Identificación de los anillos anuales de crecimiento de la encina (Quercus ilex. L.)

Orsis, 8: 127-139 (1993) Identificación de 10s anillos anuales de crecimiento de la encina (Quercus ilex L.) Carles Gené, Josep Maria Espelta, Marc Gracia y Javier Retana Centre de Recerca Ecolbgica y Aplicacions Forestals. Universitat Autbnoma de Barcelona. 08193 Bellaterra Key words: holm oak, growth, tree-ring, dendroecology Resumen. Las caracteristicas de la madera de encina (Quercus ilex L.) hacen de muy difícil interpretación el patrón de crecimiento anual de esta especie. Con el fin de intentar encontrar un método práctico y, al mismo tiempo, fiable para la identificación de 10s anillos anuales de crecimiento de la encina, se han seguido dos aproximaciones: el estudio de discos enteros de troncos y el de testigos de madera recogidos con barrena Pressler. La utilización de discos plantea dos problemas: por una parte se destmyen 10s individuos muestreados y, por otra, con ninguno de 10s métodos de preparación de la madera (uulido o corte transversal) se aprecian de manera clara 10s vasos conductores, que . - son la caracteristica mis clara para identificar 10s distintos anillos. Los testigos de madera tienen la ventaja de que su manipulación es sencilla y que aseguran la supervivencia de 10s árboles muestreados. Sin embargo, en 10s tradicionales testigos de 5 mm de diámetro, la presencia de radios medulares que atraviesan la muestra impide la delimitación de 10s anillos de crecimiento. Este problema se soluciona con la utilización de testigos de madera de 12 mm de diámetro que, una vez cortados, perrniten mostrar claramente el patrón de vasos. A partir de 10s datos obtenidos con muestras de encina de edad conocida pertenecientes a rebrotes muestreados en zonas cortadas o quemadas, se constata que la diferencia entre el número de años y el número de anillos identificados en 10s testigos de madera es, como máximo, de dos o tres. Esto hace que el método propuesto pueda ser utilizado de manera fiable en el estudio de la edad y del crecimiento de esta especie. Abstract. Methods for intelpreting annual tree-rings of holm oak (Quercus ilex L.). The growth pattem of the holm oak (Quercus ilex L.) is difficult to interpret due to varied features of its wood. In order to find a practical as well as reliable method for interpreting annual tree-rings of the holm oak, two approaches have been tried: the study of basal disks and the study of 5 mm-diarneter, and 12 mmdiameter cores taken with a Pressler borer. We do not recommend the use of disks because the sampled individuals are destroyed during collection, and because with none of the methods used for treating wood (polishing and cutting) is it possible to show the vessels, which are the clearest form of identifying different tree-rings. Cores are easily manipulated and allow the survival of sampled trees; nevertheless, the traditional 5 mm-diameter cores are not adequate because holm oak wood is crossed by many wood rays, which prevent the definition of tree-ring limits. This problem has been solved using 12 mm-diameter which, after cutting, clearly show the vessel pattem. By means of dated sarnples of holm oak wood it has been possible to establish that the number of annual growth rings and the number of years differ in fewer than two or three units. The high correlation between both variables makes the propossed method highly efficient for interpreting age and growth patterns of the holm oak. Introducción Los anillos anuales de crecimiento de un árbol exhiben cambios sistemáticos en anchura y anatomia de las células originados por las condiciones fisiológicas y el ambiente en el que vive el árbol (Fritts 1976). Una serie de caracteristicas estructurales de 10s anillos de crecimiento, tales como la anchura, la densidad de la madera y el tamaño de 10s vasos varian de un año a otro, y han sido utilizadas para datar las muestras de diferentes especies vegetales. El patrón de crecimiento de 10s árboles se establece normalmente a partir de la identificación y recuento de las bandas que aparecen en la madera. Estas bandas corresponden a las diferentes caracteristicas Ópticas de la madera temprana y la txdia: las células de la madera tardia generalmente son mis pequeñas y tienen una pared rnás gruesa que las de la madera temprana, 10 que les da una densidad mayor (Wilson & White 1986) y, por tanto, un color más oscuro. En aquellos casos en que la identificación de este tipo de señales resulta dificil o imposible se recurre al análisis del patrón que siguen 10s vasos conductores a lo largo del anillo: en la madera de tip0 poroso (como sucede, por ejemplo, en Castanea, Fraxinus y algunos Quercus) 10s vasos de mayor tamaño están agrupados en la zona inicial del anillo de crecimiento, mientras que 10s de menor tamaño se disponen al final del mismo, siendo muy acusada la transición entre 10s dos tipos de vasos; en la madera de tipo difuso (como sucede, por ejemplo, en Betula y Fagus) todos 10s vasos son de diámetro parecido y están presentes a 10 largo de todo el anillo. Un caso intermedi0 entre 10s dos anteriores 10 constituye la madera de tipo semiporoso (presente, entre otros, en Juglans, Carya y en Quercus ilex), en la que 10s vasos se distribuyen a 10 largo de todo el anillo, pero están desigualmente espaciados y son de diámetro ligerarnente decreciente desde el inicio hasta el final del periodo de crecimiento. La mayoria de 10s árboles de las zonas templadas presentan anillos de crecimiento fácilmente detectables. En general, muchas coniferas cumplen esta propiedad, ya que tienen anillos regulares en 10s que se definen claramente la madera temprana y la tardia, 10 que facilita el recuento y medida de 10s anillos anuales (Baillie 1982, Schweingruber 1988). En otros casos la dificultad para evaluar el crecimiento es mayor, y 10s resultados no son siempre satisfactorios, por ejemplo en especies de zonas tropicales, que tienden a formar anillos con limites peor definidos e incluso indistintos (Fritts & Swetnam 1989, Devineau 1991), o en 10s perennifolios, que tienen un crecimiento rnás o menos continuo a 10 largo de todo el año, que se manifiesta a nivel del tronco en forma de numerosas señales que a menudo son de dificil interpretación para el investigador. Por el10 en pocas ocasiones se han realizado estudios dirigidos a establecer un método de recuento de anillos en estas especies. En la región mediterránea, las especies utilizadas para realizar estudios dendrocronológicos normalmente han sido las que presentan menores dificultades, como es el caso del haya (Thill & Grayet 1978), diferentes especies de pinos (SerreBachet 1982, Tessier 1982, Agren et al. 1983, Génova 1986, 1988, Serra 1988, ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA 129 Gutiérrez 1991 ) o robles caducifolios (Pilcher & Gray 1982, Serre-Bachet 1982). En cuanto a las especies mediterráneas que pueden ser utilizadas en dendroecologia, parece haber una cierta limitación entre las frondosas en relación con la persistencia del follaje, de manera que la dificultad de analizar 10s anillos aumenta en función de esta persistencia: asi, en el caso del género Quercus no hay problema en 10 que respecta al caducifolio Q. pubescens, pero las dificultades aparecen con el marcescente Q. faginea, y es casi imposible solucionarlas en el caso de Q. suber y, en menor medida, Q. ilex, ambas especies perennifolias (Munaut & Serre-Bachet 1982). La encina (Quercus ilex L.) es un claro ejemplo de especie de madera dura con crecimientos irregulares y poc0 claros (Ferrés 1985). La existencia de falsos anillos y de radios medulares pluriseriados hace aumentar aún más la dificultad para interpretar la edad y el patrón de crecimiento de esta especie (Lossaint & Rapp 1971, Susmel et al. 1976, Bichart 1982, Ferrés 1985). Esto hace que la escasez de datos sobre el crecimiento y la producción primaria de la encina sea especialmente acusada: a diferencia de la mayoria de las restantes especies forestales, tanto en el Inventario Forestal Nacional (ICONA 1974, 1980) como en el Inventario Ecológico y Forestal de Cataluña (Gracia 1992), faltan completamente 10s datos sobre el crecimiento y la producción de la encina, aún cuando esta especie ocupa, formando bien masas puras o bien masas mixtas en donde se mezcla con otras especies como el pino carrasco (Pinus halepensis Mill.), una parte muy importante de la superficie forestal de la Península Ibérica (ICONA 1974, 1980). En 10s Últimos años, en el CREAF se vienen realizando numerosos estudios sobre 10s encinares y 10s bosques mixtos de pino carrasco y encina. Uno de 10s aspectos que mis nos interesa actualmente es el de analizar el patrón de crecimiento de ambas especies en diferentes condiciones. En el caso de la encina, hasta el momento Csto no ha sido posible al no existir una metodologia adecuada para interpretar el 'crecimiento y edad de 10s árboles. El objetivo del presente trabajo es el de describir un método que pretendemos sea práctico y al mismo tiempo fiable, para poder visualizar 10s incrementos anuales del crecimiento radial de la entina. Para el10 se han seguido dos aproximaciones: el estudio de discos enteros de troncos y el de testigos de madera recogidos con barrena Pressler. Material y métodos El muestreo se realizó en el macizo del Montseny, situado a unos 50 km al norte de Barcelona y que pertenece a la sierra prelitoral catalana. Se recogieron dos tipos de muestras, discos y testigos de madera. Para obtener 10s discos se cortaba el kbol con una motosierra y después se recogia un disco de la base (a 15-20 cm del suelo). En el laboratori0 las muestras eran pulidas para nivelarlas y se guardaban en la nevera (a 1-2 OC) para evitar que se agrietaran. La extracción de 10s testigos de madera se realizó mediante barrenas Pressler a unos 50 cm de la base del árbol 130 C. GENE, J.M. ESPELTA, M. GRACIA & J. RETANA y siempre a favor de la pendiente. De acuerdo con las barrenas utilizadas, el tamaño de las muestras fueron de 5 y de 12 mm de diámetro. Después de conservarlos en la nevera hasta su uso, 10s testigos de 5 mm se fijaron sobre guias de madera y se dejaron secar a temperatura ambiente. Los testigos de 12 mm se analizaban directamente una vez extraídos de la nevera. Los métodos empleados en la preparación de las muestras fueron, por una parte, el pulido y, por otra, la realización de cortes. Se utilizaron dos tipos de pulidoras, una en banda, que actúa en sentido logitudinal sobre la muestra y que utiliza papel de lija de diferente grano (40,60, 100 y 120), y otra de tipo orbital, que actúa en sentido circular sobre la muestra y que permite el uso de papel de grano más fino: 200,320 y 400. Los cortes se realizaron por medio de una cuchilla y de un cepillo de madera eléctrico, la acción de 10s cuales dejaba al descubierto 10s conductos o vasos que, junto con las fibras y a las células parenquimáticas, constituyen el xilema. Con las muestras pulidas se realizaron diferentes tratamientos a fin de resaltar las estructuras que aparecen en la madera: aplicación de barniz, en el caso de 10s discos, y tinción con colorantes y aplicación de lejia en el caso de 10s testigos de madera. Se utilizaron dos tipos de barniz, uno incolor0 que resaltaba las bandas constituidas por la madera temprana y tardia, y el otro oscuro, que teñia 10s vasos. La diferencia en el modo de aplicación de 10s dos barnices radica en el hecho de que el primer0 se dejaba secar, rnientras que el segundo se retiraba con papel al cabo de cinco minutos (tiempo suficiente para que penetrara en 10s vasos, pero no para que impregnara el resto de la muestra). El tratamiento con lejia consistió en bafiar la muestra en soluciones de diferente concentración de lejia (100%, 50% y 25% de dilución en agua) y a diferentes tiempos (5', 15', 30', lh, 12h y 24h para cada concentración). La tinción con colorantes se llevó a cabo utilizando azul de metileno y safranina (ambas soluciones al 1,1%), colorantes que contrastan la madera temprana y la tardia. Los tiempos utilizados en esta técnica fueron de 5 y 10 minutos para el azul de metileno, y de 10 y 20 para la safranina, con 10s correspondientes lavados con agua destilada y etanol al 90%. Una variante de esta prueba fue tratar la madera antes de la tinción con ácido sulfúric0 al 96%, y con extractos de disolventes orgánicos como éter y mezcla de alcohol y benceno en una proporción 1 :2. A partir del recuento de 10s anillos de crecimiento normalmente puede estimarse la edad de 10s árboles, aunque ambas variables no necesariamente coinciden dada la posible existencia de falsos anillos. Es por este motivo que, una vez encontrado el método más adecuado para la identificación de 10s diferentes incrementos radiales, se ha procedido a relacionarlos con la edad de 10s árboles. Para el10 se ha recurrido a encinas de rebrote cuya edad era conocida, ya que procedian de diferentes zonas del Montseny en las que estaba datada una perturbación previa, bien una corta o un incendio: zonas de la vertiente oeste del Montseny, en el térrnino municipal de Montmany-Figaró, cortadas hace 3,4, 9 y 12 años; zona quemada en el año 1983 en el término municipal de Taradell; zona quemada en el año 1973 en la cara sur de Tagamanent; zona cortada hace 30 años en el tér- ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA 131 mino municipal de Gualba, y zona cortada a matarrasa hace 55 años en el término municipal de Riells. Resultados Tratamiento de discos El grano de papel que permite la pulidora en banda ralla mucho la superficie del disco, por 10 que en 10s discos pulidos con esta pulidora prácticamente no se observan las bandas y tan s610 se distinguen débilmente si se humedece la muestra. Con la pulidora orbital el cambio es considerable, ya que se observan de manera bastante clara todo un conjunt0 de bandas que van desapareciendo a medida que nos acercamos al centro del disco, 10 cua1 dificulta la interpretación de 10s primeros años de crecimiento. Además, se observan bandas de diferentes intensidades y en un número muy elevado que hacen difícil distinguir cuales de ellas corresponden a crecimientos anuales (Fig. 1). El barniz incolor0 resalta las bandas, pero con 10s mismos problemas a la hora de distinguirlas, mientras que el oscuro tiñe bastante bien 10s vasos y el recuento es mucho mis fiable (Fig. 2) aunque, en el centro del disco, 10s vasos quedan en gran parte sin teñir y esto vuelve a representar un inconveniente para caracterizar 10s primeros años de crecimiento del árbol. Figura 1. Disco de encina pulido con una pulidora orbital, en el que se aprecian las distintas bandas marcadas en la madera. Los cortes realizados con la cuchilla dejan al descubierto 10s vasos y, observando su distribución, permiten contar 10s anillos. Sin embargo, la superficie no es siempre suficientemente homogénea, ya que el corte se realiza con un determinado ángulo y la sección transversal de 10s vasos no queda perpendicular al plano del disco; esto hace que 10s anillos aparenten un diámetro que no tienen en realidad. Este problema normalmente no se produce cuando 10s discos no superan 10s 6-8 cm de diámetro, ya que entonces se pueden manipular fácilmente. Con el cepillo eléctrico también desaparece el problema del ángulo, pero la fuerza que ejerce sobre la madera hace que muchos vasos queden deformados e, incluso, en algunos casos no se detecten (Figura 3). Tratamiento de testigos de madera La ventaja de utilizar testigos de madera es doble: por una parte, su facilidad de manipulación y, por otra, el que permiten la supervivencia del árbol. Los testigos de madera de 5 mm pulidos muestran una nitidez mucho mayor que la de 10s discos, ya que su superficie es más pequeña y por tanto más fácil de homogeneizar. En ellos, sin embargo, la identificación de 10s anillos tiene 10s mismos problemas que en 10s discos, ya que aparecen numerosas bandas que no pueden relacionarse directamente con crecimientos anuales. Por contra, en 10s testigos de madera cortados se visualizan perfectamente todos 10s vasos, pero existe un problema que Figura 2. Secci6n de un disco de encina teñido con barniz oscuro, en el que se distinguen claramente 10s vasos teñidos. ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA 133 Figura 3. Sección de un disco de encina cortado con un cepillo eléctrico, en el que se aprecian 10s vasos deformados por la fuerza que se ejerce sobre la madera. Figura 4. Testigo de madera de encina de 5 mm de dihmetro, atravesado por varios radios medulares que impiden la identificación del patrón de vasos. 134 C. GENE, J.M. ESPELTA, M. GRACIA & J. RETANA limita de manera evidente el recuento de anillos, que es el hecho de que en la mayoria de las ocasiones la muestra est6 atravesada por uno o varios radios medulares más o menos amplios que ocupan gran parte de la superficie (Figura 4). Dado que en algunas especies se ha encontrado que las células de 10s radios se ensanchan localmente cuando cruzan 10s limites de 10s incrementos de crecimiento; se han probado diferentes tratamientos químicos para intentar resaltar estos ensanchamientos, pero 10s resultados obtenidos no han sido buenos: tanto con la lejia como con 10s colorantes estos ensanchamientos s610 aparecen en determinados casos y de manera irregular. El problema de 10s radios medulares ha obligado a trabajar con muestras más grandes, por 10 que se han extraido testigos de 12 mm. El esfuerzo que requiere la extracción de estos testigos es considerablemente mayor, y 10s efectos perjudiciales que puede producir su extracción en 10s árboles pueden llegar a ser importantes, al menos en 10s individuos pequeños. Los cortes realizados en estos testigos muestran claramente el patrón de variación de 10s vasos conductores. Tal como se aprecia en la figura 5, cada anil10 se distingue del siguiente por el notable aumento del cambio de tamaño de los vasos conductores. Esta claridad en la identificación de 10s anillos se manifiesta a 10 largo de todo el testigo, incluso en la parte central del árbol. El contaje y medición de 10s anillos de crecimiento de las muestras de 12 mm recogidas aportan resultados similares, 10 que hace que consideremos este tipo de muestra como el más adecuado para la estimación de la Figura 5. Testigo de madera de encina de 12 mm de diAmetro, en el que se distinguen claramente 10s diferentes crecimientos a partir del patrdn de vasos. ANILLOS DE CRECIMIENTO DE LA ENCINA 135 edad y el crecimiento de las encinas. Tan s610 hay algunos problemas en aquellos testigos que corresponden a árboles muy viejos con alteraciones en la madera de la zona central del tronco. Correlación entre el número de anillos y la edad de 10s árboles Una vez establecido un método adecuado para la identificación de 10s anillos de crecimiento de la encina, faltaba ver la relación existente entre el número de anillos que se pueden distinguir y la edad de las muestras, ya que en algunos años esta especie puede tener más de un crecimiento. Los resultados de las muestras datadas se representan en la figura 6, donde se aprecia la buena correlación que hay entre ambas variables (R=0.99, P=0.0001), siendo la pendiente de la recta entre ambas próxima a uno. La diferencia entre el número de anillos o crecirnientos y la edad es, como máximo, de dos o tres. Esto es probablemente debido a que en 10s primeros años, 10s rebrotes de encina pueden realizar más de un crecimiento; a medida que 10s árboles crecen estos dobles crecimientos son menos frecuentes o al menos no se manifiestan a nivel de tronco, por 10 que la diferencia entre el número de crecimientos y la edad prácticamente no aumenta. o 1 I I I I I I O 10 20 30 40 50 60 Edad (años) Figura 6. Análisis de regresion entre la edad y el número de crecimientos que se han podido identificar en muestas de madera de encinas datadas (n=30). Algunos puntos representan varios valores solapados.