O sis,
2:
55-
70
(1
986)
La ege ación b io í ica upícola en elación
con 10s g adien es al i udinal
e
híg ico
en el Mon seny (Ba celona)
F ancisco
Llo e
Depa amen de Bo inica. Facul a de Cibncies. Uni e si a Au onoma de Ba celona.
Bella e a (Ba celona).
Key wo ds:
b yophy es, ele a ion, en i onmen al g adien s, mois u e, Mon seny, Spain.
Abs aci.
Da a on saxicolous ege a io;
o
b yophy es in ela ion o ele a ion and mois u e
g adien s in Mon seny
(NE
Spain).
B yophy ic ege a ion along
an
ele a ion g adien o 1350 m
in Mon seny has been s udied by sampling 36 s ones o walls wi h di e en mois u e index,
calcula ed om he dis ance
o
he nea es unning wa e . The dis ibu ion o 20 species along
hese wo g adien s is shown,
as
well as he numbe o species in he di e en mois u e classes
and ege a ion s ages (mon ane e e g een-oak o es , beech o es and i o es ). Finally he
Ss ensen's simila i y index be ween hem has been calcula ed. An inc ease o he lo is ic
ichness has been ound linked o a highe mois u e le el and a lowe al i ude. This ac seems
o be ela ed o he ype o o es , ha in lowe al i udes (mon ane e e g een-oak o es ) has
a highe en i onmen al di e si y. In he beech and i o es s he le el o mois u e is mo e
cons an and ichness dic eases. This ac a ec s also he pa e n o dis ibu ion o some
species.
Resumen.
Se ha es udiado la ege acion b io i ica upícola a 10 la go de un g adien e al i udi-
nal de 1350 m en el Mon seny. Pa a el10 se han in en a iado un o al de
36
bloques o pa e-
des con dis in o g ado de humedad, es imado a pa i de la dis ancia al cu so de agua mas
p oximo. Se mues a la dis ibucion de
20
especies en uncion de ambos g adien es, asi como
el nume o o al de especies en las di e en es clases de humedad y pisos de ege acion localiza-
dos en la zona (encina mon ano, hayedo y abe al). Finalmen e se han calculado ambién 10s
indices de simili ud de Ss ensen exis en es en e ellos. Se ap ecia un aumen o de la iqueza
lons ica ligada a un mayo ni el de humedad y a una disminucion de la al i ud. Es e ul imo
hecho pa ece debe se al ipo de bosque, que en ni eles in e io es (encina mon ano) p opo -
ciona una mayo di e sidad ambien al. En el hayedo y el abe al el ni el de humedad en el
bosque es mas cons an e y la iqueza disminuye. Es e mismo enomeno queda e lejado en la
dis ibucion de alguna's especies.
In oduccion
En 10s ul imos años se ha enido expe imen ando un c ecien e in e és de
10s b iólogos po de e minados aspec os de la ecologia de 10s b ió i os
(Sco 1982, Smi h 1982). Uno de 10s campos donde mas se ha abajado
ha sido en el es udio de las pau as de dis ibución de 10s b ió i os espec o
de di e en es g adien es ambien ales (Alpe
&
Oechel 1982, Flock 1978,
Kimme e
&
Allen 1982, Lee
&
La Roi 1979a, b, Slack 1977, Slack e al.
1980, Vi
&
Slack 1975, Wa son 1981).
Aunque en gene al se ad ni e que es as pau as dependen undamen al-
men e de ac o es mic oambien ales, és os son en muchas ocasiones di ici-
les de medi y se hace necesa io el empleo de mé odos mas indi ec os. Una
ap oximación que con ecuencia se ha usado ha sido la u ilización de la
al i ud como un pa ame o gene al del cua1 dependen a ni el local la em-
pe a u a y las p ecipi aciones, las cuales a su ez de e minan 10s di e en es
pisos de ege acion.
Po o o lado es posible ene una cie a in o mación del g ado de hu-
medad de cada pa cela de es udio a pa i de c i e ios sencillos como son
la dis ancia al cu so de agua mas p óximo, combinada con el g ado de ex-
posición dependien e de la cobe u a o es al.
És a es la idea que inspi a el p esen e abajo, en el que nos p oponemos
mos a la dis ibución de algunas especies de b ió i os a 10 la go de un
g adien e al i udinal ocupado po di e en es pisos de ege ación
y
si uado
en el alle de San a Fe del Mon seny (Ba celona). También compa a emos
el nume o de especies encon adas en 10s di e en es pisos de ege ación y
ambien es hig icos, y calcula emos un indice de simili ud (indice de S0-
ensen) en e ellos.
Es e abajo se e ie e exclusi amen e a 10s b ió i os que c ecen sob e
pied as o g andes bloques silicicos, ya i an di ec amen e sob e la pied a
(saxicolas), en g ie as o isu as ( isu ícolas), o en pequeños eplanos o alu-
des ellenos de ie a y humus ( em'colas o humicolas).
Á ea
de
es udio
El a ea donde se ha ealizado el abajo es á encla ada en el Macizo del
Mon seny, el cua1 o ma pa e de la Se alada P eli o al Ca alana, en el
limi e en e las p o incias de Ba celona y Gi ona. Es a egión se halla bien
es udiada en sus aspec os de clima ologia y ege ación (Bol& 1983). Igual-
men e la b io lo a del macizo es bien conocida g acias a 10s abajos de Ca-
sas (1959-1960) y Casas e al. (1985).
El alle de San a Fe (UTM 31T DG 52) se ex iende desde el Coll Ses
Basses (1649 m) has a la localidad de Gualba de Dal
(1
77
m);
es a o ien a-
do al SE, con un eco ido ap oximado de
8.5
km y un desni el de 1472
m. El sus a o li ológico 10 o man ma e iales silicicos, undamen almen e
esquis os paleozoicos y g ani os. El g an desni el exis en e hace que las
condiciones clima icas a íen conside amen e desde las cimas has a el pie
del macizo (Tabla 1). Es de des aca la impo ancia de las nieblas que con
ecuencia cub en es e alle po encima de 10s 1000 m, y que con ibuyen
en g an medida a la conse ación de un ambien e humedo du an e odo el
año.
BRI~FITOS
SEGON
ALTITUD
Y
HUMEDAD
Tabla
1.
Da os clima icos del alle de San a Fe
y
localidades p óximas?
Al i ud Tempe a u a media
("C)
P ecioi ac.
(m.s.m.) mensual mín. mensual máx. anual anual (mm)
Tu ó de 1'Homeb 1712 -0.4 15.4 6.5 1045
(ene o) (julio)
San a Féb 1120
1
.O
16.7 9.1 1217
(ene o) (agos o)
San CeloniC 155
-
-
14.6 709
B edac 170
-
-
-
777
a
Da os de Bolos (1983).
b
Localidades si uadas den o de la zona de es udio.
c
Localidades si uadas en el macizo del Mon seny, p óximas a la zona de es udio.
Es as condiciones hacen que se desa olle una ege acion bien dispues a
en 10s siguien es pisos:
a) Encina li o al (Que ce um ilicis gallop o inciale B . Bl.). En gene al
se halla bas an e a ec ado po la acción humana. Llega has a 10s 300-450
m de al i ud en la zona es udiada, a iando el limi e segun la exposicion.
b) Encina mon ano (Que ce u n nedi e aneo-mon anum B . Bl.). As-
ciende desde 10s 300-450 m has a 10s 1000 m. En e 10s 800 y 1000 m las
plan aciones de cas año (Cas anea sa i a) llegan a cub i impo an es ex-
ensiones.
c) Hayedo (Luzulo ni eae-Fage um (Suspl.) B . Bl. y Hellebo o-Fage um
O. Bolos). Se si ua desde 10s 1000 a 10s 1500 m de al i ud.
d)
Abe al (Luzulo ni eae-Fage um (Suspl.) B . Bl. subas. abie e osum al-
bae
0.
Bolos). Se encuen a en e 10s 1300 y 10s 1500 m de al i ud. Bo-
10s (1983)
10
conside a como una a ian e del hayedo de luga es mas som-
bnos, donde el abe o (Abies alba) se ins ala con Cxi o. En es e ango de al-
u as odas las pa celas es udiadas se encon aban en es e ipo de bosque.
e) Landa de b ecina (Calluna ulga is) (Violo caninae-Callune um O. Bo-
10s). Se desa olla po encima de 10s 1500 m, donde las condiciones cli-
ma icas o el pas o eo impiden que se desa olle el bosque.
Ademas, bo deando 10s o en es
y
cu sos de agua de cie a impo ancia
encon amos a
10
la go del alle 10s bosques de ibe a: Lamio-Alne um (O.
Bolos) in Obe d. en la pa e baja, has a 10s 800 m, y Alne um ca alauni-
cum Suspl. a pa i de esa misma al u a ap oximadamen e.
Mé odos
Basandonos en 10s modelos de abajo u ilizados po Slak (1977) y Lee
&
La Roi (1979a), se escogie on 36 pa edes o bloques de pied a de na u aleza
5
8
F.
LLORET
silícica, cuya B ea oscilo en e 4 y 15 m2, y si uados a
10
la go del g adien e
al i udinal an es mencionado (250- 1600 m).
Se es ableció una escala que midie a el g ado de humedad ambien al en
cada una de es as pa edes, o o gando 10s siguien es alo es de 1 a 5:
1. Pied as expues as, en cla os del bosque, alejadas del agua.
2. Pied as en el bosque, alejadas del agua.
3. Pied as bajo la cobe u a de la ege acion de ibe a, no lejos del agua.
4. Pied as en las p oximidades del agua (a menos de 5 m ap oximada-
men e).
5. Pied as en con ac o con el agua.
En cada una de es as pa edes se midó ambién su inclinacion y o ien a-
ción.
La
supe icie de cada pied a se subdi idio en cuad ados de 0.6x0.6
m, y se ano o pa a cada especie de b io i o el núme o de cuad ados en 10s
que se hallaba p esen e. Pos e io men e es os alo es se econ i ie on a
po cen ajes espec o del o al de cuad ados de cada pied a, adop ándose
10s siguien es indices:
1.
Del
O
al 20% de 10s cuad ados.
2. Del 20 al 40%.
3. Del 40 al 60%.
4. Del 60 al 80%.
5. Del 80 al 100%.
Finalmen e se ecogie on mues as de odas las especies pa a su de ini i-
a iden i icacion en el labo a o io. Tes imonios de es as especies es an
deposi ados en el He ba io del Depa amen de Bo iinica de la Facul a de
Cihncies de la Uni e si a Au bnoma de Ba celona (BCB).
La
simili ud en e pisos de ege acion y en e clases de humedad se ha
calculado median e el indice de Sn ensen, IS= 2n
/
(a+b), donde n es el
nume o de especies comunes a las clases A y B;
y
a, b son el nume o de
especies de las espec i as clases (Slack 1977).
Pa a es os cálculos hemos p e e ido ag upa 10s in en a ios a endiendo
al piso de ege ación en el que se hallaban, mejo que a clases de al u a, ya
que de es a mane a el nume o de in en a ios esul aba ap oximada nen e
igual, quedando las clases de humedad bien ep esen ada en cada uno de
ellos. Los pisos es udiados ue on el encina mon ano, el hayedo y el abe-
al (Tabla 2), aunque ademas se ealiza on 3 in en a ios en el encina li o-
al y uno en la landa de b ecina. Es os úl imos solo se han enido en cuen-
a
al ealiza 10s calculos del nume o de especies de cada clase de hume-
dad (Tabla 3) y del indice de simili ud en e clases de humedad (Tabla 4),
asi como en 10s g a icos de dis ibución de especies (Figs.
1-5).
BRI~FITOS
SEG~
ALTITUD
Y
HUMEDAD
.
a. F ullania ama isci
IJW
c. Hypnum cup essi o me
d .
(4
la00
1
Figu a
1.
Dis ibución de algunas especies de b ió i os
(a:
F ullania ama isci,
b:
Me zge ia
i ca a,
c:.
Hypnum cup essi o me,
d:
Fissidens c is a us)
a
10 la go de 10s g adien es de hume-
dad y al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas donde se
hallaban p esen es.

c. Schis idium apoca pum
60
F.
LLORET
a.
T ichos omumb achydon ium
b.
P e ogonium g acile
Figu a
2.
Dis ibución de algunas especies de b ió i os (a:
T ichos omum b achydon ium,
b:
P e ogonium g acile,
c:
Schis idium apoca pum,
d:
P e igynand umjili o me)
a lo la go de
10s g adien es de humedad
y
al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las
pa celas donde se hallaban p esen es.
S
1
5
4
3
3
d. P e igynand um ili o me
J1.
!%o
lm
1400
I500
lm
1100
IOOQ
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1100
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600
100
400
100
200
100
d .
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1100
L400
1300
1200
Lloo
1OOO
Ma
100
7M
m
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400
500
200
100
-
7
2
2
4
4
2
I
3
5
13
3
5
2
5
5
s
5 5
a. Dic anum scopa ium
;;o7
b.
Ba amia pomi o mis
$i
la00
71
c. Hedwigia cilia a
d .
(4
1600
1500
1400
1300
1200
1 I00
1000
900
a00
700
600
500
400
300
zoo
100
Figu a
3.
Dis ibucion de algunas especies de b io i os (a:
Dic anum scopa ium,
b:
Ba amia
pom o mis,
c:
Hedwigia cilia a,
d:
G immia ichophylla)
a
10
la go de 10s g adien es de
humedad
y
al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupacion en las pa celas donde
se hallaban p esen es.
11
2
I
3
5
4
3
I
d.
G immia ichophylla
12345
.u
C)
la00
ISW
1400
1300
I200
1100
1000
MO
a00
700
a00
500
W
3W
zoo
100
b
4
5
4
2 2
3
5
1
12345
hum8d.d
6
2
F.
a. Lejeunea ca i olia
LLORET
b. Plagiochila po elloides
c. Radula complana a
Figu a
4.
Dis nbución de algunas especies de bnó i os (a: Lejeunea ca i olia, b: Plagiochila
po elloides, c: Radula complana a, d: Plagio hecium nemo ale) a
10
la go de 10s g adien es
de humedad
y
al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas
donde se hallaban p esen es.
.IC
(=I
1
100
L500
la
1300
I200
1100
1000
MO
100
700
#O0
500
400
S00
200
100
d. Plagio hecium nemo ale
2 2
1
1
34
S
s
1
s
s
s
2
3
2
s
1
1
2
2
1
1
ali
(4
1#00
1300
la
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1200
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@o0
MO
700
600
500
a
SW
500
100
12349
3
1
3
2
3
2
12343
BRI^^
SEGÚN
ALTITUD
Y
HUMEDAD
6
3
c. B achy hecium elu inum
Figu a
5.
Dis ibucion de algunas especies de b ió i os (a:
Iso hecium myu um,
b:
Iso hecium
myosu oides,
c:
B achy hecium elu inum,
d:
Necke a complana a)
a 10 la go de 10s g adien-
es de humedad
y
al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas
donde se hallaban p esen es.
dl.
(-1
la00
IS00
I400
1300
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1100
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wo
e00
100
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d.
Necke a complana a
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2
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(-1
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500
a
100
200
100
1254s
1
2
1
1
1
12345
70
F.
LLORET
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