Quade ns de Psicologia,
1985,
1,
7-23
SUBSTRATS
BIOLOGICS
DE
LA
CONDUCTA
AGRESSIVA
1.
NEUROQUIMICA
1 CONTROL HORMONAL
M.a
Assumpció MARTÍ
1
CARBONELL"
RESUMEN
Hay una conside able e idencia, sob e odo en animales subhumanos, de que los
neu o ansmiso es ce eb ales y cie as ho monas, especialmen e los and ógenos, in e -
ienen, de un modo o de o o, en la egulación de la conduc a ag esi a. En el p esen e
abajo, exponemos da os apo ados po un g an núme o de in es igado es que cla l i-
can, en pa e, cómo se lle a a cabo el con ol neu oquímico i ho monal en susodicha
conduc a.
ABSTRACT
The e is a la ge
e iden e,
mainly in subhuman animals, ha he ce eb al neu o-
ansmisso s and some ho mones, i.e. and ogens, play in a way o ano he he ole
o
egula o s o he agg essi e beha io . Zn his pape we s udy he wo k o se e al esea -
che s ha h ow some ligh on he way he neu ochemical and ho monal con ol in
ha beha io is made.
"Depa amen de Psicoiogia Expe imen al i Psico isiologia, Uni e si a Au onoma de Ba .
celona.
8
QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
Aques eball és con inuació del que am publica en aques a ma eixa
e is a (núm. 8.2) amb el í ol ((Subs a s biologics de la conduc a ag essi a
1.
Gene ica i neu oana omia)).
Aquí, com en l'al e, ens cen em onamen almen en la conduc a
ag essi a dels animals subhumans ( a es i a olins), ja que la g an majo ia
de dades p o enen d'es udis e s en aques s mamí e s in e io s.
En els úl ims anys s'han e ,g ans a encos en el camp de la neu oquími-
ca, i cada egada es em més en condicions d'ana esb inan quines són les
subs ancies químiques, quines són les eaccions, e c. que, dins del ce ell,
egulen el compo amen o les di e en s pau es de compo amen .
Cada sis ema de neu o ansmissió cen al que aquí conside a em po
con ola nomb osos p ocessos isiologics, pe o en gene al esul a summa-
men di icil adsc iu e un de e mina p océs a un únic neu o ansmisso
(DEL
Río
i
FLÓREZ, 1976). Aixo e dona , a més de la di icul a in ínseca
que p esen en aques s ipus d'es udis en el SNC, pe les nomb oses in e ac-
cions exis en s en e els di e en s sis emes (DEL Río i FLÓREZ, 1976; VALZE-
LLI,
1981). La endencia a elaciona un ipus de conduc a especí ica amb
una sola amina ce eb al és una simpli icació excessi a, ja que no es é en
comp e que els ci cui s neu als que egulen qualse ol conduc a de e mina-
da poden emp a di e en s neu o ansmisso s, i que qualse ol amina ce e-
b al po juga un ol en di e ses es uc u es ne ioses que con olen
conduc es di e en s (VALZELLI, 1978). Ni l'ag essió ni cap al e ipus de con-
duc a es a neu oquímicamen o ce eb almen o gani zada com a una en i-
a pa icula dins del ce ell (COOLS, 198
1).
TOPOGRAFIA DELS NEUROTRANSMISSORS CENTRALS
Els a enqos més ecen s en neu oquímica ce eb al s'han e en la iden-
i icació de les ies neu als bioquímicamen especí iques en el ce ell.
Aques es ies son p ojeccions neu als ana omicamen de inides, en cada
una de les quals ac ua un sol neu o ansmisso que inne a de o ma di u-
sa di e ses es uc u es i nuclis del sis ema límbic, an dels animals com de
l'home (VALZELLI, 1981). La ca ac e i zació de les ies segons DEL Río i FLÓ-
REZ
(1976):
a)
Ajuda de p ecisa el pape d'un de e mina neu o ansmisso , si es co-
neix p e iamen la unció isiologica que co espon a aques a ia, o ice-
e sa, ajuda de coneixe la unció d'aques a ia, si p e iamen es coneix
l'acció del neu o ansmisso .
SUBSTRATS
BIOLOGICS
DE LA CONDUCTA AGRESSNA
9
b)
Se eix pe a comp o a la in e acció de di e sos neu o ansmisso s
en cen es especí ics, p e iamen anali zada amb al es ecniques isiologi-
ques o a macologiques.
c)
Se eix pe a es abli de ini i amen el mecanisme de l'acció dels neu-
o a macs que imi en els neu o ansmisso s, o que in e e eixen posi i a-
men o nega i a en la se a allibe ació.
CRITERIS QUE PERMETEN D'ESTABLIR
LA
PARTICIPACIÓ D'UN NEUROTRANSMISSOR CENTRAL EN
UNA
CONDUCTA
ESPECÍFICA,
SEGONS
REIS
(1972)
a)
Ha de se p esen en la xa xa neu onal, iden i icada pe al es ecni-
ques com a necesa ia pe a la mani es ació d'un compo amen especí ic.
b)
Aques a xa xa neu onal ha de eni , a més del neu o ansmisso , els
p ecu so s, els me aboli s in e media is i els mecanismes enzima ics que
calen pe a la sín esi i la apida inac i ació de la subs ancia, a pa i de la
deg adació i de la ecap ació.
C)
Demos a que hi ha un augmen de l'allibe ació local del neu o ans-
misso cada egada que apa eix la conduc a espon aniamen o p o ocada
pe es imulació elec ica o pe lesions ce eb als.
d)
L'adminis ació local del neu o ansmisso , en els llocs ap opia s dins
de la xa xa neu onal, hau ia de e apa eixe la conduc a.
e)
La des ucció c onica dels sis emes neu onals especí ics que con enen
un neu o ansmisso hau ia de compo a l'ex inció de la conduc a especí-
ica i, com a conseqüencia, la desapa ició del neu o ansmisso de les e-
gions on es p ojec en les neu ones, i que, d'al a banda, són essencials pe
a la mani es ació de la conduc a. L'adminis ació de la subs ancia neu o-
ansmisso a hau ia d'in e i els e ec es de la des ucció an e io .
JJ
Els a macs que in e ac uen amb el neu o ansmisso o amb els seus
ecep o s pe a augmen a o disminui la se a acció hau ien d'a ec a o
modi ica la conduc a de o ma pa al.lela.
NEUROTRANSMISSORS 1 CONDUCTA AGRESSIVA
Hi ha una conside able e idencia, enca a que indi ec a, que els neu o-
ansmisso s ce eb als juguen un pape en la egulació de l'emoció i de l'a-
ec i i a , incloen -hi l'ag essi i a . To segui ens e e im a cadascun d'ells
1
O
QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
exposan di e en s eballs que cla i iquen com ac uen en el compo amen
ag essiu.
-Se o onina:
Els can is en el ni ell i/o cicle me abolic de la se o onina
s'han elaciona a nb can is en la conduc a a ec i a en gene al i en i'ag es-
si a en pa icula .
La llui a accele a la sín esi de se o onina
(5HT=5-hid oxi- ip amina)
en
a olins, men e que a olins ailla s que s'alimen en a nb una die a sense
ip o an no són ag essius (PAYNE i WILSON, 198 1; EICHELMAN
e
al,
198 1).
En con as a nb el a olí, la a a a nb die a de icien en ip o an mos a
més llui a quan aques a és p o ocada pe
shock
(EICHELMAN
e
al.,
198 1). La degene ació dels e minals se o one gics, induida pe
5,6-dihid oxi- ip amina,
p odueix compo amen occido (ma a a olí) en
a es. A més, la des ucció media1 i do sal dels nuclis del a e (que és on s'o-
iginen les p ojeccions se o one giques del ce ell) indueix aquel1 compo -
amen occido en un e c de les a es lesionades (VERGNES
e
al.,
1974). La
elació més cla a en e 5HT ce eb al i ag essió s'obse a -segons EICHEL.
MAN
e
al.
(1981k en els models d'ag essió induida pe aillamen i en la
p o ocada pe
shock.
Una disminució d'aques a amina, mi jancan a macs
o lesions ce eb als, acili a aquelles espos es.
D'al a banda, a es que han es a injec ades in a en icula men a nb
6.hid oxi-dopamina, 6-hid oxi-dopa, a-me il-p- i osina o a-me il-dopa, que
són subs ancies que indueixen una de allada de les ca ecolamines ce e-
b al~, com a conseqüencia d'una degene ació dels e minals ca ecolamine -
gics, esde enen hipe ac i es i hipe esponsi es al
shock
que p o oca ag es-
sió. Aques s animals enen una ac i i a se o one gica p e alen . Aixo
sugge eix, segons VALZELLI (19781, que cal aques a ac i i a se o one gica
p e alen pe que es p esen i el compo amen ag essiu.
En les o migues, les concen acions de se o onina i d'ad enalina aug-
men en desp és de les llui es compe i i es, en can i, disminueix la no ad e-
nalina ce eb al (TARCHALSKA
e
al.,
1975). Adminis an 5HT o p ecu so s
seus (5-hid oxi- ip o an) augmen a conside ablemen aquella ag essió en-
e o migues.
La luc uació ci cadiana de se o onina es elaciona a nb una a iabili a
simila d'ace ilcolina ce eb al i a nb una endencia di e sa, i a egades opo-
sada, del ni ell de no ad enalina. Tals a iacions es co esponen a nb les
luc uacions dia ies de la conduc a emo i a basa1 i a nb la endencia a
mani es a espos es ag essi es (REIS, 1 9
7
1). VALZELLI i GARATTINI (1 96
7)
ob ingue en una bona co elació en e els ni ells de 5HT ce eb al i ((ni el1
Fig.
1.
Esquema dels cen es i ies se o on? giques en el SNC de la a a, segons Fuxe i Jonsson (1974).
Fig. 2. Sis ema se o on2 gic del ce oell huma DR, MR=Neu ones se o oni gique:
1)
Subs ancia g is pe-
iaqueduc al2) Hipocamp
3)
Talem 4) Hipo alem
5)
Am2gdala
6)
Nucli sup abp ic
7)
NuclU sep als
8)
Lbbul ce ebela an e io 9) P ojeccions espinals.

12 QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
emo iu)). Les soques nés emo i es enien ni ells nés al s de
5HT.
En can-
i, la co elació és nega i a en e
5HT
límbic i deambulació, en a es. Els
a olins mos en una conduc a explo a o ia més g an i una es abili a emo-
i a més g an quan enen menys se o onina en el onc ce eb al i en l'hi-
pocamp (SUDAK i MASS,
1964;
WIMER
e
al.,
1973).
A més, en soques de a es
escollides, en base al ma eix c i e i, els eixi s de l'hipocamp, imb ia de
l'hipocamp, o nix, esco ca pi i o me i amígdala, con enen signi ica i a-
men menys se o onina les a es emocionalmen més es ables (SUDAK i
MASS,
1974);
les més ines ables mos en ambé un cicle me abolic d'aquella
disminui en el ce ell an e io (ROSECRANS,
19
7
0).
Els can is en
5HT
ce eb al no s'han de eu e necessa iamen com a
esponsables di ec es de l'ag essió (VALZELLI,
1967).
Els can is en
5HT
ce e-
b als s'han d'es udia en elació amb els can is en no ad enalina, dopami-
na, ace ilcolina i, p obablemen , de mol es al es subs ancies quimiques
que a ec en la acili ació o inhibició de di e sos ipus d'ag essió (VALZELLI i
BERNASCONI,
19
7
9).
-No ad enalina
(NA): Un g an nomb e d'expe imen s han implica les ca-
ecolamines ce eb als en l'ag essió, pe o so in es oben ambé esul a s
con adic o is.
Ra olins que han inge i una die a suplemen a ia amb L- i osina, p e-
cu so a de les ca ecolamines, mos en una in ensa ag essió e i o ial.
L'augmen de la sín esi de NA, p o oca pe l'ag essió induida pe
shock,
s'ha elaciona posi i amen amb el nomb e d'episodis de llui a, en a es
(STOLK
e
al.,
19
7
4).
Un e impo an és que la se o onina, la NA i l'ad enalina, que sem-
blen in e eni en la conduc a ag esi a, es oben -segons JOHNSON
(1
9
7
6)-
en concen acions ele ades en el sis ema límbic, es uc u a que es a
implicada en el compo amen ag essiu, en e al es. En con as , en el ga ,
la magni ud d'ag essió i i a i a es elaciona amb la' disminució de NA en
el onc ce eb al (REIS
e
al.,
1967).
Segons BRAIN
(1975)
la majo ia d'es udis que mesu en neu o ansmis-
so s ce eb als indiquen que en a olins ailla s es oba una disminució del
cicle me abolic de la
5HT
i de la NA.
En gene al, els esul a s con adic o is i con usos, pel que a a la impli-
cació an de les indolamines com de les ca ecolamines en l'ag essió del a.
olí, han po a alguns au o s a conclou e que l'habili a pe a exhibi
ag essió depen de ni ells al amen especi ics d'un o més neu o ansmisso s
o de la eloci a de llu s cicles me abolics, o ins i o , de la elació en e
SUBSTRATS BIOL~GICS
DE
LA CONDUCTA AGRESSIVA
13
Fig.
3.
Esquema de les p inc pals ies no ad eni giques en el
SNC
de la a a, segons C;e man i Bowden
(1
9
74).
Fig.
4.
Sis ema no ad eni gic del ceniell huma:
Al,
A2,
AS, A6,
A7
=
Neu ones no ad eni giques
1)
H@o alem
2)
Nuclü p e6p ics
3)
Nuclü sep als
4)
Amlgdala
5)
Bulb ol ac iu
6)
Es ia e minal.
14
QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
aques s cicles; i que qualse ol manipulació de als ni ells o elacions -sigui
quina sigui la di ecció del can i- p odui ia una disminució en l'ag essió
(PAYNE i WILSON, 198 1).
-Dopamina:
Segons MA~UR
e al.
(1 9
7
4), l'ag essió compe i i a augmen a
quan el ni ell de dopamina ce eb al no a ia pe o disminueix el ni ell de
NA, o en si uacions en que disminueixen les dues amines pe o es man é
més al a la p ime a que la segona; en els dos casos, el con ingu de 5HT
es a inal e a .
També s'ha obse a que la in usió de dopamina en concen acions bai-
xes, en el en icle la e al de les a es, augmen a la llui a induida pe
shock,
men e que la in usió de NA disminueix els a acs (GEYER i SEGAL, 1974).
Pe con a, quan es p o oca una disminució selec i a de dopamina en
els nuclis es ia s de les a es, aques es esde enen hipe ac i es i mos en
una o a ag essió compe i i a i un augmen de la dominancia (EISON
e al.,
1977). A més, l'apomo ina (subs ancia dopamine gica que és an agonis a
de la dopamina) és capac de p o oca ag essió i i a i a en els.animals de
labo a o i (SENAULT, 19
7
0).
WELCH i WELCH (197 1) oben que el i me del cicle me abolic de les
ca ecolamines ce eb als és ela i amen in e io an en mascles dominan s
com en els que han es a ailla s. En el ma eix sen i , JOHNSON (1976) asse-
gu a que una accele ació del me abolisme d'aques es amines disminueix la
llui a no mal.
Finalmen , s'ha di ambé que els p ocessos no ad enk gics en el
locus
coe uleus
i els dopamine gics en el neoes ia exe ceixen un pape c ucial
en l'o gani zació ce eb al de l'ag essió, i no pe que o min pa dels ano-
mena s ((subs a s ag essius del ce ell)) sino pe que o men pa dels me-
canismes que es an en la base de l'o gani zació ce eb al de la conduc a.
-Ace ilcolina:
L'es imulació coline gica de di e ses es uc u es límbiques
p o oca di e sos ipus d'ag essió. Injec an ace ilcolina in ace eb almen
es p o oca ag essió i i a i a, en ga s (HULL
e al.,
1967). En l'hipo alem me-
dial, mesence al i amígdala, l'es imulació coline gica p odueix els ma eixos
e ec es que l'es imulació elkc ica: ag essió de ensi a (ROMANIUCK, 1974) o
exp essions compe i i es o i i a i es (THOMAS
e al.,
1978).
-GABA:
El ni ell de GABA en el lobul ol ac iu de a es occido es s'ha
oba que es a accen uadamen disminui en compa ació al de les a es
SUBSTRATS
BIOL~GICS
DE
LA CONDUCTA AGRESSIVA
15
Fig.
5.
Inne uació dopamini gica del ce ell de la a a. A8-A10: Cossos de cil.lules de les neu ones do-
pamini giques locali zades en el mesencqal i umbé en léminincia midica (A12), segons Vdzelli
(1 981).
.--
Fig. 6. Sis ema dopamini gic del ce ell humk A8,
A9,
AIO,
A12
=
Neu ona dopamiii giques 1)
Pu-
amen
+
pallidus
2) Cauda
3)
Amlgdala
4)
Nucli
accumbens
del
sep um
5)
Tubi cul ol ac iu 6)
Hipo alem.
22
QUADERNS
DE
PSICOLOGIA
REIS, DJ., MIURA, M., WEINBREN, M. i GUNNE, L.M.,
1967,
((B ain ca echolamines:
Rela ion o de ense eac ion e oked by acu e b ains em ansec ion in ca »,
Science 156,
pp.
1768-1 770.
ROMANIUK, A.,
1974,
((Neu ochemical basis o de ensi e beha io in animalsn,
Ac a
o Neu obiology Expe imen al 34,
pp.
205-2 14.
ROSE, R.M., HOLADAY, J.W. i BERNSTEIN, I.S.,
197 1,
((Plasma es os e one, dominan-
ce ank and agg essi e beha io )),
Na u e 231,
pp.
366.368.
ROSECRANS, J.A.,
1970,
((B ain se o onin and pi ui a y-ad enal unc ion in a s o
di e en emo ionali ies)),
A ch Zn . Pha macodyn. The . 187,
pp.
349-366.
ROTHBALLER,
A.B.,
1967,
((Agg ession, de ense and neu ohumo s)), dins CLEMENTE
i LINDSLEY (eds.),
B ain Func ion
i
Agg ession and De ense,
Uni e si y o Cali o -
nia.
SADLEIR, R.M.F.S.,
1965,
«The ela ionship be ween agonis ic beha io and popula-
ion changes in he dee mouse,
Pe omyscus manicula us)), Jou nal
o
Animal Ecolo-
gy
34,
pp.
331-352.
SCO'IT, J.P. i FREDERICSON,
E.,
1951,
«The causes o igh ing in mice and a s)),
Phy-
siological ZooLog , 24 (41,
pp.
273-309.
SENAULT, B.,
1970,
((Compo emen d'ag essi i é in aspeci ique indui pa l'apo-
mo phine chez la a »,
Psychopha macologia 18,
pp.
27 1-28
7.
SEWARD, J.P.,
1945,
((Agg essi e beha io in he a
1:
Gene al cha ac e is ics: age
and sex di e ences)),
Jou nal o Compa a i e Psychology 38, pp.175-197.
SIMON, N.G. i
CANDELMAN
R.,
1978,
((In luence o co icos e one on he de elop-
men and display o and ogen.dependen agg essi e beha io in mice)),
Physio-
logy o Beha io 20,
pp.
391.396.
STOLK, J.M., CONNER, R.L., LEVINE, S. i BARCHAS, J.D.,
1974,
((B ain no epineph ine
me abolism and shock.induced igh ing beha io in a s: Di e en ial e ec s o
shock and igh ing on he neu ochemical esponse o a common oo shock s i-
mulus»,J.
Pha maco. Exp. The . 190,
pp.
193-209.
SUDAK, H.S. i MASS, J.W.,
1964,
((Beha io al-neu ochemical
co ela ion in eac i e
and non- eac i e s ains o a sn,
Science 146,
pp.
41 8-420.
SVARE, B.B. i LESHNER, A.I.,
1973,
((Beha io al co ela es o in e male agg ession
and g ouping in mice)),
Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 85,
pp.
203-210.
TARCHALSKA, B, KOSTOWSKI, W., MARKOWSKAL, L. i MARKIEWICZ,
L.,
1975,
«On he
ole o se o onin in agg essi e beha iou o an s genus
o mica pol»,
J.
Pha ma-
col. Pha m. 27
suppl., pp.
237-239.
THOMAS, G.J., CACCAMISSE, D.J. i CLARK, D.L.,
1978,
((Agg ession inc ease and
wa e compe i ion dec ease in squi el monkeys gi en physos igmine injec-
ions)),
Pha macological and Biochemical Beha io 8,
pp.
633-699.
VALZELLI,
L.,
1967,
((D ugs and agg essi eness)),
Ad ances in Pha macology 5,
Acade-
mic P ess, No a Yo k.
-,
197
1,
((Ag essi i é chez la a e la sou is. Aspec s compo emen aux e biochi-
miques)),
Ac uali és Pha macologiques 24,
pp.
133-1 52.

VALZELLI, L.,
1978,
((Human and animal s udies on he neu ophysiology o 'agg es-
sien)),
P og. Neu o-Psychopha macol.
2,
Pe gamon P ess L d., pp.
59
1-6
10.
-,
198
1,
Psichobiology o Agg ession and
iolen e,
Ra en P ess, No a Yo k.
VALZELLI,
L.
i BERNASCONI, S.,
1979,
((Agg essi eness by isola ion and b ain se o-
onin u no e changes in di e en s ains o mice)),
Neu 0psy hobiology
5,
PP.
129-135.
,VALZELLI, L. i GARAT~INI, S.,
1967,
((Beha io al changes and 5HT- umo e in ani.
mals)), dins E. COSTA i
M.
SANDLER, (eds.),
P oceedings o he Zn e na ional Sympo-
sium on he Biological Role o lndole alkylamine De i a i es,
Academic P ess, Lon-
d es, No a Yo k, pp.
249-260.
VAN
DE
POLL, N.E., SWANSON, H.H. i VAN OYEN, H.G.,
198
1,
((Gonadai ho mones
and sex di e ences in agg ession in a s)), dins P.F. BRAIN i D. BENTON (eds.),
Biology o dgg ession,
Sij ho
8c
Noo dho In e na ionai Publishe s B.M., Alphen
aan den Rijn, The Ne he lands, pp.
243-252.
VERGNES,
M.,
BOEHRER, A. i KARLI, P.,
1974,
((In e speci ic agg essi eness and eac-
i i y in mousekilling and nonkilling a s: Compa ed e ec s o ol ac o y bulb
emo al and aphe lesions)),
Agg essi e Beha io
1,
pp.
1-1
6.
WELCH, B.L. i WELCH, S.A.,
197
1,
((Isola ion eac i i y and agg ession: e idence o
an in ol emen o b ain ca echolamines and se o onin)), dins B.E. ELE~E-
RIOU
i J.P. SCOTT (eds.),
The Physiology o Agg ession and De ea ,
Plenum P ess,
No a Yo k, pp.
84-142.
WILSON, A.P. i BOELKINS, R.C.,
1970,
((E iden e
o seasonal a ia ion in agg essi e
beha io by
Maccaca mula a)), Animal Beha iou
18,
pp.
7
19-724.
WIMER, R.E., NORMAN, R. i ELEFTHERIOU, E.,
1973,
((Se o onin le els in hippocam-
pus: S iking a ia ions associa ed wi h mouse s ain and ea men )),
B ain Re-
sea ch
63,
pp.
397-401.
YARYURA-TOBIAS, J.A.,
1980,
((Co elazioni cliniche nel compo amen o agg essi o
Special Con e ence)),
Psychobiology o Agg ession and Violen e,
Sain -Vicen , oc u.
b e.
YEN, H.C.Y., DAY, C.A. i SIGG, E.B.,
1962,
((In luence o endoc ine ac o s on de e-
lopmen o igh ing beha io in oden s)),
Pha macologis
4,
p.
173.