Disrupciones de la secuencia estructural en sistemas de ladera (pastos mediterráneos)

O sis, 8: 95-106 (1993) Dis upciones de la secuencia es uc u al en sis emas de lade a (pas os medi e áneos) Ángel Pue o Á ea de Ecologia. Facul ad de Biologia. Uni e sidad de Salamanca. 37008 Salamanca Key wo ds: di e si y, he e ogenei y, medi e anean g asslands, slope. Abs ac . Dis up ions in he s uc u al sequence o slope sys ems (medi e anean g asslands). Two g assland slopes clea ly di e en iable be ween each o he in hei deg ee o homogenei y we e s u- died. In he classic sequence o expo a ion, anspo and sedimen a ion sec o s, di e si y is seen o dec ease in he sense indica ed. Addi ionally, expo a ion sec o is ela i ely homogeneous; anspo sec o is mo e he e ogeneous, al hough in pa icula ci cums ances and a small dis ances; sedimen- a ion sec o p o ed o be he e ogeneous only a g ea e dis ances. Despi e his, he sedimen a ion sec o can be subdi ided in such as way ha one ela i ely d y and ano he e y humid subsec o a e dis inguished. Be ween hese wo, he e is a hi d subsec o ha o ms a ansi ion band, wi h a e y ma ked di e si y and a mode a e o low he e ogenei y. Since small changes in he a ailabili y o soil wa e a e able o de e nine he spa ial mo emen o he disap- pea ance o some o hese subsec o s, i is no su p ising ha he lowe pa s o he slopes may dis- play e y di e en s mc u es. Resumen. Se es udian dos lade as de pas os que di ie en cla amen e en e sí en su g ado de homo- geneidad. En la secuencia clásica de sec o es de expo ación, anspo e y sedimen ación, la di e si- dad disminuye en el sen ido indicado. Además, el sec o de expo ación es ela i amen e homogé- neo, siendo mis he e ogéneo el de anspo e, pe o en ci cuns ancias conc e as y a pequeñas dis ancias, mien as que el de sedimen ación s610 esul a he e ogéneo a dis ancias mayo es. No obs an e, el sec o de sedimen ación puede subdi idi se, de mane a que cabe dis ingui un subsec o ela i amen e sec0 y o o muy húmedo. En e ambos apa ece un e ce subsec o , que cons- i uye una banda de ansición, de di e sidad muy ele ada y he e ogeneidad mode ada o baja. Como pequeños cambios en la hsponibilidad de agua edá ica pueden de e mina el co imien o espacial o la desapa ición de alguno de es os subsec o es, no es ex año que las localizaciones bajas de las lade- as lleguen a p esen a una es uc u a muy di e en e. In oducción La composición lo ís ica y la es uc u a de 10s pas os son el esul ado de las in- e acciones en e nume osos ac o es ambien ales. Es e complejo de ac o es ien- de a a ia paula inamen e a 10 la go de g adien es, de o ma que el es udio de las elaciones en e ege ación y opog a ia p opo ciona una imagen sin é ica del con- jun o de enómenos que ienen luga en un sis ema de pas izal (Ke shaw 1973). 96 A. PUERTO La necesidad de simpli ica , po enciada po la búsqueda de egula idades o endencias gene ales, es un e o impo an e pa a la in es igación ecológica. Pe o, al mismo iempo, no es menos in e esan e pone de mani ies o las al e aciones ocasionales de dichas endencias y las causas que las p oducen (Aa ssen & Epp 1990). En las comunidades de pas os, como es ob io, la acción del ganado condi- ciona la es uc u a de la ege ación (Sala 1988). No obs an e, den o de es a ca- ac e ís ica gene al, la egula idad en 10s cambios ambien ales suele eni ma ca- da po la se iación de dis in as comunidades en lade as, muchas eces educidas concep ualmen e a 10s sec o es de expo ación, anspo e y sedimen ación (Pineda 1989). En e 10s muchos p oblemas que al simpli icación implica, desde hace años se iene a as ando una cues ión impo an e sob e la es uc u a de las loca- lizaciones mis bajas (de sedimen ación, acumulación o depósi o). La endencia más ampliamen e acep ada es que es as localizaciones p esen en di e sidad e- ducida y he e ogeneidad de g ano g ueso (de Pablo e al. 1982), hipó esis de la que pa imos, pe o ambién se han ob enido da os con adic o ios en cuan o a la o ganización del espacio (Rico 198 1). P ecisamen e la cues ión a plan ea se inci- de sob e el hecho de que se p oduzcan des iaciones de la hipó esis, con di e si- dad ele ada y he e ogeneidad de g ano ino en el sec o de depósi o. En algún a- bajo p eceden e (Pue o e al. 1987) ya hemos a ado es e ema, pe o la al a de un plan eamien o especi ico no pe mi ia p ecisa las ci cuns ancias en las que ales des iaciones ienen luga . Po an o, en es e caso, el obje i o es ma iza dichas ci cuns ancias, asi como las causas asociadas a las mismas. Ma e ial y mé odos Debido al elie e sua emen e ondulado del cen o-oes e español, el sis ema de la- de a cons i uye la unidad sin é ica y paisajis ica ideal pa a el es udio de las co- munidades he báceas some idas a pas o eo ex ensi o. En dos de es as lade as, si- uada~ en la p o incia de Salamanca (p óximas a la localidad de Vecinos), se ha cen ado el p esen e es udio. El bioclima, de acue do con las es aciones e mo- plu iomé icas más ce canas, co esponde a un sup amedi e áneo seco (Ri as 1987), con p ecipi aciones anuales comp endidas en e 480 y 520 mm y empe- a u a media de 11-13" C. Los suelos son cambisoles dis icos sob e piza as (Ga cia 1987), sob e 10s que se desa olla un dosel abie o de encinas (Que cus ilex ssp. ballo a) que ha pe mi ido el mues eo en 10s cla os. Las dos lade as mencionadas se encuen an a una dis ancia de 3 km, y aunque la ipologia gene al es coinciden e pa a ambas, incluida la o ien ación (N-NW), p esen an no ables di e encias en cuan o al g ado de homogeneidad in- e na, 10 que, a al a de ma izaciones pos e io es, ya es ap eciable a simple is a. Asi, la lade a que se denomina 6 A mues a amplias di e gencias ho izon ales en cuan o a la composición lo ís ica, sob e odo en sus encla es más ele ados, en co espondencia con un o ismo dispa que se supe pone al que cab ia espe a , DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS 97 po más ob io, en el sen ido de la pendien e. La o a lade a (denominada B) es muy homogénea ho izon almen e, si bien se man ienen las lógicas di e encias ans e sales. Al ep esen a ci cuns ancias de al o con as e, cabe espe a que una amplia gama de posibilidades quede incluida en e ambos casos. Con sen ido p ác- ico, se puede ap oxima que dichos casos ma can 10s limi es de a iabilidad pa a la zona, den o de una u ilización no deg ada i a, como puede deduci se de o os abajos más amplios (Rod íguez 1986). En cada lade a se han ealizado es ansec os, sepa ados 250 m en e si, si- guiendo el esquema ipico de sec o es de expo ación, anspo e y sedimen ación. Dados 10s obje i os del abajo, un ansec o en conc e o supone el mues eo de una sola comunidad en el sec o de expo ación (E), de o a en el de anspo e (T) y de es en el de sedimen ación (S). Como se indica en el esquema de la Figu a 1,los in e alos en e es as es úl imas comunidades ue on muy pequeños, co- espondiendo el subsec o S1 a la zona inicial de depósi o, que suele i seguida po un pequeño desni el de unos 5 m de ancho (S2), an es de deja paso a la ega del a oyo p opiamen e dicha (S3). En la misma igu a se señala ambién la pen- dien e gene al de 10s sec o es y, en 10s diag amas, la o ma en que han sido nu- me adas las 30 comunidades. Cada comunidad (sec o de un ansec o) se mues eó median e 10 unidades elemen ales cuad adas de 0.5 m de lado (30 unidades po sec o y lade a), dis- pues as siguiendo las cu as de ni el a in e alos de 1 m pa a abso be la má- xima a iabilidad espacial. El pa áme o de medida ue la cobe u a de las especies p esen es, en endida como la ap eciación isual, en po cen aje, de la p oyección de cada especie sob e la supe icie del suelo. La ca ac e ización edá- ica pa e de la ex acción po comunidad de es cilind os de 8.5 cm de diáme- o y 25 cm de p o undidad (cen al y en 10s dos ex emos de la se ie longi udi- nal de cuad ados elemen ales), que se mezcla on y homogeneiza on pa a cons i ui mues as uni a ias. Los análisis se han limi ado a la composición g anulomé i- ca (mé odo de la pipe a; Day 1965) y a la cuan i icación del ni ógeno o al (mac o-Kjeldahl; B emne & Mul aney 1982); se ha elegido el ni ógeno como indicado de 10s es an es nu ien es po que, apa e de la edundancia que suele p esen a con ellos en es os sis emas some idos a lujos ue emen e asimé i- cos, en las egiones empladas es el limi an e más común del c ecimien o de las plan as y se elaciona ielmen e con 10s cambios de la ege ación (Robe son e al. 1988). El análisis es uc u al se ha lle ado a cabo median e el indice (H') de Shannon & Wea e (1949) aplicado a cada comunidad (di e sidad a). Pa a la he e oge- neidad se emplea la exp esión h = H'y - [(H'al +. . .+ H'a,)ln], siendo H'a la di- e sidad de una comunidad dada, y H'y la de un conjun 0 (n) de comunidades. Ma gale (1956, 1957, 1972) la conside a ela i izada espec o a la dis ancia o al iempo que sepa a dos mues as. Los esul ados ob enidos se complemen an me- dian e el análisis de clasi icación (dis ancias euclideas medias; paque e es adis i- co SPAD), que pe mi e ma iza algunos aspec os de la con igu ación de las lade- as y es ablece las elaciones co espondien es en e es uc u a y ipi icación. 98 A. PUERTO Resul ados y discusión En la Figu a 1 se ep esen an 10s alo es de di e sidad alcanzados po las dis in- as comunidades. La endencia gene al pa a odos 10s ansec os es la misma, con ele ada di e sidad en el sec o de expo ación, nás baja en el de anspo e y, po 10 común, muy educida en el subsec o mis eu ó ico de sedimen ación (S3). Es a endencia coincide con la encon ada en o os abajos (Pue o e al. 1980, 1988), siemp e pa iendo de la base de que las localizaciones nás pob es no sean exce- si amen e oligo ó icas. Sin emba go, las comunidades localizadas en 10s o os dos subsec o es de sedimen ación p esen an di e sidades al as (Sl) o muy al as (S2). Una p ime a ap oximación de que exis ian di e gencias espec o al modelo gene al, ha sido pues a de mani ies o po Pue o e al. (1990), si bien la up u a del g adien e no e a demasiado ue e, al pasa se de comunidades mode adamen- e eu ó icas (asimilables, has a cie o pun o, al subsec o S1) a muy eu ó icas (asimilables a S3). No se ecogia la banda de ansición (S2), que po 10 limi ado de su ampli ud es ácil que quede excluida en el caso de mues eos ealizados a in e alos egula es, o apa ezca enmasca ada cuando 10s g adien es no cons i u- yen una ealidad ísica en el espacio, sino que p o ienen de una abs acción (co- munidades de dis in a p ocedencia), alida pa a explica ca ac e is icas ligadas a la dis ibución de 10s o ganismos (Aus in 1985). Po o a pa e, las dos lade as di ie en en su di e sidad, 10 que ya se pone de mani ies o pa a cada comunidad indi idual (di e sidad a), y de o ma nás e i- den e cuando se conside an en conjun 0 las comunidades cons i uyen es de cada sec o o subsec o (di e sidad y), Asi, siguiendo el sen ido de la pendien e, en la lade a A la di e sidad es mucho menos a iable que en la B. No obs an e, sal o a as excepciones, den o de cada lade a no se p oducen di e encias signi ica i as a es e ni el (po comunidades) que pe mi an ap ecia la p e endida he e ogeneidad ho izon al que se le ha a ibuido a la lade a A, en e a la mayo homogeneidad de la B. Pe o a un ni el supe io de es uc u a (po la- de as) 10s cambios lo is icos den o de un mismo sec o o subsec o son muy di- e en es en un caso y en o o. En la Figu a 1 se ecogen 10s esul ados del indice de he e ogeneidad aplicado (h = y- a), ap eciándose que la lade a A es al amen- e he e ogénea, sob e odo en las zonas nás ele adas, mien as que la B s610 al- canza una he e ogeneidad de ni el medio en 10s subsec o es S1 y S2 de sedimen- ación. La Tabla 1, a pesa de que Únicamen e incluye las especies de mayo cobe u a, iene a con i ma es e aspec o. La usión de las dos lade as supone conside a a iaciones lo is icas a ni el nás amplio, con epe cusiones ne as sob e la he e ogeneidad. Aho a la máxima he e ogeneidad co esponde al subsec o nás eu ó ico de sedimen ación (S3), es mode ada en las localizaciones mis al as y alcanza el alo minimo en la banda de ansición. Si nos limi amos a las es posiciones nás clásicas (sec o es de ex- po ación y anspo e, y subsec o S3 de sedimen ación), eniendo en cuen a an o las dos lade as aisladas como el esul ado de su in eg ación, no hay incon enien- DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS 1 00 A. PUERTO e en a i ma que el sec o de expo ación es el nás homogéneo en gene al, el de anspo e es nás he e ogéneo, pe o es a he e ogeneidad co esponde ia, sob e Tabla 1. Especies que alcanzan el 5% de cobe u a media en 10s dis in os sec o es o sub- sec o es de cada una de las dos lade as (A y B; es comunidades po lade a). Con un as- e isc~ se señalan las que nás pa icipan en la he e ogeneidad a pequeñas dis ancias (de las es comunidades mues eadas en cada sec o de una lade a, el alo de cobe u a mis ele ado iplica, al menos, al nás bajo). Denominaciones según <<Flo a Eu opaea)) (Tu in e al. 1964-80). Expo ación (A) Expo ación (B) Vulpia b omoides* 16.6% Ag os is cas ellana 16.6% Leon odon a axacoides* 16.0% An hoxan hum a is a um 15 .O% E odium cicu a ium* 12.8% Vulpia b omoides 14.2% Taenia he um capu -medusae* 10.1% Leon odon a axacoides 10.0% Ag os is cas ellana* 9.3% E odium cicu a ium 7.8% B omus ho deaceus 7.5% T i olium s ia um* 6.0% T anspo e (A) T anspo e (B) Taenia he um capu -medusae* 25.0% Ag os is cas ellana* 50.0% Ag os is cas ellana* 22.7% B omus ho deaceus 10.0% B omus ho deaceus* 13.5% Vulpia b omoides 8.3% Vulpia b omoides* 7.3% An hoxan hum a is a um 5.2% T i olium s ia um* 6.8% E odium cicu a ium* 5.3% Sedimen ación 1 (A) Sedimen ación 1 (B) Ag os is cas ellana* 30.3% Ag os is cas ellana* 25.0% Vulpia b omoides* 10.8% Vulpia b omoides* 21.3% Taenia he um capu -medusae* 10.0% Plan ago lanceola s 5.1 % P unella lacinia a* 9.3% Hie acium pilosella* 5.0% T i olium s ia um* 8.5% Plan ago lanceola a* 7.3% Sedimen ación 2 (A) Sedimen ación 2 (B) Ag os is cas ellana* 15.0% Ag os is cas ellana* 16.7% Rumex angioca pus 15.0% Vulpia b omoides* 10.7% Vulpia b omoides* 1 1.7% A hena he um ela ius* 5.7% A hena he um ela ius* 8.5% Plan ago lanceola s* 5.3% Plan ago lanceola s 8.3% Con ol ulus awensis* 5.1 % An hoxan hum a is a um* 6.8% T i olium s ia um 5.0% Con ol ulus awensis* 5.8% Cynosu us c is a us 5.0% Hypochoe is adica a 5.2% T i olium s ia um 5.0% Sedimen ación 3 (A) Sedimen ación 3 (B) A hena he um ela ius 70.0% Cynosu us c is a us 73.3% Ag os is cas ellana* 12.7% T i olium dubium* 12.3% Vulpia b omoides* 7.3% DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS 101 odo, a dis ancias pequeñas, y el de sedimen ación s610 esul a he e ogéneo a dis- ancia~ de mayo en idad. Las conclusiones de de Pablo e al. (1982) y de Rod íguez (1986) pa ecen ene un signi icado simila . La con i mación de es os esul ados puede ealiza se indi ec amen e, en un- ción de las ca ac e is icas edá icas, o di ec amen e, po ejemplo, median e el aná- lisis de clasi icacibn. En el p ime caso, 10s da os de la Tabla 2 son su icien e- men e ilus a i os y esponden a 10 que ocu e en si uaciones semejan es, donde Tabla 2. Tan os po cien o de a ena g uesa, a ena ina, limo, a cilla y ni ógeno en las dis in as comunidades obje o de es udio. Cada comunidad se iden i ica po la lade a a la que pe enece (A o B), po el sec o o subsec o en que se encuen a y po su núme o, es e úl imo en co espondencia con la Figu a 1. A ena A ena Sec o Comunidad g uesa ina Limo A cilla Ni ógeno Expo ación 1-A 27.5 40.5 14.5 15.0 0.125 Expo ación 2-A 28.0 41.5 13.6 14.0 0.110 Expo ación 3-A 29.0 46.0 10.5 13.4 0.085 T anspo e 4-A 20.0 37.5 19.3 20.0 0.171 T anspo e 5-A 27.5 39.5 14.8 16.0 0.139 T anspo e 6-A 28.5 44.0 12.5 14.2 0.089 Sedimen ación (1) 7-A 20.0 38.0 20.5 21.5 0.152 Sedimen ación (1) 8-A 21.5 37.5 19.5 21.0 0.164 Sedimen ación (1) 9-A 28.5 43.5 13.2 15.5 0.115 Sedimen ación (2) 10-A 14.5 25.0 32.5 24.0 0.227 Sedimen ación (2) 11-A 14.0 24.5 33.0 23.6 0.228 Sedimen ación (2) 12-A 15.0 25.0 34.5 21.5 0.241 Sedimen ación (3) 13-A 10.5 23.5 36.0 25.0 0.280 Sedimen ación (3) 14-A 11.0 25.0 35.0 23.0 0.278 Sedimen ación (3) 15-A 13.5 21.5 35.8 22.5 0.267 Expo ación 16-B 28.0 39.5 13.8 16.0 0.135 Expo ación 17-B 27.0 40.5 15.0 17.0 0.126 Expo ación 18-B 27.5 41.0 14.3 16.0 0.139 T anspo e 19-B 20.0 38.5 19.5 18.0 0.166 T anspo e 20-B 21.5 37.5 20.7 18.7 0.145 T anspo e 21-B 21.0 39.0 18.5 17.5 0.164 Sedimen ación (1) 22-B 18.0 28.0 28.7 16.0 0.198 Sedimen ación (1) 23-B 19.0 27.5 29.0 17.0 0.177 Sedimen ación (1) 24-B 16.0 27.5 29.5 16.8 0.209 Sedimen ación (2) 25-B 13.0 25.5 35.0 23.5 0.229 Sedimen ación (2) 26-B 13.5 26.0 34.0 23.0 0.235 Sedimen ación (2) 27-B 12.5 24.5 36.5 25.0 0.254 Sedimen ación (3) 28-B 10.5 20.5 37.0 27.0 0.264 Sedimen ación (3) 29-B 8.5 22.5 35.0 26.5 0.282 Sedimen ación (3) 30-B 9.0 19.0 36.5 27.8 0.299 102 A. PUERTO la ex u a del suelo y las p ecipi aciones, en unción de la opog a ia, de e minan la can idad de agua disponible pa a el c ecimien o de las plan as (Raine 1990). En es e sen ido, 10s nu ien es cons i ui ian un ac o subo dinado, debido a la di- námica geomo ológica de las lade as. Whi ake e al. (1984) llegan a conclu- siones pa ecidas, pe o dando algo nás de impo ancia a 10s nu ien es, de 10s que el ni ógeno pa ece desempeña un papel des acado (Wedin & Tilman 1990). La elación es muy cla a siguiendo 10s ansec os, pe o ambién 10s cambios ex u a- les y de ni ógeno o al den o de un sec o o subsec o , pa icula men e en la la- de a A, mues an si uaciones de he e ogeneidad edá ica en co espondencia con la he e ogeneidad lo ís ica. En cuan o al análisis de clasi icación, en la Figu a 2 se ep esen an 10s den- d og ama~ ob enidos con comunidades aisladas, sec o es o subsec o es indepen- dien es (lade as A y B po sepa ado) y sec o es o subsec o es ag upados (conjun- o de las lade as A y B). Po comunidades, es muy cla a la indi idualización de 10s cinco sec o es o subsec o es de la lade a B, 10 que p ueba de nue o, siemp e en é minos compa- a i os, la homogeneidad ho izon al de la misma. En cuan o a la lade a A, s610 se o ma g upos <<co ec os>> pa a 10s dos subsec o es de sedimen ación nás eu ó- icos (S2 y S3). In e esa des aca , po una pa e, la pequeña a inidad de 10s sub- sec o es nás bajos de ambas lade as (S3-A y S3-B) con las es an es comunida- des, 10 que demues a un ue e cambio en la ege ación, y, po o a, las uniones i egula es de las localizaciones nás al as de la lade a A, 10 que co obo a la acu- sada he e ogeneidad de las mismas. Po sec o es independien es es aún nás cla a la seg egación, del es o y en e si, de 10s dos subsec o es nás eu ó icos, mien as que 10s de la banda colindan- e de al a di e sidad (S2-A y S2-B) p esen an ya una ele ada a inidad. El despla- zamien o del sec o de anspo e de la lade a A cons i uye una nue a p ueba de su g an he e ogeneidad. Po Úl imo, la usión de las dos lade as p opo ciona una secuencia lineal. En cuan o a la banda de al a di e sidad que cons i uye el subsec o S2 de se- dimen ación, cabe de ini la como medianamen e he e ogénea a ni el local y muy homogénea a ni el coma cal. Compa a i amen e, su homogeneidad debe se cada ez mayo a medida que se amplia el mues eo a nás lade as, ya que po el luga de ansición que ocupa pa icipa de especies an o de medios muy húmedos como é iles pe o nás secos. Es o da luga a una ele ada p esencia de especies, sin que ninguna ocupe, po su cobe u a, un luga des acado (Tabla 1). Es muy p obable que en ella, nás que la g anulome ia en si y 10s nu ien es, in e engan las luc uaciones que expe imen a el ni el de agua edá ica. En es as localizaciones, a 10s cambios in aanuales del ni el eá ico hay que uni 10s in- e anuales, que pa ecen a ec a a la ege ación de o ma no able, sob e odo en 10s años secos (Casado e al. 1987). De es a mane a, la al e nancia de aíios secos y húmedos puede con ibui a aumen a la ya de po si al a di e sidad. La concep uación ecológica de es a banda no es sencilla. Se ha o iginado una cie a con o e sia espec o al concep o de eco ono, que posiblemen e de i a de DISRUPCIONES ESTRUCTURALES EN LADERAS COMUNIDADES Lade as A y B 125111478122222111222111223 678 910234012567345890, E-B T-B SI-B S2-A S2-B S3-A S3-B SECTORES Lade as A y B I T E E S1 T S2 S1 S2 AABABABB SECTORES Gene al Figu a 2. Dend og amas esul an es de la conside ación de odas las comunidades po sepa ado, de 10s sec o es o subsec o es independien es de cada lade a, y de 10s sec- o es o subsec o es de las dos lade as usionadas. La nume ación y la denominación de 10s sec o es como en la Figu a 1.