Substrats biològics de la conducta agressiva 1. Neuroquímica i control hormonal

Quade ns de Psicologia, 1985, 1, 7-23 SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 1. NEUROQUIMICA 1 CONTROL HORMONAL M.a Assumpció MARTÍ 1 CARBONELL" RESUMEN Hay una conside able e idencia, sob e odo en animales subhumanos, de que los neu o ansmiso es ce eb ales y cie as ho monas, especialmen e los and ógenos, in e - ienen, de un modo o de o o, en la egulación de la conduc a ag esi a. En el p esen e abajo, exponemos da os apo ados po un g an núme o de in es igado es que cla l i- can, en pa e, cómo se lle a a cabo el con ol neu oquímico i ho monal en susodicha conduc a. ABSTRACT The e is a la ge e iden e, mainly in subhuman animals, ha he ce eb al neu o- ansmisso s and some ho mones, i.e. and ogens, play in a way o ano he he ole o egula o s o he agg essi e beha io . Zn his pape we s udy he wo k o se e al esea - che s ha h ow some ligh on he way he neu ochemical and ho monal con ol in ha beha io is made. "Depa amen de Psicoiogia Expe imen al i Psico isiologia, Uni e si a Au onoma de Ba . celona. 8 QUADERNS DE PSICOLOGIA Aques eball és con inuació del que am publica en aques a ma eixa e is a (núm. 8.2) amb el í ol ((Subs a s biologics de la conduc a ag essi a 1. Gene ica i neu oana omia)). Aquí, com en l'al e, ens cen em onamen almen en la conduc a ag essi a dels animals subhumans ( a es i a olins), ja que la g an majo ia de dades p o enen d'es udis e s en aques s mamí e s in e io s. En els úl ims anys s'han e ,g ans a encos en el camp de la neu oquími- ca, i cada egada es em més en condicions d'ana esb inan quines són les subs ancies químiques, quines són les eaccions, e c. que, dins del ce ell, egulen el compo amen o les di e en s pau es de compo amen . Cada sis ema de neu o ansmissió cen al que aquí conside a em po con ola nomb osos p ocessos isiologics, pe o en gene al esul a summa- men di icil adsc iu e un de e mina p océs a un únic neu o ansmisso (DEL Río i FLÓREZ, 1976). Aixo e dona , a més de la di icul a in ínseca que p esen en aques s ipus d'es udis en el SNC, pe les nomb oses in e ac- cions exis en s en e els di e en s sis emes (DEL Río i FLÓREZ, 1976; VALZE- LLI, 1981). La endencia a elaciona un ipus de conduc a especí ica amb una sola amina ce eb al és una simpli icació excessi a, ja que no es é en comp e que els ci cui s neu als que egulen qualse ol conduc a de e mina- da poden emp a di e en s neu o ansmisso s, i que qualse ol amina ce e- b al po juga un ol en di e ses es uc u es ne ioses que con olen conduc es di e en s (VALZELLI, 1978). Ni l'ag essió ni cap al e ipus de con- duc a es a neu oquímicamen o ce eb almen o gani zada com a una en i- a pa icula dins del ce ell (COOLS, 198 1). TOPOGRAFIA DELS NEUROTRANSMISSORS CENTRALS Els a enqos més ecen s en neu oquímica ce eb al s'han e en la iden- i icació de les ies neu als bioquímicamen especí iques en el ce ell. Aques es ies son p ojeccions neu als ana omicamen de inides, en cada una de les quals ac ua un sol neu o ansmisso que inne a de o ma di u- sa di e ses es uc u es i nuclis del sis ema límbic, an dels animals com de l'home (VALZELLI, 1981). La ca ac e i zació de les ies segons DEL Río i FLÓ- REZ (1976): a) Ajuda de p ecisa el pape d'un de e mina neu o ansmisso , si es co- neix p e iamen la unció isiologica que co espon a aques a ia, o ice- e sa, ajuda de coneixe la unció d'aques a ia, si p e iamen es coneix l'acció del neu o ansmisso . SUBSTRATS BIOLOGICS DE LA CONDUCTA AGRESSNA 9 b) Se eix pe a comp o a la in e acció de di e sos neu o ansmisso s en cen es especí ics, p e iamen anali zada amb al es ecniques isiologi- ques o a macologiques. c) Se eix pe a es abli de ini i amen el mecanisme de l'acció dels neu- o a macs que imi en els neu o ansmisso s, o que in e e eixen posi i a- men o nega i a en la se a allibe ació. CRITERIS QUE PERMETEN D'ESTABLIR LA PARTICIPACIÓ D'UN NEUROTRANSMISSOR CENTRAL EN UNA CONDUCTA ESPECÍFICA, SEGONS REIS (1972) a) Ha de se p esen en la xa xa neu onal, iden i icada pe al es ecni- ques com a necesa ia pe a la mani es ació d'un compo amen especí ic. b) Aques a xa xa neu onal ha de eni , a més del neu o ansmisso , els p ecu so s, els me aboli s in e media is i els mecanismes enzima ics que calen pe a la sín esi i la apida inac i ació de la subs ancia, a pa i de la deg adació i de la ecap ació. C) Demos a que hi ha un augmen de l'allibe ació local del neu o ans- misso cada egada que apa eix la conduc a espon aniamen o p o ocada pe es imulació elec ica o pe lesions ce eb als. d) L'adminis ació local del neu o ansmisso , en els llocs ap opia s dins de la xa xa neu onal, hau ia de e apa eixe la conduc a. e) La des ucció c onica dels sis emes neu onals especí ics que con enen un neu o ansmisso hau ia de compo a l'ex inció de la conduc a especí- ica i, com a conseqüencia, la desapa ició del neu o ansmisso de les e- gions on es p ojec en les neu ones, i que, d'al a banda, són essencials pe a la mani es ació de la conduc a. L'adminis ació de la subs ancia neu o- ansmisso a hau ia d'in e i els e ec es de la des ucció an e io . JJ Els a macs que in e ac uen amb el neu o ansmisso o amb els seus ecep o s pe a augmen a o disminui la se a acció hau ien d'a ec a o modi ica la conduc a de o ma pa al.lela. NEUROTRANSMISSORS 1 CONDUCTA AGRESSIVA Hi ha una conside able e idencia, enca a que indi ec a, que els neu o- ansmisso s ce eb als juguen un pape en la egulació de l'emoció i de l'a- ec i i a , incloen -hi l'ag essi i a . To segui ens e e im a cadascun d'ells 1 O QUADERNS DE PSICOLOGIA exposan di e en s eballs que cla i iquen com ac uen en el compo amen ag essiu. -Se o onina: Els can is en el ni ell i/o cicle me abolic de la se o onina s'han elaciona a nb can is en la conduc a a ec i a en gene al i en i'ag es- si a en pa icula . La llui a accele a la sín esi de se o onina (5HT=5-hid oxi- ip amina) en a olins, men e que a olins ailla s que s'alimen en a nb una die a sense ip o an no són ag essius (PAYNE i WILSON, 198 1; EICHELMAN e al, 198 1). En con as a nb el a olí, la a a a nb die a de icien en ip o an mos a més llui a quan aques a és p o ocada pe shock (EICHELMAN e al., 198 1). La degene ació dels e minals se o one gics, induida pe 5,6-dihid oxi- ip amina, p odueix compo amen occido (ma a a olí) en a es. A més, la des ucció media1 i do sal dels nuclis del a e (que és on s'o- iginen les p ojeccions se o one giques del ce ell) indueix aquel1 compo - amen occido en un e c de les a es lesionades (VERGNES e al., 1974). La elació més cla a en e 5HT ce eb al i ag essió s'obse a -segons EICHEL. MAN e al. (1981k en els models d'ag essió induida pe aillamen i en la p o ocada pe shock. Una disminució d'aques a amina, mi jancan a macs o lesions ce eb als, acili a aquelles espos es. D'al a banda, a es que han es a injec ades in a en icula men a nb 6.hid oxi-dopamina, 6-hid oxi-dopa, a-me il-p- i osina o a-me il-dopa, que són subs ancies que indueixen una de allada de les ca ecolamines ce e- b al~, com a conseqüencia d'una degene ació dels e minals ca ecolamine - gics, esde enen hipe ac i es i hipe esponsi es al shock que p o oca ag es- sió. Aques s animals enen una ac i i a se o one gica p e alen . Aixo sugge eix, segons VALZELLI (19781, que cal aques a ac i i a se o one gica p e alen pe que es p esen i el compo amen ag essiu. En les o migues, les concen acions de se o onina i d'ad enalina aug- men en desp és de les llui es compe i i es, en can i, disminueix la no ad e- nalina ce eb al (TARCHALSKA e al., 1975). Adminis an 5HT o p ecu so s seus (5-hid oxi- ip o an) augmen a conside ablemen aquella ag essió en- e o migues. La luc uació ci cadiana de se o onina es elaciona a nb una a iabili a simila d'ace ilcolina ce eb al i a nb una endencia di e sa, i a egades opo- sada, del ni ell de no ad enalina. Tals a iacions es co esponen a nb les luc uacions dia ies de la conduc a emo i a basa1 i a nb la endencia a mani es a espos es ag essi es (REIS, 1 9 7 1). VALZELLI i GARATTINI (1 96 7) ob ingue en una bona co elació en e els ni ells de 5HT ce eb al i ((ni el1 Fig. 1. Esquema dels cen es i ies se o on? giques en el SNC de la a a, segons Fuxe i Jonsson (1974). Fig. 2. Sis ema se o on2 gic del ce oell huma DR, MR=Neu ones se o oni gique: 1) Subs ancia g is pe- iaqueduc al2) Hipocamp 3) Talem 4) Hipo alem 5) Am2gdala 6) Nucli sup abp ic 7) NuclU sep als 8) Lbbul ce ebela an e io 9) P ojeccions espinals. 12 QUADERNS DE PSICOLOGIA emo iu)). Les soques nés emo i es enien ni ells nés al s de 5HT. En can- i, la co elació és nega i a en e 5HT límbic i deambulació, en a es. Els a olins mos en una conduc a explo a o ia més g an i una es abili a emo- i a més g an quan enen menys se o onina en el onc ce eb al i en l'hi- pocamp (SUDAK i MASS, 1964; WIMER e al., 1973). A més, en soques de a es escollides, en base al ma eix c i e i, els eixi s de l'hipocamp, imb ia de l'hipocamp, o nix, esco ca pi i o me i amígdala, con enen signi ica i a- men menys se o onina les a es emocionalmen més es ables (SUDAK i MASS, 1974); les més ines ables mos en ambé un cicle me abolic d'aquella disminui en el ce ell an e io (ROSECRANS, 19 7 0). Els can is en 5HT ce eb al no s'han de eu e necessa iamen com a esponsables di ec es de l'ag essió (VALZELLI, 1967). Els can is en 5HT ce e- b als s'han d'es udia en elació amb els can is en no ad enalina, dopami- na, ace ilcolina i, p obablemen , de mol es al es subs ancies quimiques que a ec en la acili ació o inhibició de di e sos ipus d'ag essió (VALZELLI i BERNASCONI, 19 7 9). -No ad enalina (NA): Un g an nomb e d'expe imen s han implica les ca- ecolamines ce eb als en l'ag essió, pe o so in es oben ambé esul a s con adic o is. Ra olins que han inge i una die a suplemen a ia amb L- i osina, p e- cu so a de les ca ecolamines, mos en una in ensa ag essió e i o ial. L'augmen de la sín esi de NA, p o oca pe l'ag essió induida pe shock, s'ha elaciona posi i amen amb el nomb e d'episodis de llui a, en a es (STOLK e al., 19 7 4). Un e impo an és que la se o onina, la NA i l'ad enalina, que sem- blen in e eni en la conduc a ag esi a, es oben -segons JOHNSON (1 9 7 6)- en concen acions ele ades en el sis ema límbic, es uc u a que es a implicada en el compo amen ag essiu, en e al es. En con as , en el ga , la magni ud d'ag essió i i a i a es elaciona amb la' disminució de NA en el onc ce eb al (REIS e al., 1967). Segons BRAIN (1975) la majo ia d'es udis que mesu en neu o ansmis- so s ce eb als indiquen que en a olins ailla s es oba una disminució del cicle me abolic de la 5HT i de la NA. En gene al, els esul a s con adic o is i con usos, pel que a a la impli- cació an de les indolamines com de les ca ecolamines en l'ag essió del a. olí, han po a alguns au o s a conclou e que l'habili a pe a exhibi ag essió depen de ni ells al amen especi ics d'un o més neu o ansmisso s o de la eloci a de llu s cicles me abolics, o ins i o , de la elació en e SUBSTRATS BIOL~GICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 13 Fig. 3. Esquema de les p inc pals ies no ad eni giques en el SNC de la a a, segons C;e man i Bowden (1 9 74). Fig. 4. Sis ema no ad eni gic del ceniell huma: Al, A2, AS, A6, A7 = Neu ones no ad eni giques 1) H@o alem 2) Nuclü p e6p ics 3) Nuclü sep als 4) Amlgdala 5) Bulb ol ac iu 6) Es ia e minal. 14 QUADERNS DE PSICOLOGIA aques s cicles; i que qualse ol manipulació de als ni ells o elacions -sigui quina sigui la di ecció del can i- p odui ia una disminució en l'ag essió (PAYNE i WILSON, 198 1). -Dopamina: Segons MA~UR e al. (1 9 7 4), l'ag essió compe i i a augmen a quan el ni ell de dopamina ce eb al no a ia pe o disminueix el ni ell de NA, o en si uacions en que disminueixen les dues amines pe o es man é més al a la p ime a que la segona; en els dos casos, el con ingu de 5HT es a inal e a . També s'ha obse a que la in usió de dopamina en concen acions bai- xes, en el en icle la e al de les a es, augmen a la llui a induida pe shock, men e que la in usió de NA disminueix els a acs (GEYER i SEGAL, 1974). Pe con a, quan es p o oca una disminució selec i a de dopamina en els nuclis es ia s de les a es, aques es esde enen hipe ac i es i mos en una o a ag essió compe i i a i un augmen de la dominancia (EISON e al., 1977). A més, l'apomo ina (subs ancia dopamine gica que és an agonis a de la dopamina) és capac de p o oca ag essió i i a i a en els.animals de labo a o i (SENAULT, 19 7 0). WELCH i WELCH (197 1) oben que el i me del cicle me abolic de les ca ecolamines ce eb als és ela i amen in e io an en mascles dominan s com en els que han es a ailla s. En el ma eix sen i , JOHNSON (1976) asse- gu a que una accele ació del me abolisme d'aques es amines disminueix la llui a no mal. Finalmen , s'ha di ambé que els p ocessos no ad enk gics en el locus coe uleus i els dopamine gics en el neoes ia exe ceixen un pape c ucial en l'o gani zació ce eb al de l'ag essió, i no pe que o min pa dels ano- mena s ((subs a s ag essius del ce ell)) sino pe que o men pa dels me- canismes que es an en la base de l'o gani zació ce eb al de la conduc a. -Ace ilcolina: L'es imulació coline gica de di e ses es uc u es límbiques p o oca di e sos ipus d'ag essió. Injec an ace ilcolina in ace eb almen es p o oca ag essió i i a i a, en ga s (HULL e al., 1967). En l'hipo alem me- dial, mesence al i amígdala, l'es imulació coline gica p odueix els ma eixos e ec es que l'es imulació elkc ica: ag essió de ensi a (ROMANIUCK, 1974) o exp essions compe i i es o i i a i es (THOMAS e al., 1978). -GABA: El ni ell de GABA en el lobul ol ac iu de a es occido es s'ha oba que es a accen uadamen disminui en compa ació al de les a es SUBSTRATS BIOL~GICS DE LA CONDUCTA AGRESSIVA 15 Fig. 5. Inne uació dopamini gica del ce ell de la a a. A8-A10: Cossos de cil.lules de les neu ones do- pamini giques locali zades en el mesencqal i umbé en léminincia midica (A12), segons Vdzelli (1 981). .-- Fig. 6. Sis ema dopamini gic del ce ell humk A8, A9, AIO, A12 = Neu ona dopamiii giques 1) Pu- amen + pallidus 2) Cauda 3) Amlgdala 4) Nucli accumbens del sep um 5) Tubi cul ol ac iu 6) Hipo alem. 22 QUADERNS DE PSICOLOGIA REIS, DJ., MIURA, M., WEINBREN, M. i GUNNE, L.M., 1967, ((B ain ca echolamines: Rela ion o de ense eac ion e oked by acu e b ains em ansec ion in ca », Science 156, pp. 1768-1 770. ROMANIUK, A., 1974, ((Neu ochemical basis o de ensi e beha io in animalsn, Ac a o Neu obiology Expe imen al 34, pp. 205-2 14. ROSE, R.M., HOLADAY, J.W. i BERNSTEIN, I.S., 197 1, ((Plasma es os e one, dominan- ce ank and agg essi e beha io )), Na u e 231, pp. 366.368. ROSECRANS, J.A., 1970, ((B ain se o onin and pi ui a y-ad enal unc ion in a s o di e en emo ionali ies)), A ch Zn . Pha macodyn. The . 187, pp. 349-366. ROTHBALLER, A.B., 1967, ((Agg ession, de ense and neu ohumo s)), dins CLEMENTE i LINDSLEY (eds.), B ain Func ion i Agg ession and De ense, Uni e si y o Cali o - nia. SADLEIR, R.M.F.S., 1965, «The ela ionship be ween agonis ic beha io and popula- ion changes in he dee mouse, Pe omyscus manicula us)), Jou nal o Animal Ecolo- gy 34, pp. 331-352. SCO'IT, J.P. i FREDERICSON, E., 1951, «The causes o igh ing in mice and a s)), Phy- siological ZooLog , 24 (41, pp. 273-309. SENAULT, B., 1970, ((Compo emen d'ag essi i é in aspeci ique indui pa l'apo- mo phine chez la a », Psychopha macologia 18, pp. 27 1-28 7. SEWARD, J.P., 1945, ((Agg essi e beha io in he a 1: Gene al cha ac e is ics: age and sex di e ences)), Jou nal o Compa a i e Psychology 38, pp.175-197. SIMON, N.G. i CANDELMAN R., 1978, ((In luence o co icos e one on he de elop- men and display o and ogen.dependen agg essi e beha io in mice)), Physio- logy o Beha io 20, pp. 391.396. STOLK, J.M., CONNER, R.L., LEVINE, S. i BARCHAS, J.D., 1974, ((B ain no epineph ine me abolism and shock.induced igh ing beha io in a s: Di e en ial e ec s o shock and igh ing on he neu ochemical esponse o a common oo shock s i- mulus»,J. Pha maco. Exp. The . 190, pp. 193-209. SUDAK, H.S. i MASS, J.W., 1964, ((Beha io al-neu ochemical co ela ion in eac i e and non- eac i e s ains o a sn, Science 146, pp. 41 8-420. SVARE, B.B. i LESHNER, A.I., 1973, ((Beha io al co ela es o in e male agg ession and g ouping in mice)), Jou nal o Compa a i e and Physiological Psychology 85, pp. 203-210. TARCHALSKA, B, KOSTOWSKI, W., MARKOWSKAL, L. i MARKIEWICZ, L., 1975, «On he ole o se o onin in agg essi e beha iou o an s genus o mica pol», J. Pha ma- col. Pha m. 27 suppl., pp. 237-239. THOMAS, G.J., CACCAMISSE, D.J. i CLARK, D.L., 1978, ((Agg ession inc ease and wa e compe i ion dec ease in squi el monkeys gi en physos igmine injec- ions)), Pha macological and Biochemical Beha io 8, pp. 633-699. VALZELLI, L., 1967, ((D ugs and agg essi eness)), Ad ances in Pha macology 5, Acade- mic P ess, No a Yo k. -, 197 1, ((Ag essi i é chez la a e la sou is. Aspec s compo emen aux e biochi- miques)), Ac uali és Pha macologiques 24, pp. 133-1 52. VALZELLI, L., 1978, ((Human and animal s udies on he neu ophysiology o 'agg es- sien)), P og. Neu o-Psychopha macol. 2, Pe gamon P ess L d., pp. 59 1-6 10. -, 198 1, Psichobiology o Agg ession and iolen e, Ra en P ess, No a Yo k. VALZELLI, L. i BERNASCONI, S., 1979, ((Agg essi eness by isola ion and b ain se o- onin u no e changes in di e en s ains o mice)), Neu 0psy hobiology 5, PP. 129-135. ,VALZELLI, L. i GARAT~INI, S., 1967, ((Beha io al changes and 5HT- umo e in ani. mals)), dins E. COSTA i M. SANDLER, (eds.), P oceedings o he Zn e na ional Sympo- sium on he Biological Role o lndole alkylamine De i a i es, Academic P ess, Lon- d es, No a Yo k, pp. 249-260. VAN DE POLL, N.E., SWANSON, H.H. i VAN OYEN, H.G., 198 1, ((Gonadai ho mones and sex di e ences in agg ession in a s)), dins P.F. BRAIN i D. BENTON (eds.), Biology o dgg ession, Sij ho 8c Noo dho In e na ionai Publishe s B.M., Alphen aan den Rijn, The Ne he lands, pp. 243-252. VERGNES, M., BOEHRER, A. i KARLI, P., 1974, ((In e speci ic agg essi eness and eac- i i y in mousekilling and nonkilling a s: Compa ed e ec s o ol ac o y bulb emo al and aphe lesions)), Agg essi e Beha io 1, pp. 1-1 6. WELCH, B.L. i WELCH, S.A., 197 1, ((Isola ion eac i i y and agg ession: e idence o an in ol emen o b ain ca echolamines and se o onin)), dins B.E. ELE~E- RIOU i J.P. SCOTT (eds.), The Physiology o Agg ession and De ea , Plenum P ess, No a Yo k, pp. 84-142. WILSON, A.P. i BOELKINS, R.C., 1970, ((E iden e o seasonal a ia ion in agg essi e beha io by Maccaca mula a)), Animal Beha iou 18, pp. 7 19-724. WIMER, R.E., NORMAN, R. i ELEFTHERIOU, E., 1973, ((Se o onin le els in hippocam- pus: S iking a ia ions associa ed wi h mouse s ain and ea men )), B ain Re- sea ch 63, pp. 397-401. YARYURA-TOBIAS, J.A., 1980, ((Co elazioni cliniche nel compo amen o agg essi o Special Con e ence)), Psychobiology o Agg ession and Violen e, Sain -Vicen , oc u. b e. YEN, H.C.Y., DAY, C.A. i SIGG, E.B., 1962, ((In luence o endoc ine ac o s on de e- lopmen o igh ing beha io in oden s)), Pha macologis 4, p. 173.