV), mientras que en UVF los electrodos centro-parietales presentaron mayor amplitud que los centrales y fronto-centrales (ma yor amplitud media en CPz: 8,77 ± 1,14 μV). Por FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 76 último, la interacción entre señalización y electrodo no resultó significativa (LVF: F(12,156)=,544, p<,667, ε=,268; UVF: F(8,104)=,640, p<,484, ε=,174). Figura 14. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de la fase de ascenso a P3 en cada hemicampo visual. Se muestran a la izquierda los segmentos de PE ampliados en los electrodos donde se encontraron las máximas diferencias entre condiciones, y debajo se presenta la onda de sustracción (Pd). Los rangos temporales donde se encontraron diferencias significativas están sombreados en gris. A la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden con los segmentos sombreados de su izquierda. Resultados 77 En esta tarea, se observó un efecto de la señalización de la localización en el rango de latencia del pico de P3 (380–410 ms) cuando los target se presentaron en el hemicampo superior (F(1,13)=7,77, p<,015), observándose mayor amplitud media de la onda en la condición señalizada (LOCN) (Tabla 5 y Figura 15). La distribución de este efecto fue posterior y lateralizada a la derecha, obteniéndose la mayor diferencia en el electrodo PO4 (con una diferencia de 1,92 ± ,72 μV, p<,019). El efecto electrodo también fue significativo (F(6,78)=13,36, p<,0001, ε=,331), siendo P4 el electrodo con mayor amplitud (10,78 ± 1,35 μV), pero no el de la interacción señalización x electrodo (F(6,78)=,679, p<,566, ε=,485). Figura 15. Tarea vertical de discriminación de la localización: diferencias LOCN - LNCN en el rango de P3 en el hemicampo visual superior. A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, con el rango de latencia donde fueron significativas sombreado en gris. A la derecha se muestra el mapa de voltaje correspondiente al rango sombreado. 4.1.2.2.2 Efectos de la señalización del color (LNCO – LNCN) Dado que los análisis preliminares con BESA Statistics no mostraron ninguna diferencia significativa entre los trazados de PE en función de la señalización del color sobre ningún intervalo temporal en ninguno de los electrodos, no se realizaron los posteriores ANOVA sobre los datos de PE para esta condición. 4.1.2.2.3 Efectos de la señalización de la localización y del color (LOCO – LNCN) Cuando tanto la localización como el color del target se señalizaron, se observaron diferencias de amplitud en la fase de ascenso de la onda P3 que resultaron estadísticamente significativas en ambos hemicampos visuales (ver Tabla 5). Estas diferencias de amplitud media se tradujeron en un desplazamiento negativo (Nd) en el LVF en la condición LOCO (de 260 a 320 ms; F(1,13)=5,98,p<,029), observándose la diferencia máxima en P6 (-1,22 ± ,53 μV, p<,037), mientras que en el UVF el efecto de la señalización de la localización y el color se tradujo en un desplazamiento positivo (Pd) en el trazado de PE correspondiente a la condición LOCO (de 322 a 360 ms; F(1,13)=20,40, p<,001), y el electrodo Cz fue el que mostró una mayor diferencia de medias en este segmento temporal (2.19 ± ,45 μV, p<,0001) (ver Figura 16). El factor electrodo también resultó significativo en ambos hemicampos (LVF: F(7,91)=5,26, p<,006, ε=,377; UVF: F(11,143)=20,64, p<,0001, ε=,139). En el LVF se registró la mayor amplitud en P5: 3,39 ± ,96 μV); en el UVF, la mayor amplitud media se registró en CPz: 7,97 ± 1,10 μV). Por último, el efecto de la interacción señalización x electrodo no fue significativo en ningún caso (LVF: F(7,91)=1,05, p<,370, ε=,332; UVF: F(11,143)=1,14, p<,331, ε=,159). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 84 Figura 17. Tarea horizontal de discriminación del color: diferencias LOCN - LNCN en el rango de latencia de N1. A la izquierda se muestran ampliados los segmentos de las ondas en los electrodos con mayor diferencia entre las condiciones de señalización, separados en función de la compatibilidad (COM) / incompatibilidad (INC) estímulo-respuesta. En la parte superior se muestran los resultados para la condición incompatible y en la inferior para la compatible. Los intervalos temporales donde se encontraron diferencias significativas entre LOCN y LNCN están sombreados en gris. En la columna de la derecha se muestran los mapas de voltaje que corresponden a los intervalos sombreados. 4.2.2.2 Efectos de la señalización del color (LNCO – LNCN) Los resultados de los ANOVA no mostraron efectos de señalización del color en la condición E-R compatible, pero sí en la incompatible. Concretamente, en la latencia de P3 (450–510 ms), el trazado correspondiente a la señalización del color (LNCO) presentó menor amplitud media que el de la condición LNCN (F(1,19)=9,03, p<,007), encontrándose la mayor diferencia en el electrodo FC3 (1,10  ,33 μ V, p<,004) (ver Tabla 8 y Figura 18). El efecto electrodo también fue significativo (F(13,247)=30,52, p<,0001, ε=,150), mostrando mayor amplitud media en los electrodos posteriores (máxima en CP4: 11,91  1,26 μV). La interacción entre señalización del color y electrodo no mostró significación estadística (F(13,247)=,731, p<,507, ε=,180). Resultados 85 Figura 18. Tarea horizontal de discriminación del color. Diferencias LNCO - LNCN en el rango de P3 para la condición de incompatibilidad estímulo-respuesta (INC). A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, sombreado en gris el rango de latencia donde fueron significativas. A la derecha se muestra el mapa de voltaje en el rango sombreado. 4.2.2.3 Efectos de la señalización de la localización y del color (LOCO – LNCN) La comparación de la condición con la localización y el color señalizados con la condición sin señalización arrojó diferencias sólo cuando el target apareció en la localización opuesta a la mano de respuesta (E-R incompatibles). Esta diferencia consistió en una reducción de la amplitud en la fase inicial de N1 (134-160 ms) cuando tanto localización como color habían sido señalizados (ver Tabla 8 y Figura 19). Fueron significativos los efectos electrodo (F(8,152)=16.36, p<,0001, ε=,202), diferenciándose los electrodos centroparietales, con menor amplitud, y señalización (F(1,19)=4,57; p<,046). La mayor diferencia entre condiciones de señalización se encontró en el electrodo Cz (-1,26  ,53 μV, p<,030). La interacción entre señalización y electrodo no fue significativa ((F(8,152)=1.79, p<.177, ε=.273). Figura 19. Tarea horizontal de discriminación del color: diferencias LOCO - LNCN en el rango de N1 en la condición de incompatibilidad estímulo-respuesta (INC). A la izquierda se muestra el trazado de las ondas en el electrodo donde se observaron las mayores diferencias entre condiciones, sombreado en gris el rango de latencia donde fueron significativas. A la derecha se muestra el mapa de voltaje en el rango sombreado. 4.2.2.4 Resumen parcial Conductualmente se observaron efectos principales del factor de señalización, con respuestas más lentas en las condiciones con la localización señalizada, y del factor de compatibilidad E-R, con tiempos de respuesta más largos para la condición incompatible. No se encontró significación en cuanto al porcentaje de errores en ninguno de estos factores, pero FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 86 sí en su interacción, con un porcentaje de errores mayor en la condición incompatible que en la compatible cuando la localización y el color habían sido señalizados (LOCO). Los PE mostraron reducción en la amplitud de N1 en la condición con localización señalizada (LOCN) tanto para ensayos compatibles como incompatibles, en un segmento de duración ligeramente mayor en la condición compatible, registrado en electrodos centroparietales principalmente izquierdos, con un patrón asimétrico, a diferencia de la distribución simétrica y cercana a línea media en la condición incompatible. En la condición LOCO, esta reducción de N1 sólo se encontró en los ensayos incompatibles, en electrodos frontocentrales, centrales y centro-parietales en torno a línea media. En los ensayos con señalización del color (LNCO) y E-R incompatibles, se encontró una reducción en la amplitud de P3 en electrodos fronto-centrales con lateralización izquierda. 4.3 RESUMEN GENERAL 4.3.1. Ejecución conductual En general, los resultados mostraron un efecto de señalización de la localización que fue significativo en la ejecución conductual en todas las tareas de discriminación del color. Las condiciones en las que la localización del target fue la misma que la de la señal (LO-, señalización de la localización) tuvieron TR más lentos que aquellas en las que los target habían aparecido en una localización diferente a la de la señal (LN-) (ver Figura 20). La señalización del color, sin embargo, sólo afectó a los TR en la tarea vertical de discriminación del color con CTOA de 700 ms. Sin embargo, mientras que la señalización de la localización produjo mayores TR (efecto IOR), la del color en esta tarea produjo menores TR que, si bien no alcanzaron la significación estadística, indican una tendencia a un efecto de facilitación, que fue mayor cuando se compararon las condiciones de señalización de la localización y del color (LOCN - LNCO). Además, en esta tarea, cuando se comparó LOCO con LNCN se observó una reducción de la diferencia de TR entre ambas. La condición LOCO estaría afectada conjuntamente por la reducción de TR asociada a la señalización del color y por el enlentecimiento que acompaña a la señalización de la localización. Este hecho contrasta con los efectos observados en la condición LOCO en las otras tareas de discriminación (con CTOA de 2000 ms), en las cuales la comparación LOCO - LNCN produjo los mayores valores de diferencia en los TR. Por otro lado, en la tarea vertical de discriminación de la localización se halló un efecto significativo de la señalización que se tradujo en un enlentecimiento de los TR en las condiciones con la localización señalizada. Sin embargo, este efecto global no alcanzó significación estadística en las comparaciones por pares. El efecto de VF sólo fue significativo en la tarea vertical de discriminación de color, y en ningún caso se observó una interacción significativa con el efecto de la señalización. En cuanto a la tarea horizontal de discriminación del color, el efecto de compatibilidad E-R fue significativo (pero no su interacción con la señalización), mostrando TR más largos ante la condición incompatible. Resultados 87 Figura 20. Diferencias de TR de las condiciones de señalización (LNCO, LOCN, LOCO) con respecto a la condición sin señalizar (LNCN) en cada tarea. Los porcentajes de error no mostraron en general diferencias significativas entre las condiciones de señalización, entre VF, o entre las condiciones de compatibilidad E-R. En cuanto a su interacción, fue significativa en las tareas verticales (señalización x VF) y en la horizontal (señalización x compatibilidad E-R) de discriminación del color. En la tarea vertical, esta interacción mostró diferencias significativas en UVF entre LNCN y LOCO (las condiciones con menor y mayor porcentaje de errores, respectivamente). En cuanto al VF se observaron más errores en el LVF para las condiciones LNCO y en el UVF para LOCO. En el caso de la tarea horizontal, las comparaciones por pares indicaron que en la condición LOCO, los ensayos incompatibles tuvieron mayor número de errores que los compatibles. 4.3.2. Potenciales evocados La señalización de la localización (comparación LOCN - LNCN) tuvo efectos sobre los PE obtenidos en todas las tareas, si bien este efecto presentó variaciones en las diferentes tareas tanto en los rangos de latencia afectados como en su polaridad y distribución pericraneal. El efecto más temprano, correspondiente al rango de latencia de N1, que consistió en una reducción de su amplitud en la condición LOCN, fue el de mayor similitud entre tareas, si bien en la tarea vertical de discriminación del color su distribución pericraneal varió en función del hemicampo visual en el que se presentó el target, mientras que en el resto no presentó tales variaciones. Los efectos de la señalización de la localización fueron más variables sobre las ondas diferenciales observadas en la fase de ascenso de la onda P3 (Nd y Pd). Así, en la tarea vertical de discriminación del color se registró una Nd con distribución en electrodos posteriores en el LVF, mientras que en el UVF se observó una Pd en latencias más tardías y distribución en electrodos anteriores. En la tarea vertical de discriminación de la localización, -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 20 25 Tarea vertical de discriminación de color Tarea vertical de discriminación de localización Tarea vetical de discriminación de color (CTOA 700) Tarea horizontal de discriminación de color LNCO LOCN LOCO ms FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 88 en la que no se observaron diferencias en función del VF, se registraron ondas diferenciales positivas (Pd) tanto en el LVF como en el UVF en las condiciones en las que había señalización de la localización. En esta tarea, además, la señalización de la localización (relevante para la tarea en este caso) se acompañó de un aumento en la amplitud de la onda P3 en el UVF. Los efectos de la señalización de la localización en la tarea horizontal de discriminación del color, que no variaron en función del VF, se tradujeron igualmente en una disminución de la amplitud de N1 y no se encontraron diferencias significativas en ninguno de los niveles del factor compatibilidad E-R. La señalización del color (comparación LNCO - LNCN) se asoció a una reducción de la amplitud de P3 solamente en las tareas de discriminación del color (vertical y horizontal). En la tarea de vertical, este efecto sólo se dio en el UVF, mientras que en la tarea horizontal, la disminución de P3 sólo se observó, independientemente del hemicampo visual, en la condición E-R incompatible. En ninguno de estos casos, la aparición de este efecto en la amplitud de P3 estuvo acompañada de un efecto de la señalización del color sobre los TR. La señalización de la localización y el color (comparación LOCO – LNCN) presentó efectos que guardan cierta similitud con los de la señalización de la localización (LOCN). En la tarea vertical de discriminación del color se repitió el patrón de disminución en N1 y de aparición de las ondas Nd (LVF) y Pd (UVF), con una latencia de aparición similar, siendo la Nd un poco más breve que Pd (70 ms frente a 132 ms). En la tarea vertical de discriminación de la localización no se encontraron efectos ni en N1 ni en P3, pero los resultados mostraron el mismo patrón general en las ondas diferenciales (Nd y Pd) que en la tarea vertical de discriminación del color: Nd posterior en el LVF y Pd un poco más tardía y anterior en el UVF. En cuanto a la tarea horizontal de discriminación del color, se encontró reducción de la amplitud de N1 en la condición LOCO pero en este caso sólo para los ensayos E-R incompatibles. 89 5 DISCUSIÓN El principal objetivo de la presente tesis doctoral fue explorar los correlatos conductuales y electrofisiológicos (PE) de la IOR espacial y no espacial, tratando así de aportar nuevos datos sobre las bases neurocognitivas de estos fenómenos. Para ello se emplearon tareas de atención visuoespacial cuyos parámetros permitieron observar los efectos de la señalización asociados a la IOR en experimentos previos. Con el diseño de tareas empleado, nuestros resultados permiten concluir, en general, que la señalización espacial y la no espacial producen efectos diferentes, como se discutirá en los siguientes apartados. Las diferencias observadas entre ambos efectos parecen indicar que existe una disociación entre la señalización espacial y la no espacial. En la literatura científica existente los resultados son discrepantes. Así, estudios previos han encontrado semejanzas entre los efectos conductuales de ambos tipos de señalización (el aumento de los TR, un curso temporal semejante, etc.) que en algunos casos ha llevado a que se los englobe bajo la misma denominación de IOR (por ejemplo, en Hu et al., 2011). A estos fenómenos se les ha atribuido la función de optimizar los procesos perceptivos y de atención (y más recientemente motores), dificultando la reinspección de estímulos o localizaciones previamente atendidos. De esta forma, este mecanismo mejoraría el rendimiento en tareas como las de señalización o las de búsqueda visual (Klein, 2000). Sin embargo, la investigación hasta la fecha ofrece también resultados que indican que existen diferencias entre la señalización espacial y la no espacial, así como que es posible disociar los efectos de ambos tipos de señalización (ver Hu et al., 2014). Es, precisamente, en esas diferencias donde se fundamenta la perspectiva según la cual la IOR comprende más de un único mecanismo. En cualquier caso, a la hora de estudiar ambos efectos se hace necesario considerar que la comparación entre ellos se ve dificultada por la ausencia de una investigación tan extensa sobre la IOR no espacial como la existente sobre la IOR espacial. Además, las características del diseño de las tareas difieren, con frecuencia, de un experimento a otro, aún cuando se estudia el mismo tipo de señalización. Asimismo, los resultados de las distintas publicaciones científicas no siempre coinciden en definir qué relación guarda la IOR no espacial con la dimensión espacial de los estímulos o, más específicamente, si la señalización espacial es necesaria para encontrar efectos de IOR no espacial (por ejemplo, compárense los resultados de Hu y Samuel, 2011, con los de Chen et al., 2010). A este respecto, nuestro estudio permitió la comparación entre ambos tipos de señalización (y su posible interacción) dentro del mismo diseño experimental. Para el estudio de estos fenómenos se ha recurrido frecuentemente al paradigma de señalización de Posner (1980), siendo la disposición horizontal de los estímulos la más habitual. Uno de los inconvenientes de este diseño es que puede conllevar efectos de incompatibilidad espacial E-R que interactúen con los de la IOR (véase Ivanoff et al., 2002). Por otra parte, existe evidencia de que la disposición de los estímulos en el eje vertical del campo visual puede provocar asimetrías entre el UVF y el LVF en el procesamiento de la información (Karim y Kojima, 2010), lo que es susceptible de interactuar con los efectos de FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 90 la IOR. Para analizar cómo afectan estos factores a los efectos de la señalización espacial y no espacial, en el presente trabajo empleamos cuatro tareas de señalización, combinando la señalización de la localización y la del color con la disposición horizontal o vertical de los estímulos en el campo visual. Como tarea-base se tomó una tarea de discriminación del color con disposición vertical, puesto que su diseño está libre de efectos de compatibilidad espacial E-R, al tiempo que permite comparar las posibles asimetrías entre UVF y LVF. Por otra parte, la utilización de la misma tarea pero empleando una disposición horizontal de los estímulos, nos permitió estudiar los efectos de la compatibilidad espacial E-R, los de la IOR, y las posibles interacciones entre ambos, sin la influencia de asimetrías visuales. Con este diseño, hemos encontrado efectos diferentes de la IOR en función de las asimetrías verticales (tareas verticales), y efectos atribuibles a la existencia de incompatibilidad espacial E-R (efecto Simon; tarea horizontal). Los resultados sobre estos efectos y su interacción con la IOR, serán tratados en los apartados 5.2 y 5.3 de la presente discusión. 5.1 EFECTOS DE LA SEÑALIZACIÓN 5.1.1 Efectos conductuales En nuestros resultados conductuales se observaron efectos de la señalización espacial, indicativos de la existencia de IOR, y reflejados en un aumento de los TR en las condiciones en las que el target aparecía en la misma localización que el cue. Por el contrario, no se observaron efectos significativos de la señalización no espacial (repetición del color). La señalización conjunta de ambas dimensiones (localización y color) reprodujo los efectos de la IOR espacial, sin que apareciesen tampoco en esta condición efectos asociados a la señalización no espacial en los TR. A continuación se discutirán estos resultados para cada tipo de señalización. 5.1.1.1 Señalización de la localización La repetición de la localización conllevó el enlentecimiento de los TR en las condiciones de señalización espacial (LOCN) de todas las tareas, lo que constituye el principal efecto de la IOR observado comúnmente en la literatura científica previa. La diferencia entre los ensayos sin señalización (LNCN) y los que contenían señalización espacial (LOCN) fue significativa en las tres tareas de discriminación del color, mientras que la tarea de discriminación de la localización fue la única en la que esta diferencia no alcanzó significación estadística, aún cuando el efecto del factor general de señalización fue significativo. Aún así, la tendencia de los resultados siguió el mismo patrón que en el resto de tareas. Cabe señalar en este caso que el número de participantes que se incluyeron en este experimento fue inferior al de la tarea-base, lo que podría ser una posible causa de que esta tendencia no alcanzase la significación estadística en las comparaciones por pares con corrección de Bonferroni. Por otra parte, el efecto de la señalización espacial también se encontró en la tarea con el CTOA de 700 ms, resultado que se ajusta al patrón temporal más frecuentemente observado en la literatura (véase Lupiáñez et al., 1997; Hu y Samuel, 2011), según el cual la IOR espacial en tareas de discriminación comienza a mostrar su efecto más tarde que en las de detección, en torno a los 700 ms (compárese por ejemplo con Samuel y Kat, 2003), decayendo hasta valores de CTOA relativamente largos (superiores a 3 s, véase Hu y Samuel, 2011). En otros casos se han encontrado los mayores efectos de la IOR espacial con valores de CTOA en torno a los 2000 ms (véase Langley et al, 2007). Atendiendo a este Discusión 91 curso temporal, el patrón del efecto de señalización sobre los TR se ajusta al esperado para la IOR espacial en tareas de este tipo. El enlentecimiento en los TR relacionado con la señalización espacial se observó independientemente de la dimensión relevante para la tarea (la localización o el color). Este resultado reproduce el encontrado por Chen et al. (2010), en cuyo trabajo se empleó una tarea de discriminación de la localización y otra de discriminación del color. El diseño empleado en nuestras tareas fue muy similar al suyo, siendo los valores de CTOA de Chen et al. (2010) una de las principales diferencias entre ambos estudios (650-850 ms frente a los 2000 ms de nuestras tareas). En este sentido, la relevancia de la localización no parece modificar el curso temporal de la IOR espacial, puesto que, apoyándonos en los datos de Chen y colaboradores (2010), la IOR espacial está presente desde CTOA de aproximadamente 700 ms hasta los de 2000 ms empleados en el presente trabajo. Más allá de su curso temporal, el propio hecho de que la IOR espacial se encuentre en tareas en las que la localización no es relevante está de acuerdo con que la dimensión espacial es una característica fundamental de la información visual y del propio fenómeno de la IOR, según se propone desde las principales aproximaciones teóricas. Así, tanto la hipótesis de reorientación de la atención (Posner y Cohen, 1984), como el modelo trifactorial de Lupiáñez (2010) o la propuesta de habituación de la RO de Dukewich (2009) predecirían este resultado, ya que están basadas en la naturaleza espacial del efecto. Por un lado, la hipótesis de reorientación de la atención y la de la habituación de la RO, se fundamentan principalmente en los efectos de la señalización de la localización. Por otro lado, el modelo trifactorial propone, además, que la dimensión espacial de los estímulos es clave para determinar si un estímulo se considera una actualización de un objeto presentado anteriormente (en este caso el cue) o es un objeto nuevo. Observando en nuestras tareas el efecto de la IOR espacial, que mostró un patrón temporal de acuerdo al descrito para las tareas de discriminación empleadas en estudios previos, se puede considerar que nuestros resultados en las condiciones de señalización espacial se ajustan a las predicciones de los modelos y a los resultados de la literatura científica al respecto. 5.1.1.2 Señalización del color En la tarea-base y en la tarea horizontal de discriminación del color, la señalización no espacial (repetición del color) se acompañó de un ligero enlentecimiento en las respuestas, que no alcanzó la significación estadística en ningún caso. En la tarea de discriminación de la localización, sin embargo, los TR se redujeron sutilmente en esta condición, indicando una ligera tendencia a la facilitación, que no alcanzó el nivel de significación estadística. Por último, en la tarea de discriminación del color con CTOA de 700 ms, la señalización del color presentó una tendencia más clara a la facilitación, aunque los contrastes fallaron igualmente en alcanzar la significación estadística. El único efecto significativo de la señalización del color se encontró en el porcentaje de errores de la tarea-base, en interacción con el factor del hemicampo visual, observándose en el LVF un número mayor de errores cuando cue y target compartían el mismo color. Este efecto resultó sorprendente, ya que atendiendo a la literatura previa sobre aspectos perceptivo-atencionales de las asimetrías visuales, el LVF ha mostrado ventajas en el procesamiento del color (Levine y McAnany, 2005). Avanzando algo en la discusión sobre el efecto de los VF, que se tratará en el apartado 5.2, si bien las diferencias en el porcentaje de errores no son centrales en el contexto de estudio de la IOR, la repetición del atributo no espacial podría tener un mayor efecto cuando los estímulos se presentan en el hemicampo inferior debido a su mayor resolución en procesos de discriminación de atributos no espaciales, como es el caso del color. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 92 El conjunto de los resultados obtenidos con la señalización no espacial sobre los TR coinciden parcialmente con lo esperado. En concreto, son coherentes con los datos de investigaciones previas en lo relativo a la tendencia a la facilitación (no significativa) encontrada en la tarea con el CTOA de 700 ms, y a la ausencia de efectos en la tarea de discriminación de la localización. En el primer caso, la facilitación se ha observado en tareas de discriminación que emplearon un valor de CTOA similar (ver Hu y Samuel, 2011) mientras que, en otro tipo de tareas (detección), lo observado ha sido un efecto inhibitorio de la señalización no espacial (por ejemplo en Hu et al., 2014). En el segundo caso, la ausencia de efectos de la señalización del color en la tarea de discriminación de la localización es similar a la encontrada por parte de Chen et al. (2010). La ausencia de efectos (prolongación del TR) por parte de la señalización no espacial en nuestras tareas de discriminación del color con CTOA de 2000 ms presenta tanto similitudes como discrepancias con la escasa literatura previa sobre esta clase de señalización. Así, existen resultados de estudios previos que muestran que, cuando se emplean valores de CTOA largos, la repetición del color genera un efecto significativo pero de menor magnitud que la señalización espacial (Hu et al., 2011). Sin embargo, existen igualmente resultados que muestran que el efecto no espacial se puede encontrar ya desde los CTOA más breves a los más largos. Así, por ejemplo, Zhou y Chen (2008) encontraron un efecto similar al de la IOR espacial con CTOA de 200 ms y de 650-850 ms (ver también Law et al., 1995; Hu et al., 2014). La variabilidad en el efecto de este tipo de señalización, y su menor magnitud, hace pensar que las variables experimentales manipuladas pueden ser importantes para la observación de la posible existencia de una IOR no espacial. Esta idea ya aparece recogida en el artículo de Law et al. (1995) sobre el resultado negativo de Kwak y Egeth (1992), donde se observó una pequeña tendencia inhibitoria de aproximadamente 5 ms (no significativa estadísticamente), similar a la encontrada en nuestra tarea-base. En relación con lo anterior, y siguiendo la argumentación de Ivanoff et al. (2002) sobre la relación entre el tamaño de la muestra y la magnitud del efecto que se pretende medir, la ausencia de ciertos efectos en los resultados de una investigación puede deberse a un insuficiente tamaño muestral, especialmente para observar efectos pequeños o muy variables. Sin embargo, esta posibilidad no explica adecuadamente los resultados de nuestra investigación. En primer lugar, el tamaño de nuestra muestra es comparable al de los artículos citados en los que se encuentra el efecto, incluso superior en algunos casos (12 participantes en Chen et al., 2010; 19 en Hu y Samuel, 2011; 13 en Zhou y Chen, 2008). En segundo lu gar, los valores del índice ηp2 obtenidos en los presentes resultados indican que, cuando el efecto de la señalización fue significativo, el tamaño del efecto de la señalización sobre los TR fue grande. Del mismo modo, cuando no se alcanzó significación estadística, como es el presente caso, el valor del tamaño del efecto fue menor. Por tanto, los valores de ambos estadísticos estarían apuntando a una ausencia real de la IOR no espacial asociada al color. Otra posibilidad que no se puede descartar es que la señalización del color obedezca a mecanismos diferentes a los de la IOR y que, de observarse efectos de la misma, se relacionen más con otros procesos que se activan dependiendo de los requisitos de la tarea empleada en cada caso. Para la interpretación de los resultados de los estudios previos con tareas de discriminación en los que se han observado efectos de la señalización no espacial, éstos deberían contextualizarse en la aproximación teórica a partir de la cual fueron explicados. Por un lado, Chen y colaboradores (2010) apuntaron que la prolongación sobre los TR encontrada por ellos se debía a procesos de orientación dirigidos por los estímulos (bottom-up) cuando la señalización era espacial, y a procesos ejecutivos dirigidos a la realización de la tarea (topdown) cuando solamente se repetía la característica no espacial, de acuerdo con la hipótesis de reorientación de Posner (1984). Si trasladamos esta interpretación a nuestros resultados Discusión 93 conductuales podríamos suponer que los procesos top-down no estarían afectados por la señalización no espacial, mientras que en las otras condiciones sólo se verían afectados los procesos bottom-up (IOR espacial), que por otra parte han sido los tradicionalmente asociados a la IOR. Por otro lado, Hu y Samuel (2011), recurrieron al modelo trifactorial de Lupiáñez (2010), que les permitió explicar mejor que otras hipótesis la existencia de inhibición cuando se repetía la localización (debida al coste de detección) y de facilitación cuando se repetía el color (debida al beneficio de orientación y de selección espacial que aportaría la similitud entre los estímulos). En nuestro caso, sólo consideraríamos la facilitación si asumimos la tendencia no significativa en la tarea de discriminación del color con CTOA de 700 ms, lo que, desde un nivel estrictamente conjetural, se interpretaría como el beneficio por la proximidad temporal entre el cue y el target. Siendo rigurosos, la ausencia de efectos significativos de la señalización del color en la presente tesis indicaría que la señalización no espacial no produce ni beneficios ni costes en el tiempo de respuesta a los estímulos target que comparten el mismo color que el cue, siendo su efecto mucho menos robusto que el de la señalización espacial, más sensible a factores del diseño experimental, o estando relacionado con otros procesos diferentes a los implicados en la IOR, como se ha señalado más arriba. Si se atiende a las variables de diseño manipuladas en otros experimentos en los que la IOR no espacial tampoco fue evidente (o su efecto no fue significativo, como por ejemplo en Kwak y Egeth, 1992), no parece que ninguna variable en concreto haya sido esencial en relación con este efecto. Así, se puede descartar que el tipo de tarea provoque la ausencia de la IOR no espacial, ya que se dio tanto en tareas de detección como de discriminación (por ejemplo, Hu et al., 2011 y Zhou y Chen, 2008). Otros parámetros del diseño, como se recoge en Hu et al. (2011), han permitido observar efectos más robustos de la IOR no espacial. Concretamente, la presentación de los estímulos sobre el punto de fijación ocular (Zhou y Chen, 2008), los CTOA inferiores a 300 ms (Law et al., 1995) o el empleo de cue-back (Chen et al., 2010). Aún considerando que estos aspectos permiten una mejor observación del efecto, no explicarían su ausencia en nuestros resultados, puesto que la IOR no espacial se ha podido registrar con CTOA más largos (Hu et al. 2013, 2014), con estimulación periférica (Chen et al. 2010; Hu et al,. 2011, 2013, 2014; Riggio et al., 2004) o sin emplear cue-back 19 (Hu et al. 2011). A este respecto, Hu et al. (2013) también señalan que la IOR no espacial es ligeramente más potente en tareas con una mayor complejidad estimular. Así, empleando tareas de detección con 2, 4, 6 y 8 localizaciones y CTOA desde los 200 hasta los 3500 ms, estos autores observaron que los efectos de la señalización no espacial fueron superiores en las tareas con mayor número de posibles localizaciones, (mayor complejidad estimular, ver figura 4 en la Introducción de su artículo). Puesto que nuestro diseño no posee este grado de complejidad, podría considerarse una de las características que explicarían que no se haya registrado el efecto de la señalización del color en nuestros resultados. Tratando de dar una explicación que englobe todas las variables que se pueden considerar intervinientes en los trabajos existentes sobre señalización espacial, y recogiendo de nuevo la interpretación de Law et al. (1995) sobre el resultado de Kwak y Egeth (1992), la falta de diferencias en nuestros resultados indicaría una atenuación del efecto en lugar de una ausencia real, debido 19 Con este tipo de señalización, el cue-back, además de presentarse normalmente en un localización diferente a las que se utilizan para el cue y el target (en el punto de fijación en esta tesis), tiene un color diferente al de los otros estímulos. Law et al. (1995) y Chen et al. (2010) explican su función a través de la hipótesis de reorientación, siendo el color del cue-back un valor neutral en la dimensión color, esto es, un color que no es compartido con los otros estímulos y que sea capaz de desplazar la atención que se presta al color del cue. Por otra parte, Hu et al. (2011), señalaron que bajo ciertas condiciones puede ser un factor clave, pero descartaron su necesidad en tareas con diseños más complejos (con más localizaciones o en las que se presentan más estímulos, por ejemplo). FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 100 superposición de una negatividad diferencial ipsilateral (Nd1-pi) en electrodos posteriores (PO7/PO8) con una latencia en torno a los 175 ms. Esta negatividad se observó con CTOA superiores a 80 ms, alcanzando su máximo en el CTOA de 130 ms y decayendo a partir de este valor, reduciéndose así las diferencias en la amplitud de P1 con el incremento del CTOA. Por último, según la interpretación de los resultados que se recoge frecuentemente cuando no se encuentra una relación directa entre P1 y el efecto conductual de IOR espacial, las variaciones en la onda podrían estar más relacionadas con los efectos de la señalización en el procesamiento sensorial que con la IOR en sí (por ejemplo, Wascher y Tipper, 2004). En esta línea, siguiendo una interpretación similar a la de McDonald et al. (2009), la ausencia de efectos sobre P1 en todas las tareas de la presente investigación puede explicarse como un reflejo de la independencia entre el procesamiento que refleja esta onda y el efecto de la IOR espacial. Wascher et al. (2015) describieron cómo los efectos de la señalización en esta onda decaen con el aumento del CTOA, de forma independiente a la presencia de la IOR en los TR. Por tanto, estos resultados y los encontrados en nuestro laboratorio demuestran que es posible registrar conductualmente IOR espacial sin que se encuentre modulada la amplitud de P1, al menos cuando se demanda discriminación y se limitan los movimientos oculares mediante fijación central, lo que aporta nueva evidencia de que la actividad reflejada en P1 no guarda una relación directa con la IOR. 5.1.2.2 Efectos sobre N1 5.1.2.2.1 Efectos de la señalización de la localización La amplitud de N1 mostró una reducción en las condiciones de señalización espacial (LOCN) en todas las tareas. Esta modulación acompañó al efecto conductual de la IOR, independientemente del criterio de discriminación (color o localización) y de la disposición de los estímulos (tanto en ambos hemicampos visuales en la configuración vertical como en las dos condiciones de compatibilidad E-R en la horizontal). Los datos provenientes de otras investigaciones no permiten establecer una relación inequívoca entre la amplitud de N1 y el aumento de los TR asociado a la IOR, si bien cierta concordancia en los resultados referidos, conductuales y electrofisiológicos, hacen que al menos se pueda considerar la discusión sobre su vinculación con la IOR espacial. Se han encontrado modulaciones de la amplitud de N1 relacionadas con la atención y con la señalización espacial (Luck et al., 2000; Mangun y Hillyard, 1991; Vogel y Luck, 2000), y específicamente algunos estudios de señalización que emplearon tareas de discriminación (por ejemplo, Doallo, Lorenzo-Lopez, Vizoso, Holguín, Amenedo et al., 2005; Prime y Ward, 2004). Las fuentes anatómicas y la función atribuida a los componentes de N1 permiten acotar las hipótesis posibles sobre los procesos que se encuentran tras las variaciones de esta onda en esta clase estudios. De acuerdo con Hopf et al. (2002), la discriminación voluntaria de estímulos en el campo visual produce una mayor amplitud de la onda que la simple detección, encontrándose sus fuentes neurales en la corteza occipito-temporal inferior. Estas fuentes coinciden, aproximadamente, con el origen del componente N1b descrito en Di Russo et al. (2012), y relacionado con el área visual V4 y otras áreas próximas (vía ventral), relacionadas con el procesamiento del color, entre otras características no espaciales de los estímulos. Por otro lado, en el artículo de Di Russo et al. (2012), se describen otros dos componentes (N1a y N1c), relativos al procesamiento de la información espacial (vía dorsal), cuyos orígenes fueron localizados en la corteza parietal superior y el SIP, respectivamente. La periferia de V4 está conectada con áreas parietales, por lo que, en el contexto de N1, es importante resaltar su papel en el procesamiento de la información espacial, mientras que su Discusión 101 centro está ligado a funciones de reconocimiento de objetos, estableciendo conexiones con áreas temporales (Roe, Chelazzi, Connor, Conway, Fujita, et al., 2012). Por tanto, estos estudios parecen coincidir en que estas áreas (y la actividad que se asocia a N1) están implicadas anatómica y funcionalmente en el procesamiento visual en tareas de discriminación similares a las empleadas en esta investigación. No obstante, su relación con la IOR ha sido mucho más discutida. Los trabajos previos con PE no siempre mostraron una vinculación de las variaciones de N1 con el efecto conductual de la IOR (Martín-Arévalo et al., 2014; McDonald et al., 2009; Tian et al., 2011b; Van der Lubbe et al., 2005; Wascher y Tipper, 2004). Por el contrario, otros resultados mostraron que es la señalización periférica de los estímulos (produzca o no IOR) lo que explica mejor las variaciones en esta onda. Dentro de estos últimos casos se incluyen aquellos resultados en los que la señalización espacial se acompañó de un aumento de amplitud de N1, tanto en presencia de IOR conductual (Tian y Yao, 2008; Satel et al., 2012) como en su ausencia (Eimer, 1994; McDonald et al., 1999). Por otra parte, se encuentran aquellos trabajos en los que el efecto conductual de la IOR se observó asociado a una reducción de amplitud de N1 (Prime y Ward, 2004, 2006; Prime y Jolicoeur, 2009a,b; Satel et al., 2014; Zhang et al., 2012; ver Tabla 1), entre los que también se encuadran los resultados de la presente tesis. Incluso en estos últimos casos, los autores han tratado con mucha cautela la relación entre la IOR y la reducción de amplitud de N1. A este respecto, Prime y Ward (2004) fueron los primeros en plantear que la menor amplitud de N1 reflejaría la inhibición de procesos atencionales sobre los estímulos señalizados aunque, posteriormente, la divergencia de sus resultados con los de otras investigaciones les llevó a matizar el planteamiento. Sugirieron una serie características de su diseño que podrían estar asociadas a la reducción de N1: el empleo de un CTOA relativamente largo (900-1200 ms), la disposición vertical de los estímulos y la presencia de un cue-back (Prime y Ward, 2006). Los resultados obtenidos en algunas de nuestras tareas concuerdan con la sugerencia de Prime y Ward (2006) sobre estos parámetros. Sin embargo, si se comparan las variables de diseño empleadas en experimentos previos con las del presente, no parece que estas características sean responsables de la reducción de N1. En primer lugar, el hecho de que nuestros resultados hayan mostrado una reducción de N1 con la tarea con disposición horizontal de los estímulos (al igual que los de Satel et al., 2014; Zhang et al., 2012) permite poder descartar que la disposición vertical de los estímulos sea una condición para observar tal efecto asociado a la señalización espacial. En segundo lugar, la duración prolongada de los CTOA (superior a los 900 ms) no parece ser un factor decisivo para observar efectos de la IOR sobre la amplitud de esta onda, ya que se han observado efectos con CTOA inferiores (700 ms en Prime y Jolicoeur, 2009a). Para interpretar las variaciones de N1 se debe tener en cuenta que el CTOA afecta a ondas como N1 (Steiner, Barry y Gonsalvez, 2014), pero también se debe considerar que el curso temporal de la IOR requiere de mayores CTOA en las tareas de discriminación (Lupiáñez et al., 1997), como son los casos referidos por Prime y Ward (2006). En este sentido, se debe examinar cuidadosamente si N1 se comporta de forma diferente debido a los CTOA más largos, o si la reducción se debe al propio curso temporal de los efectos de la señalización o de algún otro efecto (posiblemente relacionado con la discriminación). En tercer y último lugar, el empleo del cue-back tampoco parece estar relacionado con la reducción de la onda de un modo exclusivo (ver Tabla 1). El empleo de este estímulo se ha asociado en algunos casos a la reducción de N1 (por ejemplo, Prime et al., 2006), mientras que en un caso (Satel et al., 2014) las reducciones de N1 se han encontrado sin que se emplease ningún cue-back. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 102 Si bien las variaciones de N1 no se han vinculado en todas las ocasiones con la observación de la IOR en los TR, las modulaciones en esta onda se han visto en tareas de señalización en las que los participantes debían hacer una discriminación de alguna característica de los estímulos (Prime y Ward, 2004, 2006; Prime y Jolicoeur, 2009b; Satel et al., 2014; Zhang et al., 2012). Además de vincularse a tareas de discriminación, la reducción de amplitud de N1 está relacionada con el empleo de señalización periférica más que con la propia IOR, como demostraron Satel y colaboradores (2014). Sus resultados mostraron un efecto conductual de IOR espacial, tanto cuando la señalización fue periférica como cuando fue central, aunque el efecto en N1 únicamente se vinculó a la señalización periférica. Teniendo en cuenta que la reducción en la amplitud de N1, en el contexto de la IOR, se ha relacionado tanto con la demanda de una discriminación como con la señalización periférica, es necesario valorar la posibilidad de que la amplitud de N1 se vea afectada por la combinación de más de un factor. La revisión de los resultados de los trabajos en los que se observó una reducción de esta onda en ensayos señalizados (Prime y Ward, 2004, 2006; Prime y Jolicoeur, 2009b; Zhang et al., 2012; Satel et al., 2014) muestra que la amplitud de N1 se encontró reducida en los experimentos en los que coincidieron al menos tres características: fueron empleadas tareas en las que se exigió algún tipo de discriminación, se usó señalización periférica y los resultados mostraron un aumento en los TR en las condiciones con la localización señalizada (ver Tabla 1). En la presente tesis se observa que los resultados encajan en este patrón de características de la tarea. Atendiendo a los presentes resultados y a los de los estudios previos, se puede considerar la necesidad de que se requiera una tarea de discriminación y que la señalización sea periférica para observar una reducción sobre la amplitud de N1 asociada a un efecto conductual de IOR. No obstante, este conjunto de características no sólo debe definir los casos en los que N1 se ha visto reducida, sino también discriminar otros experimentos con un diseño similar pero cuyos efectos en la amplitud de N1 sean divergentes. Para ello, consideraremos una serie de resultados que son susceptibles de suponer una excepción a esta observación. En primer lugar, en un estudio de Van der Lubbe et al. (2005) se empleó una tarea de discriminación de la identidad en la cual no se encontró ninguna variación en la amplitud de la onda, si bien tampoco se observó el efecto de la IOR sobre los TR. Más que tratarse de una excepción, confirmaría que en este tipo de tareas la reducción de amplitud de N1 ocurre en combinación con el efecto conductual asociado a la IOR. Por otra parte, en el trabajo de McDonald et al. (2009) se empleó una tarea de discriminación de la localización y señalización periférica, pero no se encontró ninguna diferencia en la amplitud de N1. Si bien en esta tarea se cumplen las características propuestas, incluyendo el efecto conductual de la IOR, su diseño (tarea target-target con cue-back) no posee las características de una tarea de señalización clásica 22 . 22 Se trata de una tarea target-target de discriminación de la localización, con un diseño particular. La parte común con las tareas estándar target-target es su forma de señalización espacial, en la cual la localización del target en el ensayo anterior se considera la localización señalizada en el ensayo presente. La parte distintiva en este estudio fue que la identidad del target en cada ensayo la marcaba el color del cue-back (en posición central). Además, los estímulos podían ser de tres colores y sólo se presentaban dos en cada ensayo, con lo que si el cue-back indicaba un color que no poseía ninguno de los targets presentados en ese ensayo, se obtendría una condición neutral, similar a los catch trials. Desde el paradigma de las tareas de señalización, se puede interpretar que esta tarea demanda dos discriminaciones: una discriminación del color, que implica al cue-back (marca qué estímulo se debe considerar como target), y una discriminación de la localización, que es la característica relevante para la respuesta, señalizada por el target periférico previo. En este caso, color y localización son dimensiones significativas. Nótese, además, que si se acepta este comentario sobre el diseño de McDonald et al. (2009), el CTOA de la señalización espacial varía entre 1000-1400 ms, mientras que el de la señalización del color tendría unos valores de 500-700 ms. Discusión 103 Es por ello que cabría considerar si en este caso la ausencia de modulaciones en N1 se debe al diseño de la tarea, quizá relacionado con el tipo de señalización o con la forma de discriminación que se requiere. Un tercer caso excepcional se encuentra en Tian y Yao (2008), que obtuvieron un efecto de IOR conductual significativo empleando señalización periférica en el UVF, pero un aumento de amplitud de la onda N1. Los autores emplearon una tarea go/nogo (en la que sólo se analizaron los ensayos go), lo que lo aleja del patrón de tareas con las que se ha observado disminución de N1 asociada a la IOR. Este tipo de tarea (go/nogo) fue empleado también por parte de Prime y Jolicoeur (2009a) con un resultado opuesto en N1 (i.e. una reducción de su amplitud). Sin embargo, existen ciertas diferencias entre ambas tareas que podrían estar detrás de esta discrepancia en los resultados, como el empleo del cue-back en la tarea de Prime y Jolicoeur (2009a), el porcentaje de ensayos go, siendo 50% en Tian y Yao (2008) y 75% (experimento 1) y 25% (experimento 2) en Prime y Jolicoeur, (2009a) (ver Tabla 1), o la presentación de los estímulos sobre el campo visual superior (Tian y Yao, 2008) frente a la presentación sobre el eje horizontal (Prime y Jolicoeur, 2009a). Empezando por ésta última, en ambos trabajos se empleó una disposición horizontal, si bien en el trabajo de Tian y Yao (2008) los estímulos se presentaron en el UVF. Sin embargo, resulta improbable que este aspecto haya influido en la diferencia de resultados ya que, como se ha visto, en la presente tesis se han observado reducciones de la amplitud de N1 asociadas a la IOR tanto en el UVF como en el LVF. Ambos estudios difieren, además, en la utilización de cue-back, presente en el estudio de Prime y Jolicoeur (2009a) y ausente en el de Tian y Yao (2008). Sin embargo, dado que el cue-back no parece estrictamente necesario para obtener una reducción de N1 (e IOR espacial) este aspecto no parece haber influido en el diferente patrón de resultados. Por último, ambos estudios emplearon un porcentaje diferente de ensayos go (75% y 25% en Prime y Jolicoeur, 2009a; 50% en Tian y Yao, 2008). Mientras que en Tian y Yao (2008) se encontró una mayor y más temprana N1 en los ensayos señalizados (ensayo go y nogo), en Prime y Jolicoeur (2009a), se encontró reducción de N1 en todos los ensayos señalizados (ensayos go 23 ), lo que hace posible que el porcentaje de tipos de ensayo pudiese haber influido en la diferencia de resultados en N1. Además, mientras que en Prime y Jolicoeur (2009a) los participantes respondieron presionando un botón (ensayos go), en el experimento de Tian y Yao (2008) la mano de respuesta se correspondió con la posición del target, es decir, se empleó la mano derecha para estímulos presentados en la localización derecha y la mano izquierda para estímulos en la localización izquierda. A este respecto, según Eimer, van Velzen, Gheri y Press (2006), las variaciones en la amplitud de N1 pueden ser sensibles a procesos de preparación de la respuesta durante la orientación espacial de la atención. En la investigación de Eimer et al. (2006) se empleó una tarea go/nogo con respuestas tanto sacádicas como manuales. La tarea consistió en la presentación de dos cues de diferente color sobre la cruz de fijación, indicando cada uno un hemicampo diferente de respuesta. Se pidió a los participantes que atendiesen únicamente al cue de un determinado color, de modo que respondiesen cuando posteriormente se presentase el estímulo go. La novedad de este experimento fue presentar además una señal visual irrelevante para la tarea en el lado izquierdo o derecho, 200 ms antes de la presentación del estímulo go o nogo. La amplitud de N1 ante esta señal visual, posterior a la preparación de la respuesta pero previa a su emisión, fue mayor cuando fue presentado en el mismo hemicampo donde se había preparado la respuesta, incluso cuando ésta no se llegase a emitir. Por tanto, la amplitud de N1 puede verse modulada por la información espacial que requiere 23 En Prime y Jolicoeur (2009a) se analizaron también los ensayos nogo, en los que se observó una reducción de N1 ante señalizados únicamente en el experimento 2. El estímulo nogo empleado en este artículo fue menor en superficie y luminancia que el estímulo go, a lo que los autores atribuyeron el registro de una menor amplitud de N1. Recogiendo la sugerencia planteada en su artículo, esta característica junto con los diferentes porcentajes de cada tipo de ensayo podría estar detrás de los resultados sobre N1 ante targets nogo. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 104 la preparación de una respuesta, lo que es posible que esté influyendo en los resultados de Tian y Yao (2008). El último caso susceptible de ser considerado una excepción aparece en Martín-Arévalo et al. (2014), donde se empleó una tarea de discriminación con disposición horizontal de los estímulos, presentados únicamente en el UVF, con la que se exploraron dos condiciones basadas en la presencia o ausencia del cue-back. Los autores encontraron un aumento de N1 que se acompañó de facilitación conductual cuando no se presentaba cueback, mientras que no se observó ningún efecto de la señalización asociada a la IOR cuando se presentaba cue-back). El empleo de un CTOA breve (500-700 ms) pudo ser clave para encontrar este patrón en los resultados. Sin embargo, este estudio no permite aclarar la vinculación de las modulaciones de N1 con la IOR, ya que la facilitación conductual en la condición sin cue-back y el aumento de N1 podrían interpretarse de varias formas: en relación con la señalización en sí misma, como un correlato de un proceso discriminativo (ver, por ejemplo, Hopf et al., 2002), o incluso debida a los efectos facilitatorios/inhibitorios de tal señalización. En resumen, las investigaciones previas que observaron una reducción de N1 acompañando a la IOR espacial emplearon, por norma general, tareas de discriminación con señalización periférica. Nuestros datos en esta condición coinciden con esta afirmación, aunque será necesaria más evidencia experimental para confirmar este patrón de resultados, a tenor de los efectos divergentes encontrados en otros estudios de señalización. Aunque la vinculación con la IOR espacial no es tan clara, las variaciones de la onda descritas en las tareas de discriminación (por ejemplo, Hopf et al., 2002) y los efectos de la atención observados sobre N1 (Luck et al., 2000; Mangun y Hillyard, 1991; Vogel y Luck, 2000), concuerdan con la afectación de procesos perceptivos/atencionales atribuidos a la señalización, puesto que implicarían áreas corticales relativas a la percepción visual y sobre las que se han observado modulaciones de actividad en relación con la atención (Di Russo et al., 2012; Roe et al., 2012). La relación con la vía dorsal de estas áreas permite asumir que los efectos de la repetición espacial de esta condición pueden ejercer un efecto sobre ellas. En relación a esto, encontraríamos que, si los efectos en N1 se vinculan con la señalización periférica pero no con la IOR en sí misma (Satel et al., 2014), las modulaciones de amplitud de la onda estarían relacionadas con la dimensión espacial de los datos, con lo que se interpretarían sus variaciones en términos de procesamiento o codificación de la localización de los estímulos (Eimer et al., 2006; Wascher, Hoffmann, Sänger y Grosjean, 2009). Esta interpretación, aunque se base en la dimensión espacial, no vincularía los cambios en la onda con la IOR en sí, lo que podría explicar tanto los presentes resultados como otros similares, y los que encuentran otros tipos de variación en la amplitud de N1. Atendiendo a lo expuesto en los párrafos anteriores, y teniendo en cuenta los orígenes neurales descritos para N1 y su implicación en procesos de discriminación visual, y más concretamente visuoespacial, los resultados observados en la presente tesis y en estudios previos con resultados similares (la reducción de su amplitud junto con el enlentecimiento de los TR en las condiciones de señalización espacial) se interpretarían como la asociación de la señalización espacial con una reducción de la actividad en áreas visuales implicadas en la discriminación de estímulos relevantes que se presentan en una localización que ha sido señalizada. En la misma línea de otros trabajos con resultados semejantes al nuestro (por ejemplo en Prime y Ward, 2004 o Satel et al., 2014), esta propuesta supone una alternativa a la sugerida por los trabajos que desvinculan los efectos en N1 con la IOR espacial (por otra parte, muy recurrente en la literatura: ver McDonald et al., 2009, Martín-Arévalo, 2014; Satel et al., 2014). Desafortunadamente, la divergencia entre los distintos trabajos advierte que debe tomarse con cautela no sólo la posible causalidad de la actividad reflejada en N1 sobre Discusión 105 la IOR espacial, sino también la relación que guardan los efectos conductuales de la señalización y los efectos sobre la amplitud de esta onda. 5.1.2.2.2 Efectos de la señalización del color En contraste con el efecto de la señalización espacial, la repetición del color no se acompañó en ningún caso de variaciones de amplitud en N1. La ausencia de tales efectos en esta condición (LNCO) pone de manifiesto que la señalización del color, además de no producir ningún efecto conductual (ni facilitador ni semejante a la IOR), tampoco produjo efectos sobre los procesos de discriminación visual reflejados en N1 (Vogel y Luck, 2000), ni siquiera cuando el color fue la característica relevante para la tarea. Este resultado muestra que la señalización espacial y la no espacial, aún cuando el resto de parámetros de las tareas se mantuvieron iguales, tuvieron efectos diferentes sobre este componente de los PE visuales. Los resultados en esta condición de señalización podrían estar indicando más específicamente que los cambios en N1 se vinculan a la señalización espacial, como se ha discutido en el apartado anterior (quedando más sujeta a discusión y futuros estudios su vinculación con la IOR), pero no a la señalización del color. Desafortunadamente, no nos consta que exista, hasta la fecha, ningún trabajo en el que se hayan explorado las variaciones de los PE asociadas a la señalización no espacial. La carencia de otros resultados con los que poder comparar los presentes, impide profundizar en la discusión sobre los efectos de la repetición del color en N1, por lo que sería recomendable en un futuro la inclusión de registros electrofisiológicos cerebrales en tareas que manipulasen de forma sistemática diferentes tipos de señalización. 5.1.2.2.3. Efecto de la señalización de la localización y del color Con la señalización conjunta de localización y color (LOCO) se encontró de nuevo una menor amplitud de N1, salvo en dos excepciones: la tarea de discriminación de la localización y la condición compatible E-R de la tarea horizontal de discriminación de color. Por tanto, se reprodujo parcialmente en esta condición la reducción en N1 encontrada en los ensayos con señalización de la localización. De nuevo, en todos los casos en los que se redujo la amplitud, se acompañó del efecto conductual de la IOR. En la presente tesis se observó, por tanto, que siempre que hubo una reducción de N1 hubo IOR conductual, pero no siempre que se encontró IOR conductual se observaron variaciones en N1 (tarea de discriminación de la localización y la condición compatible E-R en la tarea horizontal de discriminación del color). De forma general, este resultado permite desvincular las modulaciones de N1 de los efectos de la repetición del color y de la IOR espacial. A esta misma conclusión se ha llegado desde otras aproximaciones que emplearon tareas en las que no era necesario un proceso de discriminación (i.e. tareas de detección). Los resultados sugieren que la actividad reflejada en N1 no tiene un papel causal en la IOR, ya que en estas tareas la presencia del efecto conductual no siempre provocó una modulación de la onda (McDonald et al, 2009; Satel et al., 2014; Wascher y Tipper, 2004). Por tanto, en la tarea-base (vertical de discriminación del color) y en la condición de incompatibilidad espacial entre el target y la mano de respuesta de la tarea horizontal de discriminación del color (ver el apartado 5.3) la amplitud de N1 se vio reducida por la presentación del target en la misma localización que el cue, incluso cuando el color de target y cue coincidían. En contraste, en la tarea de discriminación de la localización, N1 sólo se vio afectada si se repetía la localización siempre y cuando el color fuese nuevo (es decir, sólo se FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 106 reducía N1 en LOCN, y no en LOCO). En este caso, la repetición de la localización modulaba N1 pero sólo en el caso de que el estímulo cambiase su identidad (color). En resumen, la valoración conjunta de estos resultados indica que el efecto de la IOR sobre los TR y la modulación de amplitud en N1 parecen ser independientes, aunque su aparición coincida en muchas de las tareas de señalización espacial. Esto podría deberse a que en el sustrato neural de algunos subcomponentes de esta onda se incluyen áreas involucradas en el procesamiento del color y áreas encargadas del procesamiento de la información espacial (DiRusso et al, 2012; Roe et al., 2012). Los efectos observados en nuestros resultados y en las investigaciones previas, referidas más arriba, manifiestan que las modulaciones en su amplitud se vinculan más posiblemente con la señalización espacial en sí misma que con los efectos de la IOR registrados en los TR. Así, aunque se asuma que el efecto de la IOR conductual y las variaciones de N1 reflejen procesos o mecanismos diferentes, es posible encontrar ambos al mismo tiempo cuando se exige una respuesta basada en la discriminación de alguna característica no espacial de los estímulos, siempre que se presenten en una localización señalizada. Dentro de la diversidad de resultados sobre N1 en el estudio de la señalización espacial, el patrón de los diseños con los que se encuentra reducida esta onda parece ser constante. Aún así, este patrón parece tener sólo una importancia parcial para la explicación de la IOR, puesto que se requiere de la manipulación de otras variables. En tareas como las empleadas en esta tesis, las variaciones en la amplitud de N1 ante targets en localizaciones señalizadas parecen estar en relación con procesos de discriminación de estímulos en áreas visuales, que se ven dificultados o inhibidos si ocurren sobre una localización que ha sido previamente señalizada, provocando IOR conductual. 5.1.2.3 Efectos sobre P3 5.1.2.3.1 Efectos de la señalización de la localización La señalización espacial no tuvo efectos significativos sobre la amplitud de P3 en ninguna de las tareas en las que se pedía discriminar el color del target. De hecho, sólo se observaron efectos de este tipo de señalización en el UVF de la tarea vertical de discriminación de la localización, encontrándose un aumento de amplitud cuando la localización había sido señalizada (i.e. en la condición LOCN). La ausencia de efectos conductuales en esta condición parece indicar que este incremento de amplitud no se relaciona con la IOR si no con procesos post-perceptivos de evaluación de la dimensión relevante para la tarea, como se discutirá más adelante. Dentro del paradigma de señalización espacial, las investigaciones en las que se observaron modulaciones de la amplitud de P3 tampoco las relacionaron con el efecto de la IOR. Así, en el estudio de Chica y Lupiáñez (2009), donde se observó una reducción de P3 en ensayos señalizados espacialmente, se empleó una tarea de detección y otra de discriminación de la identidad. En ellas se hizo variar la validez del cue, dividiendo cada tarea en dos bloques de forma que en uno, la presentación del cue predijo el 75% de las veces que el target aparecería en su misma localización, mientras que en el otro bloque el cue predecía la aparición del target sobre la localización opuesta. Mediante la manipulación de esta variable demostraron que la reducción de P3 se relacionó con la expectativa de los participantes sobre la aparición del target, más que con el efecto de la IOR. En otros estudios, en general, cuando no se emplearon cues predictivos, las tareas de discriminación de la identidad no mostraron efectos de señalización espacial sobre P3, aún cuando en los resultados conductuales se encontró IOR (Prime y Jolicoeur, 2009b; Zhang et al., 2012). De hecho, en los estudios que emplearon tareas de discriminación de la identidad y que observaron efectos de la Discusión 107 señalización espacial sobre P3 encontraron que la señalización afectó a la amplitud de P3 solamente cuando ésta produjo facilitación, pero no cuando produjo IOR (Eimer, 1994; Hopfinger y Mangun, 1998; Martín-Arévalo et al., 2014). Por tanto, se puede considerar que en este tipo de tareas las variaciones de esta onda asociadas a la señalización espacial no están relacionadas con la IOR, incluyendo los resultados presentes, sino posiblemente por con otros procesos que probablemente se relacionen o bien con el empleo de más recursos de atención para evaluar un target que se presenta en una localización señalizada y/o con la reducción/inhibición de procesos motores ante ese tipo de estimulación. Los resultados con otros tipos de tareas de señalización también apuntan en esta misma dirección. Por un lado las tareas go/nogo han encontrado efectos debidos a la señalización en la condición nogo, aunque tampoco existe un consenso en el signo de esta diferencia (Prime y Jolicoeur, 2009a; Tian y Yao, 2008). En concreto, Tian y Yao (2008) encontraron una mayor latencia y amplitud del pico de P3 en los ensayos señalizados nogo, por lo que se sugirió que la señalización afectaría a la actividad en campos oculares frontales (FEF), relativa a procesos de inhibición de la repuesta oculomotora ante los targets señalizados. En contraste, Prime y Jolicoeur (2009a) observaron una reducción de P3 en ensayos nogo señalizados, de la cual no ofrecieron una interpretación funcional. Por otro lado, en las tareas que requieren una respuesta de detección también se ha encontrado que las modulaciones en P3 son independientes de la IOR (Hopfinger y Mangun, 2001; McDonald et al., 1999). Eimer (1994) ofrece una explicación interesante sobre los efectos de la señalización espacial en P3, a pesar de que no encontró IOR en sus resultados conductuales. En este trabajo investigó los efectos de la repetición espacial con dos tareas de discriminación (espacial y no espacial), manipulando la validez del cue (en un experimento el cue predijo la localización del target con una validez del 73.3%, mientras que en otro experimento el cue no fue predictivo). El único efecto conductual que encontró fue la facilitación ante targets señalizados cuando el cue fue predictivo. Los efectos de la señalización espacial sobre P3 se encontraron exclusivamente en la tarea de discriminación de la localización, y consistieron en una reducción de su amplitud. Además, estas variaciones no guardaron relación con los resultados conductuales ni con la validez del cue. A la vista de estos resultados, se sugirió que estas variaciones podrían deberse a una negatividad que, teniendo lugar al mismo tiempo que P3, estaría relacionada con un mayor procesamiento de estos estímulos. Esta interpretación es coherente con la investigación previa sobre P3, onda relacionada con procesos neurocognitivos requeridos en la realización de nuestras tareas, como son la evaluación de los estímulos relevantes (Polich, 2007) o los procesos en los que se vincula la atención a estos estímulos con la selección de la respuesta asociada a ellos (Verleger et al., 2005). Sin embargo, en la presente tesis se encontró un aumento de la amplitud de la onda ante señalización espacial sólo cuando la localización era la característica a discriminar y sólo cuando esa localización era señalizada en el hemicampo visual superior. Por tanto, la posible explicación de nuestros resultados no podría realizarse siguiendo la propuesta de Eimer (1994). Estudios sobre las asimetrías visuales han propuesto que cuando se presentan estímulos en el hemicampo visual superior, su procesamiento se ve dificultado con respecto a cuando éstos se presentan en el hemicampo inferior (ver Karim y Kojima, 2010). Si bien no conocemos estudios previos que hayan analizando el posible efecto de las asimetrías verticales sobre P3 empleando tareas en las que se manipulase la discriminación espacial y no espacial del target, podríamos aventurar que este resultado podría relacionarse con una facilitación de la evaluación y decisión sobre cuál era la localización del target cuando además ésta era la misma que la del cue. Teniendo en cuenta la distribución pericraneal del efecto observado (en electrodos parietales, parietooccipitales y occipitales del hemisferio FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 108 derecho), el efecto sobre P3 podría relacionarse con una facilitación de la evaluación visuoespacial. 5.1.2.3.2 Efectos de la señalización del color En las tareas de discriminación del color se encontró una reducción de la onda P3 en electrodos parietooccipitales de línea media en la condición en la que se repetía la característica no espacial (LNCO). Esta reducción se observó en el UVF en la tarea-base y en la condición de incompatibilidad espacial E-R en la tarea horizontal y, como se ha visto, en ausencia de efectos conductuales que pudiesen indicar existencia de IOR asociada a la señalización del color. Los resultados de esta condición tienen en común con los de la señalización espacial discutidos en el apartado anterior que los efectos sobre la amplitud de P3 ocurrieron siempre que fue señalizada la característica relevante para la respuesta, si bien en el caso de la localización el efecto se tradujo en un incremento, y no una reducción, de la amplitud de la onda. Si se obvia la dirección del efecto, se puede afirmar que existe concordancia en que los efectos de la señalización que se han observado sobre la amplitud de P3 no tienen relación alguna con la IOR observada en los resultados conductuales (Hopfinger y Mangun, 1998; Martín-Arévalo et al., 2014; Prime y Jolicoeur, 2009b; Zhang et al., 2012). En este sentido, este resultado apoyaría la interpretación que señala la causa de estos efectos en las fases postperceptivas del procesamiento de la característica que define a los estímulos target (Donchin, 1981; Polich, 2007). De hecho, como se ha visto, la señalización del color se acompañó de una reducción de P3 en electrodos parietooccipitales de línea media cuando el color fue relevante para la tarea, mientras que se observó un aumento de su amplitud en localizaciones parietooccipitales del hemisferio derecho ante señalización espacial cuando la localización era la característica relevante para la tarea. Debido a que en ambas condiciones parece que lo que se asoció con las modulaciones en la amplitud de la onda fue la característica relevante, éstas podrían asociarse con efectos de la señalización tanto espacial como no espacial dependientes de procesos evaluativos no relacionados con la IOR. En el caso de la señalización no espacial, si bien no existen estudios previos con los que comparar el presente resultado, la reducción de P3 asociada a la repetición del color podría relacionarse con el efecto encontrado por Eimer (1994) ante señalización espacial, quien sugirió que estaría reflejando un procesamiento más profundo del estímulo señalizado. En ambos estudios, los efectos en P3 asociados a la señalización ocurrieron con la repetición de la característica en la que se basaba la discriminación del target, pero no con el efecto conductual propio de la IOR. Por otra parte, en la tarea-base (vertical) la reducción de P3 se dio de nuevo en el UVF, mientras que en la tarea horizontal se dio en la condición de incompatibilidad E-R. Aunque se discutirá con mayor detenimiento en los apartados 5.2 y 5.3, es posible que estos resultados estén reflejando procesos de fases posteriores del procesamiento de la información que se vean afectadas bien por las asimetrías existentes entre hemicampos visuales (Karim y Kojima, 2010), bien por el procesamiento necesario cuando la localización de un estímulo es incongruente con la respuesta que tiene asociada (Verleger et al., 2005). 5.1.2.3.3 Efectos de la señalización de la localización y del color En los ensayos en los que el target se presentó en la localización señalizada y con el mismo color que el cue no se observaron efectos sobre la amplitud en el rango de P3. Los resultados en las otras condiciones de señalización discutidos en los apartados anteriores, así como los datos de las investigaciones previas, indicaron que las diferencias en la amplitud de Discusión 109 P3 no estuvieron relacionadas con la presencia de la IOR, lo que se confirma también en esta condición. Por otra parte, los casos en los que P3 presentó diferencias de amplitud coincidieron con la señalización de la característica relevante para la tarea (ver también, Eimer, 1994). Teniendo en cuenta las variaciones de P3 discutidas hasta ahora, sería esperable observar algún efecto de la señalización conjunta (LOCO), ya que en estos ensayos se estaría produciendo siempre la señalización de la característica en la que se basa la discriminación (la localización en discriminación espacial y el color en discriminación no espacial). Sin embargo, los resultados no mostraron ningún efecto significativo en esta condición. No existe ningún trabajo previo que describa los cambios sobre PE asociados a la señalización conjunta espacial y no espacial, lo que hace difícil interpretar los presentes resultados. Dentro de las posibilidades que desde nuestra aproximación podemos barajar, esto podría reflejar que los cambios que se producen en este estadio de procesamiento de la información o bien no son debidos ni a la IOR ni a la propia señalización, o que la señalización conjunta produce algún efecto diferente al encontrado cuando se señalizan las características espaciales y no espaciales por separado. Más allá de la desvinculación de la IOR, las modulaciones de esta onda no siempre fueron consistentes con las manipulaciones de la señalización, por lo que resulta difícil la interpretación de los resultados en función de esta variable, tal y como se ha constatado en otros casos (ver, por ejemplo, Prime y Jolicoeur, 2009a). Teniendo en cuenta el conjunto de resultados, no es posible esclarecer todavía de qué modo la repetición de características afecta a esta onda y qué otras variables pueden estar influyendo. En general, puede concluirse que existen variables de la tarea que son susceptibles de afectar a esta onda, como la relevancia del estímulo para la tarea y/o la vinculación de ese estímulo con los procesos de respuesta, si bien no es posible ofrecer una explicación definitiva con los resultados disponibles. No obstante, a la luz de los resultados de las investigaciones previas, y de los obtenidos en esta tesis, se puede concluir que, en general, los cambios en P3 observados en tareas de señalización no parecen guardar relación causal con la IOR (Hopfinger y Mangun, 1998; Martín-Arévalo et al., 2014; Prime y Jolicoeur, 2009b; Zhang et al., 2012). 5.1.2.4 Efectos sobre las ondas diferenciales (Nd/Pd) En el presente trabajo la señalización espacial produjo cambios de polaridad en los trazados de PE obtenidos en todas las tareas con disposición vertical de los estímulos, en el rango de latencia que se corresponde con la fase de ascenso al pico de P3, comprendido entre los 260 y los 380 ms desde la presentación del target. Estos cambios de polaridad se tradujeron en dos tipos de ondas diferenciales, una negatividad o una positividad (denominadas en este contexto Nd y Pd respectivamente, tal y como se describe en mayor detalle en los siguientes párrafos), resultantes de sustraer el trazado de los ensayos sin señalización al trazado obtenido con señalización espacial. Estas ondas diferenciales se observaron en todos los casos bajo señalización espacial, nunca en condiciones en las que únicamente se señalizó el color, y su presencia en los trazados de PE se acompañó en todos los casos de un enlentecimiento significativo en los TR asociado a la señalización espacial (IOR). Los presentes resultados concuerdan, en general, con los de los estudios que han explorado los PE asociados a IOR espacial. En estos estudios, la obtención de los trazados de diferencia entre condiciones con y sin señalización espacial han permitido obtener, y estudiar, FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 116 significativas que se asociaron al efecto de la IOR. Estos resultados difieren de la ausencia de efectos en los resultados en nuestra tarea horizontal. Una explicación alternativa a estas discrepancias podría estar relacionada con el diseño de análisis empleado en la tarea horizontal de la presente tesis, en el que se compilaron las condiciones únicamente por tipo de señalización y compatibilidad espacial E-R, lo que impediría observar efectos en los PE visuales ipsi- o contralaterales a la presentación del target. En cuanto a la ausencia de una Pd en esta tarea, no es posible ofrecer una misma explicación que para la Nd, puesto que no se ha descrito una lateralización (fue encontrada sobre electrodos de línea media), al igual que las P2 anteriores cuyo vinculo con la Pd hemos propuesto. Para tratar de dar una explicación plausible, se deben tener en cuenta ciertas posibilidades sobre esta onda. La Pd se ha observado exclusivamente en el UVF en la tarea de discriminación del color. Sin embargo, en la tarea de discriminación de la localización se encontró una Pd en ambos hemicampos visuales (aunque no con señalización conjunta, donde se observó de nuevo el patrón Nd/Pd, como se tratará en el apartado 5.1.2.4.3). Partiendo de la interpretación funcional de la Pd, cuando en una tarea la localización es la característica relevante, su repetición implica un mayor esfuerzo evaluativo por coincidir la dimensión relevante con la que provoca IOR, por lo que se genera incongruencia. De forma alternativa, en los estudios previos con disposición horizontal la IOR se relacionó solamente con la Nd (Satel et al., 2012, 2014), por lo que cabe la posibilidad de que cuando los estímulos se presentan en el eje horizontal, la IOR se asocie solamente una Nd que, como se ha expuesto más arriba, no sería posible analizar con el diseño empleado en esta tesis, debido a que se presentaría contralateralmente al target. Por tanto, es posible sugerir que en la tarea horizontal sólo se esperaría encontrar una Nd para la que nuestro diseño de análisis no es sensible. 5.1.2.4.2 Efectos de la señalización del color En ninguna de las tareas se han encontrado ondas diferenciales en esta condición, independientemente del hemicampo donde se haya presentado el target, de la disposición de los estímulos en el campo visual o de las demandas de la tarea. Puede decirse, por tanto, que la repetición de la característica no espacial no produce cambios de amplitud en el rango de latencias de la Nd/Pd. Esta ausencia de efectos también se observó en los resultados conductuales, lo que podría considerarse otra evidencia de que estas ondas diferenciales parecen ser un correlato fiable de la IOR espacial (Satel et al., 2014). Nuestros datos muestran que la señalización de la localización y la del color obedecen a mecanismos diferentes en relación con la IOR, y que mientras la primera parece estar relacionada con ella, la segunda no se asocia a la IOR. Desde un punto de vista estricto, que no se hayan encontrado ondas diferenciales en esta condición no puede deberse a otras variables distintas de la señalización. Es posible descartar factores como la disposición de los estímulos (vertical/horizontal) o la dimensión relevante para la respuesta (localización/color), ya que todas estas variables fueron manipuladas, pero en ninguna de las tareas empleadas se ha encontrado el efecto de la señalización no espacial. Por tanto, sólo parece deberse a que la repetición del color no ha producido IOR. Otra posibilidad es que algunas características de las tareas impidan la observación del efecto, tales como un CTOA que no se ajuste a la evolución temporal de la IOR no espacial o incluso que las condiciones experimentales empleadas no hayan sido capaces de provocarla, como ya se ha discutido en relación con los resultados conductuales. Para dar una respuesta concluyente sobre cómo es la relación entre las ondas diferenciales y la IOR no espacial, sería necesario un diseño que permitiese observar los Discusión 117 efectos conductuales de la IOR no espacial y observar si hay variaciones en los PE que ocurran al mismo tiempo. Si se asume que la Nd/Pd reflejan los mecanismos de la IOR, el presente resultado sería coherente con la propuesta de Satel et al. (2014), mientras que la conclusión en caso contrario (efecto conductual pero ausencia de variaciones en los PE en esta latencia) abriría dos posibilidades: bien que la IOR espacial y no espacial comparten el mismo mecanismo, pero que éste no está reflejado por las ondas diferenciales bien que las bases neurales del mecanismo no espacial son diferentes a las del fenómeno espacial, pudiendo ser Nd/Pd correlato únicamente de la IOR espacial. De nuevo, aunque los presentes resultados apoyan la idea de que las ondas diferenciales son el reflejo del mecanismo que subyace a la IOR espacial, será necesario poder excluir otras posibilidades para poder confirmar esta propuesta. 5.1.2.4.3 Efectos de la señalización de la localización y del color Esta condición produjo de nuevo una Pd en el UVF y una Nd en el LVF en la tarea-base, del mismo modo que ocurrió con la señalización espacial. En la tarea de discriminación de la localización, en los ensayos con señalización conjunta también se observó este patrón (Nd/Pd), lo que contrasta con la Pd encontrada en ambos hemicampos visuales en la condición de señalización únicamente espacial. Considerando el efecto de la señalización espacial y no espacial por separado, discutido en los apartados anteriores, podemos considerar que los resultados en la condición de señalización conjunta fueron similares a los de la señalización espacial, siendo la única diferencia en este caso la ausencia de Nd en el LVF en la tarea de discriminación de la localización. La latencia y la distribución posterior de las Nd que se observaron en el LVF ante la señalización de la localización y del color fueron, además, muy similares en la tarea-base y en la de discriminación de la localización (280-350 ms en la tarea-base, 260-320 ms en la tarea de discriminación de la localización). La diferencia entre ambas tareas con respecto a la señalización únicamente espacial podría deberse a que, con la señalización conjunta, la mayor sensibilidad del LVF a los factores espaciales hiciese necesaria una reorientación de la atención sobre una localización señalizada, más que una evaluación de mayor profundidad sobre un estímulo exactamente igual al cue (y con una tendencia a la facilitación no significativa en los TR), de igual modo que ocurre en la tarea de discriminación del color. Los resultados en este hemicampo podrían explicarse de forma alternativa pero complementaria. En el LVF, con una mayor resolución en tareas de atención visual (ver Karim y Kojima, 2010), el conflicto generado en los ensayos en los que se debía discriminar la localización, y ésta a su vez generaba IOR, se vería reducido en los ensayos en los que la señalización se producía tanto por la misma característica a discriminar como por una característica no relevante para la tarea (el color) pero que al haberse repetido generaba cierta facilitación para la evaluación y selección del target. Por su parte, como ya se ha adelantado, la señalización conjunta espacial y no espacial de los targets presentados en el UVF evocó una Pd tanto en la tarea-base como en la de discriminación de la localización, con una distribución anterior y una latencia más tardía. De nuevo, se podría asumir que en estos casos la Pd está relacionada con las P2 anteriores, lo que llevaría a sugerir que la señalización conjunta requirió un mayor análisis de las características relevantes, del mismo modo que sucedió en la condición de señalización espacial. La presentación horizontal de los estímulos implicó, de nuevo, que no se encontrase ninguna diferencia de amplitud en el trazado entre N1 y P3. El patrón observado de ondas diferenciales en las tareas verticales podría llevar a esperar un resultado similar en esta tarea, por lo que la desaparición de este tipo de efectos podría deberse bien a la propia disposición FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 118 horizontal o bien al diseño de análisis realizado. De nuevo, nuestro resultado en la tarea de disposición horizontal de los estímulos contrasta con los de investigaciones previas en las que la señalización espacial produjo Nd contralaterales al hemicampo de presentación del target (Satel et al., 2012, 2014; Wascher y Tipper, 2004). Así, como se expuso en el anterior apartado (5.1.2.4.1) de esta discusión, en nuestro diseño de análisis se compilaron las condiciones únicamente por tipo de señalización y compatibilidad E-R, lo que dificulta observar efectos en los PE visuales ipsi- o contralaterales a la presentación del target. A modo de resumen, podemos interpretar que las ondas diferenciales en este rango de latencias son equiparables a las P2 anteriores (Pd) y a las N2 posteriores (Nd). Por un lado, las Pd encontradas en nuestros resultados son muy similares en latencia y distribución con las P2 anteriores descritas en la literatura, relativas a un procesamiento de los estímulos en estructuras neurales a las que se les atribuyen funciones ejecutivas, reflejando una mayor evaluación de los estímulos señalizados para la emisión de una respuesta adecuada (Gajewski et al., 2008; Potts, 2004). Como norma general, las Pd se han encontrado en el UVF, salvo en la condición de señalización espacial en la tarea de discriminación de la localización, en la que se observaron también en el LVF. En este caso, es probable que la importancia de la dimensión espacial hiciese que se minimizasen las asimetrías visuales sobre el procesamiento espacial entre hemicampos, de forma que la Pd en el LVF sería el reflejo de un mayor procesamiento de la dimensión espacial como característica relevante para la tarea (Potts y Tucker, 2001). Por otro lado, la Nd observada en el LVF en las tareas verticales estaría relacionada con el despliegue de la atención sobre un target que posea alguna característica relevante que debe discriminarse y cuyo procesamiento visual se ha visto afectado por la señalización previa de su localización (Hopf et al., 2000, 2004; Potts y Tucker, 2001). Esta deflexión negativa se ha encontrado principalmente en el LVF, posiblemente debido a que la señalización se está produciendo en el hemicampo visual que presenta ventajas relativas a la atención espacial (He et al., 1996). Esta vinculación de la Nd con la dimensión espacial y con la atención podría significar el despliegue atencional sobre el estímulo relevante presentado en una localización ya atendida sobre el que, al menos en nuestras tareas, se debe ejercer algún tipo de discriminación. Esta negatividad ha sido relacionada con la IOR en distintas ocasiones, con una interpretación próxima a la ofrecida en la presente tesis (Satel et al., 2012; Tian et al., 2011a; Wascher y Tipper, 2004). La presencia de la Nd acompañando al efecto conductual ha hecho que fuese propuesta como correlato de la IOR (Satel et al., 2014), lo que podría tener apoyo experimental en los resultados de nuestras tareas verticales. Sin embargo, el conjunto de la evidencia experimental en nuestros resultados no nos permite apoyar o rechazar con rotundidad esta hipótesis, debido a que en nuestra tarea horizontal se ha encontrado el efecto conductual de la IOR sin acompañarse de una Nd. La distribución contralateral al target de las Nd observadas en otros trabajos que emplearon tareas con disposición horizontal podría ser la causa de que en nuestra tarea horizontal no se haya encontrado tal negatividad diferencial, puesto que el diseño de análisis empleado se agruparon las condiciones por tipo de señalización y mano de respuesta, lo que impidió explorar este tipo de lateralización en los PE analizados, pero que responde al análisis de otros efectos de interés para contrastar las hipótesis planteadas en la presente tesis (como es el caso de las posibles interacciones entre la IOR y la compatibilidad espacial E-R). A pesar de los resultados en la tarea vertical, para poder emitir una conclusión con los datos aquí recogidos sería necesario un nuevo análisis que atienda a la relación de lateralidad de estos componentes con respecto al target que los evoca con disposiciones horizontales de la estimulación. Además, los futuros resultados permitirán también esclarecer la relación de las ondas diferenciales con la IOR. Discusión 119 5.2 EFECTOS DEL HEMICAMPO VISUAL Y SEÑALIZACIÓN 5.2.1 Efectos conductuales La elección, en la presente tesis, de tareas con una disposición vertical de los estímulos obedeció al objetivo de contar con condiciones que permitiesen estudiar la IOR sin los posibles efectos de la incompatibilidad espacial E-R. Sin embargo, esta elección se realizó con plena consciencia de que con una disposición vertical se podían observar otros efectos asociados, en este caso, con las asimetrías entre el UVF y el LVF que se han encontrado de forma frecuente en tareas que implican diversas formas de procesamiento visual, y que podrían afectar a la IOR. En la tarea vertical de discriminación del color, empleada como tarea-base en el presente trabajo, el efecto de las asimetrías visuales consistió en mayores TR en el UVF. Este efecto del hemicampo visual no mostró ninguna interacción significativa con el efecto de la señalización, lo que significa que el diseño empleado permitió observar el efecto conductual de la IOR independientemente del hemicampo de estimulación. Sin embargo, el análisis del porcentaje de errores indicó que hubo una interacción significativa entre el efecto del hemicampo visual y el de la señalización, a pesar de que los efectos principales de ambos factores (señalización y hemicampo) no alcanzaron la significación estadística. En concreto, las comparaciones por pares mostraron que cuando se señalizó el color (LNCO) se produjo un mayor porcentaje de errores en el LVF que en el UVF, mientras que cuando se señalizaron localización y color el mayor porcentaje de errores se encontró en el UVF. Contrariamente a lo expuesto sobre los TR, la interacción de señalización y hemicampo sobre el porcentaje de errores indicaría que los efectos de la señalización estarían afectados por el hemicampo de estimulación. Se ha referido una ventaja para la discriminación del color en el LVF (Czigler et al., 2004; Levine y McAnany, 2005), por lo que en principio no se esperaría encontrar un mayor porcentaje de errores en la condición LNCO en este hemicampo. Sin embargo, también se ha atribuido al LVF una clara ventaja en las áreas visuales para el procesamiento de naturaleza espacial, sobre todo en tareas de atención visual (Cavanagh et al., 1999). Si además se tiene en cuenta la ausencia de efectos de la repetición del color sobre los TR (i.e. ausencia de IOR no espacial) el mayor porcentaje de errores ante la repetición del color en este hemicampo podría deberse a una interferencia en su procesamiento generada por el cambio en la localización en la que éste debía ser discriminado. Alternativamente, la ventaja relativa a la discriminación del color en el LVF explicaría mejor el mayor porcentaje de errores asociado a la condición LOCO en el UVF. Sin embargo, si atendemos a la ventaja que se ha atribuido al UVF en el reconocimiento de objetos (Chambers, McBeath, Schiano y Metz, 1999) podemos aventurar que cuando se señaliza la localización en la que se debe discriminar el color (que se repite en este caso) en el UVF, y esta señalización espacial genera un incremento del TR (IOR), la repetición de la localización afectaría al reconocimiento del target lo que llevaría a la existencia de más errores en la ejecución de estos ensayos. En las otras dos tareas verticales (de discriminación del color con CTOA de 700 ms y de discriminación de la localización) no se encontró ninguna diferencia entre hemicampos visuales en ningún parámetro de ejecución conductual. La interacción de los factores principales tampoco resultó significativa. La discusión de estos resultados, en principio divergentes con los encontrados en la tarea-base, lleva a considerar las posibles causas de la presencia o ausencia del efecto del hemicampo visual. La comparación entre los resultados de FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 120 las tareas de discriminación del color (tarea-base y tarea con CTOA de 700 ms) podría indicar que el efecto del hemicampo varía en función del curso temporal de los efectos de la señalización, mientras que la comparación con la tarea de discriminación de la localización podría indicar que, cuando se requiere prestar atención a la dimensión espacial, se eliminan las asimetrías entre los hemicampos visuales dado que ambos contienen la información relevante para la tarea. De hecho, la ausencia de diferencias entre LVF y UVF en la tarea de discriminación de la localización apoyaría el hecho de que las asimetrías visuales se observan comúnmente en la discriminación de características no espaciales (ver Karim y Kojima, 2010 para una revisión). 5.2.2. Efectos sobre los PE En nuestros resultados, se observaron diferencias ya a simple vista en los trazados de PE en las latencias de P1/N1 en función del hemicampo (ver también Gunter, Wijers, Jackson y Mulder, 1994). Concretamente, se observó, en general, mayor amplitud de P1 en el UVF que en el LVF, mientras que la amplitud de N1 fue mayor en el LVF. El sustrato neural propuesto para este rango de latencias se sitúa en la actividad en estructuras cerebrales relacionadas con fases tempranas del procesamiento visual, en las cuales se han encontrado diferencias a favor del LVF, sobre todo en situaciones que demandan atención espacial, como sucede en el núcleo geniculado lateral, V1 y MT (Karim y Kojima, 2010). Como también se recoge en la misma revisión, los estímulos en el LVF producen ondas N1 ligeramente más tempranas que los presentados en el UVF (Liu, Ashida, Smith y Wandell, 2006). Estos autores encontraron que en las áreas visuales V1 y V2, donde la representación de los estímulos es retinotópica, se podía observar una ligera predominancia del procesamiento a estímulos presentados en el LVF. Estudios llevados a cabo en relación a las fuentes neurales de N1, se han descrito los subcomponentes N150, con orígenes en áreas occipitales y registrado principalmente ante estímulos en el LVF, y N155, con orígenes parietales y sin mostrar diferencias entre hemicampos visuales (Di Russo, Spinelli y Morrone, 2001). El mismo grupo de trabajo, posteriormente describió los subcomponentes N1 anterior y N1 posterior, más lateral y posterior ante estímulos presentados en el LVF que en el UVF (Di Russo, Martínez y Hillyard, 2003). Más recientemente, combinando registros de PE e IRMf, Di Russo et al. (2012) distinguieron tres subcomponentes de N1 obtenido en una tarea de atención visuoespacial ante inversión de damero. Los denominaron correlativamente N1a, N1b y N1c. N1a. con una latencia a pico de 150 ms y una distribución sobre electrodos frontales y centrales, presentó generadores en la parte más dorsal del SIP; N1b (165 ms), que mostró una distribución occipito-parietal, y generadores en la corteza occipital ventral; y N1c (180 ms), con distribución occipito-temporal y cuyas fuentes se encontraron en la parte posterior del SIP (V3A). A diferencia de los componentes N1a y N1c, dentro de las fuentes estimadas para N1b (corteza occipital) se observó que las áreas visuales VP y V4v presentaban mayor actividad ante la estimulación en el UVF, mientras que V4/V8 se activaba por igual ante la estimulación en ambos hemicampos. Los resultados de N1 en la presente tesis mostraron que ante los targets señalizados espacialmente se produjeron menores amplitudes de esta onda que presentaron diferente distribución pericraneal y rango temporal en función del hemicampo visual en el que se produjo la señalización espacial del target. Así, en el UVF esta disminución de la amplitud de N1 presentó un mayor rango temporal y una distribución en electrodos centrales, mientras que en el LVF el efecto fue de menor duración y con distribución parieto-occipital. Estas diferencias en función del hemicampo, si bien obtenidas en un contexto experimental diferente, podrían relacionarse con algunos de los subcomponentes de N1 descritos por Di Russo et al. (2012). Así, se podría sugerir que la distribución con la que se ha registrado la Discusión 121 N1 en los presentes resultados podría deberse a que la señalización afectó a diferentes componentes de N1 en función del hemicampo visual en el que se produjo, relacionando muy tentativamente el efecto observado en el UVF con el componente N1a, y el observado en el LVF con el componente N1b de Di Russo et al. (2012). El análisis del trazado de PE en la tarea vertical con discriminación del color mostró, además, que los efectos de la señalización espacial en el rango de latencia que se corresponde con la rampa de ascenso a la onda P3 fueron diferentes en función del hemicampo visual. Así, la señalización espacial produjo una deflexión positiva que dio lugar a un componente Pd con distribución frontocentral en el UVF, mientras que en el LVF produjo una deflexión negativa que dio lugar a un componente Nd con distribución parieto-occipital. Como ya se ha destacado, cuando se presentan los estímulos en el eje vertical del campo visual se dan asimetrías que favorecen en general al LVF (Karim y Kojima, 2010). En este sentido, aunque la resolución espacial normalmente está limitada por factores que van desde elementos ópticos a filtros neuronales en la corteza visual, incluso en tareas muy simples (i.e., detección la orientación de líneas), se ha observado de forma repetida que la ejecución mejora cuando se dirige el foco de atención hacia los estímulos. Este efecto se ha denominado resolución atencional y se ha observado que es de mayor magnitud en el LVF (Cavanagh et al., 1999). Se ha sugerido que esta ventaja del LVF en la resolución atencional puede deberse en parte al hecho de que este campo visual está esencialmente representado en las áreas superiores de la corteza visual, que es adyacente a, y tiene proyecciones más densas con regiones parieto-occipitales relacionas con el control espacial de la atención (Gazzaniga y Ladavas, 1987; Maunsell y Newsome, 1987; Posner et al., 1987). Más aún, estudios en el ámbito de la atención visuoespacial han encontrado que la señalización periférica aumenta el contraste aparente de los estímulos (Carrasco et al., 2004; Fuller et al., 2008), y que este efecto es mayor en el LVF (Fuller et al., 2008). Teniendo en cuenta lo anterior, la Nd observada aquí en el LVF se puede interpretar como un efecto ‘tipo-N2’ que reflejaría una relocalización del foco de atención espacial hacia targets que, aunque aparecen en el campo visual con mayor resolución atencional, lo hacen en una localización en la que los procesos de discriminación de su característica relevante (color en este caso) se han visto previamente reducidos/inhibidos, tal y como refleja la reducción de la amplitud de N1 en áreas parieto-occipitales en esta misma condición y hemicampo. Por su parte, las Pd encontradas en el UVF podrían indicar la activación de un proceso top-down para realizar una mayor evaluación de un estímulo con una característica (color) relevante que aparece en localizaciones señalizadas en las que se ha producido IOR (Gajewki et al., 2008; Potts y Tucker, 2001) pero que se presenta en el hemicampo visual con menor resolución atencional (Cavanagh et al., 1999). Además, el patrón Pd-UVF/Nd-LVF se encontró en la tarea-base en las condiciones de señalización espacial, pero se perdió en la condición de señalización espacial en la tarea de discriminación de la localización. En esta tarea tampoco se encontró ningún efecto conductual relativo al hemicampo, y la señalización espacial se acompañó de una Pd en ambos hemicampos visuales. En este caso, como ya se ha discutido en el apartado 5.1.2.4.1, la información espacial fue la que definió al target, característica en la que se basó la discriminación y la elección de la respuesta. Los resultados conductuales y de PE pueden interpretarse de acuerdo a las funciones que reflejaría Pd y que recogimos más arriba. Desde esta perspectiva, la relevancia de la localización para la tarea implicaría un procesamiento extra sobre la dimensión espacial del target señalizado. Esta mayor evaluación de la FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 122 característica espacial se traduciría en una Pd en el LVF y una pérdida del efecto de las asimetrías sobre los resultados conductuales analizados. En cuanto a la señalización conjunta (LOCO), se volvió a observar una Pd en el UVF y una Nd en el LVF en todas las tareas verticales, incluso en la tarea de discriminación espacial, aún siendo el color la característica no es relevante. Atendiendo a la sugerencia de Hu et al. (2011), según la cual la repetición de las características no espaciales puede interferir con la focalización de la atención dificultando la detección de la ocurrencia del target, la repetición del color (no relevante) y de la localización (relevante) permitieron observar una Nd en el LVF que podría reflejar el efecto en la focalización de la atención, de acuerdo con la interpretación ofrecida más arriba, en la que la Nd reflejaría una relocalización del foco atencional. Las variaciones registradas en la amplitud de P3 ocurrieron sólo en el UVF ante señalización del color en la tarea-base y ante señalización espacial en la tarea vertical de discriminación de la localización. El hecho de que los efectos sobre esta onda se produjesen en ambas tareas en el hemicampo superior podría estar relacionado con la superioridad atribuida a este hemicampo en la ejecución de tareas de búsqueda visual, en las que se ha de realizar un desplazamiento voluntario del foco de atención para seleccionar el estímulo relevante en el campo visual (Previc y Blume, 1993). Según se ha ido discutiendo en los apartados 5.1.2.3.1 y 5.1.2.3.2, los resultados obtenidos con esta onda en relación a los efectos de la señalización no permiten relacionarla de modo directo con la IOR, sino con un mayor procesamiento, en estadios post-perceptivos, bajo ciertas condiciones de señalización, cuando la característica señalizada es además la dimensión relevante para la tarea, con el fin de dar una respuesta adecuada a las demandas de la misma (Prime y Jolicoeur, 2009b; Potts y Tucker, 2001). En síntesis, los resultados conductuales mostraron que sólo en la tarea-base se observaron las asimetrías visuales en los TR, sin que se presentase una interacción con el efecto de la señalización. Por el contrario, la interacción de ambos efectos fue observada en el análisis del porcentaje de errores, implicando diferencias en las condiciones de señalización en las que se repitió el color, característica relevante en esta tarea. Esta es la primera observación de interacción entre la señalización y el hemicampo visual, que indicaría que en estas tareas es necesario controlar los posibles efectos que las asimetrías entre los hemicampos visuales pueden tener sobre diferentes efectos de la señalización y de la IOR, si bien la disposición vertical permite observar el efecto de la IOR libre de efectos de incompatibilidad E-R. El control de esta variable también implica tener en cuenta el curso temporal de los efectos, ya que podrían no estar presentes con valores de CTOA más cortos. Por último, la relevancia de la dimensión espacial para la tarea se ha revelado como un factor determinante en la observación de asimetrías verticales en la presente tesis, ya que en la tarea que requería una discriminación de la localización del target se perdió el efecto del factor hemicampo visual y no hubo ningún tipo de interacción significativa. En los PE de esta última tarea se encontró que la señalización únicamente espacial produjo una Pd en ambos hemicampos, lo que es una excepción en el patrón Pd-UVF/Nd-LVF que se encontró en el resto de los casos. Asimismo, las variaciones en P3 sólo fueron observadas en el UVF, lo que vuelve a señalar que la característica relevante, en la que se basa la discriminación, puede mostrar diferencias en función del hemicampo visual en la que se presenten los estímulos. A la vista de los presentes resultados, será recomendable que las futuras investigaciones que opten por emplear un diseño vertical para estudiar la IOR controlen las posibles diferencias entre los hemicampos visuales en los que se presenta la estimulación, incluso cuando empleen valores de periferia bajos. Discusión 123 5.3 EFECTO DE LA COMPATIBILIDAD ESPACIAL E-R (EFECTO SIMON) Y SEÑALIZACIÓN 5.3.1 Efectos conductuales La disposición horizontal de los estímulos (tarea horizontal de discriminación del color) permitió observar el efecto Simon, que se tradujo en un enlentecimiento significativo de los TR en los ensayos en los que el target se presentaba en el hemicampo opuesto a la mano de respuesta. Basándonos en los resultados de autores como Ivanoff et al. (2002) o Wang et al. (2013), en los que se observó que el efecto Simon aumentaba cuando éste se producía en ensayos con IOR, esperaríamos haber encontrado un mayor efecto de la incompatibilidad espacial E-R en las condiciones con señalización de la localización (LOCN) y con señalización de localización y color (LOCO). Sin embargo, no se observó ninguna interacción significativa entre la señalización y la compatibilidad E-R en los TR. Tal interacción se observó en los porcentajes de error, y mostró que en la condición LOCO se observó un mayor porcentaje de errores cuando target y mano de respuesta fueron espacialmente incompatibles (i.e. con efecto Simon). En la literatura científica se ha dado una explicación de la interacción entre la IOR y el efecto Simon, basada en la existencia de una interacción entre los códigos espaciales implicados en ambos fenómenos (ver Hommel, 2011). Hilchey, Ivanoff, Taylor y Klein (2011) investigaron cómo afecta la IOR al efecto Simon, partiendo del modelo del proceso dual (De Jong et al., 1994) 25 , según el cual el efecto Simon depende de la activación automática de un código de respuesta por parte de la localización del target y de un código activado por su identidad, relevante este último cuando es el criterio de respuesta en la tarea. Hilchey et al. (2011) analizaron los datos conductuales provenientes de tres tareas de discriminación de la localización y de la identidad, obteniendo en cada caso la función SAT (speed-accuracy tradeoff), en la que se relaciona la precisión de la ejecución con el TR, de modo que cuanto menor es el TR peor es la ejecución (mayor tasa de errores), debido, bajo circunstancias normales, a la existencia de criterios de respuesta menos conservadores basados en la rapidez frente la exactitud de respuesta (ver, para una revisión, Heitz, 2014). Los resultados mostraron que la IOR afectaba tanto al código de la localización del target como al código asociado a su identidad, si bien no los afectaba en la misma medida. Concretamente, en la tarea de discriminación de la identidad el efecto de la IOR fue prominente sobre el código de la localización (irrelevante), en detrimento del código relativo a la identidad (relevante) (ver también Klein e Ivanoff, 2011). Es decir, se produce un aumento del efecto Simon en las condiciones de señalización de la localización. Para tratar de llegar a una explicación sobre el aumento del efecto Simon observado bajo condiciones de señalización espacial, Wang et al. (2013) analizaron los datos conductuales y de IRMf de una tarea de discriminación del color. Por un lado plantearon una hipótesis inhibitoria, basada en dos casos en los que se recurrió a la inhibición espacial para explicar cómo el efecto Simon se ve aumentado con targets señalizados: el primero es el "inhibitory tagging" de Fuentes et al. (1999), por el cual el acceso a la respuesta adecuada (marcada por la identidad del estímulo) se vería dificultado por la competición con la dimensión irrelevante (localización) del mismo; el segundo lo constituyen los hallazgos de Hilchey et al. (2011), según los cuales la IOR retrasaría los dos códigos activados por el target (el código de identidad -relevante-, y el código de localización), siendo el efecto de la IOR mayor sobre el código de localización que sobre el código de identidad. Ambos modelos predicen que el patrón observado de interferencia entre el efecto Simon y la IOR se debe a que se retrasan las respuestas en la condición "señalizado-incongruente". Por otro lado, la hipótesis alternativa sería que la 25 Ver apartado 1.7 IOR y compatibilidad espacial estímulo-respuesta (efecto Simon), en la Introducción. FRANCISCO J. GUTIÉRREZ DOMÍNGUEZ 124 coincidencia de la representación espacial de la respuesta a la dimensión relevante del target (p. ej. respuesta con la mano derecha ante estímulos rojos) y la activada por la dimensión irrelevante (aparición la localización derecha), causaría un efecto de facilitación en este tipo de ensayos. Es decir, frente a unos TR más lentos ante los ensayos "señalizado-incongruente" (hipótesis inhibitoria), el incremento del efecto Simon cuando existe IOR se debería a una facilitación de las respuestas en los ensayos "señalizado-congruente", debido a que comparten la misma representación espacial. Los autores se decantaron por esta última hipótesis para explicar sus resultados, en los que replicaron el aumento del efecto Simon en ensayos con targets señalizados, si bien no contaron con una condición neutra con la que comparar los efectos. Tanto en los análisis de los TR en el presente trabajo como en los resultados de otros estudios previos (por ejemplo, Lupiáñez et al., 1997) no se halló ninguna interacción entre la IOR espacial y el efecto Simon, a pesar de que el metaanálisis de Ivanoff et al. (2002) parece confirmar que tal interacción existe. Una posible explicación de por qué no se ha encontrado una interacción significativa se halla en Klein e Ivanoff (2011), trabajo en el que se recogen los resultados de diferentes experimentos en la literatura relacionados con la atención visual y el efecto Simon. El efecto Simon se encontró reducido cuando los procesos de control ejecutivo fueron capaces de excluir la información relativa a la localización (irrelevante) y de seleccionar la relevante para la respuesta, lo que parece indicar que la ausencia de interacción sería debida a un correcto filtrado de la información no relevante durante la ejecución de la tarea. De ser esta la causa, además de no encontrar una interacción entre IOR y efecto Simon en nuestros resultados, tampoco se hubiese encontrado un efecto significativo de la incompatibilidad E-R, lo que nos lleva a descartar esta explicación. Otra posible explicación tiene relación con la falta de potencia estadística en los datos, como se propuso en el artículo de revisión de Ivanoff et al. (2002). Como resultado de su metaanálisis, en el que se incluyeron los resultados de seis trabajos experimentales, los autores sugirieron que los efectos más débiles o con mayor variabilidad necesitarían un mayor tamaño de la muestra para alcanzar la significación estadística. En nuestros resultados, si bien la interacción entre señalización espacial y efecto Simon no fue significativa, bajo la condición E-R incompatible se encontraron TR ligeramente más lentos en los ensayos con señalización espacial (LOCN) que en los ensayos sin señalización (LNCN), del mismo modo que la señalización del color se acompañó de un mayor enlentecimiento con respecto a los no señalizados, también en la condición de incompatibilidad. En el caso de la señalización conjunta, mientras que en la condición compatible los resultados son semejantes a los de la señalización únicamente espacial, bajo la condición de incompatibilidad la condición LOCO presentó TR más lentos que la condición LOCN. Detrás de estos resultados es posible que se encuentre una interacción entre ambos efectos aunque no se haya alcanzado la significación estadística, como se ha apuntado, implicando a los códigos sobre localización e identidad de los targets. Debido a ello, y teniendo en consideración que el análisis del porcentaje de errores sí mostró una interacción entre la IOR y el efecto Simon, podría considerarse la falta de potencia estadística como una posible causa de la ausencia de significación estadística en la interacción entre ambos efectos sobre los TR del presente estudio. Sin embargo, los valores del tamaño del efecto asociados a aquellos factores que tuvieron efectos significativos, tal y como se aprecia en los resultados de la presente tesis, no parecen indicar que el tamaño de la muestra fuese inadecuado. 5.3.2. Efectos sobre los PE En la tarea horizontal de discriminación del color, la señalización espacial (LOCN) se asoció con reducciones en la amplitud de N1 en ambas condiciones de compatibilidad Discusión 125 espacial E-R (ver Tabla 8 de Resultados). Sin embargo, en la condición de señalización de localización y color (LOCO) sólo se observaron reducciones de la amplitud de N1 cuando estímulo y respuesta fueron espacialmente incompatibles. Por otra parte, la señalización no se asoció a efectos diferenciales indicativos de la existencia de las ondas Nd y Pd en ninguna de las condiciones de compatibilidad E-R. Por último, el único efecto observado sobre P3 se encontró en la condición E-R incompatible, con una reducción de su amplitud cuando se señalizó el color del target (LNCO). En un análisis más detallado de los resultados de N1, es de destacar que, si bien la señalización espacial (LOCN) produjo reducciones de su amplitud independientemente de la compatibilidad E-R, estas reducciones presentaron diferencias en su distribución pericraneal en función de la compatibilidad espacial E-R. Así, mientras que en la condición E-R incompatible la reducción de N1 mostró una distribución que abarcó desde electrodos frontales hasta parietales bilaterales y de línea media, en la condición E-R compatible esta reducción se distribuyó en electrodos centro-parietales con lateralización izquierda. Vogel y Luck (2000), empleando una tarea de discriminación con disposición horizontal de los estímulos, observaron una reducción de N1 ante señalización espacial con distribución en electrodos centrales y precentrales que atribuyeron a la intervención de una activación de procesos de preparación motora. Las condiciones experimentales típicas en las que se estudian los efectos de la compatibilidad espacial E-R (y, por tanto, el efecto Simon; ver Hommel, 2011) establecen la localización del target como la característica irrelevante para la tarea, y un atributo no espacial del mismo (como el color) como la característica relevante, asociada a la respuesta (como en la tarea empleada en esta tesis). En este sentido, la codificación espacial (irrelevante) de los estímulos target puede interferir con las representaciones espaciales de las posibles respuestas, que se basan en una característica no espacial. Según lo anterior, las reducciones en la amplitud de N1 asociadas a la señalización espacial bajo incompatibilidad E-R, con una distribución centro-parietal similar, podrían indicar que en el rango de latencia de esta onda se produjeron efectos relacionados con la activación adicional de procesos de respuesta en los ensayos en los que la localización del target (previamente señalizada) y la mano de respuesta fueron incompatibles. Esta explicación es extensible a la distribución encontrada en la condición en la que se señalizó tanto la localización como el color (LOCO). En los ensayos espacialmente incompatibles presentaron una distribución similar a la observada en los ensayos incompatibles con señalización espacial, aunque más restringida a electrodos centro-parietales. Así, la reducción de N1 en esta tarea podría indicar que los efectos producidos por la incompatibilidad espacial E-R se superpusieron a los de la señalización espacial, provocando la distribución pericraneal observada. En la condición espacialmente compatible, la señalización espacial (LOCN) se acompañó de una reducción de amplitud de N1 en electrodos posteriores semejante a la observada en el LVF en la tarea-base, si bien en este caso las diferencias no fueron significativas en los electrodos derechos más alejados de línea media, a pesar de que la distribución de la onda es bilateral. Este es el único caso en el presente trabajo en que se encontró el efecto de la señalización en electrodos con una distribución lateralizada, sin haber encontrado tampoco ningún resultado similar en la literatura previa. Es posible que esta lateralización pueda estar relacionada de algún modo con las asimetrías que presenta N1 en función del hemicampo donde se presentaron los estímulos, reflejo de la codificación espacial del target basada en los otros estímulos del entorno (Wascher et al., 2009), si bien no es posible determinarlo de forma inequívoca, debido a que dentro de cada condición de