O sis,
8:
127-139 (1993)
Iden i icación de 10s anillos anuales de c ecimien o de
la encina
(Que cus ilex
L.)
Ca les Gené, Josep Ma ia Espel a, Ma c G acia
y
Ja ie Re ana
Cen e de Rece ca Ecolbgica y Aplicacions Fo es als. Uni e si a Au bnoma de Ba celona.
08193
Bella e a
Key
wo ds:
holm oak, g ow h, ee- ing, dend oecology
Resumen.
Las ca ac e is icas de la made a de encina
(Que cus ilex
L.) hacen de muy di ícil in e -
p e ación el pa ón de c ecimien o anual de es a especie. Con el in de in en a encon a un mé odo
p ác ico y, al mismo iempo, iable pa a la iden i icación de 10s anillos anuales de c ecimien o de la
encina, se han seguido dos ap oximaciones: el es udio de discos en e os de oncos
y
el de es igos
de made a ecogidos con ba ena P essle . La u ilización de discos plan ea dos p oblemas: po una
pa e se des myen 10s indi iduos mues eados y, po o a, con ninguno de 10s mé odos de p epa a-
ción de la made a (uulido o co e ans e sal) se ap ecian de mane a cla a 10s asos conduc o es, que
.
-
son la ca ac e is ica mis cla a pa a iden i ica 10s dis in os anillos. Los es igos de made a ienen la
en aja de que su manipulación es sencilla y que asegu an la supe i encia de 10s á boles mues ea-
dos. Sin emba go, en 10s adicionales es igos de
5
mm de diáme o, la p esencia de adios medula-
es que a a iesan la mues a impide la delimi ación de 10s anillos de c ecimien o. Es e p oblema se
soluciona con la u ilización de es igos de made a de
12 mm
de diáme o que, una ez co ados, pe -
ni en mos a cla amen e el pa ón de asos. A pa i de 10s da os ob enidos con mues as de encina
de edad conocida pe enecien es a eb o es mues eados en zonas co adas o quemadas, se cons a a
que la di e encia en e el núme o de años y el núme o de anillos iden i icados en 10s es igos de made-
a es, como máximo, de dos o es. Es o hace que el mé odo p opues o pueda se u ilizado de mane-
a iable en el es udio de la edad y del c ecimien o de es a especie.
Abs ac .
Me hods o in elp e ing annual ee- ings o holm oak
(Que cus ilex
L.).
The g ow h pa -
em o he holm oak
(Que cus ilex
L.) is di icul o in e p e due o a ied ea u es o i s wood. In
o de o ind a p ac ical as well as eliable me hod o in e p e ing annual ee- ings o he holm oak,
wo app oaches ha e been ied: he s udy o basal disks and he s udy o
5
mm-dia ne e , and
12
mm-
diame e co es aken wi h a P essle bo e . We do no ecommend he use o disks because he sam-
pled indi iduals a e des oyed du ing collec ion, and because wi h none o he me hods used o e-
a ing wood (polishing and cu ing) is i possible o show he essels, which a e he clea es o m o
iden i ying di e en ee- ings. Co es a e easily manipula ed and allow he su i al o sampled ees;
ne e heless, he adi ional
5
mm-diame e co es a e no adequa e because holm oak wood is c os-
sed by many wood ays, which p e en he de ini ion o ee- ing limi s. This p oblem has been sol-
ed using
12
mm-diame e which, a e cu ing, clea ly show he essel pa em. By means o da ed
sa nples o holm oak wood i has been possible o es ablish ha he numbe o annual g ow h ings
and he numbe o yea s di e in ewe han wo o h ee uni s. The high co ela ion be ween bo h
a iables makes he p opossed me hod highly e icien o in e p e ing age and g ow h pa e ns o he
holm oak.
In oducción
Los anillos anuales de c ecimien o de un á bol exhiben cambios sis emá icos en
anchu a y ana omia de las células o iginados po las condiciones isiológicas y el
ambien e en el que i e el á bol (F i s 1976). Una se ie de ca ac e is icas es uc-
u ales de 10s anillos de c ecimien o, ales como la anchu a, la densidad de la ma-
de a y el amaño de 10s asos a ian de un año a o o, y han sido u ilizadas pa a
da a las mues as de di e en es especies ege ales.
El pa ón de c ecimien o de 10s á boles se es ablece no malmen e a pa i de
la iden i icación y ecuen o de las bandas que apa ecen en la made a. Es as ban-
das co esponden a las di e en es ca ac e is icas Óp icas de la made a emp ana
y
la xdia: las células de la made a a dia gene almen e son mis pequeñas y ienen
una pa ed nás g uesa que las de la made a emp ana, 10 que les da una densidad
mayo (Wilson
&
Whi e 1986) y, po an o, un colo más oscu o. En aquellos casos
en que la iden i icación de es e ipo de señales esul a di icil o imposible se ecu-
e al análisis del pa ón que siguen 10s asos conduc o es a lo la go del anillo: en
la made a de ip0 po oso (como sucede, po ejemplo, en
Cas anea, F axinus
y al-
gunos
Que cus)
10s asos de mayo amaño es án ag upados en la zona inicial del
anillo de c ecimien o, mien as que 10s de meno amaño se disponen al inal del
mismo, siendo muy acusada la ansición en e 10s dos ipos de asos; en la ma-
de a de ipo di uso (como sucede, po ejemplo, en
Be ula
y
Fagus)
odos 10s asos
son de diáme o pa ecido y es án p esen es a 10 la go de odo el anillo. Un caso
in e medi0 en e 10s dos an e io es 10 cons i uye la made a de ipo semipo oso
(p esen e, en e o os, en
Juglans, Ca ya
y en
Que cus ilex),
en la que 10s asos
se dis ibuyen a 10 la go de odo el anillo, pe o es án desigualmen e espaciados y
son de diáme o lige a nen e dec ecien e desde el inicio has a el inal del pe iodo
de c ecimien o.
La mayo ia de 10s á boles de las zonas empladas p esen an anillos de c eci-
mien o ácilmen e de ec ables. En gene al, muchas coni e as cumplen es a p o-
piedad, ya que ienen anillos egula es en 10s que se de inen cla amen e la made-
a emp ana y la a dia, 10 que acili a el ecuen o y medida de 10s anillos anuales
(Baillie 1982, Schweing ube 1988). En o os casos la di icul ad pa a e alua el
c ecimien o es mayo , y 10s esul ados no son siemp e sa is ac o ios, po ejemplo
en especies de zonas opicales, que ienden a o ma anillos con limi es peo de-
inidos e incluso indis in os (F i s
&
Swe nam 1989, De ineau 1991), o en 10s
pe enni olios, que ienen un c ecimien o nás o menos con inuo a 10 la go de odo
el año, que se mani ies a a ni el del onco en o ma de nume osas señales que a
menudo son de di icil in e p e ación pa a el in es igado . Po el10 en pocas oca-
siones se han ealizado es udios di igidos a es ablece un mé odo de ecuen o de
anillos en es as especies.
En la egión medi e ánea, las especies u ilizadas pa a ealiza es udios den-
d oc onológicos no malmen e han sido las que p esen an meno es di icul ades,
como es el caso del haya (Thill
&
G aye 1978), di e en es especies de pinos (Se e-
Bache 1982, Tessie 1982, Ag en e al. 1983, Géno a 1986, 1988, Se a 1988,
ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA
129
Gu ié ez 1991
)
o obles caduci olios (Pilche
&
G ay 1982, Se e-Bache 1982).
En cuan o a las especies medi e áneas que pueden se u ilizadas en dend oeco-
logia, pa ece habe una cie a limi ación en e las ondosas en elación con la pe -
sis encia del ollaje, de mane a que la di icul ad de analiza 10s anillos aumen a
en unción de es a pe sis encia: asi, en el caso del géne o
Que cus
no hay p o-
blema en 10 que espec a al caduci olio
Q. pubescens,
pe o las di icul ades apa-
ecen con el ma cescen e
Q.
aginea,
y
es casi imposible soluciona las en el caso
de
Q. sube
y,
en meno medida,
Q. ilex,
ambas especies pe enni olias (Munau
&
Se e-Bache 1982).
La encina
(Que cus ilex
L.) es un cla o ejemplo de especie de made a du a
con c ecimien os i egula es y poc0 cla os (Fe és 1985). La exis encia de alsos
anillos y de adios medula es plu ise iados hace aumen a aún más la di icul ad
pa a in e p e a la edad y el pa ón de c ecimien o de es a especie (Lossain
&
Rapp 1971, Susmel e al. 1976, Bicha 1982, Fe és 1985). Es o hace que la
escasez de da os sob e el c ecimien o y la p oducción p ima ia de la encina sea
especialmen e acusada: a di e encia de la mayo ia de las es an es especies
o es ales, an o en el In en a io Fo es al Nacional (ICONA 1974, 1980) como
en el In en a io Ecológico y Fo es al de Ca aluña (G acia 1992), al an comple-
amen e 10s da os sob e el c ecimien o y la p oducción de la encina, aún cuando
es a especie ocupa, o mando bien masas pu as o bien masas mix as en donde se
mezcla con o as especies como el pino ca asco
(Pinus halepensis
Mill.), una
pa e muy impo an e de la supe icie o es al de la Península Ibé ica (ICONA
1974, 1980).
En 10s Úl imos años, en el CREAF se ienen ealizando nume osos es udios
sob e 10s encina es
y
10s bosques mix os de pino ca asco y encina. Uno de 10s
aspec os que mis nos in e esa ac ualmen e es el de analiza el pa ón de c eci-
mien o de ambas especies en di e en es condiciones. En el caso de la encina, has a
el momen o Cs o no ha sido posible al no exis i una me odologia adecuada pa a
in e p e a el 'c ecimien o y edad de 10s á boles. El obje i o del p esen e abajo
es el de desc ibi un mé odo que p e endemos sea p ác ico y al mismo iempo ia-
ble, pa a pode isualiza 10s inc emen os anuales del c ecimien o adial de la en-
ina.
Pa a el10 se han seguido dos ap oximaciones: el es udio de discos en e os de
oncos
y
el de es igos de made a ecogidos con ba ena P essle .
Ma e ial
y
mé odos
El mues eo se ealizó en el macizo del Mon seny, si uado a unos 50
km
al no e
de Ba celona y que pe enece a la sie a p eli o al ca alana. Se ecogie on dos ipos
de mues as, discos
y
es igos de made a. Pa a ob ene 10s discos se co aba el
kbol con una mo osie a y después se ecogia un disco de la base (a 15-20 cm del
suelo). En el labo a o i0 las mues as e an pulidas pa a ni ela las y se gua daban
en la ne e a (a 1-2 OC) pa a e i a que se ag ie a an. La ex acción de 10s es igos
de made a se ealizó median e ba enas P essle a unos 50 cm de la base del á bol
130
C. GENE,
J.M.
ESPELTA,
M. GRACIA
&
J.
RETANA
y siemp e a a o de la pendien e. De acue do con las ba enas u ilizadas, el a-
maño de las mues as ue on de 5 y de 12 mm de diáme o. Después de conse -
a los en la ne e a has a su uso, 10s es igos de 5 mm se ija on sob e guias de
made a y se deja on seca a empe a u a ambien e. Los es igos de 12 mm se ana-
lizaban di ec amen e una ez ex aídos de la ne e a.
Los mé odos empleados en la p epa ación de las mues as ue on, po una
pa e, el pulido y, po o a, la ealización de co es. Se u iliza on dos ipos de pu-
lido as, una en banda, que ac úa en sen ido logi udinal sob e la mues a
y
que u i-
liza papel de lija de di e en e g ano (40,60, 100 y 120), y o a de ipo o bi al, que
ac úa en sen ido ci cula sob e la mues a y que pe mi e el uso de papel de g ano
más ino: 200,320 y 400. Los co es se ealiza on po medio de una cuchilla
y
de
un cepillo de made a eléc ico, la acción de 10s cuales dejaba al descubie o 10s
conduc os o asos que, jun o con las ib as y a las células pa enquimá icas, cons-
i uyen el xilema.
Con las mues as pulidas se ealiza on di e en es a amien os a in de esal-
a las es uc u as que apa ecen en la made a: aplicación de ba niz, en el caso de
10s discos, y inción con colo an es y aplicación de lejia en el caso de 10s es igos
de made a. Se u iliza on dos ipos de ba niz, uno incolo 0 que esal aba las ban-
das cons i uidas po la made a emp ana y a dia, y el o o oscu o, que eñia 10s
asos. La di e encia en el modo de aplicación de 10s dos ba nices adica en el
hecho de que el p ime 0 se dejaba seca , nien as que el segundo se e i aba con
papel al cabo de cinco minu os ( iempo su icien e pa a que pene a a en 10s asos,
pe o no pa a que imp egna a el es o de la mues a). El a amien o con lejia con-
sis ió en ba ia la mues a en soluciones de di e en e concen ación de lejia (100%,
50% y 25% de dilución en agua) y a di e en es iempos (5', 15', 30', lh, 12h
y
24h pa a cada concen ación). La inción con colo an es se lle ó a cabo u ilizan-
do azul de me ileno y sa anina (ambas soluciones al 1,1%), colo an es que con-
as an la made a emp ana y la a dia. Los iempos u ilizados en es a écnica ue-
on de
5
y 10 minu os pa a el azul de me ileno, y de 10 y 20 pa a la sa anina, con
10s co espondien es la ados con agua des ilada y e anol al
90%.
Una a ian e de
es a p ueba ue a a la made a an es de la inción con ácido sul ú ic0 al 96%, y
con ex ac os de disol en es o gánicos como é e y mezcla de alcohol y benceno
en una p opo ción 1 :2.
A
pa i del ecuen o de 10s anillos de c ecimien o no malmen e puede es i-
ma se la edad de 10s á boles, aunque ambas a iables no necesa iamen e coinci-
den dada la posible exis encia de alsos anillos. Es po es e mo i o que, una ez
encon ado el mé odo más adecuado pa a la iden i icación de 10s di e en es in-
c emen os adiales, se ha p ocedido a elaciona los con la edad de 10s á boles. Pa a
el10 se ha ecu ido a encinas de eb o e cuya edad e a conocida, ya que p ocedi-
an de di e en es zonas del Mon seny en las que es aba da ada una pe u bación
p e ia, bien una co a o un incendio: zonas de la e ien e oes e del Mon seny, en
el é nino municipal de Mon many-Figa ó, co adas hace 3,4, 9 y 12 años; zona
quemada en el año 1983 en el é mino municipal de Ta adell; zona quemada en
el año 1973 en la ca a su de Tagamanen ; zona co ada hace 30 años en el é -
ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA
131
mino municipal de Gualba, y zona co ada a ma a asa hace
55
años en el é mi-
no municipal de Riells.
Resul ados
T a amien o de discos
El g ano de papel que pe mi e la pulido a en banda alla mucho la supe icie del
disco, po 10 que en 10s discos pulidos con es a pulido a p ác icamen e no se ob-
se an las bandas
y
an s610 se dis inguen débilmen e si se humedece la mues a.
Con la pulido a o bi al el cambio es conside able, ya que se obse an de mane a
bas an e cla a odo un conjun 0 de bandas que an desapa eciendo a medida que
nos ace camos al cen o del disco, 10 cua1 di icul a la in e p e ación de 10s p ime-
os años de c ecimien o. Además, se obse an bandas de di e en es in ensidades
y
en un núme o muy ele ado que hacen di ícil dis ingui cuales de ellas co espon-
den a c ecimien os anuales (Fig.
1).
El ba niz incolo 0 esal a las bandas, pe o con
10s mismos p oblemas a la ho a de dis ingui las, mien as que el oscu o iñe bas-
an e bien 10s asos
y
el ecuen o es mucho mis iable (Fig.
2)
aunque, en el cen-
o del disco, 10s asos quedan en g an pa e sin eñi y es o uel e a ep esen a
un incon enien e pa a ca ac e iza 10s p ime os años de c ecimien o del á bol.
Figu a
1.
Disco de encina pulido con una pulido a o bi al, en el que se ap ecian las
dis in as bandas ma cadas en la made a.

Los co es ealizados con la cuchilla dejan al descubie o 10s asos y, obse -
ando su dis ibución, pe mi en con a 10s anillos. Sin emba go, la supe icie no
es siemp e su icien emen e homogénea, ya que el co e se ealiza con un de e -
minado ángulo y la sección ans e sal de 10s asos no queda pe pendicula al
plano del disco; es o hace que 10s anillos apa en en un diáme o que no ienen en
ealidad. Es e p oblema no malmen e no se p oduce cuando 10s discos no supe-
an 10s
6-8
cm de diáme o, ya que en onces se pueden manipula ácilmen e. Con
el cepillo eléc ico ambién desapa ece el p oblema del ángulo, pe o la ue za que
eje ce sob e la made a hace que muchos asos queden de o mados e, incluso, en
algunos casos no se de ec en (Figu a
3).
T a amien o de es igos de made a
La en aja de u iliza es igos de made a es doble: po una pa e, su acilidad de
manipulación y, po o a, el que pe mi en la supe i encia del á bol. Los es igos
de made a de
5
mm pulidos mues an una ni idez mucho mayo que la de 10s dis-
cos, ya que su supe icie es más pequeña
y
po an o más ácil de homogeneiza .
En ellos, sin emba go, la iden i icación de 10s anillos iene 10s mismos p oblemas
que en 10s discos, ya que apa ecen nume osas bandas que no pueden elaciona -
se di ec amen e con c ecimien os anuales. Po con a, en 10s es igos de made a
co ados se isualizan pe ec amen e odos 10s asos, pe o exis e un p oblema que
Figu a
2.
Secci6n de un disco de encina eñido con ba niz oscu o, en el que se
dis inguen cla amen e 10s asos eñidos.
ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA
133
Figu a
3.
Sección de un disco de encina co ado con un cepillo eléc ico, en el que se
ap ecian 10s asos de o mados po la ue za que se eje ce sob e la made a.
Figu a
4.
Tes igo de made a de encina de
5
mm de dihme o, a a esado po a ios
adios medula es que impiden la iden i icación del pa ón de asos.
134
C. GENE,
J.M.
ESPELTA,
M.
GRACIA
&
J.
RETANA
limi a de mane a e iden e el ecuen o de anillos, que es el hecho de que en la ma-
yo ia de las ocasiones la mues a es 6 a a esada po uno o a ios adios medula-
es más o menos amplios que ocupan g an pa e de la supe icie (Figu a
4).
Dado
que en algunas especies se ha encon ado que las células de 10s adios se ensan-
chan localmen e cuando c uzan 10s limi es de 10s inc emen os de c ecimien o; se
han p obado di e en es a amien os químicos pa a in en a esal a es os ensan-
chamien os, pe o 10s esul ados ob enidos no han sido buenos: an o con la lejia
como con 10s colo an es es os ensanchamien os s610 apa ecen en de e minados
casos y de mane a i egula .
El p oblema de 10s adios medula es ha obligado a abaja con mues as más
g andes, po 10 que se han ex aido es igos de
12
mm. El es ue zo que equie e
la
ex acción de es os es igos es conside ablemen e mayo , y 10s e ec os pe judi-
ciales que puede p oduci su ex acción en 10s á boles pueden llega a se impo -
an es, al menos en 10s indi iduos pequeños. Los co es ealizados en es os es i-
gos mues an cla amen e el pa ón de a iación de 10s asos conduc o es.
Tal
como
se ap ecia en la igu a
5,
cada anil10 se dis ingue del siguien e po el no able au-
men o del cambio de amaño de los asos conduc o es. Es a cla idad en la iden-
i icación de 10s anillos se mani ies a a 10 la go de odo el es igo, incluso en la
pa e cen al del á bol. El con aje y medición de 10s anillos de c ecimien o de las
mues as de
12
mm ecogidas apo an esul ados simila es, 10 que hace que con-
side emos es e ipo de mues a como el más adecuado pa a la es imación de la
Figu a
5.
Tes igo de made a de encina de
12
mm
de diAme o, en el que se dis inguen
cla amen e 10s di e en es c ecimien os a pa i del pa dn de asos.
ANILLOS
DE
CRECIMIENTO
DE
LA ENCINA
135
edad y el c ecimien o de las encinas. Tan s610 hay algunos p oblemas en aquellos
es igos que co esponden a á boles muy iejos con al e aciones en la made a de
la zona cen al del onco.
Co elación en e el núme o de anillos
y
la edad de 10s á boles
Una ez es ablecido un mé odo adecuado pa a la iden i icación de 10s anillos de
c ecimien o de la encina, al aba e la elación exis en e en e el núme o de ani-
llos que se pueden dis ingui y la edad de las mues as, ya que en algunos años
es a especie puede ene más de un c ecimien o. Los esul ados de las mues as
da adas se ep esen an en la igu a
6,
donde se ap ecia la buena co elación que
hay en e ambas a iables
(R=0.99, P=0.0001),
siendo la pendien e de la ec a
en e ambas p óxima a uno. La di e encia en e el núme o de anillos o c eci nien os
y la edad es, como máximo, de dos o es. Es o es p obablemen e debido a que en
10s p ime os años, 10s eb o es de encina pueden ealiza más de un c ecimien o;
a medida que 10s á boles c ecen es os dobles c ecimien os son menos ecuen es
o al menos no se mani ies an a ni el de onco, po 10 que la di e encia en e el
núme o de c ecimien os y la edad p ác icamen e no aumen a.
o
1
I
I
I I I I
O
10 20 30 40 50 60
Edad (años)
Figu a
6.
Análisis de eg esion en e la edad
y
el núme o de c ecimien os que se han
podido iden i ica en mues as de made a de encinas da adas (n=30). Algunos pun os
ep esen an a ios alo es solapados.