Caracterización fitoecológica de los sabinares albares de la Península Ibérica

O sis, 8: 79-93 (1993) Ca ac e ización i oecológica de 10s sabina es alba es de la Peninsula Ibé ica Ma ga i a Cos a1, Fe nando Gómez2, Ca los Mo la2 y Helios Sáinz3 1. Depa amen o de Biologia Vege al I. Facul ad Ciencias Biológicas. Uni e sidad Complu ense. 28040 Mad id 2. U.D. de Bo ánica, Depa amen o de Sil opascicul u a. ETS1 de Mon es. Uni e sidad Poli écnica. 28040 Mad id 3. Depa amen o de Biologia (Bo ánica). Facul ad de Ciencias. Uni e sidad Au ónoma. 28049 Mad id Key Wo ds: Typi ica ion, mul i a ia e analysis, Junipe us hu i e a, Ibe ian Peninsula. Phy oecological cha ac e iza ion o Junipe us hu i e a communi ies in he Ibe ian Peninsula. Resumen. T as el es udio de las comunidades de Junipe us hu i e a L. en la Peninsula Ibé ica median e análisis mul i a ian e de o denación. (DECORANA) y de clasi icación (TWINSPAN), se p opone una ca ac e ización de 10s sabina es alba es. El a a nien o ipológico p opues o po noso- os dis ingue cua o modalidades de sabina es: can áb icos, de pa ame a, e mó ilos y acidó ilos. Abs ac . Phy oecological cha ac e iza ion o Junipe ns hu i e a communi ies in he Ibe ian Peninsula. Communi ies o Junipe us hu i e a L. in he Ibe ian Peninsula we e s udied using mul i a ia e analy- sis o o dina ion (DECORANA) and classi ica ion (TWINSPAN). The ypological ea men we p o- pose as a esul o hese s udies dis inguishes ou ypes o J. hu i e a co nmuni ies: can ab ian, pa a- mo, he mophilic and acidophilic. In oducción El in e és que e is e cualquie es udio de una o mación ege al se e e o zado en nues o caso po a a se de una especie (la sabina alba , Junipe us hu i e a L.) y de unos bosques (10s sabina es), en 10s que concu en a ias ci cuns ancias. Po un lado se a a de un axon que conci a el in e és de bo ánicos (ya sean es- pecialis a~ en paleobiogeog a ia, ecologia ege al, en emas o es ales, i osocio- logia, e cé e a) po la o iginalidad isionómica de sus o maciones que, además, dominan amplias zonas de las que se encuen an p ác icamen e ausen es o os á - boles; su an igüedad genealógica, su pe sis encia en el iempo (su anac onismo en cie o modo) que o o ga a sus masas el ca ác e de au én ica eliquia, su asom- b osa i alidad.. . in e eses és os a 10s que se aiiade el no meno de su incomple- o conocimien o co ológico que hace que pe iódicamen e apa ezcan o se engan no icias de nue as localizaciones, algunas bas an e so p enden es. 80 M. COSTA, F. G~MEZ, C. MORLA &H. SAINZ Pa ecia con enien e y suges i o un es udio sin é ico pa a odo el ámbi o pe- ninsula de es os sabina es alba es, quizá uno de 10s bosques españoles más ge- nuinos. Con amos además con algunos p eceden es ecien es en el es udio de 10s sabina es ibé icos (Cos a Teno io e al. 1986, 1987, Cos a Talens e al. 1990) que pa ecen a ala el in e és de una ap oximación global a la i ocenologia de es e ip0 de o maciones, an ca ac e is icas de nues o país. Obje i os A pa i de nues os da os y de 10s p eceden es exis en es, hemos p e endido ela- bo a un es udio sin é ico de es os bosques (Gómez Manzaneque 1991). El es u- dio in en a hui de cualquie concepción ap io ís ica de es a comunidad y busca la máxima obje i idad en un p oceso de in en a iado igu oso y un a amien o au omá ico de 10s da os, a ando de halla las a inidades exis en es en e g upos po medio de algo i mos de e icacia p obada. Nos p oponemos con el10 sumi- nis a la su icien e in o mación como pa a ealiza una suge encia ipológica, e alidando o deses i nando las p opues as ac uales e incluso aconsejando o as nue as. Ma e ial y mé odos El plan eamien o del abajo se ha es uc u ado en es ases: una p ime a de p os- pección que ha suminis ado la in o mación, o a de análisis en la que se han desa ollado 10s di e en es mé odos de a amien o de da os y, inalmen e, una úl ima ase de sín esis, en la que se ha ealizado la desc ipción y ipi icación de 10s sabina es alba es de la Península Ibé ica. El disposi i o de mues eo en que se ha basado la ase de p ospección se es- ableció en unción de ob ene el máximo con enido de in o mación sob e el medio es udiado. En un abajo de es as ca ac e is icas, en el que el kea es udiada es he- e ogénea isionómicamen e y p esen a si uaciones ambien ales emendamen e di e en es, el mejo endimien o pa ece ob ene se median e un mues eo de ipo es a i icado. Es a es a i icación se ealizó de o ma que queda a asegu ada la ep esen ación de odas las unidades de ege ación con sabina alba . Dichos es a os se han de ec ado median e ca og a ia (Ceballos 1966) y eco idos de ob- se ación sob e el e eno. Las pa celas de in en a io ue on cuad ados de 50 m de lado y en cada una de ellas se ano a on da os bió icos y ísicos. Pa a el ipo de análisis que es p e isible u iliza se debe con a con da os cuan i a i os y cuali a i os. La in o mación sob e el medio isico se om6 en cada pa cela median e a ios pa áme os opog á icos y ambien ales como al i ud, o ien ación, pendien e, geologia, suelo. Se ecogie- on igualmen e o a se ie de da os ela i os a las condiciones de i alidad y es a- do ege a i o de la masa (densidad, egene ación, compe encia con o as espe- TIPIFICACI~N DE LOS SABINARES ALBARES 81 cies, e ec o mic oclimá ico.. .) así como algunos elacionados con su es uc u a (po e, al u a media y máxima de las sabinas de la pa cela, e cé e a). Finalmen e, se ano ó sis emá icamen e la in o mación elacionada con el a amien o an ópi- co o uso económico de es os sabina es (ap o echamien os ag ícolas, ganade os, de leña, e cé e a). Los da os bió icos, de ca ác e cuali a i o, comp enden la elación de especies encon adas en cada pa cela; pa a cada especie se ha hecho una es imación de su abundancia-dominancia sob e una escala ponde ada con seis ni eles (+, 1,2,3,4 y 5), p opues a po B aun-Blanque (1928). Pa a sis ema iza la ecogida de in o mación, elabo amos un modelo no ma- lizado de in en a io que pe mi iese su manejo ápido en el campo y en el que se incluyesen 10s aspec os an es eseñados. A 10s da os asi ob enidos se añadie on 10s p oceden es de la bibliog a ia. Las ob as de las que nos hemos se ido pa a el10 son, unda nen almen e, las siguien es: Ba e a, 1983; Buades, 1987; B aun-Blanque & Bolbs, 1957; Cos a Talens e al., 1990; Cos a Teno io e al., 1986; Es eso, 1992; Fe nández González, 1988; Fuen e, 1985; He anz, 1988; Izuzquiza, 1985; López González, 1976; Ma eo, 1980; Mazimpaka, 1984; Na a o, 1986; Ri as Goday & Má quez de P ado, 1944; Ri as- Ma inez, 1969; Ri as-Ma inez e al., 1971, y Rome o, 1983. De es os abajos han sido ob enidos la mi ad de 10s casi 490 in en a ios con 10s que inalmen e hemos abajado. T a amien o au omá ico de 10s da os El obje i o undamen al que p e endiamos ob ene con el empleo de es os análi- sis consis ia en e la elación que se podia es ablece en e 10s di e en es sabi- na es alba es españoles en unción, esencialmen e, de la composición lo ís ica de cada uno de ellos. Pa a el manejo de an copiosa y a iada in o mación elegimos el p og ama DBASE I11 Plus. P e iamen e a la elabo ación de la ma iz de da os se ealizó un iche o indexado en el que apa ecian las especies p esen es en cada uno de 10s in- en a ios o denada~ en o den c ecien e segdn la e e encia numé ica asignada en un p incipio. Con eccionada la ci ada ma iz de da os, ue asladada al sis ema ope a i o VAX VMS. 13 1 del Cen o de Cálculo de la Uni e sidad Au ónoma de Mad id. La necesidad de compa a nume osas a iables ela i as a múl iples indi i- duos nos mo ió a emplea 10s análisis mul i a ian es. Noso os combinamos dos ipos de análisis: uno de o denación y o o de clasi icación. Una de las dl imas écnicas de o denación p opues as es el Análisis de Co espondencias sin Tendencia (DE ended COR espondence ANAlysis, DE- CORANA) (Hil1 & al., 1980; Te B aak, 1987). Básicamen e es una de i ación del Análisis Fac o ial de Co espondencias que p e ende supe a algunos incon- enien es de és e y o os mé odos an e io es, como son el e ec o <<a co>> (pa a 10 que calcula el p ime eje igual que un Análisis Fac o ial de Co espondencias, pe o de i a 10s pos e io es buscando que no engan elación de ningún ipo) y la al a de consis encia de las dis ancias de o denación con dis ancias ecológicas (el p og ama e i a es a con acción calculando la des iación ípica de cada pequeño in e al0 del g adien e e igualándolas median e pequeñas con acciones o expan- siones de cada segmen o del eje). El TWINSPAN (Two-Way INdica o SPecies ANalysis) ha sido el p og ama de clasi icación elegido; es a la ez je á quico, di isi o, poli é ico y dico ómico. F en e a o as clasi icaciones di isi as, p esen a, en e o as, la en aja de hace un análisis doble, sepa ando an o especies como in en a ios. La u ilización de es os dos p og amas p esen a nume osas en ajas que han sido des acadas po di e en es au o es (Hill, 1979; Gausch & Whi ake , 1981; Gausch, 1982), así como la con eniencia del uso conjun o de ambos (Bi ks, 1976; Goodall, 1978; Gausch & Whi ake , 1981; Ke shaw & Looney, 1985). Tan o en el DECORANA como en el TWINSPAN, las a iables u ilizadas i- nalmen e ue on 10s da os de p esencia/ausencia de especies pa a cada in en a io. Resul ados y discusión Del análisis de clasi icación La aplicación del análisis TWINSPAN (TW) a nues os in en a ios, de ine una se ie de g upos de obse aciones y a iables que apa ecen clasi icados de la o ma que indican la igu a 1 y la abla 1, en donde hemos in en ado esumi 10s esul- ados. En la igu a 1 apa ecen an o las especies u ilizadas po el TWINSPAN como indicado as (ma cadas con as e isco) como las p e e en es pa a cada clase po 61 c eada, mien as que en la abla 1 apa ecen clasi icadas las localidades de 10s in en a ios. Lo p ime o que me ece la pena des aca se de 10s esul ados del análisis de cla- si icación, es la ni idez con que el p og ama TWINSPAN sepa a las dos p ime as amas, apa ando ápidamen e 10s sabina es de la e ien e me idional de la Co dille a Can áb ica (TW-11) del es o de 10s españoles, u ilizando pa a el10 un conjun o de especies de ma cada a inidad a lán ica (Be be is ulga is subsp. ulga is, Li hodo a dijj%sa y B achypodium syl a icum), jun o con o as de o o ca ác e (J. sabina y An hyllis ulne a ia). El es o de 10s sabina es quedan con apues os a es a ama po la ausencia de las an e io es especies jun o a la p esencia casi gene alizada de la encina (Que cus ilex subsp. ballo a), el espliego (La andula la i olis) y la subespecie hemisphae- ica del eneb o común. Puede a i ma se, pues, que en la seg egación de es os dos g andes g upos de sabina es, 10s can áb icos y el es o, se han u ilizado un conjun o de especies que pe mi en econoce una base lo ís ica en su ca ac e ización. La o a ama que su ge de la p ime a di isión y que se con apone al TW-11, ag upa a la g an mayo ia de 10s sabina es ibé icos (el 92% de 10s que se ienen in- TIPIFICACION DE LOS SABINARES ALBARES m 07 2 E 2 ,z .' E., $5 Pm 2 & cddwd - 'a. . .I m .g 2 5 .E " .' o .-m 22 .- 5 gg E~ , ?? - - E ,: e2 2 2 - Gi j OU 8 ;: a . & 2 0 2 u 22 d Ei k % 7, ei- 5; 3 u z 2 8 ' a d ;; 8 2 gj a a w a 2 4 g 2 g 8 2 2 2 2 2 2 ;; +a s 6 3 5 P 0 E :g E 3 % .2 8 % 2 .2 z 3 u .- a 84 M. COSTA, F. G~MEZ, C. MORLA & H. SÁINZ en a ios). Todo es e conjun 0 de sabina es pa ece pa icipa de un elenco lo is- ic0 común que, si bien hace di ícil la ca ac e ización lo ís ica de 10s mismos, al menos pe mi e iden i ica cie as endencias. Así, en la di isión siguien e a la que ca ac e iza es e g an g upo, se ap ecia cómo un buen núme o de esos in en a ios (148) se apa an po el peso que en ellos adquie en especies como Q. ilex subsp. ballo a, Rosma inus o icinalis y Daphne gnidium (TW-111). Pod ia cali ica se a Tabla 1. Localidades de 10s in en a ios que con o man 10s g upos inales del dend o- g ama de clasi icación ob enido po el TWINSPAN; en e pa én esis, el núme o o al de in en a ios que in eg an el g upo. X.(5) SG: Sigue o, Ped aza, Ven osilla. SO: Loda es de Osma. XI.(13) Z: Moneg illo, Sa de Palla uelo, Sa de Alcubie e, Mon es de Fa le e, Sa de a de la Ma celina, Re ue a de Pina. XII.(53) AB: Ven a de Pepés, Robledo, Ossa de Mon iel, Cabeza de la Mo ena, El Mingo e, El Bonillo, El Sabina , Ruide a, El Balles e o, Vi e os. CR: Villahe mosa. TE: Al ededo es del PO de Pozondón. XIII.(10) GU: Tamajón (sus a os piza osos). SG: F esno de la Fuen e. XIV.(67) BU: A lanza. CU: Campillos Sie a, Buenache, Hue a del Ma quesado, Palanca es, Lande e, Cas iel abib, Aliaguilla, Manzaneq uela, Valdemo illo Sie a. GU: Tamajón (sus a os calizos), Re iendas, La Mie la, Baides, Al ni ue e, Anayas. M: Ga gan illa de Lozoya. XV.(34) BU: A lanza. SG: P adenilla, Cedillo de la To e. XVI.(84) BU: Espinosa de Ce e a, Hue a del Rey. CU: Talayuelas. GU: El Recuenco, Villanue a de Alco ón, Zao ejas, Canales, Peñalén. P: Velilla del Rio Ca ión. SG: A cones, Consueg a. SO: Cala añazo , Abeja , Villacie os, Las F aguas. TE: Co balán, Escandón, Te ien e, Puebla, Royuela, Pozondón, B onchales, To il, Rubielos, Saldón, Fo miches, Villa ejo. V: Ademuz. XVII.(98) BU: Espinosa de Ce e a, A auzo de Miel, Peña anda, Quin anilla del Coco. CU: Camplillos Sie a, Ce a o. GU: Campo edondo, Lab os, Anchuela, Tu miel, Ma anchón, Codes, To emocha, A agoncillo, Te zaga, Fuembellida, Vallhe moso. SG: A cones, Mon ejo de la Vega, Casla, P ádena, Ped aza, Villa , Bu go nillodo, Villaseca, Made uelo. SO: Cala aííazo , Abeja , Mu iel, Velasco, Abioncillo, Cas iellejo de Robledo, Tal eila, Valdeneb o, Booós, Go maz, Recue da, Mo cue a, Rio Lobos, Chao na, Ci ia. TE: Na a e e del Xo, Rubielos, Alba acin, Saldón, Cab a. XVIII.(76) AB: Ne pio. CU: Buenache, El Ven o o, Cañada del Hoyo, Palome a, Paja ón, Cañe e, Camplillos Sie a, Laguna del Ma quesado, Campillos Pa a ien os, S. Ma ín de Boniches, Fuen elespino de Moya, Valdemo illo Sie a, La Cie a, Las Majadas, Rincón del Cue o. GU: Riba, La Loma, A mallones. MU: El Sabina . TE: Mon e de, Veguillas, Escandón, Sa ión, Cas ella . V: Losillas de A as. XIX.(24) LE: Mi an es de Luna, Miñe a de Luna, Ba ios de Luna. P: Velilla del Rio Ca ión. XX.(14) LE: Mallo de Luna. TIPIFICACION DE LOS SABINARES ALBARES 85 es e g upo, po el signi icado de las especies señaladas, como de ca ác e nás é - mico que el TW-IV. Es e g upo de 295 in en a ios apa ece ca ac e izado po la p esencia de J. communis subsp. hemisphae ica, Koele ia allesiana, Fes uca hys- ix, A enula b omoides, La andula la i olia, Po en illa c an zii y Eupho bia ni- caeensis. Son 10s sabina es que geog á icamen e se epa en po 10s al iplanos del in e io peninsula . A la luz de es os esul ados cabe supone , pues, la exis encia de dos g andes g upos de sabina es, al ma gen de 10s can áb icos: 1. Aquél que pod íamos de ini como nás e mó ilo, en el que la encina juga ia un papel impo an e en el dosel o es al del sabina . És e se ía un sabina mix o, un sabina con encinas, en el que se pueden encon a una mayo abundancia de especies ligadas a 10s encina es (TW-111). 2. O o en el que la sabina alba es a ia acompañada de áxones como J. com- munis subsp. hemisphae ica, L. la i olia, K allesiana, F. hys ix, P. c an zii, E. nicaeensis ... que se ian 10s p incipales p o agonis as, ejempli icando 10s sabina es que se ienen como más genuinos (TW-IV). Las especies que apa- ecen en el co ejo de es os sabina es son de empe amen o menos e mó ilo que las que ca ac e izan al TW-111. Pod íamos denomina a es e ip0 de o - maciones, po p esen a una dis ibución cen ada en 10s al os pá amos ibé i- cos, como sabina es de pa ame a. Pudie a pensa se en un p incipio, a la is a de las ca ac e izaciones de las lla- es que apa ecen den o de 10s sabina es e mó ilos, en la exis encia de una a- ian e helió ila (TW-V), más abie a, con mucho ma o al y un ni el de egene- ación de sabina acep able, en el que, ya sea po in e ención an ópica, po la opog a ia o po la misma li ologia, el es a o a bó eo no llega a a hace se muy denso (aun cuando la p opia sabina apa ezca a eces con ni eles de abundancia de 4) y en sus cla os apa ece ian especies como Rosma inus o icinalis, Teuc ium gnaphalodes, T. pseudochamaepi ys, Phlomis lychni is.. . Cualquie a de las es causas apun adas, o odas a la ez, pe mi i ian el man enimien o de es os sabina- es. Den o de es e apa ado apa ecen en ul e io es di isiones 10s sabina es del alle del Eb o y 10s del oes e de Albace e y es e de Ciudad Real; incluso la p ác- ica ausencia de encinas pe mi i ia ca ac e iza 10s a agoneses de 10s manchegos, en 10s que, además de encinas, encon amos P. lychni is, R. o icinalis, T. gna- phalodes. O a a ian e de es e sabina con encinas, pod ia conside a se como algo nás umb ó ila o de mayo espesu a (con especies como T. chamaed ys, Rubia pe e- g ina, Ca ex halle ana ...) indicado as de una cie a nemo osidad y en la que la ecupe ación del sabina apa ece como nás c i ica al de ec a se una ue e com- pe encia con agáceas (TW-VI). Se a a ia, en de ini i a, de un encina en ecu- pe ación, ocupado e en ualmen e (po cualquie a de 10s mo i os que ya se han apun ado) po el sabina . Son es e ipo de sabina 10s que, de no media o os ac- o es, e minm'an cediendo su si io al encina . 86 M. COSTA, F. G~MEZ, C. MORLA & H. SAINZ Figu a 2. Resul ados pa a 10s ejes 1 y 2 del a amien o po el DECORANA de 10s sabina es in en a iados. Se indica la ubicaci6n de las especies ca ac e is icas y p e e en es. Tan o en 10s sabina es helió ilos como en 10s umb ó ilos, se pueden de ec a cla amen e la apa ición de un conjun 0 de in en a ios que cons i uyen una a ian e ní ida den o de es os sabina es; se a a de sabina es es ablecidos sob e sus a os ácidos (sabina es acidó ilos, TW-X y TW XIII), con apues os a o os con mayo abundancia de especies calcícolas. En aquéllos, áxones como Cis us lau i olius, C. ladani e , Halimium umbella um, La andula s oechas subsp. peduncula s, T. mas ichina. .. o ecen su icien e en idad a es a a ian e edi ica de 10s bosques de J. hu i e a. De igual o ma, el es udio de las di e en es di isiones que su gen del TW-IV pe mi e dis ingui dos nue os g upos: el TW-VIII, que po su ca ac e ización lo- ís ica cab ia conside a 10 como con mayo in luencia an ópica y en el que una mayo p esencia de ganado se ia la esponsable de la abundancia de especies más o menos ni ó ilas, encabezadas po E yngium campes e y o o (TW-VII) que e- p esen a ia a 10s sabina es más au én icos y del que, a su ez, su gi ía una ama elacionada con TW-VIII. Un es udio nás de allado de 10s sucesi os g upos que apa ecen as nue as di isiones no pa ecen e ela nada conc e o, ya que las mismas especies e minan po ca ac e iza amas con apues as con una ue za semejan e. Del análisis de o denación Hemos op ado po ilus a 10s esul ados ob enidos as some e nues os da os al DECORANA en unción de 10s ejes que mayo in o mación suminis an (el 1 y el 2). La exp esión de 10s mismos apa ece ep esen ada en las igu as 2 y 3. Es os dos ejes disc iminan la nube de obse aciones de o ma al que és a adop a la o ma de un bume án, en el que podemos dis ingui es ex emos (Figu a 3). Uno iene o igen en el eje 2 y es á o mado po 10s in en a ios co espondien es a 10s sabina es del Eb o, que apa ecen en pa e en emezclados con 10s del Lea de las Lagunas de Ruide a (Albace e-Ciudad Real). Todos ellos pa icipan de unas con- diciones ambien ales xe o é micas mo i adas po las bajas p ecipi aciones que allí se p oducen, asi como po las ele adas empe a u as e aniegas; a es o hay que uni 10s enómenos de in e sión é mica que se de ec an en ambas egiones du- an e 10s ios días de in ie no. El b azo supe io del bume án es á o mado po aquellos sabina es que se de- sa ollan sob e sus a os ácidos (gneises, piza as, g ani os, e c.), no p esen ando una localización geog á ica conc e a, pues en e ellos apa ecen 10s de Tamajón (Guadalaja a), Loda es de Osma (So ia), Ga gan illa de Lozoya (Mad id), Ped aza, F esno de la Fuen e (Sego ia), e cé e a. En el o o ex emo, alcanzando alo es mis bajos en el eje 2, se concen an 10s sabina es de las localidades can áb icas (cuenca al a de 10s íos Luna y Ca ión), desa ollados odos ellos bajo in luencia nás o menos a lán ica. Adop an, pues, una ubicación o almen e opues a a 10s xe ó ilos del Eb o y Campo de Mon iel.