O sis,
5:
77-84
(1990)
Dis ibucion espacial de leguminosas en elacion
con el a bolado
M. Rico ~od i~uez'
y
A.
Pue o ~a in~
'
Ins i u o de Recu sos Na u ales y Ag obiologia de Salamanca (C.S.I.C.) Apdo.
257.
37071
Salamanca.
Depa amen o de Ecologia. Facul ad de Biologia. Uni e sidad de Salamanca.
37008
Salamanca.
Key wo ds:
edaphic a iables, leguminosae species, semia id g asslands, s uc u e, ee canopy.
Abs ac .
Spa ial dis ibu ion o leguminosae species in ela ion o he ee canopy.
A s udy was
made o ee canopy in Juence on spa ial dis ibu ion o leguminosae species and some soil a ia-
bles in g assland communi ies. Besides he di e en ia ion acco ding o he ee species, i is possi-
ble o es ablish g oups o samples acco ding o hei dis ance o n he ee unk. The g ea es
in luence o canopy on ege a ion and soil a iables has been de ec ed in he samples aken on he
no he n side o he ees.
Resumen.
Se es udia la incidencia del a bolado sob e la dis ibución espacial de especies pe ene-
cien es a la amilia de las leguminosas y sob e algunas a iables edá icas,.en comunidades de pas-
izaladehesado. Apa e de la di e enciación a ibuible a la especie a bó ea, en odos 10s casos es
posible el es ablecimien o de g upos de acue do con la dis ancia al onco. La mayo in luencia
del a bolado se de ec a en o ien ación no e, an o en lo que se e ie e a la ege ación como a las
a iables edi icas.
In oducción
En 10s sis emas adehesados del cen o-oes e español, 10s elemen os leñosos de
g an po e cons i uyen agen es induc o es de nume osas a iaciones es uc u-
ales y uncionales. La modi icación del pas o subyacen e siguiendo las pau as
de dis ibución del a bolado, ha llamado la a ención de nume osos in es iga-
do es, que abo dan el p oblema desde dis in os pun os de is a (Mon oya
&
Mesón 1982, Pue o e al. 1987).
A
el10 se añade la sua e ondulación del e i-
o i~, canalizado a de subsidios ene gé icos en o ma de agua y nu ien es.
Muchos en oques uncionales se basan en es os lujos de componen e la e al
(Mon se a 1978), pe o la impo ancia de dichas elaciones se econoce inclu-
so desde el pun o de is a de la desc ipción de las comunidades (Bolos 1963).
La supe posición de a bolado y elie e condiciona de mane a e iden e nu-
me osos a o es ambien ales.
Su
incidencia sob e el suelo (Alonso
e
al.
1979,
Mon se a 1980), 10s e ec os ocasionados en la in e cepción y dis ibución del
agua de llu ia (Ley on e al. 1970, Luis e al. 1979, Rapp
&
Romane 19681, la
78
M. RICO RODR~GUEZ
Y
A. PUERTO
MART~N
al e ación de la ene gia adian e inciden e (G ulois
&
Vyncke 1969), no son
sino algunas ace as que quedan ecogidas en la exis encia de mosaicos de he-
e ogeneidad espacial en la ege ación de 10s es a os in e io es.
A
pa i de la
ya clásica apo ación de González Be náldez e al. (1969) se han enido eali-
zando dis in os es udios (Ma añón 1968, Pue o e al. 1978) e e idos a la com-
posición y ca ac e is icas es uc u ales de las comunidades ege ales some i-
das a la in luencia del a bolado. Si 10s aspec os i ocenó icos mas o menos
globales han p opo cionado esul ados de in e és, al a esol e has a qué
pun o conside aciones más especi icas pe mi en abo da una emá ica simila .
En es e abajo, la especi icidad e e ida se limi a a la amilia de las legumino-
sas, en pa e po su indudable in e és ag onómico, pe o sob e odo po el am-
plio espec o que demues a en la ocupación de habi a s muy di e en es,
10
que le con ie e un singula alo ecológico y analí ico.
Ma e ial
y
mé odos
El es udio se ealizó en 23 comunidades adehesadas, de dis in a posición opo-
g á ica, localizadas en la p o incia de Salamanca. El dosel a bó eo es de enci-
na (Que cus o undi olia Lam.) en 14 de ellas y de oble melojo (Que cus
py enaica Willd.) en las 9 es an es. La p esencia de es as dos especies iene
ma cada po las p ecipi aciones, comp endidas en e 500-600 mm anuales,
siendo la empe a u a media de 11-12" C. Se a a de un clima e momedi e-
áneo, con ca ác e con inen al ela i amen e acusadc que, según el climo-
diag ama plu iomé ico de Embe ge (1971), pe enece a la e apa semiá ida
en su a ian e ía, pe o se ap oxima a la e apa subhúmeda.
En el in en a iado de la ege ación (5 á boles po pa cela) se u ilizó como
unidad elemen al un cuad ado de 50 cm de lado. En cada á bol se oma on
seis mues as,
3
de o ien ación
N
y
3
de o ien ación
S,
delimi ándose pa a
cada o ien ación es zonas de in luencia: bajo la copa del á bol (a una dis an-
cia ap oximada del onco de 1 m), en la p oyección del bo de de la copa sob e
el suelo y ue a de la in luencia del á bol (a una dis ancia ap oximada del on-
co de 15 m), incluyéndose asi 10s encla es de mayo con as e en la incidencia
del a bolado (Ma añón 1986). Una ez ob enida la abla gene al de
da os (690
unidades elemen ales po 42 especies de leguminosas), se calcula on las me-
dias a i mé icas pa a 10s cinco á boles de cada pa cela, ob eniéndose po sepa-
ad0 las ma ices de ini i as co espondien es a la o ien ación
N,
a la S y la
media de ambas. Respec o a 10s suelos (cambisoles dis icos en odos 10s
casos, con endencia a gleycos en algunas zonas bajas) se siguió un plan ea-
mien o pa alelo, omando mues as de 10s 25 cm. supe iciales. Las acciones
g anulomé icas (a enas g uesa y ina, limo y a cilla) y composición química
(PH, ma e ia o gánica, N, elación CIN y os o o, po asio y calcio asimilables)
se analiza on según la me odologia desc i a en Duque (1970). Pa a el a a-
mien o es adís ic0 de la in o mación, se aplico el análisis ac o ial en compo-
nen es p incipales.
DISTRIBUCION
ESPACIAL DE LEGUMINOSAS
79
[m
BAJO
0
BORDE
0
FUERA
Figu a
1.
Análisis en componen es p incipales. Dis ibución de las mues as de legu-
minosas
y
suelos en 10s planos>de inidos po 10s ejes
I
y
11,
conside ando po sepa ado
las o ien aciones
N
y
S
y
la media de ambas. Se indica el espacio comp endido en e
10s in e alos de con ianza
(P
=
0.05)
de las coo denadas.
80 M. RICO RODRÍGUEZ
Y
A. PUERTO
MART~N
Resul ados
y
discusion
En la Figu a 1 se ep esen an de o ma esquemá ica las seis o denaciones ob-
enidas. Se ienen en cuen a 10s in e alos de con ianza (pa a
P
=
0.05)
de las
medias de las coo denadas co espondien es a las mues as incjuidas en cada
uno de 10s es encla es es udiados.
La dis ibución de las mues as con o ien ación
N
en el plano p incipal
(21.5
%
de abso ción de la a ianza) del análisis de ege ación, pe mi e es a-
blece cie a secuencia desde 10s encla es si uados bajo el á bol has a 10s loca-
lizados ue a de la in luencia del mismo,
10
que indica la exis encia de un g a-
dien e de e ilidad elacionado con el dis anciamien o del onco. Las
a iables edá icas con i man la exis encia del g adien e de e ilidad mencio-
nado, ap eciándose con ni idez la di e enciación de 10s dis in os encla es
(Tabla 1). Sob e el plano p incipal, la mayo acción co esponde al p ime
componen e
(43
%
de abso ción), que sepa a las mues as omadas bajo la
copa del á bol hacia su pa e posi i a, en elación con al os con enidos de ma-
e ia o gánica, ni ógeno, y CaO, de las más dis anciadas del onco, ligadas a
alo es algo más ele ados de a ena g uesa y a ena ina. El segundo eje apoya
la seg egación de 10s encla es; no obs an e, si bien exis e un cie o g ado de
edundancia, se añade la in luencia de os o o y po asio asimilables y elación
CIN, y subyacen di e encias de localización geog á ica que a ec an pa icula -
men e a la composición g anulomé ica (dis in o g ado de al e ación de la
oca mad e, ma cado po la dis ancia a 10s núcleos de 10s a lo amien os).
En la o denación de las mues as de ege ación omadas en o ien ación
S,
llama la a ención la dis in a con e gencia de 10s encla es, que aho a se p odu-
ce en e 10s si uados en la p oyección de la copa y 10s localizados ue a del
á bol. Asi se cons a a el mayo e ec o del a bolado en la o ien ación N (Pue -
o e al.
1987),
que se p oyec a de o ma ne a al menos has a el bo de de la
Tabla 1. Medias
(x)
y
e o es es ánda (EE) de las a iables edá icas en os es en-
cla es conside ados.
Va iable
Bajo Bo de Fue a
EE
EE
x x x
EE
PH (Hz01
Ca0 (mg1100g)
Ma .
o ganica
(%)
N
(%)
CIN
P205 (mg1100 g)
KzO (mg1100 g)
A ena g uesa
(%)
A ena ina
(%)
Limo
(%)
A cilla
(%)
DISTRIBUCI~N
ESPACIAL DE LEGUMINOSAS
81
copa. En la o ien ación S, po el con a io, apa ece muy debili ado en la posi-
ción in e media. En cuan o a las a iables edá icas, la si uación es simila a
la comen ada pa a la o ien ación
N.
De o ma pa alela a 10 que ocu e pa a la
ege ación, hay que des aca en es e caso la o al seg egación de las mues as
omadas en la p oximidad del onco. La o ien ación
N
demues a de nue o
una in luencia mayo que la S. Cabe conclui que el e ec o di e encial del
á bol según la o ien ación depende de causas di ec as, como la disminución de
la adiación inciden e po la copa. Pe o es e aspec o, eseñado con ecuencia
cuando no se e ec úan análisis edá icos, se complemen a po la ia indi ec a
de la a iabilidad edá ica, dependien e ambién del a bolado y que sin duda
epe cu e, po enciándola, en la di e enciación especi ica.
En el análisis de 10s alo es medios, se amo iguan las di e encias, siendo de
in e és al pe mi i conside a el e ec o del á bol en su conjun o, independien-
emen e de la o ien ación. Tan o en el caso de la ege ación como del suelo, es
e iden e la se iación de 10s encla es en elación con la dis ancia al onco.
También es cla a la secuencia incluyendo o a uen e de a iación, como es la
especie a bó ea (Fig.
2)
donde ademas queda e lejado el ca ác e mas oligo-
o o de 10s suelos sob e 10s que se asien a el oble (al e nancia encina- oble,
en a o de la p ime a pa a las es localizaciones), y una cie a dualidad pa a
la ege ación, que iende a la di e gencia a pa i de la copa.
Como conclusión y complemen o de 10s esul ados deben esal a se 10s si-
guien es pun os:
a)
Conside ando únicamen e las especies de la amilia de las leguminosas,
se de ec a de o ma cla a la incidencia del a bolado sob e el pas o subyacen e.
UBORDE OBORDE FUERA
A
E
:.;
ENCINA
8
1
ROBLE ENCINA FUER
A
ROBLE
LEGUMI
NOSAS
1
-
I
Figu a
2.
Analisis en co nponen es p incipales. Dis ibución de las nues as de legu ninosas
y
suelos en 10s planos de inidos po 10s ejes
I
y
11.
Se iene en cuen a la media de las o ien aciones,
sepa ando las comunidades de encina de las de oble. Se indica el espacio comp endido en e 10s
in e alos de con ianza
(P
=
0.05)
de las coo denadas.
SUELOS
n
l
-
I
-
I

82
M. RICO RODR~GUEZ
Y
A. PUERTO
MART~N
Todo g upo axonómico de amplio espec o ecológico pa ece o ece esul a-
dos globales de an o in e és como 10s que se de i an de in en a ios más com-
ple os (Pue o e al. 1984).
b)
Respec o a las a iables edá icas, se pone ambién de mani ies o el e ec-
o del á bol, con i mándose la elación suelo- ege ación y su espues a con-
jun a a dis in os ac o es. Po supues o, dicha espues a p esen a des ases, en
pa e po que el suelo in luye sob e la ege ación subyacen e (exis e asime ia;
aunque la ege ación in luye a su ez sob e el suelo, el papel p eponde an e
co esponde al á bol), po que las a iables ambien ales inciden con dis in a
in ensidad sob e el suelo (cambios len os)
y
la ege ación (cambios más ápi-
dos), y po 10s dis in os enómenos de compe encia y coexis encia que pueden
da se en e las especies (G ubb 1977, Hus on 1979).
c)
Exis en di e encias al conside a po sepa ado 10s encla es de o ien a-
ción
N
y
S, que aunque quizá sean algo más pa en es en la ege ación (puede
in lui el mayo núme o de a iables), ienen un cla o e lejo en el suelo.
Es as di e encias ponen de elie e una mayo in luenia del a bolado en la
o ien ación
N.
d)
Respec o a la ege ación, se ha es ablecido una se iación de las espe-
cies según su ecuencia de apa ición en 10s encla es ex emos. Dándole el
alo de
1
a las p esencias bajo la copa y de
O
a las de 10s espacios abie os, la
media del suma o i0 que se es ablece pa a cada especie p opo ciona un ango
de
1
a 0, que indica su p e e encia posicional espec o al á bol (el alo 0.5
implica indi e encia).
Dicha se iación, incluyendo las especies con mas de dos p esencias en si ua-
ciones ex emas, es la siguien e (nomencla u a según
Flo a Eu opaea,
Tu in
e al. 1968):
Vicia la hy oides
(0.95)
T i olium epens
(0.90)
T i olium scab um
(0.83)
Vicia lu ea
(0.75)
T i olium su oca um
(0.67)
Vicia sa i a
ssp.
nig a
(0.64)
T i olium sub e aneum
(0.57)
T i olium mic an hum
(0.57)
T i olium s ia um
(0.53)
T i olium dubium
(0.52)
T i olium glome a um
(0.51)
Lo us co nicula us
(0.50)
Ononis spinosa
(0.50)
T i olium e usum
(0.47)
O ni hopzls pe pusillus
(0.41)
O ni hopus comp essus
(0.39)
T i olium gemellum
(0.33)
An hyllis co nicia
(0.33)
T i olium p a ense
(0.33)
T i olium campes e
(0.32)
Co onilla epanda
(0.22)
T i olium s ic um
(0.17)
Lo us conimb icensis
(0.17)
La hy us angula us
(0.17)
T i olium o ni hopodioides
(0.17)
T i olium a ense
(0.16)
Cy isus mul i lo us
(0.07)
An hyllis lo oides
(0.00)
T i olium bocconei
(0.00)
Cy isus scopa ius
(0.00)
Se p oduce un e iden e desequilib i0 en a o de 10s cla os, ya que bajo la
copa, con mayo con enido en ni ógeno edá ico, suelen ene en aja compe-
i i a o as especies, pa icula men e g amineas (Mon oya
&
Mesón 1982,
Vache 1984).
e)
Según 10s in e alos de con ianza ma cados en las g a icas. se ap ecian
di e encias ne as de ampli ud en e la ege ación
y
el suelo. Dichas di e encias
es án de e minadas po la mayo concen ación de las mues as de legumino-
sas en el encla e bajo el á bol en e a 10s espacios abie os, ocu iendo lo con-
a io pa a 10s suelos. El a bolado, en su in luencia di ec a, demues a asi su
papel uni o mizado al c ea condiciones ecológicas de ue e con as e (B a -
on 1976, Thompson 1980), con apa ición ei e ada de un núme o es ingido
de especies; ue a de su in luencia las posibilidades se mul iplican. En cuan o
a 10s suelos, 10s cla os posiblemen e ienen ma cados po la oligo o ia mas
o
menos gene alizada del e i o io, mien as que bajo la copa la gama de a ia-
ciones es más amplia, en pa e po la he e ogeneidad inhe en e a es e ipo de
localizaciones (escu ido co ical, con o mación de la copa, e c.; Tilman
1982), y en pa e po que al ene la mayo ia de las a iables alo es mas ele a-
dos pueden des ia se con cie a ampli ud de la media sin que po el10 se p o-
duzcan pé didas de iden idad.
Bibliog a ia
Alonso, H., Pue o, A.
&
Cuad ado, S. 1979. E ec os del a bolado sob e el suelo en
di e sas comunidades de pas izal. Anu. Cen . Eda ol. Biol. Apl. Salamanca
5:263-277.
Bolos,
O.
de. 1963. Bo ánica y geog a ia. Mem. R. Acad. Cien. A . Ba celona
34:443-491.
B a on, S.P. 1976. Resou ce di ision in an unde s o y he b communi y: Responses o
empo al and mic o opog aphic g adien s. Am. Na . 110:679-693.
Duque, F. 1970. Es udio quimico de suelos y especies p a enses y pascícolas de comu-
nidades semina u ales de la p o incia de Salamanca. Tesis de doc o ado. Uni e -
sidad de Salamanca.
Embe ge , L. 1971. T a aux de bo anique e d'écologie. Masson. Pa is.
González Be náldez, F., Mo ey, M.
&
Velasco, F. 1969. In luence o
Que cus ilex o-
undi oli~
on he he b laye a he El Pa do o es (Mad id). Bol. R. Soc. His .
Na . (Biol.) 67:265-284.
G ubb, P.J..1977. The main enance o species ichness in plan communi ies: The im-
po ance o he egene a ion niche. Biol. Re . 52:107-145.
G ulois,
J.
&
Vyncke, G. 1969. Rela ion en e les éclai emen s lumineux e éne gé i-
ques inciden s e ansmis sous 6 e en phénophase euillée. Oecol. Plan . 4:27-
346.
Hus on, M. 1979. A gene al hypo hesis o species di e si y. Am. Na . 113:81-101.
Ley on, L., Reynolds, E.R.C.
&
Thompson, F.B. 1970. Hyd ological ela ions o o-
es and moo land ege a ion. He Majes y's S a ione y O ice. Repo on Fo es
Resea ch: 97-106.
Luis, E., Gago, M.L.
&
Gómez, J.M. 1979. In luencia de la encina en la dis ibución
del agua de llu ia. Anu. Cen . Eda ol. Biol. Apl. Salamanca 4: 143-159.
84 M. RICO RODR~GUEZ
Y
A. PUERTO
MART~N
Ma añón, T. 1986. Plan species ichness and canopy e ec in he sa anna-like "Dehe-
sa" o SW Spain. Ecol. Medi e ánea 12:131-141.
Mon oya. J.M.
&
Medn, M.L. 1982. In ensidad y e ec os de la in luencia del a bola-
do de las dehesas sob e la enologia y composición especi ica del so obosque. An.
INIA (Se ie Fo es al) 5:61-85.
Mon se a , P. 1978. La ganade ia pi enaica. Munibe 4:215-238.
Mon se a . P. 1980. Los ac o es que acele an el encespedado es abilizado . Pas os
10:5-8.
Pue o. A., Alonso,
&
H.
Gómez, J.M. 1978. Mosaicos de he e ogeneidad ocasiona-
dos po el a bolado en comunidades de pas izal. Anu. Cen . Eda ol. Biol. Apl.
Salamanca 4: 161-168.
Pue o, A., Rico, M., Rod íguez, R.
&
Ga cia, J.A. 1984. In e p e ación del sis ema
de aguada a pa i de las especies de un géne o de amplio espec o (T i olium L.).
S ud. Oecol. 3:285-299.
Pue o,
A.,
Ga cia, J.A.
&
Ga cia, A. 1987. El sis ema de lade a como elemen o es-
cla ecedo de algunos e ec os del a bolado sob e el pas o. Anu. Cen . Eda ol.
Biol. Apl. Salamanca 7:297-312.
Rapp, M.
&
Romane,
F.
1968. Egu emen des p écipi a ions sous des peuplemen s
de Que cus ilex L. e de Pinus halepensis Mill. Con ibu ion
h
l'é ude du bilan de
I'eau dans les écosys bmes médi e anéens. Oecol. Plan . 3:271-284.
Thompson, J.N. 1980. T ee alls and coloniza ion pa e ns o empe a e o es he bs.
Am. Midl. Na . 104: 176-184.
Tilman,
D.
1982. Resou ce compe i ion and communi y s uc u e. P incen on Uni e -
si y P ess. P incen on.
Tu in, T. e al. (eds.) 1968. Flo a Eu opaea, Tomo 11. Camb idge Uni e si y P ess.
Camb idge.
Vache , J. 1984. Analyse phy o e ag o-écologique des dehesas de la Sie a No e
(Andalousie Occiden ale, Espagne). Thkse d'g a . Uni e si é Languedoc. Mon -
pellie .
Manusc i 0 ecibido en mayo de
1989.