O sis,
8:
95-106
(1993)
Dis upciones de la secuencia es uc u al en sis emas de
lade a (pas os medi e áneos)
Ángel
Pue o
Á ea de Ecologia. Facul ad de Biologia. Uni e sidad de Salamanca.
37008
Salamanca
Key wo ds:
di e si y, he e ogenei y, medi e anean g asslands, slope.
Abs ac .
Dis up ions in he s uc u al sequence
o
slope sys ems (medi e anean g asslands).
Two
g assland slopes clea ly di e en iable be ween each o he in hei deg ee o homogenei y we e s u-
died. In he classic sequence o expo a ion, anspo and sedimen a ion sec o s, di e si y is seen o
dec ease in he sense indica ed. Addi ionally, expo a ion sec o is ela i ely homogeneous; anspo
sec o is mo e he e ogeneous, al hough in pa icula ci cums ances and a small dis ances; sedimen-
a ion sec o p o ed o be he e ogeneous only a g ea e dis ances.
Despi e his, he sedimen a ion sec o can be subdi ided in such as way ha one ela i ely d y
and ano he e y humid subsec o a e dis inguished. Be ween hese wo, he e is a hi d subsec o ha
o ms a ansi ion band, wi h a e y ma ked di e si y and a mode a e o low he e ogenei y. Since
small changes in he a ailabili y o soil wa e a e able o de e nine he spa ial mo emen o he disap-
pea ance o some o hese subsec o s, i is no su p ising ha he lowe pa s o he slopes may dis-
play e y di e en s mc u es.
Resumen.
Se es udian dos lade as de pas os que di ie en cla amen e en e sí en su g ado de homo-
geneidad. En la secuencia clásica de sec o es de expo ación, anspo e y sedimen ación, la di e si-
dad disminuye en el sen ido indicado. Además, el sec o de expo ación es ela i amen e homogé-
neo, siendo mis he e ogéneo el de anspo e, pe o en ci cuns ancias conc e as y a pequeñas dis ancias,
mien as que el de sedimen ación s610 esul a he e ogéneo a dis ancias mayo es.
No obs an e, el sec o de sedimen ación puede subdi idi se, de mane a que cabe dis ingui un
subsec o ela i amen e sec0 y o o muy húmedo. En e ambos apa ece un e ce subsec o , que cons-
i uye una banda de ansición, de di e sidad muy ele ada y he e ogeneidad mode ada o baja. Como
pequeños cambios en la hsponibilidad de agua edá ica pueden de e mina el co imien o espacial o
la desapa ición de alguno de es os subsec o es, no es ex año que las localizaciones bajas de las lade-
as lleguen a p esen a una es uc u a muy di e en e.
In oducción
La composición lo ís ica
y
la es uc u a de 10s pas os son el esul ado de las in-
e acciones en e nume osos ac o es ambien ales. Es e complejo de ac o es ien-
de a a ia paula inamen e a 10 la go de g adien es, de o ma que el es udio de las
elaciones en e ege ación
y
opog a ia p opo ciona una imagen sin é ica del con-
jun o de enómenos que ienen luga en un sis ema de pas izal (Ke shaw
1973).
96
A.
PUERTO
La necesidad de simpli ica , po enciada po la búsqueda de egula idades o
endencias gene ales, es un e o impo an e pa a la in es igación ecológica. Pe o,
al mismo iempo, no es menos in e esan e pone de mani ies o las al e aciones
ocasionales de dichas endencias y las causas que las p oducen (Aa ssen
&
Epp
1990).
En las comunidades de pas os, como es ob io, la acción del ganado condi-
ciona la es uc u a de la ege ación (Sala 1988). No obs an e, den o de es a ca-
ac e ís ica gene al, la egula idad en 10s cambios ambien ales suele eni ma ca-
da po la se iación de dis in as comunidades en lade as, muchas eces educidas
concep ualmen e a 10s sec o es de expo ación, anspo e
y
sedimen ación (Pineda
1989). En e 10s muchos p oblemas que al simpli icación implica, desde hace
años se iene a as ando una cues ión impo an e sob e la es uc u a de las loca-
lizaciones mis bajas (de sedimen ación, acumulación o depósi o). La endencia
más ampliamen e acep ada es que es as localizaciones p esen en di e sidad e-
ducida y he e ogeneidad de g ano g ueso (de Pablo e al. 1982), hipó esis de la
que pa imos, pe o ambién se han ob enido da os con adic o ios en cuan o a la
o ganización del espacio (Rico 198 1). P ecisamen e la cues ión a plan ea se inci-
de sob e el hecho de que se p oduzcan des iaciones de la hipó esis, con di e si-
dad ele ada
y
he e ogeneidad de g ano ino en el sec o de depósi o. En algún a-
bajo p eceden e (Pue o e al. 1987) ya hemos a ado es e ema, pe o la al a de
un plan eamien o especi ico no pe mi ia p ecisa las ci cuns ancias en las que ales
des iaciones ienen luga . Po an o, en es e caso, el obje i o es ma iza dichas
ci cuns ancias, asi como las causas asociadas a las mismas.
Ma e ial
y
mé odos
Debido al elie e sua emen e ondulado del cen o-oes e español, el sis ema de la-
de a cons i uye la unidad sin é ica
y
paisajis ica ideal pa a el es udio de las co-
munidades he báceas some idas a pas o eo ex ensi o. En dos de es as lade as, si-
uada~ en la p o incia de Salamanca (p óximas a la localidad de Vecinos), se ha
cen ado el p esen e es udio. El bioclima, de acue do con las es aciones e mo-
plu iomé icas más ce canas, co esponde a un sup amedi e áneo seco (Ri as
1987), con p ecipi aciones anuales comp endidas en e 480 y 520 mm
y
empe-
a u a media de 11-13"
C.
Los suelos son cambisoles dis icos sob e piza as
(Ga cia 1987), sob e 10s que se desa olla un dosel abie o de encinas (Que cus
ilex ssp. ballo a) que ha pe mi ido el mues eo en 10s cla os.
Las dos lade as mencionadas se encuen an a una dis ancia de 3
km,
y
aunque
la ipologia gene al es coinciden e pa a ambas, incluida la o ien ación
(N-NW), p esen an no ables di e encias en cuan o al g ado de homogeneidad in-
e na, 10 que, a al a de ma izaciones pos e io es, ya es ap eciable a simple is a.
Asi, la lade a que se denomina 6 A mues a amplias di e gencias ho izon ales en
cuan o a la composición lo ís ica, sob e odo en sus encla es más ele ados, en
co espondencia con un o ismo dispa que se supe pone al que cab ia espe a ,
DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS
97
po más ob io, en el sen ido de la pendien e. La o a lade a (denominada
B)
es
muy homogénea ho izon almen e, si bien se man ienen las lógicas di e encias
ans e sales. Al ep esen a ci cuns ancias de al o con as e, cabe espe a que una
amplia gama de posibilidades quede incluida en e ambos casos. Con sen ido p ác-
ico, se puede ap oxima que dichos casos ma can 10s limi es de a iabilidad pa a
la zona, den o de una u ilización no deg ada i a, como puede deduci se de o os
abajos más amplios (Rod íguez 1986).
En cada lade a se han ealizado es ansec os, sepa ados 250 m en e si, si-
guiendo el esquema ipico de sec o es de expo ación, anspo e y sedimen ación.
Dados 10s obje i os del abajo, un ansec o en conc e o supone el mues eo de
una sola comunidad en el sec o de expo ación (E), de o a en el de anspo e
(T)
y de es en el de sedimen ación (S). Como se indica en el esquema de la Figu a
1,los in e alos en e es as es úl imas comunidades ue on muy pequeños, co-
espondiendo el subsec o S1 a la zona inicial de depósi o, que suele i seguida
po un pequeño desni el de unos 5 m de ancho (S2), an es de deja paso a la ega
del a oyo p opiamen e dicha (S3). En la misma igu a se señala ambién la pen-
dien e gene al de 10s sec o es y, en 10s diag amas, la o ma en que han sido nu-
me adas las 30 comunidades.
Cada comunidad (sec o de un ansec o) se mues eó median e 10 unidades
elemen ales cuad adas de 0.5 m de lado (30 unidades po sec o y lade a), dis-
pues as siguiendo las cu as de ni el a in e alos de 1 m pa a abso be la má-
xima a iabilidad espacial. El pa áme o de medida ue la cobe u a de las
especies p esen es, en endida como la ap eciación isual, en po cen aje, de la
p oyección de cada especie sob e la supe icie del suelo. La ca ac e ización edá-
ica pa e de la ex acción po comunidad de es cilind os de 8.5 cm de diáme-
o y 25 cm de p o undidad (cen al y en 10s dos ex emos de la se ie longi udi-
nal de cuad ados elemen ales), que se mezcla on y homogeneiza on pa a cons i ui
mues as uni a ias. Los análisis se han limi ado a la composición g anulomé i-
ca (mé odo de la pipe a; Day 1965) y a la cuan i icación del ni ógeno o al
(mac o-Kjeldahl; B emne
&
Mul aney 1982); se ha elegido el ni ógeno como
indicado de 10s es an es nu ien es po que, apa e de la edundancia que suele
p esen a con ellos en es os sis emas some idos a lujos ue emen e asimé i-
cos, en las egiones empladas es el limi an e más común del c ecimien o de las
plan as y se elaciona ielmen e con 10s cambios de la ege ación (Robe son e
al. 1988).
El análisis es uc u al se ha lle ado a cabo median e el indice (H') de Shannon
&
Wea e (1949) aplicado a cada comunidad (di e sidad a). Pa a la he e oge-
neidad se emplea la exp esión h
=
H'y
-
[(H'al
+.
.
.+
H'a,)ln], siendo H'a la di-
e sidad de una comunidad dada, y H'y la de un conjun 0 (n) de comunidades.
Ma gale (1956, 1957, 1972) la conside a ela i izada espec o a la dis ancia o al
iempo que sepa a dos mues as. Los esul ados ob enidos se complemen an me-
dian e el análisis de clasi icación (dis ancias euclideas medias; paque e es adis i-
co SPAD), que pe mi e ma iza algunos aspec os de la con igu ación de las lade-
as
y
es ablece las elaciones co espondien es en e es uc u a y ipi icación.
98
A.
PUERTO
Resul ados
y
discusión
En la Figu a 1 se ep esen an 10s alo es de di e sidad alcanzados po las dis in-
as comunidades. La endencia gene al pa a odos 10s ansec os es la misma, con
ele ada di e sidad en el sec o de expo ación, nás baja en el de anspo e y, po
10 común, muy educida en el subsec o mis eu ó ico de sedimen ación (S3). Es a
endencia coincide con la encon ada en o os abajos (Pue o e al. 1980, 1988),
siemp e pa iendo de la base de que las localizaciones nás pob es no sean exce-
si amen e oligo ó icas. Sin emba go, las comunidades localizadas en 10s o os
dos subsec o es de sedimen ación p esen an di e sidades al as (Sl) o muy al as
(S2).
Una p ime a ap oximación de que exis ian di e gencias espec o al modelo
gene al, ha sido pues a de mani ies o po Pue o e al. (1990), si bien la up u a
del g adien e no e a demasiado ue e, al pasa se de comunidades mode adamen-
e eu ó icas (asimilables, has a cie o pun o, al subsec o S1) a muy eu ó icas
(asimilables a S3). No se ecogia la banda de ansición (S2), que po 10 limi ado
de su ampli ud es ácil que quede excluida en el caso de mues eos ealizados a
in e alos egula es, o apa ezca enmasca ada cuando 10s g adien es no cons i u-
yen una ealidad ísica en el espacio, sino que p o ienen de una abs acción (co-
munidades de dis in a p ocedencia), alida pa a explica ca ac e is icas ligadas a
la dis ibución de 10s o ganismos (Aus in 1985).
Po o a pa e, las dos lade as di ie en en su di e sidad, 10 que ya se pone de
mani ies o pa a cada comunidad indi idual (di e sidad
a),
y de o ma nás e i-
den e cuando se conside an en conjun 0 las comunidades cons i uyen es de cada
sec o o subsec o (di e sidad
y),
Asi, siguiendo el sen ido de la pendien e, en la
lade a
A
la di e sidad es mucho menos a iable que en la
B.
No obs an e, sal o a as excepciones, den o de cada lade a no se p oducen
di e encias signi ica i as a es e ni el (po comunidades) que pe mi an ap ecia la
p e endida he e ogeneidad ho izon al que se le ha a ibuido a la lade a
A,
en e
a la mayo homogeneidad de la
B.
Pe o a un ni el supe io de es uc u a (po la-
de as) 10s cambios lo is icos den o de un mismo sec o o subsec o son muy di-
e en es en un caso y en o o. En la Figu a 1 se ecogen 10s esul ados del indice
de he e ogeneidad aplicado (h
=
y-
a),
ap eciándose que la lade a
A
es al amen-
e he e ogénea, sob e odo en las zonas nás ele adas, mien as que la
B
s610 al-
canza una he e ogeneidad de ni el medio en 10s subsec o es S1 y S2 de sedimen-
ación. La Tabla 1, a pesa de que Únicamen e incluye las especies de mayo
cobe u a, iene a con i ma es e aspec o.
La usión de las dos lade as supone conside a a iaciones lo is icas a ni el
nás amplio, con epe cusiones ne as sob e la he e ogeneidad. Aho a la máxima
he e ogeneidad co esponde al subsec o nás eu ó ico de sedimen ación (S3), es
mode ada en las localizaciones mis al as
y
alcanza el alo minimo en la banda
de ansición. Si nos limi amos a las es posiciones nás clásicas (sec o es de ex-
po ación y anspo e, y subsec o S3 de sedimen ación), eniendo en cuen a an o
las dos lade as aisladas como el esul ado de su in eg ación, no hay incon enien-
DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS

1 00
A.
PUERTO
e en a i ma que el sec o de expo ación es el nás homogéneo en gene al, el de
anspo e es nás he e ogéneo, pe o es a he e ogeneidad co esponde ia, sob e
Tabla
1.
Especies que alcanzan el
5%
de cobe u a media en 10s dis in os sec o es o sub-
sec o es de cada una de las dos lade as (A
y
B; es comunidades po lade a). Con un as-
e isc~ se señalan las que nás pa icipan en la he e ogeneidad a pequeñas dis ancias (de
las es comunidades mues eadas en cada sec o de una lade a, el alo de cobe u a mis
ele ado iplica, al menos,
al
nás bajo). Denominaciones según <<Flo a Eu opaea)) (Tu in
e al.
1964-80).
Expo ación (A) Expo ación
(B)
Vulpia b omoides*
16.6%
Ag os is cas ellana
16.6%
Leon odon a axacoides*
16.0%
An hoxan hum a is a um
15 .O%
E odium cicu a ium*
12.8%
Vulpia b omoides
14.2%
Taenia he um capu -medusae*
10.1%
Leon odon a axacoides
10.0%
Ag os is cas ellana*
9.3%
E odium cicu a ium
7.8%
B omus ho deaceus
7.5%
T i olium s ia um*
6.0%
T anspo e
(A)
T anspo e (B)
Taenia he um capu -medusae*
25.0%
Ag os is cas ellana*
50.0%
Ag os is cas ellana*
22.7%
B omus ho deaceus
10.0%
B omus ho deaceus*
13.5%
Vulpia b omoides
8.3%
Vulpia b omoides*
7.3%
An hoxan hum a is a um
5.2%
T i olium s ia um*
6.8%
E odium cicu a ium*
5.3%
Sedimen ación
1
(A) Sedimen ación
1
(B)
Ag os is cas ellana*
30.3%
Ag os is cas ellana*
25.0%
Vulpia b omoides*
10.8%
Vulpia b omoides*
21.3%
Taenia he um capu -medusae*
10.0%
Plan ago
lanceola s
5.1
%
P unella lacinia a*
9.3%
Hie acium pilosella*
5.0%
T i olium s ia um*
8.5%
Plan ago lanceola a*
7.3%
Sedimen ación
2
(A) Sedimen ación
2
(B)
Ag os is cas ellana*
15.0%
Ag os is cas ellana*
16.7%
Rumex angioca pus
15.0%
Vulpia b omoides*
10.7%
Vulpia b omoides*
1 1.7%
A hena he um ela ius*
5.7%
A hena he um ela ius*
8.5%
Plan ago
lanceola s*
5.3%
Plan ago
lanceola s
8.3%
Con ol ulus awensis*
5.1
%
An hoxan hum a is a um*
6.8%
T i olium s ia um
5.0%
Con ol ulus awensis*
5.8%
Cynosu us c is a us
5.0%
Hypochoe is adica a
5.2%
T i olium s ia um
5.0%
Sedimen ación
3
(A) Sedimen ación
3
(B)
A hena he um ela ius
70.0%
Cynosu us c is a us
73.3%
Ag os is cas ellana*
12.7%
T i olium dubium*
12.3%
Vulpia b omoides*
7.3%
DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS
101
odo, a dis ancias pequeñas, y el de sedimen ación s610 esul a he e ogéneo a dis-
ancia~ de mayo en idad. Las conclusiones de de Pablo e
al.
(1982) y de Rod íguez
(1986) pa ecen ene un signi icado simila .
La con i mación de es os esul ados puede ealiza se indi ec amen e, en un-
ción de las ca ac e is icas edá icas, o di ec amen e, po ejemplo, median e el aná-
lisis de clasi icacibn. En el p ime caso, 10s da os de la Tabla 2 son su icien e-
men e ilus a i os y esponden a 10 que ocu e en si uaciones semejan es, donde
Tabla
2.
Tan os po cien o de a ena g uesa, a ena ina, limo, a cilla
y
ni ógeno en las
dis in as comunidades obje o de es udio. Cada comunidad se iden i ica po la lade a a la
que pe enece
(A
o
B),
po el sec o o subsec o en que se encuen a
y
po su núme o,
es e úl imo en co espondencia con la Figu a
1.
A ena A ena
Sec o Comunidad g uesa ina Limo A cilla Ni ógeno
Expo ación
1-A 27.5 40.5 14.5 15.0 0.125
Expo ación
2-A 28.0 41.5 13.6 14.0 0.110
Expo ación
3-A 29.0 46.0 10.5 13.4 0.085
T anspo e
4-A 20.0 37.5 19.3 20.0 0.171
T anspo e
5-A
27.5 39.5 14.8 16.0 0.139
T anspo e
6-A 28.5 44.0 12.5 14.2 0.089
Sedimen ación
(1) 7-A 20.0 38.0 20.5 21.5 0.152
Sedimen ación
(1) 8-A 21.5 37.5 19.5 21.0 0.164
Sedimen ación
(1) 9-A 28.5 43.5 13.2 15.5 0.115
Sedimen ación
(2) 10-A 14.5 25.0 32.5 24.0 0.227
Sedimen ación
(2) 11-A 14.0 24.5 33.0 23.6 0.228
Sedimen ación
(2) 12-A 15.0 25.0 34.5 21.5 0.241
Sedimen ación
(3) 13-A 10.5 23.5 36.0 25.0 0.280
Sedimen ación
(3) 14-A 11.0 25.0 35.0 23.0 0.278
Sedimen ación
(3) 15-A 13.5 21.5 35.8 22.5 0.267
Expo ación
16-B 28.0 39.5 13.8 16.0 0.135
Expo ación
17-B 27.0 40.5 15.0 17.0 0.126
Expo ación
18-B 27.5 41.0 14.3 16.0 0.139
T anspo e
19-B 20.0 38.5 19.5 18.0 0.166
T anspo e
20-B 21.5 37.5 20.7 18.7 0.145
T anspo e
21-B 21.0 39.0 18.5 17.5 0.164
Sedimen ación
(1) 22-B 18.0 28.0 28.7 16.0 0.198
Sedimen ación
(1) 23-B 19.0 27.5 29.0 17.0 0.177
Sedimen ación
(1) 24-B 16.0 27.5 29.5 16.8 0.209
Sedimen ación
(2) 25-B 13.0 25.5 35.0 23.5 0.229
Sedimen ación
(2) 26-B 13.5 26.0 34.0 23.0 0.235
Sedimen ación
(2) 27-B 12.5 24.5 36.5 25.0 0.254
Sedimen ación
(3) 28-B 10.5 20.5 37.0 27.0 0.264
Sedimen ación
(3) 29-B 8.5 22.5 35.0 26.5 0.282
Sedimen ación
(3) 30-B 9.0 19.0 36.5 27.8 0.299
102
A.
PUERTO
la ex u a del suelo y las p ecipi aciones, en unción de la opog a ia, de e minan
la can idad de agua disponible pa a el c ecimien o de las plan as (Raine 1990).
En es e sen ido, 10s nu ien es cons i ui ian un ac o subo dinado, debido a la di-
námica geomo ológica de las lade as. Whi ake e al. (1984) llegan a conclu-
siones pa ecidas, pe o dando algo nás de impo ancia a 10s nu ien es, de 10s que
el ni ógeno pa ece desempeña un papel des acado (Wedin
&
Tilman 1990). La
elación es muy cla a siguiendo 10s ansec os, pe o ambién 10s cambios ex u a-
les y de ni ógeno o al den o de un sec o o subsec o , pa icula men e en la la-
de a A, mues an si uaciones de he e ogeneidad edá ica en co espondencia con
la he e ogeneidad lo ís ica.
En cuan o al análisis de clasi icación, en la Figu a 2 se ep esen an 10s den-
d og ama~ ob enidos con comunidades aisladas, sec o es o subsec o es indepen-
dien es (lade as A y B po sepa ado) y sec o es o subsec o es ag upados (conjun-
o de las lade as A y B).
Po comunidades, es muy cla a la indi idualización de 10s cinco sec o es o
subsec o es de la lade a B, 10 que p ueba de nue o, siemp e en é minos compa-
a i os, la homogeneidad ho izon al de la misma. En cuan o a la lade a A, s610 se
o ma g upos <<co ec os>> pa a 10s dos subsec o es de sedimen ación nás eu ó-
icos (S2 y S3). In e esa des aca , po una pa e, la pequeña a inidad de 10s sub-
sec o es nás bajos de ambas lade as (S3-A y S3-B) con las es an es comunida-
des, 10 que demues a un ue e cambio en la ege ación, y, po o a, las uniones
i egula es de las localizaciones nás al as de la lade a A, 10 que co obo a la acu-
sada he e ogeneidad de las mismas.
Po sec o es independien es es aún nás cla a la seg egación, del es o y en e
si, de 10s dos subsec o es nás eu ó icos, mien as que 10s de la banda colindan-
e de al a di e sidad (S2-A y S2-B) p esen an ya una ele ada a inidad. El despla-
zamien o del sec o de anspo e de la lade a A cons i uye una nue a p ueba de
su g an he e ogeneidad. Po Úl imo, la usión de las dos lade as p opo ciona una
secuencia lineal.
En cuan o a la banda de al a di e sidad que cons i uye el subsec o S2 de se-
dimen ación, cabe de ini la como medianamen e he e ogénea a ni el local y muy
homogénea a ni el coma cal. Compa a i amen e, su homogeneidad debe se cada
ez mayo a medida que se amplia el mues eo a nás lade as, ya que po el luga
de ansición que ocupa pa icipa de especies an o de medios muy húmedos como
é iles pe o nás secos. Es o da luga a una ele ada p esencia de especies, sin que
ninguna ocupe, po su cobe u a, un luga des acado (Tabla 1).
Es muy p obable que en ella, nás que la g anulome ia en si y 10s nu ien es,
in e engan las luc uaciones que expe imen a el ni el de agua edá ica. En es as
localizaciones, a 10s cambios in aanuales del ni el eá ico hay que uni 10s in-
e anuales, que pa ecen a ec a a la ege ación de o ma no able, sob e odo en
10s años secos (Casado e al. 1987). De es a mane a, la al e nancia de aíios secos
y húmedos puede con ibui a aumen a la ya de po si al a di e sidad.
La concep uación ecológica de es a banda no es sencilla. Se ha o iginado una
cie a con o e sia espec o al concep o de eco ono, que posiblemen e de i a de
DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS
COMUNIDADES
Lade as A
y
B
125111478122222111222111223
678 910234012567345890,
E-B
T-B SI-B S2-A S2-B S3-A S3-B
SECTORES
Lade as A y
B
I
T
E
E
S1 T S2 S1 S2
AABABABB
SECTORES
Gene al
Figu a
2.
Dend og amas esul an es de la conside ación de odas las comunidades po
sepa ado, de 10s sec o es o subsec o es independien es de cada lade a,
y
de 10s sec-
o es o subsec o es de las dos lade as usionadas. La nume ación
y
la denominación
de 10s sec o es como en la Figu a
1.