Datos ecológicos de las arañas epigeas en dos bosques de la región mediterránea

O sis, 6: 141-157 (1991) Da os ecológicos de las a añas epigeas en dos bosques de la egión medi e anea Ma cela Je a dino, Ca men U ones y José Luis Fe nández A ea de Ecologia. Depa amen o de Biologia Animal, Ecologia, Eda ologia y Pa asi ologia. Fa- cul ad de Biologia. Uni e sidad de Salamanca. 37008 Salamanca. Key wo ds: ac i i y, di e si y, man-plan ed, mic ohabi a , pi all aps, simila i y, spanish auna, spide s. Abs ac . Ecological da a o he epigean spide s in wo Medi e anean o es s. A s udy on he epigean spide s om wo managed o es s o pine (Pinus pinea L.) and black popla ( Populus nig a L.) was made, di e en ia ing he a eas wi hin each o es and du ing an annual pe iod and analysing space and empo al pe spec i es. Each o es is cha ac e ised by a numbe o spide species, g ounded on hei ac i i y. I is cloncluded ha each o hese a eas possesses special cha ac e is ics and is de ined as a pa icula mic oambien , ha he spide s hold a di e en ial empo al dis ibu ion and ha he spide composi ion o pine and black popla o es s is clea ly di e en , being poo e in he la e . These esul s a e discussed as o hei possible o igin om he di e en human in ewen ions in he o es s. Resumen. Se es udia la composición a aneonológica epigea de dos ecosis emas de la egión me- di e ánea, in ewenidos po el homb e: un pina (Pinus pinea L.) y una chope a (Populus ni- g a L.), con di e enciación de á eas den o de cada bosque y du an e un pe iodo anual, anali- zándose bajo las pe spec i as espacial y empo al. Los bosques y á eas es udiados se ca ac e- izan po un núme o de especies eniendo en cuen a su ac i idad. Se concluye que cada B ea posee ca ac e is icas especi icas que las de inen como mic oambien es pa icula es; que las a a- nas p esen an una dis ibución empo al di e encial; y que la composición a aneológica de pi- na es y chope as es cla amen e dis in a, siendo mas pob e en es os úl imos bosques. Se discu- en es os esul ados como posible e lejo de la di e en e in ewención an 6pica a la que se en some idos. In oducción Los bosques p imi i os de Que cus (encina, quejigo y oble), han sido ex- plo ados epe idamen e po medio de alas, uego y pas o eo y, en muchos casos, sus i uidos po o as especies a bó eas que apo an al homb e mayo- es bene icios inmedia os. Tal es el caso, en la egión medi e ánea, de las plan aciones de pino pi ione o (Pinus pinea L.), y más ecien emen e la ins- alación de chope as (Populus nig a L). En las p ime as suelen exis i es os del encina p imi i o y en las segundas an solo algunas plan as he báceas de su dominio. 142 M. JERARDINB, C. URONES Y J.L. FERNANDEZ La composición de las comunidades de a añas a ía de acue do con ac- o es ísicos, ales como la humedad ela i a, la p ecipi ación o la empe a- u a (Je a dino e al. 1988), y bió icos, como el ipo de ege ación (U ones & Pue o 1988), la cobe u a, la can idad de man illo (Ue z 1975, 1979), la disponibilidad de p esas (Mo se & F i z 1982), que ac úan di e encialmen e sob e 10s pa ones espaciales y empo ales de las a añas. Las p opiedades del hábi a son po an o de g an impo ancia en la p esencia y abundancia de las a añas (Blandin 1986). Y de acue do con Colebou n (1974), se debe pone g an a ención en la es uc u a del habi a en es udios sob e la mic o- dis ibución de in e eb ados. En es e es udio nos p opusimos la compa ación de dos bosques epobla- dos (pina es y chope as) conociendo las especies de a añas epigeas que ha- bi an en ellos. Pa a su ecolección op amos po una única écnica de mues- eo: las ampas de caida ( ambién conocidas como Pi all o Ba be ) que a pesa de o ece una imagen pa cial de la población de a añas de un ecosis- ema (Adis 1979, Ba ien os 1985) siwe como un buen me odo de compa- ación, po 10 que nume osos au o es la u ilizan en el es udio de di e en es comunidades de a añas epigeas (Alde wei eld 1989, Ascaso 1985, Ped oc- chi-Renaul 1985, Ue z & Unzicke 1976) y pa a ca ac e iza e apas sucesio- nales y g adien es (Me e 1976, 1983; Ue z e al. 1979). Di e enciamos dis- in as á eas den o de cada bosque pa a de e mina si es os ambien es ge- ne an composiciones a aneológicas di e en es. Ma e ial y mé odos Zona de es udio El es udio se ealizó en dos ecosis emas o es ales salman inos: un pina de Pinus pinea L. y una chope a de Populus nig a L., ubicados espec i amen- e en Aldea ubia, con coo denadas U.T.M. 30TTL9244 y al i ud de 820 m s.n.m., y en Aldealengua, con U.T.M. 301TL8740 y a 790 m s.n.m., dis- an es ap oximadamen e 5 km en linea ec a. Se encuen an asen ados en una banda de elemen os sedimen a ios mode nos, e cia ios y cua e na ios, que c uza la p o incia de Salamanca en di ección NE-SW. La zona de es udio posee un clima medi e áneo mode adamen e cálido, seco y con in ie nos escos (sub egión i oclimá ica IV 7, Allue And ade 1966); y es á incluida en la egión co ológica medi e ánea, en el piso bio- climá ico ( e moclima) sup amedi e áneo con a ian e in e nal ia y de om- b oclima sec0 (Ri as Ma inez 1985). Su o mación clímax es la du ilignosa. El pina es á cons i uido po pino piñone o (Pinus pinea) de di e en es edades según 10s años de epoblación. En algunos luga es se dejan e es- os del encina dominan e, asi en a ios pun os exis en ma as de ca asca ais- ladas (Que cus ilex subsp. ballo a (Des .) Samp.= Que cus o undi olis ARANAS EPIGEAS DE LA REGI~N MEDITERRANEA 143 Lam.), y en las zonas de cla os del pina apa ecen pequeños es os del o- milla (Thymus mas ichina L.) o pas izal, con plan as ca ac e ís icas de ese dominio climácico (Helich ysum s oechas (L) Moench., La andula s oechas L., Halimium iscosum (Willk.) P.Sil a y Tube a ia gu a a (L) Fou . En la chope a, Populus nig a es la única especie leñosa p esen e y como p ocede de una misma epoblación odos 10s ejempla es poseen ap oxima- damen e el mismo amaño. Debido al e ec o de somb a, muy acusado en es e ipo de bosque, y a la in e ención humana, la di e sidad de especies he báceas en su base es p ác icamen e inexis en e, siendo Holcus lana us L. la especie que la ocupa de o ma casi exclusi a. Los al ededo es de la plan- ación, es án ocupados po campos de cul i o ce ealis a, sin dosel a bó eo. Mé odo de mues eo En cada bosque (pina y chope a) se dis inguie on di e en es es aciones de mues eo: es pa a el pina y, dada su uni o midad, s610 dos pa a la chope a: P1= pinos muy al os (de 5 m po 10 menos), sin amas has a bas an e al u a y copas más o menos en con ac o, P2= pinos de pequeño amaño (ap oximadamen e de 2 a 3 m) en 10s que las amas se en ec uzan casi desde el ni el del suelo, P3= cla o de pina con ege ación he bácea, Chl= á ea cen al de la chope a y Ch2= bo de de la chope a. En cada una de las cinco á eas se ins ala on cua o ampas de in e cep- ación de acción con inua en linea ec a, sepa adas 6 m una de o a, con e- niendo agua y e ilenglicol en p opo ción 10:1, po 10 que en o al se con o- la on du an e el es udio 20 ampas. Las unidades mues ales se ecogie on con una pe iodicidad quincenal, inin e umpidamen e, en e el 1 de agos o de 1984 y el 14 de agos o de 1985, con abilizándose 288 unidades pa a el pi- na y 192 pa a la chope a. T a amien o de da os Las especies ca ac e ís icas se delimi a on siguiendo 10s c i e ios sob e po - cen ajes ela i os de ac i idad especí ica expues os po Bae & Kekenbosch (1982), que acili an la compa ación en e di e sos ecosis emas es udiados: a) La especie con mayo núme o de ejempla es cap u ados es conside- ada como la especie con ac i idad dominan e (D), y le co esponde á el 100% de ac i idad. b) Pa a cada una del es o de las especies calculamos un ccpo cen aje e- la i o de ac i idad~ en elación con la especie de ac i idad dominan e. c) Las especies con po cen ajes ela i os de ac i idad de 90 a 99 % son denominadas especies dominan es A (DA), de 70 a 89.9 % son dominan es B (DB), de 50 a 69.9 % subdominan es A(SDA), de 10 a 49.9 % subdomi- nan es B(SDB) y menos del 10% especies acompañan es (R). d) Las especies con po cen ajes ela i os de ac i idad po encima del 10% son conside adas como especies ca ac e is icas pa a el ecosis ema en es- udio. Los indices empleados en la elabo ación de 10s da os ue on 10s siguien- es: Di e sidad especi ica: Indice de Shannon-Wiene (Legend e & Legend e 1979). (ni= núme o de indi iduos de la especie i; N=Núme o o al de indi iduos; S=núme o o al de especies) Uni o midad (o equi abilidad): Di e sidad especí ica ela i a (Pielou 1975) (H'máx= di e sidad máxima; S=núme o de especies) Redundancia (Ma gale 1982) R= 1 - J (J=uni o midad) Simili ud axonómica (Sáiz 1980): indice de Jacca d S,=c/[a+b+c], OsS,Gl (a=especies exclusi as de la si uación A; b=especies exclusi as de la si ua- ción B; c=especies comunes a las si uaciones A y B) Simili ud biocenó ica (Sáiz 1980): Indice de Wine (xi= núme o de indi iduos de la especie i en la si uación X; yi= núme o de indi iduos de las especies i en la si uación Y; S= núme o de especies) Resul ados, analisis y discusion Es udio po bosques En el conjun o de 10s dos bosques se han iden i icado 603 ejempla es adul- os (370 en el pina y 233 en la chope a) pe enecien es a 55 especies y 14 amilias que se de allan en la Tabla 1. Del núme o o al de a añas cap u adas en es os bosques el 83.4% pe - enece a las amilias Gnaphosidae, Lycosidae y Clubionidae, que ambién ag upan a más del 50% de las especies ecogidas. Le siguen en abundancia Linyphiidae y E igonidae con el 16.3% del o al de especies, y que suelen se las amilias mejo ep esen adas en es udios simila es de auna cen o- eu opea (Bae & Kekenbosch 1982, Bae e al. 1983, Jocqué, 1984). ARANAS EPIGEAS DE LA REGION MEDITERRANEA 145 Tabla 1. Relación de ejempla es colec ados po especies y amilias en cada bosque y en las á eas de inidas den o de cada uno de ellos. Dis ibuciBn del núme o de especies, di e sidad especi ica, uni o midad y edundancia po a eas (PI = pinos muy al os de 5 m. po 10 menos, P2 = á boles de pequeño ama io ap oximadamen e de 2 a 3 m., P3 = cla o de pina con e- ge ación he bácea, Chl = á ea cen al de la chope a y Ch2 = bo de de la chope a) y bosques. Especies Pina Chope a P1 P2 P3 To al . Chl Ch2 To al 'i AGELENIDAE Tegena ia eminea E.S., 1870 3 - 4 7 - 11 Tegena ia pic a E.S., 1870 - 145 --- Tex ix cauda a L.K., 1872 28- 10 --- AMAUROBIIDAE Ti anoeca is is L.K., 1872 - - - - 7 2 9 CLUBIONIDAE Ag oeca p ox. A. lusa ica (L.K., 1875) 2 57 1 60 --- Ch iacan hium s iola um E.S., 1878 - 1 - 1 --- Mica ia albimana Camb ., 1872 1 1 10 12 - -'- Mica ia gu ige a E.S., 1878 - - 2 2 1 - 1 P u oli hus nig inus (E.S., 1878) - - 11 - 2 2 T achelas p ox. T. mino (L,K., 1872) 2 1 - 3 - - - CTENIZIDAE Nemesia uncina a Bacela , 1933 - - 11 - - - DICTYNIDAE Dic yna bicolo E.S., 1870 1 -- 1 --- ERIGONIDAE Aulococyba subi anea E.S., 1926 - - - - - 11 E igone den ipalpis (Wide , 1834) - - - - - 11 Pelecopsis suzannae (E.S., 1915) - 1 - 1 - - - Wide ia s yli ons (Camb ., 1875) - 1 - 1 --- GNAPHOSIDAE D assodes lapidossus (Walok., 1802) - - 2 2 4 2 6 Haplod assus dalma iensis (L.K., 1866) 3 - 14 1 2 3 Haplod assus se e us (C.L.K., 1839) - - 11 - 11 Haplod assus signi e (C.L.K., 1839) - - - - 24 28 52 Nomisia cele ima (E.S., 1914) - - 2 2 --- Nomisia exo na a (C.L.K., 1839) - - 8 8 1 - 1 Sco ophaeus blackwalli (Th., 1871) 1 1 - 2 --- Zelo es aeneus (E.S., 1878) 7 - 22 29 --- Zelo es a ocae uleus (E.S., 1878) - - - - 4 - 4 Zelo es ca meli (Camb ., 1872) - - 11 5 2 7 Zelo es caucasius (L.K., 1866) 2 - 10 12 --- Zelo es ci cumspec us (E.S., 1878) - - - - 1 3 4 Zelo es ci icus (E.S., 1878) 1 4 6 11 - 2 2 Zelo es den a idens (Kulcz. in Chyz. & Kulcz., 1897) 2 -- 2 - - - Zelo es ul opilosus (E.S., 1878) 1 - - 1 - 11 Zelo es manius (E.S., 1878) ---- 10 36 46 Zelo es pusillus (C.L.K., 1833) ---- 5 7 12 Zelo es ho elli (E.S., 1914) 2 40 2 44 - - - b 146 M. JERARDINO, C. URONES Y J.L. FERNANDEZ Tabla 1 (con inuaci6n) Especies Pina Chope a P1 P2 P3 To al Chl Ch2 To al LINYPHIIDAE Lep hyphan es aciculi e E.S., 1929 - 1 - 1 --- Lep hyphan es s ygius E.S., 1884 - 123 325 Lep hyphan es enuis (Black., 1852) 1 5 - 6 - - - Meione a u es is (C.L.K., 1836) - - - - 1 12 Sin ula u ci e (E.S., 1884) - 4 - 4 - - LYCOSIDAE Alopecosa albo ascia a (B ullé, 1832) 4 6 6 16 7 6 13 Alopecosa pul e ulen a (Cl., 1758) - - 11 - 29 29 Alopecosa simoni (Th., 1872) 19 - 15 34 --- A c osa pe sona a Reimose , 1919 3 6 5 14 - 2 2 Lycosa adia a La ., 1817 22 5 8 35 11 1 12 Pa dosa p a i aga (L.K., 1870) - - - - - 11 Pa dosa p oxima (C.L.K., 1848) - - 5 5 3 - 3 OXYOPIDAE Oxyopes nig ipalpis Chyz. & Kulcz., 1891 - - 11 --- PHILODROMIDAE Philod omus cespi um (Walok., 1802) - 1 - 1 - - - Philod omus pa ie alis E.S., 1875 1 1 - 2 --- Thana us ulga is E.S., 1870 ---- - 11 SEGESTRIDAE . Seges ia lo en ina (Rossi, 1790) 2 - - 2 --- THOMISIDAE Xys icus ace bus Th., 1872 ---- - 2 2 Xys icus e ugineus Menge, 1876 - - - - 1 4 5 Xys icus kochi Th., 1872 1 - 3 4 3 - 3 ZODARIIDAE S o ena e icula a (E.S., 1870) 8 917- - - N. de indi iduos = N 91 155 124 370 92 140 232 N. de especies = S 23 21 26 42 18 25 30 Di e sidad especi ica = H' 3.66 3.07 4.08 4.36 3.78 3.53 3.97 Uni o midad = J 0.81 0.67 0.87 0.79 0.85 0.73 0.77 Redundancia = R 0.19 0.33 0.13 0.21 0.15 0.27 0.23 Especies ca ac e ís icas en 10s bosques es udiados Pina . Se ecolec a on 42 especies de a añas epigeas pe enecien es a 13 a- milias, siendo las mas ep esen adas Gnaphosidae, Lycosidae y Clubionidae, an o en núme o de indi iduos como de especies. Apa ecen de o ma exclu- si a en el pina las amilias: Zoda iidae, Seges idae y Dic ynidae, Oxyopi- dae y C enizidae (po o den dec ecien e de abundancia)(Tabla 1). Se han cap u ado 15 especies ca ac e ís icas (Tabla 2) que cons i uyen el 33,3% de las especies in en a iadas; las cinco que poseen un po cen aje de ac i idad ARANAS EPIGEAS DE LA REGI~N MEDITERRANEA 147 Tabla 2. Especies ca ac e ís icas pa a el pina . N = núme o de ejempla es. % = po - cen aje ela i o de ac i idad. S = núme o de especies. AE = ac i i a especí ica ( e ex o). Especies N % AE Ag oeca p ox. A. lusa ica Zelo es ho elli Lycosa adia a Alopecosa simoni Zelo es aeneus S o ena e icula a Alopecosa albo ascia a A c osa pe sona a Mica ia albimana Zelo es caucasius Zelo es ci icus Tex ix cauda a Nomisia exo na a Tegena ia eminea Lep hyphan es enuis 60 100 D 44 73.3 DB 35 58.3 SDA 34 56.7 SDA 29 48.3 SDA 17 28.3 SDB 16 26.7 SDB 14 23.3 SDB 12 20.0 SDB 12 20.0 SDB 11 18.3 SDB 10 16.7 SDB 8 13.3 SDB 7 11.7 SDB 6 10.0 SDB Familias N S Gnaphosidae Lycosidae Clubionidae Res o amilias ela i o supe io al 40% pe enecen a las amilias ya mencionadas (Clubio- nidae, Gnaphosidae y Lycosidae). En e ellas no apa ece ninguna especie do- minan e A, an so10 una dominan e B y es subdominan es A. Pa a conoce la o ganización y es uc u a de las axocenosis de a añas es- imamos la di e sidad especí ica, ob eniendo pa a el pina un alo de 4.36 bi s (siendo la uni o midad de 0.79 y su edundancia, po an o, 0.21), 10 que indica que las a añas epigeas del pina poseen una al a di e sidad, y aun- que és a puede es a in luenciada po el mé odo de cap u a es p obable que el pina posea una es uc u a uncional compleja, con un esquema de dis i- bución de 10s indi iduos en las especies con cie as egula idades. Chope a. En es e bosque el 85% de 10s ejempla es pe enecen a dos de las 9 amilias colec adas y es as mismas amilias (Gnaphosidae y Lycosidae) su- pe an el 58% de las 30 especies p esen es. En la chope a se han colec ado de o ma exclusi a ejempla es de Amau obiidae (Tabla 1). En es e ecosis ema boscoso Haplod assus signi e (C.L.K., 1839) y Ze- lo es manius (E.S., 1878) son las especies con ac i idad dominan e y des a- 148 M. JERARDINO, C. URONES Y J.L. FERNANDEZ quemos además que de las 9 especies conside adas como ca ac e is icas pa a es e bosque cinco pe enecen a Gnaphosidae, dos a Lycosidae y una a Amau- obiidae, y que las especies de E igonidae son odas dis in as a las ecogidas en el pina (Tabla 3). Los es imado es conside ados oman pa a la chope a alo es p óximos a 10s del pina , aunque lige amen e in e io es, la di e sidad especí ica 3.97 bi s y la uni o midad 0.77 (con una edundancia de 0.23), po an o las di e en- cias mas no ables se obse an en su iqueza especí ica (42 especies en el pi- na y 30 especies en la chope a) y en su composicion especí ica. La densidad de ac i idad de las especies es p ác icamen e igual en 10s dos bosques (31.1 indi iduosl ampa en el pina y 30.9 en la chope a). Es os esul ados pue- den explica se po la dis in a in ewención humana a la que se en some i- dos es os bosques. Simili ud en e ambos ecosis emas A pesa de se ecosis emas si uados muy p óximos poseen una cla a inde- pendencia aunís ica, exis iendo una baja conco dancia de especies en e am- bos bosques (S,=0.26) con una baja ep esen a i idad de indi iduos (Sw=0.09)(Tabla 4). Se han encon ado quince especies comunes a ambos ecosis emas (Tegena ia eminea E. S., 1870, Mica ia gu ige a E. S., 1878, Ph u oli hus nig inus (E.S., 1878), D assodes lapidossus (Walck., 1802), Ha- Tabla 3. Especies ca ac e is icas pa a la chope a. N = núme o de ejempla es. % = po cen aje ela i o de ac i idad. S = núme o de especies. AE = ac i idad es- ~eci ica ( e ex o). Especies N YO AE Haplod assus signi e Zelo es man us Alopecosa pul e ulen s Alopecosa albo ascia a Lycosa adia a Zelo es pusillus Ti anoeca is is Zelo es ca meli D assodes lapidossus D DB SD A SDB SDB SDB SDB SDB SDB Familias N S Gnaphosidae Lycosidae Res o amilia ARANAS EPIGEAS DE LA REGION MEDITERRANEA 149 Tabla 4. Simili ud axonómica (SJ) y biocenó ica (SW) en e 10s bosques (P = pina , Ch = chope a) y en e las á eas di e enciadas en cada uno (PI = pinos muy al os de 5 m. po 10 menos. P2 = á boles de pequeño amaño ap oximadamen e de 2 a 3 m. P3 = cla o de pina con ege ación he bácea. Chl = B ea cen al de la chope a y Ch2 = bo de de la chope a). P-Ch PI-P2 PI-P3 P2-P3 Chl-Ch2 plod assus dalma iensis (L.K., 1866), H.se e us (C.L.K., 1839), Zelo es ca - meli (Camb . , 1872), Z. ci icus (E. S., 1878), Lep hyphan es s ygius E. S., 1884, Alopecosa albo ascia a (B ullé, 1832), A.pul e ulen a (Cl., 1758) A c- osa pe sona a Reimose , 1919, Lycosa adia a La ., 1817 Pa dosa p oxima (C.L.K., 1848) y Xys icus kochi Th., 1872). Con el in de pone de mani ies o posibles a iaciones de es e esquema gene al analizamos las cap u as en cada una de las á eas de inidas en 10s dos bosques es udiados. Es udio po á eas de inidas en cada ecosis ema En el pina (Tabla 1) se obse a que el nume o de indi iduos en la zona de pinos al os (PI) es mucho meno que en las o as dos, cap u andose mas ejempla es en la zona con pinos jó enes (P2), 10 que puede in e p e a se como la endencia a la disminución del nume o de ejempla es en 10s bos- ques mas adul os, y que concue da con 10s esul ados ob enidos po o os in es igado es en di e en es g upos de a ópodos, como coleóp e os epigeos (Saiz & Je a dino 1985). El nume o de especies po el con a io se man ie- ne casi cons an e, lige amen e mas ele ado en el cla o del pina con ege- ación he bacea (P3), 10 que puede se e lejo de una mayo disponibilidad de ambien es ecológicos pa a las especies de a añas. En cuan o a la chope a (Tabla I), en el a ea de inida en el bo de (Ch2) se han colec ado muchos mas ejempla es y especies que en el cen o (Chl), 10 que indica que el bo de es a ecibiendo in luencias del cul i o de ce eal colindan e, que inc emen a la iqueza de especies y su abundancia en la zona eco onia. La dis ibución de 10s indi iduos en las especies es ela i amen e simila , des acando P2 y Ch2, epec i amen e, po su mayo edundancia, mas al a que el o al po bosque; en es as a eas apa ecen unas pocas especies domi- nan es, con g an núme o de indi iduos, y muchas especies a as ep esen- adas cada una po pocos ejempla es. 156 M. JERARDINO, C. URONES Y J.L. FERNANDEZ Bae , L.L., Kekenbosch, J. & Vanhe cke, L. 1983. A aignées e opilions de la Gau- me dans les en i ons de la s a ion biologique d'E he-Buzenol. (Ecology o Bel- gian spide s. IV). Bull.Ins . .Sci.na .Belg.B uxelles 55: 1-37. Ba ien os, J.A. 1985. A 6podos epigeos del macizo de San Juan de la Peña (Jaca, Huesca). 11. Gene alidades sob e el ma e ial a acnol6gico. Pi ineos 124: 53-72. Jaca. Blandin, P. 1986. L'é ude de la s uc u e spa io- empo elle des communau es d'a- aignées: Une con ibu ion á I'écologie e olu i e. Ac as X Cong . In . A acnol. JacaIEspaña. 1 : 143-167. Cole bou n, P.H., 1974. The in luence o habi a s uc u e on he dis ibu ion o A a- neus diadema us Cle ck. J .anim.Ecol. 43: 401-409. Fe nkndez, J.L., Je a dino, M & U ones, C. 1986. Con ibucidn al es udio ecol6gi- co de las a añas epigeas de ecosis emas o es ales in e enidos de la p o incia de Salamanca. Ac as VI11 Jo nadas Asoc.esp.En om. Se illa: 33-43. Hammen, L. an de 1983. The dis ibu ion o spide s and hawes men (Chelice a a) in he Du ch Na ional Pa k <<De Hoge Veluwe~. Zoologische Mededelingen 57(27): 325-338. Je a dino, M. Fe nández, J.L. & U ones, C. 1988. Ac i i y o epigean spide s: abun- dance and p esence o e ime ( o es ecosys em, p o ince o Salamanca, Spain). Biologia Ambien al. I1 Cong eso Mundial Vasco 2: 351-370. Jocqué, R. 1984. Considé a ions conce nan I'abondance ela i e des a aignées e an- es e des a ignées á oile i an au ni eau du sol. Re ue a achnologique 5(4): 193-204. Legend e, L. & Legend e, P. 1979. Ecologie Nume ique. Tome I: Le ai emen mul- iple des données ecologiques. Masson P is e les P esses de 1'Uni e si du Que- bec. 247 pp. Ma gale , R. 1982. Ecologia. Omega. Ba celona. Me e , P. 1976. Changes in he g ound spide auna a e hea hland i es in Do se . Bull.b .a achnol. Soc. 3(8): 214-221. Me e , P. 1983. Spide s collec ed by pi all apping and acuum sampling in ou s ands o Do se hea hland ep esen ing di e en g ow h phases o hea he . Bull.b .a achno1. Soc. 6(1): 14-22. Mo se, D.h. & F i z, R.S. 1982. Expe imen a] and obse a ional s udies o pa ch choice a di e en scales by he c ab spide Misumena a ia Ecology 63(1): 172-182. Ped occhi-Renaul , C. 1985. A 6podos epigeos del macizo de San Juan de la Peña (Jaca, Huesca). I. In oducci6n gene al a su es udio. Pi ineos 124: 5-52. Jaca. Pielou, E.C. 1975. Ecological di e si y. Wiley. Chiches e . Ri as Ma inez, S. 1985. Biogeog a ia y Vege aci6n. Discu so de Ing eso a la Real Academia de Ciencias Exac as, Fisicas y Na u ales. Mad id. 103 pp. Skiz, F. 1980. Expe iencias en el uso de c i e ios de simili ud en el es udio de comu- nidades. A ch.Bio1.Med.E~~. 13: 387-404. Skiz, F. & Salaza , A. 1981. E ec o selec i o de las plan aciones de Pinus adia a so- b e la en omo auna de biomas na i os. I.Cole6p e os epigeos. An. Mus. His . Na . Valpa aiso 14: 15-173. Sáiz, F. & Je a dino, M. 1985. E ec o selec i o de las plan aciones de Pinus adia a D.Don. sob e la en omo auna de biomas na i os. I1 Dip e os y Cole6p e os del ollaje. Re .Chil.En . 12: 185-205. ARANAS EPIGEAS DE LA REGION MEDITERRANEA 157 Ue z, G.W. 1975. Tempo al and spa ial a ia ion in species (A aneae) di e si y o wande ing spide s in decidous o es li e . En i ol. En . 4: 719-724. Ue z, G.W. 1979. The in luence o a ia ion in li e habi a s on spide communi- ies. Oecologia (Be l.) 40: 29-42. Ue z, G.W. & Unzicke , J.D. 1976. Pi all apping in ecological s udies o wande- ing spide s. J.A achno1. 3: 101-111. Ue z, G.W., Van de Laan, K.L., Summe s, G.F., Gibson P.A.K. & Ge z, L.L: 1978. The e ec s o looding on loodplain. A h opod dis ibu ion, abundance and communi y s uc u e. Am. Midl. Na . 101: 286-299. U ones, C. & Pue o, A. 1988. Ecological S udy o he Clubionoidea and Thomisoi- dea (A aneae) in he Spanish Cen al Sys em. Re ue A achnologique 8: 1-32. Manusc i 0 ecibido en diciemb e de 1989.