Puiden latvusarkkitehtuuri – joustava design

202 Me sä ie een aikakauski ja 3/2014 Tu kimusselos ei a Anna Lin unen Puiden la usa kki eh uu i – jous a a design Selos e julkaisus a: Lin unen, A. 2013. C own a chi ec u e and i s ole in species in e ac ions in mixed bo eal o es s. Disse a iones Fo es ales 165. 55 s. + 5 lii ea ikkelia. h p://dx.doi.o g/10.14214/d .165 Jous a a la usa kki eh uu i ja puiden älise uo o aiku ukse La usa kki eh uu i a koi aa puun akenneosien sijain ia, kokoa, muo oa ja jä jes äy ymis ä kol- miulo eisessa ilassa. La usa kki eh uu i aih elee paljon kas uympä is ös ä ja puun kehi ys aihees a oiseen äy ääkseen sille ase e u eh ä ä . La u- sa kki eh uu i mää i ää leh ien sijainnin kau a puun alonsaan ia ja edelleen o osyn eesi uo os- a, ja sanelee puun sisäise kulje use äisyyde ja -kus annukse . La usa kki eh uu i aiku aa myös mik oilmas oon la uksen e i osissa, puun al iu- een kokea ja sie ää mekaanis a s essiä, ku en uul a ai lumikuo maa, ja puun lisään ymis ehokkuu een kukkien ja hedelmien sijainnin kau a. La uksen mukau umiskyky ympä is ön muu oksiin on ä keä, koska puu o a pi käikäisiä ja paikalleen sido uja. Ra kaise aa la usa kki eh uu in ymmä ämisessä on aken een ja oiminnan älinen uo o aiku us. Puun e o aa ympä is ös ään e ilaise kon ak ipinna ku en lehden ku ikula ja ungon kuo i. Puun elin- oimin ojen kannal a keskeinen kas u esu ssien hankin a apah uu näiden kon ak ipin ojen äli yk- sellä. Puun elin oiminno puoles aan uo a a uu a ma e iaalia la usa kki eh uu in akennusaineeksi. Naapu ipuus on ominaisuude ja niissä apah u a muu okse o a olennainen osa puun kas uympä- is öä, koska naapu i kilpaile a keskenään kas- u esu sseis a: alos a, edes ä ja a in eis a. Tyy- pillinen esime kki on alokilpailu, missä suu empi puu a jos aa pienempää, mikä joh aa a jos e ussa puussa kokonaiskas un pienenemiseen alen uneen soke i uo annon akia. Resu ssikilpailun lisäksi puu muu a a kemial- lis a ja ysikaalis a ympä is öään myös a oilla, jo - ka ei ä kulu a kas u esu sseja. Tu kimukse o a osoi anee , e ä jopa ennen kilpailua o osyn ee - ises i ak ii isen alon mää äs ä, naapu i aiku - a a aimen as aano aman alon aallonpi uu een lisäämällä pi käaal oisen punaisen alon osuu a. Tämä o osyn ee ises i käy ökel o on sä eily saa aikaan muu oksia aimen aken eessa; aimi ikään kuin almis au uu ule aan alokilpailuun. Naapu i aiku a a oisiinsa myös mekaanises i kun uulen aiku ukses a puiden oksa piiskaa a naapu ipuiden oksia. Tu kimukse o a osoi anee , e ä oksien si o- minen paikalleen edis ää naapu ien kas ua. Kolmas ä keä kommunikaa io apa puiden älillä on kemial- lise yhdis ee , pääasiassa haih u a o gaanise yh- dis ee . Haih u ien o gaanis en yhdis eiden a ulla naapu ipuu saa a ie oa uhkaa as a hyön eis uhos a ja näin aikaansaa niissä suojamekanismien ak i oin- nin. Labo a o iokokeissa on osoi e u, e ä jopa sil- loin kun kaikki edellä maini u kommunikoin i a a on es e y, o a puu eagoinee kas ullaan naapu ien läsnäoloon äänen, magnee isen signaalin ai jonkin muun ielä un ema oman mekanismin a ulla. Huolima a äs ä kieh o as a kas ien älisen kom- munikaa ion maailmas a ja kas anees a mielenkiin- nos a monimuo ois a me sänkas a us a koh aan, on paljol i epäsel ää mi en puulaji aiku aa naapu i- puun aken een muodos umiseen. Resu ssikilpailua ja mui a edellä maini uja kommunikaa iosignaaleja aja ellen un uu sel äl ä, e ä laji yypillisellä la us- aken eella on aiku us a puun naapu eilleen uo a- maan kilpailu aiku ukseen. Maas ossa naapu ilajin aiku us a puiden älises- sä kilpailussa on u ki u seu an akoealoin, jolloin u ki a a seli ä ä muu uja eli naapu ilaji py i ään kon olloimaan is u amalla e i puulajisuh ei a halu- ulla iheydellä ja sijoi elulla. Seu an akoealoin uo- e uissa u kimuksissa on saa u aih ele ia uloksia, joiden mukaan män y-koi u-sekame sikön uo os on joko hieman isompi ai hieman pienempi as aa ien lajien yhden puulajin me siköihin e a una. Seu- an akoealojen pe us aminen aa ii mi a a alou- dellise ja ajallise esu ssi puus on kehi ymisen iedessä kymmeniä uosia. Vaih oeh ona on kulkea maas ossa ja ali a sopi ia me siköi ä e ilaisilla puu- lajisuh eilla, ja seli ä ien muu ujien kon olloinnin sijaan halli a muu ujia ilas ollises i. Pe in eises i naapu ien kilpailu aiku us a on ku- a u me sikkö ason muu ujilla eli me sikön puu- Tu kimusselos ei a Me sä ie een aikakauski ja 3/2014 203 lajisuh eella, iheydellä ja keskia oisella puiden koolla. Sekame siköissä puiden jä jes äy yminen on yypillises i epä asais a, jo en yksi yiskoh aisuuden lisääminen kilpailu aiku uksen mi aamiseen un- uisi pe us ellul a. Yksi yiskoh aisempi kilpailu ai- ku uksen a ioin i edelly ää kunkin naapu ipuun koon, e äisyyden ja lajin mää i ys ä ie yllä e äisyy- dellä kohdepuus a. Män y-koi u-sekame siköiden puu ason kilpailu aiku us a o a u kinee Suomessa iimeaikoina mm. Sauli Valkonen ja Juha Ruuska. He ha ai si a , e ä naapu ilaji aiku i useaan män- nyn la usominaisuu een. Väi öski ja yössäni u kin edelleen puu ason kilpailu aiku us a männyn ja koi- un la usa kki eh uu iin sekame siköissä, kilpai- lu as een u kimus ulo uu oksa e sojen asolle s. oksien uo uiseen kas uun. E olu ii ises a näkökulmas a la uksen ulkoinen a kki eh uu i ja sisäinen, edenkulje ussolukon a kki eh uu i o a oisiinsa ky köksissä, sillä sama e olu ii ise alin ape us ee aiku a a molempiin. Tällaisia alin ape iaa ei a o a mm. ilan äy ä ä geome ia, mikä maksimoi leh ien ehokkaan oi- minnan ja eden i auksen edenkulje ussolukon läpi. Väi öski ja yössäni u kin myös minkälainen suhde on la uksen ulkoisella ja puuaineen sisäisellä aken eella. Hyd aulis a a kki eh uu ia on ha oin u ki u koko puun asolla aina juu is a leh iin saak- ka. Työn a oi ee ja mene elmä Väi öski ja yöni a oi eena oli analysoida ja kehi - ää mene elmiä ku aamaan lajien älis ä uo o ai- ku us a ja sen seu auksia sekame sikössä. Ta oi - eeseen pääs äkseni, py in 1) u kimaan männyn ja auduskoi un la usmuu ujien mukau umiskykyä lajien äliseen kilpailuun oksien ja oksa e sojen asolla, 2) a kas elemaan la usa kki eh uu in ja puun hyd aulisen a kki eh uu in suhde a männyl- lä, auduskoi ulla ja kuusella, ja 3) mallin amaan männyn ja auduskoi un kolmiulo eisen la us- a kki eh uu in simuloidakseni aloilmas oa män y- koi u-sekame siköissä. Mi asimme yh eensä yli kahdensadan 4–55- uo- iaan puun la us aken een 17 u kimusme sikössä. Me siköis ä 11 sijai si Helsingin yliopis on Hyy- iälän me säaseman ympä is össä, ja lopu kuusi Lounais-Suomes a Pohjois-Ka jalaan ulo u alla yöhykkeellä. Kaikki mi a u me sikö oli a seka- me siä ja edus i a kas upaikka yypil ään pääasias- sa MT-me siköi ä. Laaja o os oli äl ämä ön, jo a la us akenne a seli ä iä muu ujia oidaan halli a ilas ollises i. La us akenne mi a iin digi oimalla. Puu pil- ko iin 1.5 me iä pi kiin osiin, jo ka kiinni e iin kukin uo ollaan ukkila alle uulel a suoja uun paikkaan. Digi oi a aksi pys y e yn la uksen osan ympä ille luo iin sähkömagnee inen ken ä, jos a allenne iin la uksen e i osien sijain i ja koko ie- mällä digi oin ikynä halu uun pis eeseen la ukses- sa ja allen amalla ämän pis een 3D-koo dinaa i ie okoneelle. Digi oin iaineis on pe us eella puu oidaan pii ää kolmiulo eises i. Digi oidu puu oli a pääasiassa män yjä ja auduskoi uja, mu a myös muu amia kuusia digi oi iin hyd aulisen a kki- eh uu in u kimis a a en. Sel i ääksemme hyd aulisen a kki eh uu in suh- de a la usa kki eh uu iin, mi asimme kollegani Tuomo Kalliokosken kanssa edenkulje ussolukon ana omiaa la uksen e i osis a pienemmäs ä o ok- ses a koepui a. Näy ei ä ke ä iin kuudel a e i ko - keudel a ungos a, minkä lisäksi näy ei ä o e iin oksis a ja juu is a e i haa au umis asoil a. Va sinais en koepuiden lisäksi, allenne iin ii- den me in sä eellä ole ien lähinaapu eiden laji-, koko- ja sijain i iedo kilpailu aiku uksen mää i ys ä a en. Jo a naapu ilajin aiku us saa iin e o el ua ilas ollises i naapu ien lukumää än, e äisyyden ja koon luomas a kilpailuin ensi ee is ä, kohdepuu ali iin niin, e ä iiden me in sä eellä ole a lähi- naapu i edus i a pääasiassa yh ä puulajia: män yä, auduskoi ua, haapaa ai leh ikuus a. Maas ossa mi a ujen la usominaisuuksien pe us- eella männylle ja auduskoi ulle eh iin la uksen akennemalli oksa e sojen asolla. Malli pe us u- a maas omi aus en pe us eella uo e uihin yh ä- löihin, jo ka on esi el y julkaisussa Lin unen e al. Simulaa ioiden läh ö ie oina on käy e y puun pi uu- den lisäksi innanko keusläpimi aa, la usko keu a ja ie oa naapu ikilpailun mää äs ä. Väi öski jassani käy in näi ä männyn ja koi un akennemalleja edel- leen aloilmas on simuloin iin nuo issa ja a u- neissa män y-koi u-sekame siköissä kahdella e i puus o iheydellä. Vaih elin 3D-me sikön puulajisuh- de a ja analysoin me sikön keskelle sijoi e un puun 204 Me sä ie een aikakauski ja 3/2014 Tu kimusselos ei a as aano amaa alon mää ää sel i ääkseni kuinka e ilais a on a jos us samankokois en män yjen ja koi ujen keskellä. On yleises i iedossa, e ä lajien älillä on e oja niiden la uksen alais usominai- suuksissa, mu a me sikkö asolla ä ä lajikoh ais a aiku us a on u ki u hy in ähän. Muu ama ole- massa ole a julkaisu osoi a a , e ä lajikoh aise e o la uksen alais usominaisuuksissa lii y ä lajin a jonsie oon ja leh ien yhmi ymiseen la - uksessa. Tuloksia Päähypo eesini oli, e ä naapu ien lukumää än, koon ja sijainnin lisäksi, naapu ilaji aiku aa puiden kas- uun ja la us aken eeseen. Tulos en mukaan ennus- e aessa la us akenne a ja kas ua, naapu ipuiden laji yypillinen akenne on o e a a huomioon niiden kilpailu aiku us a a ioi aessa. Männyn pi uuskas u lisään yi kilpailun aiku- ukses a silloin, kun naapu ilajina oli auduskoi u, ja auduskoi un puoles aan kun naapu ilajina oli män y ai leh ikuusi. Läpimi an kas uun naapu i- lajilla ei ha ai u ole an aiku us a. Suh eellinen kokonaiskas u ( uo uisen oksan kas un ja oksan kokonaispi uuden suhde) oli männyllä suu in sil- loin, kun lähinaapu ina oli leh ikuus a, ja as aa as i pienin silloin kun lähinaapu ina oli auduskoi ua. Koi ulla suh eellinen kokonaiskas u oli suu in la- ji o e eiden ympä öimänä ja pienin leh ikuus en ympä öimänä. Tulos en mukaan näy äisi siis sil ä, e ä män y-koi u-sekame siköissä molempien laji- 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 8 m iheä 8 m ha a 16 m iheä 16 m ha a 100% män y + 0% koi u 80% män y + 20% koi u 50% män y + 50% koi u 20% män y + 80% koi u 0% män y + 100% koi u La uksen läpäisemän alon in ensi ee i, MJ neliöme illä yhdessä kas ukaudessa Ku a 1. La us on läpäisemän ( o osyn ee ises i ak ii isen) alon in ensi ee i esi e ynä me siköissä, joissa on e ilainen puulajisuhde, ikä ja iheys. Valon läpäisy on laske u mal- linne un 3D-me sikön keskellä ole alle puulle, jonka i se a jos us on jä e y huomio a. Kukin palkki ku as aa 10 simulaa ion keskia oa ja i hema ginaali 95% luo amus äliä. 0 10 20 30 40 50 60 70 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2 4 6 8 10 Oksakulma (˚) Oksan jännepi uus (m) / Ty iläpimi a (cm) Ko keus (m) Pääoksien ominaisuuksia Pi uus, koi u Pi uus, män y Läpimi a,koi u Läpimi a, män y Kulma, koi u Kulma, män y Ku a 2. Ensimmäisen haa au umis ason oksien ominai- suuksia 10 m ko keassa auduskoi ussa ja männyssä. Ku- a pe us uu maas omi aus en pe us eella uo e uihin malliyh älöihin, jo ka on esi el y julkaisussa Lin unen e al. Puiden innanko keusläpimi a on 10 cm ja la usko - keus 4 m. Tu kimusselos ei a Me sä ie een aikakauski ja 3/2014 205 en pi uuskas u on suu empaa, mu a kokonaiskas u pienempää kuin yhden puulajin me sikössä. Simulaa ioiden ulos osoi i, e ä koi ikko pääs ää aloa läpi enemmän kuin männikkö, mu a e o on olemassa ain iheämmissä me siköissä (ku a 1). Todennäköisimmä akenne ekijä , jo ka e oa seli - ä ä o a männyn suu empi neulaspin a-ala ja iheä la uske os la uksen yläosassa. Naapu ilajin lisäksi, männyn ja auduskoi un kas uun ja la uksen aken eeseen aiku i la us- kilpailun in ensi ee i. Kokonaiskas u laski molem- milla lajeilla kilpailuin ensi ee in kas aessa lukuun o ama a nuo impia koi uja, jo ka ei ä odennä- köises i kä sinee a sinaises a esu ssikilpailus a. Yksi yiskoh aisemmassa a kas elussa ha ai iin lajikoh aisia e oja, nimi äin huolima a sii ä, e ä koi un unko kas oi hoikemmaksi, oksia oli ähem- män ja ne oli a lyhyempiä as eena kas aneelle kilpailulle, unkoon kohdis u a osuus biomassas a pieneni, oisin kuin männyllä. Oksa e sojen ominaisuuksien a kas elu la uksen e i osissa osoi i, e ä la uksen yläosissa missä a- loa on saa a illa enemmän, on enemmän ja pidempiä e soja kuin sen alaosissa. Männyllä myös neulas- pi uus kas oi la uksen y el ä ylöspäin. Myös ok- sien esiin ymis iheys kas oi ja koko pieneni la an y el ä ylöspäin (ku a 2). Männyllä y el ä ylöspäin kas a a oksa iheys joh ui suu emmas a mää äs ä oksia pe oksakiehku a, kiehku oiden älima ka samalla kas oi. Jo a la us oidaan ku a a ealis ises i, on huo- mioi a a oksahaa an ko keussijainnin lisäksi ns. emo-oksan koko ja haa au umis aso. Oksa e sojen lukumää ä oli koi ulla sidoksissa emo-oksan ko- koon, kun aas männyllä si uhaa ojen lukumää ä ei seli yny emo-oksan koolla. Oksan pi uuskas us- a as uussa ole ien e sojen lukumää ä ja pi uus kas oi a molemmilla lajeilla sii y äessä oksan päähaa as a si uhaa oihin. Tulokseni osoi a a , e ä hyd aulinen a kki eh- uu i on yh eydessä ulkoiseen la us aken eeseen. Vedenkulje ussolujen läpimi a le eni odo e us i yl- hääl ä alaspäin kulje use äisyyden suh een (ku a 3). Tämän lisäksi edenkulje ussolujen koko ja iheys muu ui a myös muiden la us akennemuu ujien, ku en leh ien pin a-alan ja oksan haa au umis ason seu auksena. Näy ääkin sil ä, e ä myös edenkul- je ussolukon akenne heijas aa jous a an la us a- ken een äli yksellä kas uympä is ön ilaa, jopa la uskilpailua. Ki jallisuu a Lin unen, A., Sie änen, R., Kai aniemi, P. & Pe unen, J. 2011. Models o 3D c own s uc u e o Sco s pine (Pinus syl es is) and sil e bi ch (Be ula pendula) g own in mixed o es . Canadian Jou nal o Fo es Resea ch 41: 1779–1794. Sie änen, R., Pe unen, J., Nikinmaa, E. & Kai aniemi, P. 2008. Towa d ex ension o a single ee unc ional- s uc u al model o Sco s pine o s and le el: e ec o he canopy o andomly dis ibu ed, iden ical ees on de elopmen o ee s uc u e. Func ional Plan Bio- logy 35: 964–975. Rou inen, S. & Kuulu ainen, T. 1997. S uc u e and asymme y o ee c owns in ela ion o local compe- i ion in a na u al ma u e Sco s pine o es . Canadian Jou nal o Fo es Resea ch 27: 890–902. h p://dx.doi. o g/10.1139/x97-012 Valkonen, S. & Ruuska, J. 2003. E ec o Be ula pen- dula admix u e on ee g ow h and b anch diame e in young Pinus syl es is s ands in Sou he n Finland. Scandina ian Jou nal o Fo es Resea ch 18: 416–426. n FT Anna Lin unen, Helsingin yliopis o, Me sä ie eiden lai os Sähköpos i [email p o ec ed] Vedenkulje ussolujen läpimi a ( m) Rauduskoi u Kuusi Män y 10 m a a a b b b b c d b unko pääoksa si uoksa leh i uodi Ku a 3. Vedenkulje ussolujen keskiläpimi a la uksen e i osissa auduskoi ulla, kuusella ja männyllä. Ha upui- den osal a ulokse koske a ain ke ä puu a. Toisis aan poikkea a ki jaime osoi a a ilas ollises i me ki se iä e oja (Tukey-K ame p < 0.05) kunkin lajin sisällä.