Distribución espacial de leguminosas en relación con el arbolado

O sis, 5: 77-84 (1990) Dis ibucion espacial de leguminosas en elacion con el a bolado M. Rico ~od i~uez' y A. Pue o ~a in~ ' Ins i u o de Recu sos Na u ales y Ag obiologia de Salamanca (C.S.I.C.) Apdo. 257. 37071 Salamanca. Depa amen o de Ecologia. Facul ad de Biologia. Uni e sidad de Salamanca. 37008 Salamanca. Key wo ds: edaphic a iables, leguminosae species, semia id g asslands, s uc u e, ee canopy. Abs ac . Spa ial dis ibu ion o leguminosae species in ela ion o he ee canopy. A s udy was made o ee canopy in Juence on spa ial dis ibu ion o leguminosae species and some soil a ia- bles in g assland communi ies. Besides he di e en ia ion acco ding o he ee species, i is possi- ble o es ablish g oups o samples acco ding o hei dis ance o n he ee unk. The g ea es in luence o canopy on ege a ion and soil a iables has been de ec ed in he samples aken on he no he n side o he ees. Resumen. Se es udia la incidencia del a bolado sob e la dis ibución espacial de especies pe ene- cien es a la amilia de las leguminosas y sob e algunas a iables edá icas,.en comunidades de pas- izaladehesado. Apa e de la di e enciación a ibuible a la especie a bó ea, en odos 10s casos es posible el es ablecimien o de g upos de acue do con la dis ancia al onco. La mayo in luencia del a bolado se de ec a en o ien ación no e, an o en lo que se e ie e a la ege ación como a las a iables edi icas. In oducción En 10s sis emas adehesados del cen o-oes e español, 10s elemen os leñosos de g an po e cons i uyen agen es induc o es de nume osas a iaciones es uc u- ales y uncionales. La modi icación del pas o subyacen e siguiendo las pau as de dis ibución del a bolado, ha llamado la a ención de nume osos in es iga- do es, que abo dan el p oblema desde dis in os pun os de is a (Mon oya & Mesón 1982, Pue o e al. 1987). A el10 se añade la sua e ondulación del e i- o i~, canalizado a de subsidios ene gé icos en o ma de agua y nu ien es. Muchos en oques uncionales se basan en es os lujos de componen e la e al (Mon se a 1978), pe o la impo ancia de dichas elaciones se econoce inclu- so desde el pun o de is a de la desc ipción de las comunidades (Bolos 1963). La supe posición de a bolado y elie e condiciona de mane a e iden e nu- me osos a o es ambien ales. Su incidencia sob e el suelo (Alonso e al. 1979, Mon se a 1980), 10s e ec os ocasionados en la in e cepción y dis ibución del agua de llu ia (Ley on e al. 1970, Luis e al. 1979, Rapp & Romane 19681, la 78 M. RICO RODR~GUEZ Y A. PUERTO MART~N al e ación de la ene gia adian e inciden e (G ulois & Vyncke 1969), no son sino algunas ace as que quedan ecogidas en la exis encia de mosaicos de he- e ogeneidad espacial en la ege ación de 10s es a os in e io es. A pa i de la ya clásica apo ación de González Be náldez e al. (1969) se han enido eali- zando dis in os es udios (Ma añón 1968, Pue o e al. 1978) e e idos a la com- posición y ca ac e is icas es uc u ales de las comunidades ege ales some i- das a la in luencia del a bolado. Si 10s aspec os i ocenó icos mas o menos globales han p opo cionado esul ados de in e és, al a esol e has a qué pun o conside aciones más especi icas pe mi en abo da una emá ica simila . En es e abajo, la especi icidad e e ida se limi a a la amilia de las legumino- sas, en pa e po su indudable in e és ag onómico, pe o sob e odo po el am- plio espec o que demues a en la ocupación de habi a s muy di e en es, 10 que le con ie e un singula alo ecológico y analí ico. Ma e ial y mé odos El es udio se ealizó en 23 comunidades adehesadas, de dis in a posición opo- g á ica, localizadas en la p o incia de Salamanca. El dosel a bó eo es de enci- na (Que cus o undi olia Lam.) en 14 de ellas y de oble melojo (Que cus py enaica Willd.) en las 9 es an es. La p esencia de es as dos especies iene ma cada po las p ecipi aciones, comp endidas en e 500-600 mm anuales, siendo la empe a u a media de 11-12" C. Se a a de un clima e momedi e- áneo, con ca ác e con inen al ela i amen e acusadc que, según el climo- diag ama plu iomé ico de Embe ge (1971), pe enece a la e apa semiá ida en su a ian e ía, pe o se ap oxima a la e apa subhúmeda. En el in en a iado de la ege ación (5 á boles po pa cela) se u ilizó como unidad elemen al un cuad ado de 50 cm de lado. En cada á bol se oma on seis mues as, 3 de o ien ación N y 3 de o ien ación S, delimi ándose pa a cada o ien ación es zonas de in luencia: bajo la copa del á bol (a una dis an- cia ap oximada del onco de 1 m), en la p oyección del bo de de la copa sob e el suelo y ue a de la in luencia del á bol (a una dis ancia ap oximada del on- co de 15 m), incluyéndose asi 10s encla es de mayo con as e en la incidencia del a bolado (Ma añón 1986). Una ez ob enida la abla gene al de da os (690 unidades elemen ales po 42 especies de leguminosas), se calcula on las me- dias a i mé icas pa a 10s cinco á boles de cada pa cela, ob eniéndose po sepa- ad0 las ma ices de ini i as co espondien es a la o ien ación N, a la S y la media de ambas. Respec o a 10s suelos (cambisoles dis icos en odos 10s casos, con endencia a gleycos en algunas zonas bajas) se siguió un plan ea- mien o pa alelo, omando mues as de 10s 25 cm. supe iciales. Las acciones g anulomé icas (a enas g uesa y ina, limo y a cilla) y composición química (PH, ma e ia o gánica, N, elación CIN y os o o, po asio y calcio asimilables) se analiza on según la me odologia desc i a en Duque (1970). Pa a el a a- mien o es adís ic0 de la in o mación, se aplico el análisis ac o ial en compo- nen es p incipales. DISTRIBUCION ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 79 [m BAJO 0 BORDE 0 FUERA Figu a 1. Análisis en componen es p incipales. Dis ibución de las mues as de legu- minosas y suelos en 10s planos>de inidos po 10s ejes I y 11, conside ando po sepa ado las o ien aciones N y S y la media de ambas. Se indica el espacio comp endido en e 10s in e alos de con ianza (P = 0.05) de las coo denadas. 80 M. RICO RODRÍGUEZ Y A. PUERTO MART~N Resul ados y discusion En la Figu a 1 se ep esen an de o ma esquemá ica las seis o denaciones ob- enidas. Se ienen en cuen a 10s in e alos de con ianza (pa a P = 0.05) de las medias de las coo denadas co espondien es a las mues as incjuidas en cada uno de 10s es encla es es udiados. La dis ibución de las mues as con o ien ación N en el plano p incipal (21.5 % de abso ción de la a ianza) del análisis de ege ación, pe mi e es a- blece cie a secuencia desde 10s encla es si uados bajo el á bol has a 10s loca- lizados ue a de la in luencia del mismo, 10 que indica la exis encia de un g a- dien e de e ilidad elacionado con el dis anciamien o del onco. Las a iables edá icas con i man la exis encia del g adien e de e ilidad mencio- nado, ap eciándose con ni idez la di e enciación de 10s dis in os encla es (Tabla 1). Sob e el plano p incipal, la mayo acción co esponde al p ime componen e (43 % de abso ción), que sepa a las mues as omadas bajo la copa del á bol hacia su pa e posi i a, en elación con al os con enidos de ma- e ia o gánica, ni ógeno, y CaO, de las más dis anciadas del onco, ligadas a alo es algo más ele ados de a ena g uesa y a ena ina. El segundo eje apoya la seg egación de 10s encla es; no obs an e, si bien exis e un cie o g ado de edundancia, se añade la in luencia de os o o y po asio asimilables y elación CIN, y subyacen di e encias de localización geog á ica que a ec an pa icula - men e a la composición g anulomé ica (dis in o g ado de al e ación de la oca mad e, ma cado po la dis ancia a 10s núcleos de 10s a lo amien os). En la o denación de las mues as de ege ación omadas en o ien ación S, llama la a ención la dis in a con e gencia de 10s encla es, que aho a se p odu- ce en e 10s si uados en la p oyección de la copa y 10s localizados ue a del á bol. Asi se cons a a el mayo e ec o del a bolado en la o ien ación N (Pue - o e al. 1987), que se p oyec a de o ma ne a al menos has a el bo de de la Tabla 1. Medias (x) y e o es es ánda (EE) de las a iables edá icas en os es en- cla es conside ados. Va iable Bajo Bo de Fue a EE EE x x x EE PH (Hz01 Ca0 (mg1100g) Ma . o ganica (%) N (%) CIN P205 (mg1100 g) KzO (mg1100 g) A ena g uesa (%) A ena ina (%) Limo (%) A cilla (%) DISTRIBUCI~N ESPACIAL DE LEGUMINOSAS 81 copa. En la o ien ación S, po el con a io, apa ece muy debili ado en la posi- ción in e media. En cuan o a las a iables edá icas, la si uación es simila a la comen ada pa a la o ien ación N. De o ma pa alela a 10 que ocu e pa a la ege ación, hay que des aca en es e caso la o al seg egación de las mues as omadas en la p oximidad del onco. La o ien ación N demues a de nue o una in luencia mayo que la S. Cabe conclui que el e ec o di e encial del á bol según la o ien ación depende de causas di ec as, como la disminución de la adiación inciden e po la copa. Pe o es e aspec o, eseñado con ecuencia cuando no se e ec úan análisis edá icos, se complemen a po la ia indi ec a de la a iabilidad edá ica, dependien e ambién del a bolado y que sin duda epe cu e, po enciándola, en la di e enciación especi ica. En el análisis de 10s alo es medios, se amo iguan las di e encias, siendo de in e és al pe mi i conside a el e ec o del á bol en su conjun o, independien- emen e de la o ien ación. Tan o en el caso de la ege ación como del suelo, es e iden e la se iación de 10s encla es en elación con la dis ancia al onco. También es cla a la secuencia incluyendo o a uen e de a iación, como es la especie a bó ea (Fig. 2) donde ademas queda e lejado el ca ác e mas oligo- o o de 10s suelos sob e 10s que se asien a el oble (al e nancia encina- oble, en a o de la p ime a pa a las es localizaciones), y una cie a dualidad pa a la ege ación, que iende a la di e gencia a pa i de la copa. Como conclusión y complemen o de 10s esul ados deben esal a se 10s si- guien es pun os: a) Conside ando únicamen e las especies de la amilia de las leguminosas, se de ec a de o ma cla a la incidencia del a bolado sob e el pas o subyacen e. UBORDE OBORDE FUERA A E :.; ENCINA 8 1 ROBLE ENCINA FUER A ROBLE LEGUMI NOSAS 1 - I Figu a 2. Analisis en co nponen es p incipales. Dis ibución de las nues as de legu ninosas y suelos en 10s planos de inidos po 10s ejes I y 11. Se iene en cuen a la media de las o ien aciones, sepa ando las comunidades de encina de las de oble. Se indica el espacio comp endido en e 10s in e alos de con ianza (P = 0.05) de las coo denadas. SUELOS n l - I - I 82 M. RICO RODR~GUEZ Y A. PUERTO MART~N Todo g upo axonómico de amplio espec o ecológico pa ece o ece esul a- dos globales de an o in e és como 10s que se de i an de in en a ios más com- ple os (Pue o e al. 1984). b) Respec o a las a iables edá icas, se pone ambién de mani ies o el e ec- o del á bol, con i mándose la elación suelo- ege ación y su espues a con- jun a a dis in os ac o es. Po supues o, dicha espues a p esen a des ases, en pa e po que el suelo in luye sob e la ege ación subyacen e (exis e asime ia; aunque la ege ación in luye a su ez sob e el suelo, el papel p eponde an e co esponde al á bol), po que las a iables ambien ales inciden con dis in a in ensidad sob e el suelo (cambios len os) y la ege ación (cambios más ápi- dos), y po 10s dis in os enómenos de compe encia y coexis encia que pueden da se en e las especies (G ubb 1977, Hus on 1979). c) Exis en di e encias al conside a po sepa ado 10s encla es de o ien a- ción N y S, que aunque quizá sean algo más pa en es en la ege ación (puede in lui el mayo núme o de a iables), ienen un cla o e lejo en el suelo. Es as di e encias ponen de elie e una mayo in luenia del a bolado en la o ien ación N. d) Respec o a la ege ación, se ha es ablecido una se iación de las espe- cies según su ecuencia de apa ición en 10s encla es ex emos. Dándole el alo de 1 a las p esencias bajo la copa y de O a las de 10s espacios abie os, la media del suma o i0 que se es ablece pa a cada especie p opo ciona un ango de 1 a 0, que indica su p e e encia posicional espec o al á bol (el alo 0.5 implica indi e encia). Dicha se iación, incluyendo las especies con mas de dos p esencias en si ua- ciones ex emas, es la siguien e (nomencla u a según Flo a Eu opaea, Tu in e al. 1968): Vicia la hy oides (0.95) T i olium epens (0.90) T i olium scab um (0.83) Vicia lu ea (0.75) T i olium su oca um (0.67) Vicia sa i a ssp. nig a (0.64) T i olium sub e aneum (0.57) T i olium mic an hum (0.57) T i olium s ia um (0.53) T i olium dubium (0.52) T i olium glome a um (0.51) Lo us co nicula us (0.50) Ononis spinosa (0.50) T i olium e usum (0.47) O ni hopzls pe pusillus (0.41) O ni hopus comp essus (0.39) T i olium gemellum (0.33) An hyllis co nicia (0.33) T i olium p a ense (0.33) T i olium campes e (0.32) Co onilla epanda (0.22) T i olium s ic um (0.17) Lo us conimb icensis (0.17) La hy us angula us (0.17) T i olium o ni hopodioides (0.17) T i olium a ense (0.16) Cy isus mul i lo us (0.07) An hyllis lo oides (0.00) T i olium bocconei (0.00) Cy isus scopa ius (0.00) Se p oduce un e iden e desequilib i0 en a o de 10s cla os, ya que bajo la copa, con mayo con enido en ni ógeno edá ico, suelen ene en aja compe- i i a o as especies, pa icula men e g amineas (Mon oya & Mesón 1982, Vache 1984). e) Según 10s in e alos de con ianza ma cados en las g a icas. se ap ecian di e encias ne as de ampli ud en e la ege ación y el suelo. Dichas di e encias es án de e minadas po la mayo concen ación de las mues as de legumino- sas en el encla e bajo el á bol en e a 10s espacios abie os, ocu iendo lo con- a io pa a 10s suelos. El a bolado, en su in luencia di ec a, demues a asi su papel uni o mizado al c ea condiciones ecológicas de ue e con as e (B a - on 1976, Thompson 1980), con apa ición ei e ada de un núme o es ingido de especies; ue a de su in luencia las posibilidades se mul iplican. En cuan o a 10s suelos, 10s cla os posiblemen e ienen ma cados po la oligo o ia mas o menos gene alizada del e i o io, mien as que bajo la copa la gama de a ia- ciones es más amplia, en pa e po la he e ogeneidad inhe en e a es e ipo de localizaciones (escu ido co ical, con o mación de la copa, e c.; Tilman 1982), y en pa e po que al ene la mayo ia de las a iables alo es mas ele a- dos pueden des ia se con cie a ampli ud de la media sin que po el10 se p o- duzcan pé didas de iden idad. 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