O sis,
8:
79-93 (1993)
Ca ac e ización i oecológica de 10s sabina es alba es
de la Peninsula Ibé ica
Ma ga i a
Cos a1,
Fe nando
Gómez2,
Ca los
Mo la2
y
Helios
Sáinz3
1.
Depa amen o de Biologia Vege al I. Facul ad Ciencias Biológicas. Uni e sidad Complu ense.
28040 Mad id
2. U.D. de Bo ánica, Depa amen o de Sil opascicul u a. ETS1 de Mon es. Uni e sidad Poli écnica.
28040 Mad id
3.
Depa amen o de Biologia (Bo ánica). Facul ad de Ciencias. Uni e sidad Au ónoma. 28049 Mad id
Key
Wo ds:
Typi ica ion, mul i a ia e analysis,
Junipe us hu i e a,
Ibe ian Peninsula. Phy oecological
cha ac e iza ion o
Junipe us hu i e a
communi ies in he Ibe ian Peninsula.
Resumen.
T as el es udio de las comunidades de
Junipe us hu i e a
L.
en la Peninsula Ibé ica
median e análisis mul i a ian e de o denación. (DECORANA) y de clasi icación (TWINSPAN), se
p opone una ca ac e ización de 10s sabina es alba es. El a a nien o ipológico p opues o po noso-
os dis ingue cua o modalidades de sabina es: can áb icos, de pa ame a, e mó ilos y acidó ilos.
Abs ac .
Phy oecological cha ac e iza ion o
Junipe ns hu i e a
communi ies in he Ibe ian Peninsula.
Communi ies o
Junipe us hu i e a
L.
in he Ibe ian Peninsula we e s udied using mul i a ia e analy-
sis o o dina ion (DECORANA) and classi ica ion (TWINSPAN). The ypological ea men we p o-
pose as a esul o hese s udies dis inguishes ou ypes o J.
hu i e a
co nmuni ies: can ab ian, pa a-
mo, he mophilic and acidophilic.
In oducción
El in e és que e is e cualquie es udio de una o mación ege al se e e o zado
en nues o caso po a a se de una especie (la sabina alba ,
Junipe us hu i e a
L.)
y
de unos bosques (10s sabina es), en 10s que concu en a ias ci cuns ancias.
Po un lado se a a de un axon que conci a el in e és de bo ánicos (ya sean es-
pecialis a~ en paleobiogeog a ia, ecologia ege al, en emas o es ales, i osocio-
logia, e cé e a) po la o iginalidad isionómica de sus o maciones que, además,
dominan amplias zonas de las que se encuen an p ác icamen e ausen es o os
á -
boles; su an igüedad genealógica, su pe sis encia en el iempo (su anac onismo en
cie o modo) que o o ga a sus masas el ca ác e de au én ica eliquia, su asom-
b osa i alidad..
.
in e eses és os a 10s que se aiiade el no meno de su incomple-
o conocimien o co ológico que hace que pe iódicamen e apa ezcan o se engan
no icias de nue as localizaciones, algunas bas an e so p enden es.
80
M.
COSTA,
F.
G~MEZ,
C. MORLA
&H.
SAINZ
Pa ecia con enien e
y
suges i o un es udio sin é ico pa a odo el ámbi o pe-
ninsula de es os sabina es alba es, quizá uno de 10s bosques españoles más ge-
nuinos. Con amos además con algunos p eceden es ecien es en el es udio de 10s
sabina es ibé icos (Cos a Teno io e al. 1986, 1987, Cos a Talens e al. 1990) que
pa ecen a ala el in e és de una ap oximación global a la i ocenologia de es e
ip0 de o maciones, an ca ac e is icas de nues o país.
Obje i os
A
pa i de nues os da os
y
de 10s p eceden es exis en es, hemos p e endido ela-
bo a un es udio sin é ico de es os bosques (Gómez Manzaneque 1991). El es u-
dio in en a hui de cualquie concepción
ap io ís ica
de es a comunidad
y
busca
la máxima obje i idad en un p oceso de in en a iado igu oso
y
un a amien o
au omá ico de 10s da os, a ando de halla las a inidades exis en es en e g upos
po medio de algo i mos de e icacia p obada. Nos p oponemos con el10 sumi-
nis a la su icien e in o mación como pa a ealiza una suge encia ipológica,
e alidando o deses i nando las p opues as ac uales e incluso aconsejando o as
nue as.
Ma e ial
y
mé odos
El plan eamien o del abajo se ha es uc u ado en es ases: una p ime a de p os-
pección que ha suminis ado la in o mación, o a de análisis en la que se han
desa ollado 10s di e en es mé odos de a amien o de da os
y,
inalmen e, una
úl ima ase de sín esis, en la que se ha ealizado la desc ipción
y
ipi icación de
10s sabina es alba es de la Península Ibé ica.
El disposi i o de mues eo en que se ha basado la ase de p ospección se es-
ableció en unción de ob ene el máximo con enido de in o mación sob e el medio
es udiado. En un abajo de es as ca ac e is icas, en el que el kea es udiada es he-
e ogénea isionómicamen e
y
p esen a si uaciones ambien ales emendamen e
di e en es, el mejo endimien o pa ece ob ene se median e un mues eo de ipo
es a i icado. Es a es a i icación se ealizó de o ma que queda a asegu ada la
ep esen ación de odas las unidades de ege ación con sabina alba . Dichos
es a os se han de ec ado median e ca og a ia (Ceballos 1966)
y
eco idos de ob-
se ación sob e el e eno.
Las pa celas de in en a io ue on cuad ados de
50
m de lado
y
en cada una de
ellas se ano a on da os bió icos
y
ísicos. Pa a el ipo de análisis que es p e isible
u iliza se debe con a con da os cuan i a i os
y
cuali a i os. La in o mación sob e
el medio isico se om6 en cada pa cela median e a ios pa áme os opog á icos
y
ambien ales como al i ud, o ien ación, pendien e, geologia, suelo. Se ecogie-
on igualmen e o a se ie de da os ela i os a las condiciones de i alidad
y
es a-
do ege a i o de la masa (densidad, egene ación, compe encia con o as espe-
TIPIFICACI~N
DE
LOS SABINARES ALBARES
81
cies, e ec o mic oclimá ico..
.)
así como algunos elacionados con su es uc u a
(po e, al u a media y máxima de las sabinas de la pa cela, e cé e a). Finalmen e,
se ano ó sis emá icamen e la in o mación elacionada con el a amien o an ópi-
co o uso económico de es os sabina es (ap o echamien os ag ícolas, ganade os,
de leña, e cé e a).
Los da os bió icos, de ca ác e cuali a i o, comp enden la elación de especies
encon adas en cada pa cela; pa a cada especie se ha hecho una es imación de su
abundancia-dominancia sob e una escala ponde ada con seis ni eles
(+,
1,2,3,4
y 5), p opues a po B aun-Blanque (1928).
Pa a sis ema iza la ecogida de in o mación, elabo amos un modelo no ma-
lizado de in en a io que pe mi iese su manejo ápido en el campo y en el que se
incluyesen 10s aspec os an es eseñados.
A 10s da os asi ob enidos se añadie on 10s p oceden es de la bibliog a ia. Las
ob as de las que nos hemos se ido pa a el10 son, unda nen almen e, las siguien es:
Ba e a, 1983; Buades, 1987; B aun-Blanque
&
Bolbs, 1957; Cos a Talens e al.,
1990; Cos a Teno io e al., 1986; Es eso, 1992; Fe nández González, 1988; Fuen e,
1985; He anz, 1988; Izuzquiza, 1985; López González, 1976; Ma eo, 1980;
Mazimpaka, 1984; Na a o, 1986; Ri as Goday
&
Má quez de P ado, 1944; Ri as-
Ma inez, 1969; Ri as-Ma inez e al., 1971, y Rome o, 1983. De es os abajos
han sido ob enidos la mi ad de 10s casi 490 in en a ios con 10s que inalmen e
hemos abajado.
T a amien o au omá ico de 10s da os
El obje i o undamen al que p e endiamos ob ene con el empleo de es os análi-
sis consis ia en e la elación que se podia es ablece en e 10s di e en es sabi-
na es alba es españoles en unción, esencialmen e, de la composición lo ís ica de
cada uno de ellos.
Pa a el manejo de an copiosa y a iada in o mación elegimos el p og ama
DBASE I11 Plus. P e iamen e a la elabo ación de la ma iz de da os se ealizó un
iche o
indexado
en el que apa ecian las especies p esen es en cada uno de 10s in-
en a ios o denada~ en o den c ecien e segdn la e e encia numé ica asignada en
un p incipio. Con eccionada la ci ada ma iz de da os, ue asladada al sis ema
ope a i o VAX VMS. 13 1 del Cen o de Cálculo de la Uni e sidad Au ónoma de
Mad id.
La necesidad de compa a nume osas a iables ela i as a múl iples indi i-
duos nos mo ió a emplea 10s análisis mul i a ian es. Noso os combinamos dos
ipos de análisis: uno de o denación y o o de clasi icación.
Una de las dl imas écnicas de o denación p opues as es el Análisis de
Co espondencias sin Tendencia (DE ended COR espondence ANAlysis, DE-
CORANA) (Hil1
&
al., 1980; Te B aak, 1987). Básicamen e es una de i ación
del Análisis Fac o ial de Co espondencias que p e ende supe a algunos incon-
enien es de és e y o os mé odos an e io es, como son el e ec o <<a co>> (pa a 10
que calcula el p ime eje igual que un Análisis Fac o ial de Co espondencias,
pe o de i a 10s pos e io es buscando que no engan elación de ningún ipo) y la
al a de consis encia de las dis ancias de o denación con dis ancias ecológicas (el
p og ama e i a es a con acción calculando la des iación ípica de cada pequeño
in e al0 del g adien e e igualándolas median e pequeñas con acciones o expan-
siones de cada segmen o del eje).
El TWINSPAN (Two-Way INdica o SPecies ANalysis) ha sido el p og ama
de clasi icación elegido; es a la ez je á quico, di isi o, poli é ico y dico ómico.
F en e a o as clasi icaciones di isi as, p esen a, en e o as, la en aja de hace
un análisis doble, sepa ando an o especies como in en a ios.
La u ilización de es os dos p og amas p esen a nume osas en ajas que han
sido des acadas po di e en es au o es (Hill, 1979; Gausch
&
Whi ake , 1981;
Gausch, 1982), así como la con eniencia del uso conjun o de ambos (Bi ks, 1976;
Goodall, 1978; Gausch
&
Whi ake , 1981; Ke shaw
&
Looney, 1985).
Tan o en el DECORANA como en el TWINSPAN, las a iables u ilizadas i-
nalmen e ue on 10s da os de p esencia/ausencia de especies pa a cada in en a io.
Resul ados
y
discusión
Del análisis de clasi icación
La aplicación del análisis TWINSPAN (TW) a nues os in en a ios, de ine una
se ie de g upos de obse aciones y a iables que apa ecen clasi icados de la o ma
que indican la igu a 1
y
la abla 1, en donde hemos in en ado esumi 10s esul-
ados. En la igu a 1 apa ecen an o las especies u ilizadas po el TWINSPAN
como indicado as (ma cadas con as e isco) como las p e e en es pa a cada clase
po 61 c eada, mien as que en la abla 1 apa ecen clasi icadas las localidades de
10s in en a ios.
Lo p ime o que me ece la pena des aca se de 10s esul ados del análisis de cla-
si icación, es la ni idez con que el p og ama TWINSPAN sepa a las dos p ime as
amas, apa ando ápidamen e 10s sabina es de la e ien e me idional de la Co dille a
Can áb ica (TW-11) del es o de 10s españoles, u ilizando pa a el10 un conjun o de
especies de ma cada a inidad a lán ica (Be be is ulga is subsp. ulga is, Li hodo a
dijj%sa y B achypodium syl a icum), jun o con o as de o o ca ác e
(J.
sabina y
An hyllis ulne a ia).
El es o de 10s sabina es quedan con apues os a es a ama po la ausencia de
las an e io es especies jun o a la p esencia casi gene alizada de la encina (Que cus
ilex subsp. ballo a), el espliego (La andula
la i olis)
y la subespecie hemisphae-
ica del eneb o común.
Puede a i ma se, pues, que en la seg egación de es os dos g andes g upos de
sabina es, 10s can áb icos y el es o, se han u ilizado un conjun o de especies que
pe mi en econoce una base lo ís ica en su ca ac e ización.
La o a ama que su ge de la p ime a di isión
y
que se con apone al TW-11,
ag upa a la g an mayo ia de 10s sabina es ibé icos (el 92% de 10s que se ienen in-
TIPIFICACION
DE LOS SABINARES ALBARES
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84
M. COSTA,
F.
G~MEZ,
C.
MORLA
&
H.
SÁINZ
en a ios). Todo es e conjun 0 de sabina es pa ece pa icipa de un elenco lo is-
ic0 común que, si bien hace di ícil la ca ac e ización lo ís ica de 10s mismos, al
menos pe mi e iden i ica cie as endencias. Así, en la di isión siguien e a la que
ca ac e iza es e g an g upo, se ap ecia cómo un buen núme o de esos in en a ios
(148)
se apa an po el peso que en ellos adquie en especies como
Q.
ilex
subsp.
ballo a, Rosma inus o icinalis
y
Daphne gnidium
(TW-111).
Pod ia cali ica se a
Tabla
1.
Localidades de 10s in en a ios que con o man 10s g upos inales del dend o-
g ama de clasi icación ob enido po el TWINSPAN; en e pa én esis, el núme o o al de
in en a ios que in eg an el g upo.
X.(5) SG: Sigue o, Ped aza, Ven osilla. SO: Loda es de Osma.
XI.(13)
Z:
Moneg illo, Sa de Palla uelo, Sa de Alcubie e, Mon es de Fa le e, Sa de a
de la Ma celina, Re ue a de Pina.
XII.(53) AB: Ven a de Pepés, Robledo, Ossa de Mon iel, Cabeza de la Mo ena, El
Mingo e, El Bonillo, El Sabina , Ruide a, El Balles e o, Vi e os. CR:
Villahe mosa. TE: Al ededo es del PO de Pozondón.
XIII.(10) GU: Tamajón (sus a os piza osos). SG: F esno de la Fuen e.
XIV.(67) BU: A lanza. CU: Campillos Sie a, Buenache, Hue a del Ma quesado,
Palanca es, Lande e, Cas iel abib, Aliaguilla, Manzaneq uela, Valdemo illo
Sie a. GU: Tamajón (sus a os calizos), Re iendas, La Mie la, Baides, Al ni ue e,
Anayas. M: Ga gan illa de Lozoya.
XV.(34) BU: A lanza. SG: P adenilla, Cedillo de la To e.
XVI.(84) BU: Espinosa de Ce e a, Hue a del Rey. CU: Talayuelas. GU: El Recuenco,
Villanue a de Alco ón, Zao ejas, Canales, Peñalén. P: Velilla del Rio Ca ión.
SG: A cones, Consueg a. SO: Cala añazo , Abeja , Villacie os, Las F aguas.
TE: Co balán, Escandón, Te ien e, Puebla, Royuela, Pozondón, B onchales,
To il, Rubielos, Saldón, Fo miches, Villa ejo. V: Ademuz.
XVII.(98) BU: Espinosa de Ce e a, A auzo de Miel, Peña anda, Quin anilla del Coco.
CU: Camplillos Sie a, Ce a o. GU: Campo edondo, Lab os, Anchuela,
Tu miel, Ma anchón, Codes, To emocha, A agoncillo, Te zaga, Fuembellida,
Vallhe moso. SG: A cones, Mon ejo de la Vega, Casla, P ádena, Ped aza,
Villa , Bu go nillodo, Villaseca, Made uelo. SO: Cala aííazo , Abeja , Mu iel,
Velasco, Abioncillo, Cas iellejo de Robledo, Tal eila, Valdeneb o, Booós,
Go maz, Recue da, Mo cue a, Rio Lobos, Chao na, Ci ia. TE: Na a e e del
Xo, Rubielos, Alba acin, Saldón, Cab a.
XVIII.(76)
AB:
Ne pio. CU: Buenache, El Ven o o, Cañada del Hoyo, Palome a, Paja ón,
Cañe e, Camplillos Sie a, Laguna del Ma quesado, Campillos Pa a ien os,
S. Ma ín de Boniches, Fuen elespino de Moya, Valdemo illo Sie a, La Cie a,
Las Majadas, Rincón del Cue o. GU: Riba, La Loma, A mallones. MU: El
Sabina . TE: Mon e de, Veguillas, Escandón, Sa ión, Cas ella . V: Losillas
de A as.
XIX.(24) LE: Mi an es de Luna, Miñe a de Luna, Ba ios de Luna. P: Velilla del Rio
Ca ión.
XX.(14) LE: Mallo de Luna.
TIPIFICACION
DE
LOS SABINARES ALBARES
85
es e g upo, po el signi icado de las especies señaladas, como de ca ác e nás é -
mico que el TW-IV. Es e g upo de
295
in en a ios apa ece ca ac e izado po la
p esencia de
J.
communis
subsp.
hemisphae ica, Koele ia allesiana, Fes uca hys-
ix, A enula b omoides, La andula la i olia, Po en illa c an zii
y
Eupho bia ni-
caeensis.
Son 10s sabina es que geog á icamen e se epa en po 10s al iplanos del
in e io peninsula .
A la luz de es os esul ados cabe supone , pues, la exis encia de dos g andes
g upos de sabina es, al ma gen de 10s can áb icos:
1.
Aquél que pod íamos de ini como nás
e mó ilo,
en el que la encina juga ia
un papel impo an e en el dosel o es al del sabina . És e se ía un sabina mix o,
un sabina con encinas, en el que se pueden encon a una mayo abundancia
de especies ligadas a 10s encina es (TW-111).
2.
O o en el que la sabina alba es a ia acompañada de áxones como
J.
com-
munis
subsp.
hemisphae ica,
L.
la i olia, K allesiana,
F.
hys ix,
P.
c an zii,
E. nicaeensis
...
que se ian 10s p incipales p o agonis as, ejempli icando 10s
sabina es que se ienen como más genuinos (TW-IV). Las especies que apa-
ecen en el co ejo de es os sabina es son de empe amen o menos e mó ilo
que las que ca ac e izan al TW-111. Pod íamos denomina a es e ip0 de o -
maciones, po p esen a una dis ibución cen ada en 10s al os pá amos ibé i-
cos, como
sabina es de pa ame a.
Pudie a pensa se en un p incipio, a la is a de las ca ac e izaciones de las lla-
es que apa ecen den o de 10s sabina es e mó ilos, en la exis encia de una a-
ian e helió ila (TW-V), más abie a, con mucho ma o al
y
un ni el de egene-
ación de sabina acep able, en el que, ya sea po in e ención an ópica, po la
opog a ia o po la misma li ologia, el es a o a bó eo no llega a a hace se muy
denso (aun cuando la p opia sabina apa ezca a eces con ni eles de abundancia
de
4)
y en sus cla os apa ece ian especies como
Rosma inus o icinalis, Teuc ium
gnaphalodes,
T.
pseudochamaepi ys, Phlomis lychni is..
.
Cualquie a de las es
causas apun adas, o odas a la ez, pe mi i ian el man enimien o de es os sabina-
es. Den o de es e apa ado apa ecen en ul e io es di isiones 10s sabina es del
alle del Eb o y 10s del oes e de Albace e y es e de Ciudad Real; incluso la p ác-
ica ausencia de encinas pe mi i ia ca ac e iza 10s a agoneses de 10s manchegos,
en 10s que, además de encinas, encon amos
P. lychni is, R. o icinalis, T. gna-
phalodes.
O a a ian e de es e sabina con encinas, pod ia conside a se como algo nás
umb ó ila o de mayo espesu a (con especies como
T.
chamaed ys, Rubia pe e-
g ina, Ca ex halle ana
...)
indicado as de una cie a nemo osidad y en la que la
ecupe ación del sabina apa ece como nás c i ica al de ec a se una ue e com-
pe encia con agáceas (TW-VI). Se a a ia, en de ini i a, de un encina en ecu-
pe ación, ocupado e en ualmen e (po cualquie a de 10s mo i os que ya se han
apun ado) po el sabina . Son es e ipo de sabina 10s que, de no media o os ac-
o es, e minm'an cediendo su si io al encina .
86
M. COSTA,
F.
G~MEZ,
C. MORLA
&
H.
SAINZ
Figu a
2.
Resul ados pa a 10s ejes
1
y
2
del a amien o po el DECORANA de 10s
sabina es in en a iados. Se indica la ubicaci6n de las especies ca ac e is icas
y
p e e en es.
Tan o en 10s sabina es helió ilos como en 10s umb ó ilos, se pueden de ec a
cla amen e la apa ición de un conjun 0 de in en a ios que cons i uyen una a ian e
ní ida den o de es os sabina es; se a a de sabina es es ablecidos sob e sus a os
ácidos
(sabina es acidó ilos,
TW-X y TW XIII), con apues os a o os con mayo
abundancia de especies calcícolas. En aquéllos, áxones como
Cis us lau i olius,
C. ladani e , Halimium umbella um, La andula s oechas
subsp.
peduncula s,
T.
mas ichina.
..
o ecen su icien e en idad a es a a ian e edi ica de 10s bosques de
J.
hu i e a.
De igual o ma, el es udio de las di e en es di isiones que su gen del TW-IV
pe mi e dis ingui dos nue os g upos: el TW-VIII, que po su ca ac e ización lo-
ís ica cab ia conside a 10 como con mayo in luencia an ópica y en el que una
mayo p esencia de ganado se ia la esponsable de la abundancia de especies más
o menos ni ó ilas, encabezadas po
E yngium campes e
y
o o (TW-VII) que e-
p esen a ia a 10s sabina es más au én icos y del que, a su ez, su gi ía una ama
elacionada con TW-VIII.
Un es udio nás de allado de 10s sucesi os g upos que apa ecen as nue as
di isiones no pa ecen e ela nada conc e o, ya que las mismas especies e minan
po ca ac e iza amas con apues as con una ue za semejan e.
Del análisis de o denación
Hemos op ado po ilus a 10s esul ados ob enidos as some e nues os da os al
DECORANA en unción de 10s ejes que mayo in o mación suminis an (el
1
y
el 2). La exp esión de 10s mismos apa ece ep esen ada en las igu as 2 y 3. Es os
dos ejes disc iminan la nube de obse aciones de o ma al que és a adop a la
o ma de un bume án, en el que podemos dis ingui es ex emos (Figu a 3). Uno
iene o igen en el eje 2
y
es á o mado po 10s in en a ios co espondien es a 10s
sabina es del Eb o, que apa ecen en pa e en emezclados con 10s del Lea de las
Lagunas de Ruide a (Albace e-Ciudad Real). Todos ellos pa icipan de unas con-
diciones ambien ales xe o é micas mo i adas po las bajas p ecipi aciones que allí
se p oducen, asi como po las ele adas empe a u as e aniegas; a es o hay que
uni 10s enómenos de in e sión é mica que se de ec an en ambas egiones du-
an e 10s ios días de in ie no.
El b azo supe io del bume án es á o mado po aquellos sabina es que se de-
sa ollan sob e sus a os ácidos (gneises, piza as, g ani os, e c.), no p esen ando
una localización geog á ica conc e a, pues en e ellos apa ecen 10s de Tamajón
(Guadalaja a), Loda es de Osma (So ia), Ga gan illa de Lozoya (Mad id), Ped aza,
F esno de la Fuen e (Sego ia), e cé e a.
En el o o ex emo, alcanzando alo es mis bajos en el eje 2, se concen an
10s sabina es de las localidades can áb icas (cuenca al a de 10s íos Luna y
Ca ión), desa ollados odos ellos bajo in luencia nás o menos a lán ica. Adop an,
pues, una ubicación o almen e opues a a 10s xe ó ilos del Eb o y Campo de
Mon iel.