202
Me sä ie een aikakauski ja 3/2014 Tu kimusselos ei a
Anna Lin unen
Puiden la usa kki eh uu i –
jous a a design
Selos e julkaisus a: Lin unen, A. 2013. C own a chi ec u e
and i s ole in species in e ac ions in mixed bo eal o es s.
Disse a iones Fo es ales 165. 55 s. + 5 lii ea ikkelia.
h p://dx.doi.o g/10.14214/d .165
Jous a a la usa kki eh uu i ja puiden
älise uo o aiku ukse
La usa kki eh uu i a koi aa puun akenneosien
sijain ia, kokoa, muo oa ja jä jes äy ymis ä kol-
miulo eisessa ilassa. La usa kki eh uu i aih elee
paljon kas uympä is ös ä ja puun kehi ys aihees a
oiseen äy ääkseen sille ase e u eh ä ä . La u-
sa kki eh uu i mää i ää leh ien sijainnin kau a
puun alonsaan ia ja edelleen o osyn eesi uo os-
a, ja sanelee puun sisäise kulje use äisyyde ja
-kus annukse . La usa kki eh uu i aiku aa myös
mik oilmas oon la uksen e i osissa, puun al iu-
een kokea ja sie ää mekaanis a s essiä, ku en uul a
ai lumikuo maa, ja puun lisään ymis ehokkuu een
kukkien ja hedelmien sijainnin kau a. La uksen
mukau umiskyky ympä is ön muu oksiin on ä keä,
koska puu o a pi käikäisiä ja paikalleen sido uja.
Ra kaise aa la usa kki eh uu in ymmä ämisessä
on aken een ja oiminnan älinen uo o aiku us.
Puun e o aa ympä is ös ään e ilaise kon ak ipinna
ku en lehden ku ikula ja ungon kuo i. Puun elin-
oimin ojen kannal a keskeinen kas u esu ssien
hankin a apah uu näiden kon ak ipin ojen äli yk-
sellä. Puun elin oiminno puoles aan uo a a uu a
ma e iaalia la usa kki eh uu in akennusaineeksi.
Naapu ipuus on ominaisuude ja niissä apah u a
muu okse o a olennainen osa puun kas uympä-
is öä, koska naapu i kilpaile a keskenään kas-
u esu sseis a: alos a, edes ä ja a in eis a. Tyy-
pillinen esime kki on alokilpailu, missä suu empi
puu a jos aa pienempää, mikä joh aa a jos e ussa
puussa kokonaiskas un pienenemiseen alen uneen
soke i uo annon akia.
Resu ssikilpailun lisäksi puu muu a a kemial-
lis a ja ysikaalis a ympä is öään myös a oilla, jo -
ka ei ä kulu a kas u esu sseja. Tu kimukse o a
osoi anee , e ä jopa ennen kilpailua o osyn ee -
ises i ak ii isen alon mää äs ä, naapu i aiku -
a a aimen as aano aman alon aallonpi uu een
lisäämällä pi käaal oisen punaisen alon osuu a.
Tämä o osyn ee ises i käy ökel o on sä eily saa
aikaan muu oksia aimen aken eessa; aimi ikään
kuin almis au uu ule aan alokilpailuun. Naapu i
aiku a a oisiinsa myös mekaanises i kun uulen
aiku ukses a puiden oksa piiskaa a naapu ipuiden
oksia. Tu kimukse o a osoi anee , e ä oksien si o-
minen paikalleen edis ää naapu ien kas ua. Kolmas
ä keä kommunikaa io apa puiden älillä on kemial-
lise yhdis ee , pääasiassa haih u a o gaanise yh-
dis ee . Haih u ien o gaanis en yhdis eiden a ulla
naapu ipuu saa a ie oa uhkaa as a hyön eis uhos a
ja näin aikaansaa niissä suojamekanismien ak i oin-
nin. Labo a o iokokeissa on osoi e u, e ä jopa sil-
loin kun kaikki edellä maini u kommunikoin i a a
on es e y, o a puu eagoinee kas ullaan naapu ien
läsnäoloon äänen, magnee isen signaalin ai jonkin
muun ielä un ema oman mekanismin a ulla.
Huolima a äs ä kieh o as a kas ien älisen kom-
munikaa ion maailmas a ja kas anees a mielenkiin-
nos a monimuo ois a me sänkas a us a koh aan, on
paljol i epäsel ää mi en puulaji aiku aa naapu i-
puun aken een muodos umiseen. Resu ssikilpailua
ja mui a edellä maini uja kommunikaa iosignaaleja
aja ellen un uu sel äl ä, e ä laji yypillisellä la us-
aken eella on aiku us a puun naapu eilleen uo a-
maan kilpailu aiku ukseen.
Maas ossa naapu ilajin aiku us a puiden älises-
sä kilpailussa on u ki u seu an akoealoin, jolloin
u ki a a seli ä ä muu uja eli naapu ilaji py i ään
kon olloimaan is u amalla e i puulajisuh ei a halu-
ulla iheydellä ja sijoi elulla. Seu an akoealoin uo-
e uissa u kimuksissa on saa u aih ele ia uloksia,
joiden mukaan män y-koi u-sekame sikön uo os on
joko hieman isompi ai hieman pienempi as aa ien
lajien yhden puulajin me siköihin e a una. Seu-
an akoealojen pe us aminen aa ii mi a a alou-
dellise ja ajallise esu ssi puus on kehi ymisen
iedessä kymmeniä uosia. Vaih oeh ona on kulkea
maas ossa ja ali a sopi ia me siköi ä e ilaisilla puu-
lajisuh eilla, ja seli ä ien muu ujien kon olloinnin
sijaan halli a muu ujia ilas ollises i.
Pe in eises i naapu ien kilpailu aiku us a on ku-
a u me sikkö ason muu ujilla eli me sikön puu-
Tu kimusselos ei a Me sä ie een aikakauski ja 3/2014
203
lajisuh eella, iheydellä ja keskia oisella puiden
koolla. Sekame siköissä puiden jä jes äy yminen on
yypillises i epä asais a, jo en yksi yiskoh aisuuden
lisääminen kilpailu aiku uksen mi aamiseen un-
uisi pe us ellul a. Yksi yiskoh aisempi kilpailu ai-
ku uksen a ioin i edelly ää kunkin naapu ipuun
koon, e äisyyden ja lajin mää i ys ä ie yllä e äisyy-
dellä kohdepuus a. Män y-koi u-sekame siköiden
puu ason kilpailu aiku us a o a u kinee Suomessa
iimeaikoina mm. Sauli Valkonen ja Juha Ruuska.
He ha ai si a , e ä naapu ilaji aiku i useaan män-
nyn la usominaisuu een. Väi öski ja yössäni u kin
edelleen puu ason kilpailu aiku us a männyn ja koi-
un la usa kki eh uu iin sekame siköissä, kilpai-
lu as een u kimus ulo uu oksa e sojen asolle s.
oksien uo uiseen kas uun.
E olu ii ises a näkökulmas a la uksen ulkoinen
a kki eh uu i ja sisäinen, edenkulje ussolukon
a kki eh uu i o a oisiinsa ky köksissä, sillä sama
e olu ii ise alin ape us ee aiku a a molempiin.
Tällaisia alin ape iaa ei a o a mm. ilan äy ä ä
geome ia, mikä maksimoi leh ien ehokkaan oi-
minnan ja eden i auksen edenkulje ussolukon
läpi. Väi öski ja yössäni u kin myös minkälainen
suhde on la uksen ulkoisella ja puuaineen sisäisellä
aken eella. Hyd aulis a a kki eh uu ia on ha oin
u ki u koko puun asolla aina juu is a leh iin saak-
ka.
Työn a oi ee ja mene elmä
Väi öski ja yöni a oi eena oli analysoida ja kehi -
ää mene elmiä ku aamaan lajien älis ä uo o ai-
ku us a ja sen seu auksia sekame sikössä. Ta oi -
eeseen pääs äkseni, py in 1) u kimaan männyn ja
auduskoi un la usmuu ujien mukau umiskykyä
lajien äliseen kilpailuun oksien ja oksa e sojen
asolla, 2) a kas elemaan la usa kki eh uu in ja
puun hyd aulisen a kki eh uu in suhde a männyl-
lä, auduskoi ulla ja kuusella, ja 3) mallin amaan
männyn ja auduskoi un kolmiulo eisen la us-
a kki eh uu in simuloidakseni aloilmas oa män y-
koi u-sekame siköissä.
Mi asimme yh eensä yli kahdensadan 4–55- uo-
iaan puun la us aken een 17 u kimusme sikössä.
Me siköis ä 11 sijai si Helsingin yliopis on Hyy-
iälän me säaseman ympä is össä, ja lopu kuusi
Lounais-Suomes a Pohjois-Ka jalaan ulo u alla
yöhykkeellä. Kaikki mi a u me sikö oli a seka-
me siä ja edus i a kas upaikka yypil ään pääasias-
sa MT-me siköi ä. Laaja o os oli äl ämä ön, jo a
la us akenne a seli ä iä muu ujia oidaan halli a
ilas ollises i.
La us akenne mi a iin digi oimalla. Puu pil-
ko iin 1.5 me iä pi kiin osiin, jo ka kiinni e iin
kukin uo ollaan ukkila alle uulel a suoja uun
paikkaan. Digi oi a aksi pys y e yn la uksen osan
ympä ille luo iin sähkömagnee inen ken ä, jos a
allenne iin la uksen e i osien sijain i ja koko ie-
mällä digi oin ikynä halu uun pis eeseen la ukses-
sa ja allen amalla ämän pis een 3D-koo dinaa i
ie okoneelle. Digi oin iaineis on pe us eella puu
oidaan pii ää kolmiulo eises i. Digi oidu puu
oli a pääasiassa män yjä ja auduskoi uja, mu a
myös muu amia kuusia digi oi iin hyd aulisen a kki-
eh uu in u kimis a a en.
Sel i ääksemme hyd aulisen a kki eh uu in suh-
de a la usa kki eh uu iin, mi asimme kollegani
Tuomo Kalliokosken kanssa edenkulje ussolukon
ana omiaa la uksen e i osis a pienemmäs ä o ok-
ses a koepui a. Näy ei ä ke ä iin kuudel a e i ko -
keudel a ungos a, minkä lisäksi näy ei ä o e iin
oksis a ja juu is a e i haa au umis asoil a.
Va sinais en koepuiden lisäksi, allenne iin ii-
den me in sä eellä ole ien lähinaapu eiden laji-,
koko- ja sijain i iedo kilpailu aiku uksen mää i ys ä
a en. Jo a naapu ilajin aiku us saa iin e o el ua
ilas ollises i naapu ien lukumää än, e äisyyden ja
koon luomas a kilpailuin ensi ee is ä, kohdepuu
ali iin niin, e ä iiden me in sä eellä ole a lähi-
naapu i edus i a pääasiassa yh ä puulajia: män yä,
auduskoi ua, haapaa ai leh ikuus a.
Maas ossa mi a ujen la usominaisuuksien pe us-
eella männylle ja auduskoi ulle eh iin la uksen
akennemalli oksa e sojen asolla. Malli pe us u-
a maas omi aus en pe us eella uo e uihin yh ä-
löihin, jo ka on esi el y julkaisussa Lin unen e al.
Simulaa ioiden läh ö ie oina on käy e y puun pi uu-
den lisäksi innanko keusläpimi aa, la usko keu a
ja ie oa naapu ikilpailun mää äs ä. Väi öski jassani
käy in näi ä männyn ja koi un akennemalleja edel-
leen aloilmas on simuloin iin nuo issa ja a u-
neissa män y-koi u-sekame siköissä kahdella e i
puus o iheydellä. Vaih elin 3D-me sikön puulajisuh-
de a ja analysoin me sikön keskelle sijoi e un puun
204
Me sä ie een aikakauski ja 3/2014 Tu kimusselos ei a
as aano amaa alon mää ää sel i ääkseni kuinka
e ilais a on a jos us samankokois en män yjen ja
koi ujen keskellä. On yleises i iedossa, e ä lajien
älillä on e oja niiden la uksen alais usominai-
suuksissa, mu a me sikkö asolla ä ä lajikoh ais a
aiku us a on u ki u hy in ähän. Muu ama ole-
massa ole a julkaisu osoi a a , e ä lajikoh aise
e o la uksen alais usominaisuuksissa lii y ä
lajin a jonsie oon ja leh ien yhmi ymiseen la -
uksessa.
Tuloksia
Päähypo eesini oli, e ä naapu ien lukumää än, koon
ja sijainnin lisäksi, naapu ilaji aiku aa puiden kas-
uun ja la us aken eeseen. Tulos en mukaan ennus-
e aessa la us akenne a ja kas ua, naapu ipuiden
laji yypillinen akenne on o e a a huomioon niiden
kilpailu aiku us a a ioi aessa.
Männyn pi uuskas u lisään yi kilpailun aiku-
ukses a silloin, kun naapu ilajina oli auduskoi u,
ja auduskoi un puoles aan kun naapu ilajina oli
män y ai leh ikuusi. Läpimi an kas uun naapu i-
lajilla ei ha ai u ole an aiku us a. Suh eellinen
kokonaiskas u ( uo uisen oksan kas un ja oksan
kokonaispi uuden suhde) oli männyllä suu in sil-
loin, kun lähinaapu ina oli leh ikuus a, ja as aa as i
pienin silloin kun lähinaapu ina oli auduskoi ua.
Koi ulla suh eellinen kokonaiskas u oli suu in la-
ji o e eiden ympä öimänä ja pienin leh ikuus en
ympä öimänä. Tulos en mukaan näy äisi siis sil ä,
e ä män y-koi u-sekame siköissä molempien laji-
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
8 m iheä 8 m ha a 16 m iheä 16 m ha a
100% män y + 0% koi u
80% män y + 20% koi u
50% män y + 50% koi u
20% män y + 80% koi u
0% män y + 100% koi u
La uksen läpäisemän alon in ensi ee i,
MJ neliöme illä yhdessä kas ukaudessa
Ku a 1. La us on läpäisemän ( o osyn ee ises i ak ii isen) alon in ensi ee i esi e ynä
me siköissä, joissa on e ilainen puulajisuhde, ikä ja iheys. Valon läpäisy on laske u mal-
linne un 3D-me sikön keskellä ole alle puulle, jonka i se a jos us on jä e y huomio a.
Kukin palkki ku as aa 10 simulaa ion keskia oa ja i hema ginaali 95% luo amus äliä.
0
10
20
30
40
50
60
70
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2 4 6 8 10
Oksakulma (˚)
Oksan jännepi uus (m) / Ty iläpimi a (cm)
Ko keus (m)
Pääoksien ominaisuuksia
Pi uus, koi u
Pi uus, män y
Läpimi a,koi u
Läpimi a, män y
Kulma, koi u
Kulma, män y
Ku a 2. Ensimmäisen haa au umis ason oksien ominai-
suuksia 10 m ko keassa auduskoi ussa ja männyssä. Ku-
a pe us uu maas omi aus en pe us eella uo e uihin
malliyh älöihin, jo ka on esi el y julkaisussa Lin unen e
al. Puiden innanko keusläpimi a on 10 cm ja la usko -
keus 4 m.
Tu kimusselos ei a Me sä ie een aikakauski ja 3/2014
205
en pi uuskas u on suu empaa, mu a kokonaiskas u
pienempää kuin yhden puulajin me sikössä.
Simulaa ioiden ulos osoi i, e ä koi ikko pääs ää
aloa läpi enemmän kuin männikkö, mu a e o on
olemassa ain iheämmissä me siköissä (ku a 1).
Todennäköisimmä akenne ekijä , jo ka e oa seli -
ä ä o a männyn suu empi neulaspin a-ala ja iheä
la uske os la uksen yläosassa.
Naapu ilajin lisäksi, männyn ja auduskoi un
kas uun ja la uksen aken eeseen aiku i la us-
kilpailun in ensi ee i. Kokonaiskas u laski molem-
milla lajeilla kilpailuin ensi ee in kas aessa lukuun
o ama a nuo impia koi uja, jo ka ei ä odennä-
köises i kä sinee a sinaises a esu ssikilpailus a.
Yksi yiskoh aisemmassa a kas elussa ha ai iin
lajikoh aisia e oja, nimi äin huolima a sii ä, e ä
koi un unko kas oi hoikemmaksi, oksia oli ähem-
män ja ne oli a lyhyempiä as eena kas aneelle
kilpailulle, unkoon kohdis u a osuus biomassas a
pieneni, oisin kuin männyllä.
Oksa e sojen ominaisuuksien a kas elu la uksen
e i osissa osoi i, e ä la uksen yläosissa missä a-
loa on saa a illa enemmän, on enemmän ja pidempiä
e soja kuin sen alaosissa. Männyllä myös neulas-
pi uus kas oi la uksen y el ä ylöspäin. Myös ok-
sien esiin ymis iheys kas oi ja koko pieneni la an
y el ä ylöspäin (ku a 2). Männyllä y el ä ylöspäin
kas a a oksa iheys joh ui suu emmas a mää äs ä
oksia pe oksakiehku a, kiehku oiden älima ka
samalla kas oi.
Jo a la us oidaan ku a a ealis ises i, on huo-
mioi a a oksahaa an ko keussijainnin lisäksi ns.
emo-oksan koko ja haa au umis aso. Oksa e sojen
lukumää ä oli koi ulla sidoksissa emo-oksan ko-
koon, kun aas männyllä si uhaa ojen lukumää ä ei
seli yny emo-oksan koolla. Oksan pi uuskas us-
a as uussa ole ien e sojen lukumää ä ja pi uus
kas oi a molemmilla lajeilla sii y äessä oksan
päähaa as a si uhaa oihin.
Tulokseni osoi a a , e ä hyd aulinen a kki eh-
uu i on yh eydessä ulkoiseen la us aken eeseen.
Vedenkulje ussolujen läpimi a le eni odo e us i yl-
hääl ä alaspäin kulje use äisyyden suh een (ku a 3).
Tämän lisäksi edenkulje ussolujen koko ja iheys
muu ui a myös muiden la us akennemuu ujien,
ku en leh ien pin a-alan ja oksan haa au umis ason
seu auksena. Näy ääkin sil ä, e ä myös edenkul-
je ussolukon akenne heijas aa jous a an la us a-
ken een äli yksellä kas uympä is ön ilaa, jopa
la uskilpailua.
Ki jallisuu a
Lin unen, A., Sie änen, R., Kai aniemi, P. & Pe unen,
J. 2011. Models o 3D c own s uc u e o Sco s pine
(Pinus syl es is) and sil e bi ch (Be ula pendula)
g own in mixed o es . Canadian Jou nal o Fo es
Resea ch 41: 1779–1794.
Sie änen, R., Pe unen, J., Nikinmaa, E. & Kai aniemi,
P. 2008. Towa d ex ension o a single ee unc ional-
s uc u al model o Sco s pine o s and le el: e ec o
he canopy o andomly dis ibu ed, iden ical ees on
de elopmen o ee s uc u e. Func ional Plan Bio-
logy 35: 964–975.
Rou inen, S. & Kuulu ainen, T. 1997. S uc u e and
asymme y o ee c owns in ela ion o local compe-
i ion in a na u al ma u e Sco s pine o es . Canadian
Jou nal o Fo es Resea ch 27: 890–902. h p://dx.doi.
o g/10.1139/x97-012
Valkonen, S. & Ruuska, J. 2003. E ec o Be ula pen-
dula admix u e on ee g ow h and b anch diame e
in young Pinus syl es is s ands in Sou he n Finland.
Scandina ian Jou nal o Fo es Resea ch 18: 416–426.
n FT Anna Lin unen, Helsingin yliopis o, Me sä ie eiden lai os
Sähköpos i [email p o ec ed]
Vedenkulje ussolujen läpimi a ( m)
Rauduskoi u Kuusi Män y
10 m
a
a a
b b b
b
c d b
unko
pääoksa
si uoksa
leh i uodi
Ku a 3. Vedenkulje ussolujen keskiläpimi a la uksen
e i osissa auduskoi ulla, kuusella ja männyllä. Ha upui-
den osal a ulokse koske a ain ke ä puu a. Toisis aan
poikkea a ki jaime osoi a a ilas ollises i me ki se iä
e oja (Tukey-K ame p < 0.05) kunkin lajin sisällä.