O sis,
6:
141-157 (1991)
Da os ecológicos de las a añas epigeas en dos bosques
de la egión medi e anea
Ma cela
Je a dino,
Ca men
U ones
y
José
Luis
Fe nández
A ea de Ecologia. Depa amen o de Biologia Animal, Ecologia, Eda ologia y Pa asi ologia. Fa-
cul ad de Biologia. Uni e sidad de Salamanca.
37008
Salamanca.
Key
wo ds:
ac i i y, di e si y, man-plan ed, mic ohabi a , pi all aps, simila i y, spanish auna,
spide s.
Abs ac .
Ecological da a o he epigean spide s in wo Medi e anean o es s.
A s udy on he
epigean spide s om wo managed o es s o pine
(Pinus pinea
L.)
and black popla
(
Populus
nig a
L.) was made, di e en ia ing he a eas wi hin each o es and du ing an annual pe iod
and analysing space and empo al pe spec i es. Each o es is cha ac e ised by a numbe o
spide species, g ounded on hei ac i i y. I is cloncluded ha each o hese a eas possesses
special cha ac e is ics and is de ined as a pa icula mic oambien , ha he spide s hold a
di e en ial empo al dis ibu ion and ha he spide composi ion o pine and black popla
o es s is clea ly di e en , being poo e in he la e . These esul s a e discussed as o hei
possible o igin om he di e en human in ewen ions in he o es s.
Resumen. Se es udia la composición a aneonológica epigea de dos ecosis emas de la egión me-
di e ánea, in ewenidos po el homb e: un pina
(Pinus pinea
L.) y una chope a
(Populus ni-
g a
L.), con di e enciación de á eas den o de cada bosque y du an e un pe iodo anual, anali-
zándose bajo las pe spec i as espacial y empo al. Los bosques y á eas es udiados se ca ac e-
izan po un núme o de especies eniendo en cuen a su ac i idad. Se concluye que cada B ea
posee ca ac e is icas especi icas que las de inen como mic oambien es pa icula es; que las a a-
nas p esen an una dis ibución empo al di e encial; y que la composición a aneológica de pi-
na es y chope as es cla amen e dis in a, siendo mas pob e en es os úl imos bosques. Se discu-
en es os esul ados como posible e lejo de la di e en e in ewención an 6pica a la que se en
some idos.
In oducción
Los bosques p imi i os de Que cus (encina, quejigo y oble), han sido ex-
plo ados epe idamen e po medio de alas, uego y pas o eo y, en muchos
casos, sus i uidos po o as especies a bó eas que apo an al homb e mayo-
es bene icios inmedia os. Tal es el caso, en la egión medi e ánea, de las
plan aciones de pino pi ione o (Pinus pinea L.), y más ecien emen e la ins-
alación de chope as (Populus nig a
L).
En las p ime as suelen exis i es os
del encina p imi i o y en las segundas an solo algunas plan as he báceas
de su dominio.
142
M.
JERARDINB,
C.
URONES
Y
J.L.
FERNANDEZ
La composición de las comunidades de a añas a ía de acue do con ac-
o es ísicos, ales como la humedad ela i a, la p ecipi ación o la empe a-
u a (Je a dino e al. 1988),
y
bió icos, como el ipo de ege ación (U ones
&
Pue o 1988), la cobe u a, la can idad de man illo (Ue z 1975, 1979), la
disponibilidad de p esas (Mo se
&
F i z 1982), que ac úan di e encialmen e
sob e 10s pa ones espaciales
y
empo ales de las a añas. Las p opiedades
del hábi a son po an o de g an impo ancia en la p esencia
y
abundancia
de las a añas (Blandin 1986).
Y
de acue do con Colebou n (1974), se debe
pone g an a ención en la es uc u a del habi a en es udios sob e la mic o-
dis ibución de in e eb ados.
En es e es udio nos p opusimos la compa ación de dos bosques epobla-
dos (pina es
y
chope as) conociendo las especies de a añas epigeas que ha-
bi an en ellos. Pa a su ecolección op amos po una única écnica de mues-
eo: las ampas de caida ( ambién conocidas como Pi all o Ba be ) que a
pesa de o ece una imagen pa cial de la población de a añas de un ecosis-
ema (Adis 1979, Ba ien os 1985) siwe como un buen me odo de compa-
ación, po
10
que nume osos au o es la u ilizan en el es udio de di e en es
comunidades de a añas epigeas (Alde wei eld 1989, Ascaso 1985, Ped oc-
chi-Renaul 1985, Ue z
&
Unzicke 1976)
y
pa a ca ac e iza e apas sucesio-
nales
y
g adien es (Me e 1976, 1983; Ue z e al. 1979). Di e enciamos dis-
in as á eas den o de cada bosque pa a de e mina si es os ambien es ge-
ne an composiciones a aneológicas di e en es.
Ma e ial
y
mé odos
Zona de es udio
El es udio se ealizó en dos ecosis emas o es ales salman inos: un pina de
Pinus pinea
L.
y
una chope a de
Populus nig a
L., ubicados espec i amen-
e en Aldea ubia, con coo denadas U.T.M. 30TTL9244
y
al i ud de 820 m
s.n.m.,
y
en Aldealengua, con U.T.M. 301TL8740
y
a 790 m s.n.m., dis-
an es ap oximadamen e 5 km en linea ec a. Se encuen an asen ados en
una banda de elemen os sedimen a ios mode nos, e cia ios
y
cua e na ios,
que c uza la p o incia de Salamanca en di ección NE-SW.
La zona de es udio posee un clima medi e áneo mode adamen e cálido,
seco
y
con in ie nos escos (sub egión i oclimá ica
IV
7, Allue And ade
1966);
y
es á incluida en la egión co ológica medi e ánea, en el piso bio-
climá ico ( e moclima) sup amedi e áneo con a ian e in e nal ia
y
de om-
b oclima sec0 (Ri as Ma inez 1985). Su o mación clímax es la du ilignosa.
El
pina es á cons i uido po pino piñone o
(Pinus pinea)
de di e en es
edades según 10s años de epoblación. En algunos luga es se dejan e es-
os del encina dominan e, asi en a ios pun os exis en ma as de ca asca ais-
ladas
(Que cus ilex
subsp.
ballo a
(Des .) Samp.=
Que cus
o undi olis
ARANAS
EPIGEAS DE LA
REGI~N
MEDITERRANEA
143
Lam.), y en las zonas de cla os del pina apa ecen pequeños es os del o-
milla (Thymus mas ichina
L.)
o pas izal, con plan as ca ac e ís icas de ese
dominio climácico (Helich ysum s oechas (L) Moench., La andula s oechas
L., Halimium iscosum (Willk.) P.Sil a y Tube a ia gu a a (L) Fou .
En la chope a, Populus nig a es la única especie leñosa p esen e y como
p ocede de una misma epoblación odos 10s ejempla es poseen ap oxima-
damen e el mismo amaño. Debido al e ec o de somb a, muy acusado en
es e ipo de bosque, y a la in e ención humana, la di e sidad de especies
he báceas en su base es p ác icamen e inexis en e, siendo Holcus lana us L.
la especie que la ocupa de o ma casi exclusi a. Los al ededo es de la plan-
ación, es án ocupados po campos de cul i o ce ealis a, sin dosel a bó eo.
Mé odo de mues eo
En cada bosque (pina y chope a) se dis inguie on di e en es es aciones de
mues eo: es pa a el pina y, dada su uni o midad, s610 dos pa a la chope a:
P1= pinos muy al os (de 5 m po
10
menos), sin amas has a bas an e al u a
y copas más o menos en con ac o,
P2= pinos de pequeño amaño (ap oximadamen e de 2 a 3 m) en 10s que
las amas se en ec uzan casi desde el ni el del suelo,
P3= cla o de pina con ege ación he bácea,
Chl= á ea cen al de la chope a y
Ch2= bo de de la chope a.
En cada una de las cinco á eas se ins ala on cua o ampas de in e cep-
ación de acción con inua en linea ec a, sepa adas
6
m una de o a, con e-
niendo agua y e ilenglicol en p opo ción 10:1, po 10 que en o al se con o-
la on du an e el es udio 20 ampas. Las unidades mues ales se ecogie on
con una pe iodicidad quincenal, inin e umpidamen e, en e el
1
de agos o
de 1984 y el 14 de agos o de 1985, con abilizándose 288 unidades pa a el pi-
na y 192 pa a la chope a.
T a amien o de da os
Las especies ca ac e ís icas se delimi a on siguiendo 10s c i e ios sob e po -
cen ajes ela i os de ac i idad especí ica expues os po Bae
&
Kekenbosch
(1982), que acili an la compa ación en e di e sos ecosis emas es udiados:
a) La especie con mayo núme o de ejempla es cap u ados es conside-
ada como la especie con ac i idad dominan e (D), y le co esponde á el
100% de ac i idad.
b) Pa a cada una del es o de las especies calculamos un ccpo cen aje e-
la i o de ac i idad~ en elación con la especie de ac i idad dominan e.
c) Las especies con po cen ajes ela i os de ac i idad de 90 a 99
%
son
denominadas especies dominan es A (DA), de 70 a 89.9
%
son dominan es
B (DB), de 50 a 69.9
%
subdominan es A(SDA), de 10 a 49.9
%
subdomi-
nan es B(SDB) y menos del 10% especies acompañan es
(R).
d) Las especies con po cen ajes ela i os de ac i idad po encima del
10% son conside adas como especies ca ac e is icas pa a el ecosis ema en es-
udio.
Los indices empleados en la elabo ación de 10s da os ue on 10s siguien-
es:
Di e sidad especi ica: Indice de Shannon-Wiene (Legend e
&
Legend e
1979).
(ni= núme o de indi iduos de la especie i; N=Núme o o al de indi iduos;
S=núme o o al de especies)
Uni o midad (o equi abilidad): Di e sidad especí ica ela i a (Pielou 1975)
(H'máx= di e sidad máxima; S=núme o de especies)
Redundancia (Ma gale 1982) R=
1
-
J
(J=uni o midad)
Simili ud axonómica (Sáiz 1980): indice de Jacca d
S,=c/[a+b+c], OsS,Gl
(a=especies exclusi as de la si uación A; b=especies exclusi as de la si ua-
ción
B;
c=especies comunes a las si uaciones A y B)
Simili ud biocenó ica (Sáiz 1980): Indice de Wine
(xi= núme o de indi iduos de la especie i en la si uación
X;
yi= núme o de
indi iduos de las especies i en la si uación
Y;
S= núme o de especies)
Resul ados, analisis
y
discusion
Es udio po bosques
En el conjun o de 10s dos bosques se han iden i icado 603 ejempla es adul-
os (370 en el pina y 233 en la chope a) pe enecien es a 55 especies y 14
amilias que se de allan en la Tabla
1.
Del núme o o al de a añas cap u adas en es os bosques el 83.4% pe -
enece a las amilias Gnaphosidae, Lycosidae y Clubionidae, que ambién
ag upan a más del 50% de las especies ecogidas. Le siguen en abundancia
Linyphiidae y E igonidae con el 16.3% del o al de especies, y que suelen
se las amilias mejo ep esen adas en es udios simila es de auna cen o-
eu opea (Bae
&
Kekenbosch 1982, Bae e al. 1983, Jocqué, 1984).
ARANAS
EPIGEAS DE LA REGION
MEDITERRANEA
145
Tabla
1.
Relación de ejempla es colec ados po especies y amilias en cada bosque y en las
á eas de inidas den o de cada uno de ellos. Dis ibuciBn del núme o de especies, di e sidad
especi ica, uni o midad y edundancia po a eas
(PI
=
pinos muy al os de
5
m. po
10
menos,
P2
=
á boles de pequeño ama io ap oximadamen e de
2
a
3
m.,
P3
=
cla o de pina con e-
ge ación he bácea, Chl
=
á ea cen al de la chope a y Ch2
=
bo de de la chope a) y bosques.
Especies Pina Chope a
P1
P2
P3
To al
.
Chl
Ch2 To al
'i
AGELENIDAE
Tegena ia eminea E.S.,
1870 3
-
4 7
-
11
Tegena ia pic a E.S.,
1870
-
145
---
Tex ix cauda a L.K.,
1872 28- 10
---
AMAUROBIIDAE
Ti anoeca is is L.K.,
1872
-
-
-
-
7 2 9
CLUBIONIDAE
Ag oeca p ox. A. lusa ica (L.K.,
1875) 2 57 1 60
---
Ch iacan hium s iola um E.S.,
1878
-
1
-
1
---
Mica ia albimana Camb .,
1872 1 1 10 12
-
-'-
Mica ia gu ige a E.S.,
1878
-
-
2 2 1
-
1
P u oli hus nig inus (E.S.,
1878)
-
-
11
-
2 2
T achelas p ox. T. mino (L,K.,
1872) 2 1
-
3
-
-
-
CTENIZIDAE
Nemesia uncina a Bacela ,
1933
-
-
11
- - -
DICTYNIDAE
Dic yna bicolo E.S.,
1870 1
--
1
---
ERIGONIDAE
Aulococyba subi anea E.S.,
1926
-
- - - -
11
E igone den ipalpis (Wide ,
1834)
- - -
- -
11
Pelecopsis suzannae (E.S.,
1915)
-
1
-
1
- - -
Wide ia s yli ons (Camb .,
1875)
-
1
-
1
---
GNAPHOSIDAE
D assodes lapidossus (Walok.,
1802)
-
-
2 2 4 2 6
Haplod assus dalma iensis (L.K.,
1866) 3
-
14 1 2 3
Haplod assus se e us (C.L.K.,
1839)
-
-
11
-
11
Haplod assus signi e (C.L.K.,
1839)
-
-
-
-
24 28 52
Nomisia cele ima (E.S.,
1914)
-
-
2 2
---
Nomisia exo na a (C.L.K.,
1839)
- -
8 8 1
-
1
Sco ophaeus blackwalli (Th.,
1871) 1 1
-
2
---
Zelo es aeneus (E.S.,
1878) 7
-
22 29
---
Zelo es a ocae uleus (E.S.,
1878)
-
- -
-
4
-
4
Zelo es ca meli (Camb .,
1872)
-
-
11 5 2 7
Zelo es caucasius (L.K.,
1866) 2
-
10 12
---
Zelo es ci cumspec us (E.S.,
1878)
-
-
- -
1
3 4
Zelo es ci icus (E.S.,
1878)
1
4 6 11
-
2 2
Zelo es den a idens (Kulcz. in Chyz.
&
Kulcz.,
1897) 2
--
2
- - -
Zelo es ul opilosus (E.S.,
1878) 1
-
-
1
-
11
Zelo es manius (E.S.,
1878)
----
10 36 46
Zelo es pusillus (C.L.K.,
1833)
----
5
7 12
Zelo es ho elli (E.S.,
1914) 2 40 2 44
- - -
b
146
M. JERARDINO, C. URONES
Y
J.L.
FERNANDEZ
Tabla
1
(con inuaci6n)
Especies Pina Chope a
P1
P2
P3
To al Chl Ch2 To al
LINYPHIIDAE
Lep hyphan es aciculi e E.S.,
1929
-
1
-
1
---
Lep hyphan es s ygius E.S.,
1884
-
123 325
Lep hyphan es enuis (Black.,
1852) 1 5
-
6
- - -
Meione a u es is (C.L.K.,
1836)
-
- -
-
1 12
Sin ula u ci e (E.S.,
1884)
-
4
-
4
- -
LYCOSIDAE
Alopecosa albo ascia a (B ullé,
1832) 4 6 6 16 7 6 13
Alopecosa pul e ulen a (Cl.,
1758)
-
-
11
-
29 29
Alopecosa simoni (Th.,
1872) 19
-
15 34
---
A c osa pe sona a Reimose ,
1919 3 6 5 14
-
2 2
Lycosa adia a La .,
1817 22 5 8 35 11 1 12
Pa dosa p a i aga (L.K.,
1870)
- -
-
-
-
11
Pa dosa p oxima (C.L.K.,
1848)
-
-
5 5 3
-
3
OXYOPIDAE
Oxyopes nig ipalpis Chyz.
&
Kulcz.,
1891
-
-
11
---
PHILODROMIDAE
Philod omus cespi um (Walok.,
1802)
-
1
-
1
- -
-
Philod omus pa ie alis E.S.,
1875 1 1
-
2
---
Thana us ulga is E.S.,
1870
----
-
11
SEGESTRIDAE
.
Seges ia lo en ina (Rossi,
1790) 2
- -
2
---
THOMISIDAE
Xys icus ace bus
Th.,
1872
----
-
2 2
Xys icus e ugineus Menge,
1876
-
-
-
-
1 4 5
Xys icus kochi
Th.,
1872 1
-
3 4 3
-
3
ZODARIIDAE
S o ena e icula a (E.S.,
1870) 8 917-
-
-
N. de indi iduos
=
N
91 155 124 370 92 140 232
N.
de especies
=
S
23 21 26 42 18 25 30
Di e sidad especi ica
=
H'
3.66 3.07 4.08 4.36 3.78 3.53 3.97
Uni o midad
=
J
0.81 0.67 0.87 0.79 0.85 0.73 0.77
Redundancia
=
R
0.19 0.33 0.13 0.21 0.15 0.27 0.23
Especies ca ac e ís icas en 10s bosques es udiados
Pina . Se ecolec a on
42
especies de a añas epigeas pe enecien es a 13 a-
milias, siendo las mas ep esen adas Gnaphosidae, Lycosidae y Clubionidae,
an o en núme o de indi iduos como de especies. Apa ecen de o ma exclu-
si a en el pina las amilias: Zoda iidae, Seges idae y Dic ynidae, Oxyopi-
dae y C enizidae (po o den dec ecien e de abundancia)(Tabla 1). Se han
cap u ado 15 especies ca ac e ís icas (Tabla
2)
que cons i uyen el 33,3% de
las especies in en a iadas; las cinco que poseen un po cen aje de ac i idad
ARANAS
EPIGEAS DE
LA
REGI~N
MEDITERRANEA
147
Tabla
2.
Especies ca ac e ís icas pa a el pina . N
=
núme o de ejempla es.
%
=
po -
cen aje ela i o de ac i idad. S
=
núme o de especies. AE
=
ac i i a especí ica ( e
ex o).
Especies N
%
AE
Ag oeca p ox. A. lusa ica
Zelo es ho elli
Lycosa adia a
Alopecosa simoni
Zelo es aeneus
S o ena e icula a
Alopecosa albo ascia a
A c osa pe sona a
Mica ia albimana
Zelo es caucasius
Zelo es ci icus
Tex ix cauda a
Nomisia exo na a
Tegena ia eminea
Lep hyphan es enuis
60 100
D
44
73.3
DB
35 58.3
SDA
34 56.7
SDA
29 48.3
SDA
17 28.3
SDB
16 26.7
SDB
14 23.3
SDB
12 20.0
SDB
12 20.0
SDB
11
18.3
SDB
10 16.7
SDB
8 13.3
SDB
7 11.7
SDB
6 10.0
SDB
Familias N S
Gnaphosidae
Lycosidae
Clubionidae
Res o amilias
ela i o supe io al 40% pe enecen a las amilias ya mencionadas (Clubio-
nidae, Gnaphosidae y Lycosidae). En e ellas no apa ece ninguna especie do-
minan e A, an so10 una dominan e
B
y es subdominan es A.
Pa a conoce la o ganización y es uc u a de las axocenosis de a añas es-
imamos la di e sidad especí ica, ob eniendo pa a el pina un alo de 4.36
bi s (siendo la uni o midad de 0.79 y su edundancia, po an o, 0.21), 10
que indica que las a añas epigeas del pina poseen una al a di e sidad, y aun-
que és a puede es a in luenciada po el mé odo de cap u a es p obable que
el pina posea una es uc u a uncional compleja, con un esquema de dis i-
bución de 10s indi iduos en las especies con cie as egula idades.
Chope a. En es e bosque el 85% de 10s ejempla es pe enecen a dos de las
9 amilias colec adas y es as mismas amilias (Gnaphosidae y Lycosidae) su-
pe an el 58% de las 30 especies p esen es. En la chope a se han colec ado
de o ma exclusi a ejempla es de Amau obiidae (Tabla
1).
En es e ecosis ema boscoso
Haplod assus signi e
(C.L.K., 1839) y
Ze-
lo es manius
(E.S., 1878) son las especies con ac i idad dominan e y des a-
148
M.
JERARDINO,
C.
URONES
Y J.L.
FERNANDEZ
quemos además que de las 9 especies conside adas como ca ac e is icas pa a
es e bosque cinco pe enecen a Gnaphosidae, dos a Lycosidae y una a Amau-
obiidae, y que las especies de E igonidae son odas dis in as a las ecogidas
en el pina (Tabla 3).
Los es imado es conside ados oman pa a la chope a alo es p óximos a
10s del pina , aunque lige amen e in e io es, la di e sidad especí ica 3.97 bi s
y la uni o midad 0.77 (con una edundancia de 0.23), po an o las di e en-
cias mas no ables se obse an en su iqueza especí ica (42 especies en el pi-
na y 30 especies en la chope a) y en su composicion especí ica. La densidad
de ac i idad de las especies es p ác icamen e igual en 10s dos bosques (31.1
indi iduosl ampa en el pina y 30.9 en la chope a). Es os esul ados pue-
den explica se po la dis in a in ewención humana a la que se en some i-
dos es os bosques.
Simili ud en e ambos ecosis emas
A pesa de se ecosis emas si uados muy p óximos poseen una cla a inde-
pendencia aunís ica, exis iendo una baja conco dancia de especies en e am-
bos bosques (S,=0.26) con una baja ep esen a i idad de indi iduos
(Sw=0.09)(Tabla
4).
Se han encon ado quince especies comunes a ambos
ecosis emas (Tegena ia eminea
E.
S., 1870, Mica ia gu ige a E.
S.,
1878,
Ph u oli hus nig inus (E.S., 1878), D assodes lapidossus (Walck., 1802),
Ha-
Tabla
3.
Especies ca ac e is icas pa a la chope a.
N
=
núme o de ejempla es.
%
=
po cen aje ela i o de ac i idad. S
=
núme o de especies. AE
=
ac i idad es-
~eci ica ( e ex o).
Especies
N
YO
AE
Haplod assus signi e
Zelo es man us
Alopecosa
pul e ulen s
Alopecosa albo ascia a
Lycosa adia a
Zelo es pusillus
Ti anoeca is is
Zelo es ca meli
D assodes lapidossus
D
DB
SD A
SDB
SDB
SDB
SDB
SDB
SDB
Familias
N
S
Gnaphosidae
Lycosidae
Res o amilia
ARANAS
EPIGEAS DE LA REGION
MEDITERRANEA
149
Tabla 4. Simili ud axonómica (SJ) y biocenó ica (SW) en e 10s bosques (P
=
pina ,
Ch
=
chope a)
y
en e las á eas di e enciadas en cada uno (PI
=
pinos muy al os
de
5
m. po
10
menos. P2
=
á boles de pequeño amaño ap oximadamen e de 2
a
3
m.
P3
=
cla o de pina con ege ación he bácea. Chl
=
B ea cen al de la chope a
y Ch2
=
bo de de la chope a).
P-Ch PI-P2 PI-P3 P2-P3 Chl-Ch2
plod assus dalma iensis
(L.K., 1866),
H.se e us
(C.L.K., 1839),
Zelo es ca -
meli
(Camb
.
,
1872),
Z. ci icus
(E. S., 1878),
Lep hyphan es s ygius
E.
S.,
1884,
Alopecosa albo ascia a
(B ullé, 1832),
A.pul e ulen a
(Cl., 1758)
A c-
osa pe sona a
Reimose , 1919,
Lycosa adia a
La ., 1817
Pa dosa p oxima
(C.L.K., 1848) y
Xys icus kochi
Th., 1872).
Con el in de pone de mani ies o posibles a iaciones de es e esquema
gene al analizamos las cap u as en cada una de las á eas de inidas en 10s dos
bosques es udiados.
Es udio po á eas de inidas en cada ecosis ema
En el pina (Tabla 1) se obse a que el nume o de indi iduos en la zona de
pinos al os (PI) es mucho meno que en las o as dos, cap u andose mas
ejempla es en la zona con pinos jó enes (P2),
10
que puede in e p e a se
como la endencia a la disminución del nume o de ejempla es en 10s bos-
ques mas adul os, y que concue da con 10s esul ados ob enidos po o os
in es igado es en di e en es g upos de a ópodos, como coleóp e os epigeos
(Saiz
&
Je a dino 1985). El nume o de especies po el con a io se man ie-
ne casi cons an e, lige amen e mas ele ado en el cla o del pina con ege-
ación he bacea (P3), 10 que puede se e lejo de una mayo disponibilidad
de ambien es ecológicos pa a las especies de a añas.
En cuan o a la chope a (Tabla
I),
en el a ea de inida en el bo de (Ch2)
se han colec ado muchos mas ejempla es y especies que en el cen o (Chl),
10
que indica que el bo de es a ecibiendo in luencias del cul i o de ce eal
colindan e, que inc emen a la iqueza de especies y su abundancia en la zona
eco onia.
La dis ibución de 10s indi iduos en las especies es ela i amen e simila ,
des acando P2 y Ch2, epec i amen e, po su mayo edundancia, mas al a
que el o al po bosque; en es as a eas apa ecen unas pocas especies domi-
nan es, con g an núme o de indi iduos, y muchas especies a as ep esen-
adas cada una po pocos ejempla es.
156
M.
JERARDINO,
C.
URONES
Y
J.L.
FERNANDEZ
Bae , L.L., Kekenbosch, J.
&
Vanhe cke, L. 1983. A aignées e opilions de la Gau-
me dans les en i ons de la s a ion biologique d'E he-Buzenol. (Ecology o Bel-
gian spide s. IV). Bull.Ins . .Sci.na .Belg.B uxelles 55: 1-37.
Ba ien os, J.A. 1985. A 6podos epigeos del macizo de San Juan de la Peña (Jaca,
Huesca). 11. Gene alidades sob e el ma e ial a acnol6gico. Pi ineos 124: 53-72.
Jaca.
Blandin, P. 1986. L'é ude de la s uc u e spa io- empo elle des communau es d'a-
aignées: Une con ibu ion
á
I'écologie e olu i e. Ac as
X
Cong . In . A acnol.
JacaIEspaña. 1
:
143-167.
Cole bou n, P.H., 1974. The in luence o habi a s uc u e on he dis ibu ion o
A a-
neus diadema us
Cle ck.
J
.anim.Ecol. 43: 401-409.
Fe nkndez, J.L., Je a dino, M
&
U ones, C. 1986. Con ibucidn al es udio ecol6gi-
co de las a añas epigeas de ecosis emas o es ales in e enidos de la p o incia de
Salamanca. Ac as VI11 Jo nadas Asoc.esp.En om. Se illa: 33-43.
Hammen, L. an de 1983. The dis ibu ion o spide s and hawes men (Chelice a a)
in he Du ch Na ional Pa k <<De Hoge Veluwe~. Zoologische Mededelingen
57(27): 325-338.
Je a dino, M. Fe nández, J.L.
&
U ones, C. 1988. Ac i i y o epigean spide s: abun-
dance and p esence o e ime ( o es ecosys em, p o ince o Salamanca, Spain).
Biologia Ambien al. I1 Cong eso Mundial Vasco 2: 351-370.
Jocqué, R. 1984. Considé a ions conce nan I'abondance ela i e des a aignées e an-
es e des a ignées
á
oile i an au ni eau du sol. Re ue a achnologique 5(4):
193-204.
Legend e, L.
&
Legend e, P. 1979. Ecologie Nume ique. Tome I: Le ai emen mul-
iple des données ecologiques. Masson P is e les P esses de 1'Uni e si du Que-
bec. 247 pp.
Ma gale ,
R.
1982. Ecologia. Omega. Ba celona.
Me e , P. 1976. Changes in he g ound spide auna a e hea hland i es in Do se .
Bull.b .a achnol. Soc. 3(8): 214-221.
Me e , P. 1983. Spide s collec ed by pi all apping and acuum sampling in ou
s ands o Do se hea hland ep esen ing di e en g ow h phases o hea he .
Bull.b .a achno1. Soc. 6(1): 14-22.
Mo se, D.h.
&
F i z, R.S. 1982. Expe imen a] and obse a ional s udies o pa ch
choice a di e en scales by he c ab spide
Misumena a ia
Ecology 63(1):
172-182.
Ped occhi-Renaul , C. 1985. A 6podos epigeos del macizo de San Juan de la Peña
(Jaca, Huesca). I. In oducci6n gene al a su es udio. Pi ineos 124: 5-52. Jaca.
Pielou, E.C. 1975. Ecological di e si y. Wiley. Chiches e .
Ri as Ma inez, S. 1985. Biogeog a ia y Vege aci6n. Discu so de Ing eso a la Real
Academia de Ciencias Exac as, Fisicas y Na u ales. Mad id. 103 pp.
Skiz,
F.
1980. Expe iencias en el uso de c i e ios de simili ud en el es udio de comu-
nidades. A ch.Bio1.Med.E~~. 13: 387-404.
Skiz, F.
&
Salaza , A. 1981. E ec o selec i o de las plan aciones de
Pinus adia a
so-
b e la en omo auna de biomas na i os. I.Cole6p e os epigeos. An. Mus. His .
Na . Valpa aiso 14: 15-173.
Sáiz,
F.
&
Je a dino,
M.
1985. E ec o selec i o de las plan aciones de
Pinus adia a
D.Don. sob e la en omo auna de biomas na i os. I1 Dip e os y Cole6p e os del
ollaje. Re .Chil.En . 12: 185-205.
ARANAS
EPIGEAS DE LA REGION
MEDITERRANEA
157
Ue z, G.W. 1975. Tempo al and spa ial a ia ion in species (A aneae) di e si y o
wande ing spide s in decidous o es li e . En i ol. En . 4: 719-724.
Ue z, G.W. 1979. The in luence o a ia ion in li e habi a s on spide communi-
ies. Oecologia (Be l.) 40: 29-42.
Ue z, G.W.
&
Unzicke , J.D. 1976. Pi all apping in ecological s udies o wande-
ing spide s. J.A achno1. 3: 101-111.
Ue z, G.W., Van de Laan, K.L., Summe s, G.F., Gibson P.A.K.
&
Ge z, L.L:
1978. The e ec s o looding on loodplain. A h opod dis ibu ion, abundance
and communi y s uc u e. Am. Midl. Na . 101: 286-299.
U ones, C.
&
Pue o, A. 1988. Ecological S udy o he Clubionoidea and Thomisoi-
dea (A aneae) in he Spanish Cen al Sys em. Re ue A achnologique 8: 1-32.
Manusc i 0 ecibido en diciemb e de
1989.