La vegetación briofítica rupícola en relación con los gradientes altitudinal e hígrico en el Montseny (Barcelona)

O sis, 2: 55- 70 (1 986) La ege ación b io í ica upícola en elación con 10s g adien es al i udinal e híg ico en el Mon seny (Ba celona) F ancisco Llo e Depa amen de Bo inica. Facul a de Cibncies. Uni e si a Au onoma de Ba celona. Bella e a (Ba celona). Key wo ds: b yophy es, ele a ion, en i onmen al g adien s, mois u e, Mon seny, Spain. Abs aci. Da a on saxicolous ege a io; o b yophy es in ela ion o ele a ion and mois u e g adien s in Mon seny (NE Spain). B yophy ic ege a ion along an ele a ion g adien o 1350 m in Mon seny has been s udied by sampling 36 s ones o walls wi h di e en mois u e index, calcula ed om he dis ance o he nea es unning wa e . The dis ibu ion o 20 species along hese wo g adien s is shown, as well as he numbe o species in he di e en mois u e classes and ege a ion s ages (mon ane e e g een-oak o es , beech o es and i o es ). Finally he Ss ensen's simila i y index be ween hem has been calcula ed. An inc ease o he lo is ic ichness has been ound linked o a highe mois u e le el and a lowe al i ude. This ac seems o be ela ed o he ype o o es , ha in lowe al i udes (mon ane e e g een-oak o es ) has a highe en i onmen al di e si y. In he beech and i o es s he le el o mois u e is mo e cons an and ichness dic eases. This ac a ec s also he pa e n o dis ibu ion o some species. Resumen. Se ha es udiado la ege acion b io i ica upícola a 10 la go de un g adien e al i udi- nal de 1350 m en el Mon seny. Pa a el10 se han in en a iado un o al de 36 bloques o pa e- des con dis in o g ado de humedad, es imado a pa i de la dis ancia al cu so de agua mas p oximo. Se mues a la dis ibucion de 20 especies en uncion de ambos g adien es, asi como el nume o o al de especies en las di e en es clases de humedad y pisos de ege acion localiza- dos en la zona (encina mon ano, hayedo y abe al). Finalmen e se han calculado ambién 10s indices de simili ud de Ss ensen exis en es en e ellos. Se ap ecia un aumen o de la iqueza lons ica ligada a un mayo ni el de humedad y a una disminucion de la al i ud. Es e ul imo hecho pa ece debe se al ipo de bosque, que en ni eles in e io es (encina mon ano) p opo - ciona una mayo di e sidad ambien al. En el hayedo y el abe al el ni el de humedad en el bosque es mas cons an e y la iqueza disminuye. Es e mismo enomeno queda e lejado en la dis ibucion de alguna's especies. In oduccion En 10s ul imos años se ha enido expe imen ando un c ecien e in e és de 10s b iólogos po de e minados aspec os de la ecologia de 10s b ió i os (Sco 1982, Smi h 1982). Uno de 10s campos donde mas se ha abajado ha sido en el es udio de las pau as de dis ibución de 10s b ió i os espec o de di e en es g adien es ambien ales (Alpe & Oechel 1982, Flock 1978, Kimme e & Allen 1982, Lee & La Roi 1979a, b, Slack 1977, Slack e al. 1980, Vi & Slack 1975, Wa son 1981). Aunque en gene al se ad ni e que es as pau as dependen undamen al- men e de ac o es mic oambien ales, és os son en muchas ocasiones di ici- les de medi y se hace necesa io el empleo de mé odos mas indi ec os. Una ap oximación que con ecuencia se ha usado ha sido la u ilización de la al i ud como un pa ame o gene al del cua1 dependen a ni el local la em- pe a u a y las p ecipi aciones, las cuales a su ez de e minan 10s di e en es pisos de ege acion. Po o o lado es posible ene una cie a in o mación del g ado de hu- medad de cada pa cela de es udio a pa i de c i e ios sencillos como son la dis ancia al cu so de agua mas p óximo, combinada con el g ado de ex- posición dependien e de la cobe u a o es al. És a es la idea que inspi a el p esen e abajo, en el que nos p oponemos mos a la dis ibución de algunas especies de b ió i os a 10 la go de un g adien e al i udinal ocupado po di e en es pisos de ege ación y si uado en el alle de San a Fe del Mon seny (Ba celona). También compa a emos el nume o de especies encon adas en 10s di e en es pisos de ege ación y ambien es hig icos, y calcula emos un indice de simili ud (indice de S0- ensen) en e ellos. Es e abajo se e ie e exclusi amen e a 10s b ió i os que c ecen sob e pied as o g andes bloques silicicos, ya i an di ec amen e sob e la pied a (saxicolas), en g ie as o isu as ( isu ícolas), o en pequeños eplanos o alu- des ellenos de ie a y humus ( em'colas o humicolas). Á ea de es udio El a ea donde se ha ealizado el abajo es á encla ada en el Macizo del Mon seny, el cua1 o ma pa e de la Se alada P eli o al Ca alana, en el limi e en e las p o incias de Ba celona y Gi ona. Es a egión se halla bien es udiada en sus aspec os de clima ologia y ege ación (Bol& 1983). Igual- men e la b io lo a del macizo es bien conocida g acias a 10s abajos de Ca- sas (1959-1960) y Casas e al. (1985). El alle de San a Fe (UTM 31T DG 52) se ex iende desde el Coll Ses Basses (1649 m) has a la localidad de Gualba de Dal (1 77 m); es a o ien a- do al SE, con un eco ido ap oximado de 8.5 km y un desni el de 1472 m. El sus a o li ológico 10 o man ma e iales silicicos, undamen almen e esquis os paleozoicos y g ani os. El g an desni el exis en e hace que las condiciones clima icas a íen conside amen e desde las cimas has a el pie del macizo (Tabla 1). Es de des aca la impo ancia de las nieblas que con ecuencia cub en es e alle po encima de 10s 1000 m, y que con ibuyen en g an medida a la conse ación de un ambien e humedo du an e odo el año. BRI~FITOS SEGON ALTITUD Y HUMEDAD Tabla 1. Da os clima icos del alle de San a Fe y localidades p óximas? Al i ud Tempe a u a media ("C) P ecioi ac. (m.s.m.) mensual mín. mensual máx. anual anual (mm) Tu ó de 1'Homeb 1712 -0.4 15.4 6.5 1045 (ene o) (julio) San a Féb 1120 1 .O 16.7 9.1 1217 (ene o) (agos o) San CeloniC 155 - - 14.6 709 B edac 170 - - - 777 a Da os de Bolos (1983). b Localidades si uadas den o de la zona de es udio. c Localidades si uadas en el macizo del Mon seny, p óximas a la zona de es udio. Es as condiciones hacen que se desa olle una ege acion bien dispues a en 10s siguien es pisos: a) Encina li o al (Que ce um ilicis gallop o inciale B . Bl.). En gene al se halla bas an e a ec ado po la acción humana. Llega has a 10s 300-450 m de al i ud en la zona es udiada, a iando el limi e segun la exposicion. b) Encina mon ano (Que ce u n nedi e aneo-mon anum B . Bl.). As- ciende desde 10s 300-450 m has a 10s 1000 m. En e 10s 800 y 1000 m las plan aciones de cas año (Cas anea sa i a) llegan a cub i impo an es ex- ensiones. c) Hayedo (Luzulo ni eae-Fage um (Suspl.) B . Bl. y Hellebo o-Fage um O. Bolos). Se si ua desde 10s 1000 a 10s 1500 m de al i ud. d) Abe al (Luzulo ni eae-Fage um (Suspl.) B . Bl. subas. abie e osum al- bae 0. Bolos). Se encuen a en e 10s 1300 y 10s 1500 m de al i ud. Bo- 10s (1983) 10 conside a como una a ian e del hayedo de luga es mas som- bnos, donde el abe o (Abies alba) se ins ala con Cxi o. En es e ango de al- u as odas las pa celas es udiadas se encon aban en es e ipo de bosque. e) Landa de b ecina (Calluna ulga is) (Violo caninae-Callune um O. Bo- 10s). Se desa olla po encima de 10s 1500 m, donde las condiciones cli- ma icas o el pas o eo impiden que se desa olle el bosque. Ademas, bo deando 10s o en es y cu sos de agua de cie a impo ancia encon amos a 10 la go del alle 10s bosques de ibe a: Lamio-Alne um (O. Bolos) in Obe d. en la pa e baja, has a 10s 800 m, y Alne um ca alauni- cum Suspl. a pa i de esa misma al u a ap oximadamen e. Mé odos Basandonos en 10s modelos de abajo u ilizados po Slak (1977) y Lee & La Roi (1979a), se escogie on 36 pa edes o bloques de pied a de na u aleza 5 8 F. LLORET silícica, cuya B ea oscilo en e 4 y 15 m2, y si uados a 10 la go del g adien e al i udinal an es mencionado (250- 1600 m). Se es ableció una escala que midie a el g ado de humedad ambien al en cada una de es as pa edes, o o gando 10s siguien es alo es de 1 a 5: 1. Pied as expues as, en cla os del bosque, alejadas del agua. 2. Pied as en el bosque, alejadas del agua. 3. Pied as bajo la cobe u a de la ege acion de ibe a, no lejos del agua. 4. Pied as en las p oximidades del agua (a menos de 5 m ap oximada- men e). 5. Pied as en con ac o con el agua. En cada una de es as pa edes se midó ambién su inclinacion y o ien a- ción. La supe icie de cada pied a se subdi idio en cuad ados de 0.6x0.6 m, y se ano o pa a cada especie de b io i o el núme o de cuad ados en 10s que se hallaba p esen e. Pos e io men e es os alo es se econ i ie on a po cen ajes espec o del o al de cuad ados de cada pied a, adop ándose 10s siguien es indices: 1. Del O al 20% de 10s cuad ados. 2. Del 20 al 40%. 3. Del 40 al 60%. 4. Del 60 al 80%. 5. Del 80 al 100%. Finalmen e se ecogie on mues as de odas las especies pa a su de ini i- a iden i icacion en el labo a o io. Tes imonios de es as especies es an deposi ados en el He ba io del Depa amen de Bo iinica de la Facul a de Cihncies de la Uni e si a Au bnoma de Ba celona (BCB). La simili ud en e pisos de ege acion y en e clases de humedad se ha calculado median e el indice de Sn ensen, IS= 2n / (a+b), donde n es el nume o de especies comunes a las clases A y B; y a, b son el nume o de especies de las espec i as clases (Slack 1977). Pa a es os cálculos hemos p e e ido ag upa 10s in en a ios a endiendo al piso de ege ación en el que se hallaban, mejo que a clases de al u a, ya que de es a mane a el nume o de in en a ios esul aba ap oximada nen e igual, quedando las clases de humedad bien ep esen ada en cada uno de ellos. Los pisos es udiados ue on el encina mon ano, el hayedo y el abe- al (Tabla 2), aunque ademas se ealiza on 3 in en a ios en el encina li o- al y uno en la landa de b ecina. Es os úl imos solo se han enido en cuen- a al ealiza 10s calculos del nume o de especies de cada clase de hume- dad (Tabla 3) y del indice de simili ud en e clases de humedad (Tabla 4), asi como en 10s g a icos de dis ibución de especies (Figs. 1-5). BRI~FITOS SEG~ ALTITUD Y HUMEDAD . a. F ullania ama isci IJW c. Hypnum cup essi o me d . (4 la00 1 Figu a 1. Dis ibución de algunas especies de b ió i os (a: F ullania ama isci, b: Me zge ia i ca a, c:. Hypnum cup essi o me, d: Fissidens c is a us) a 10 la go de 10s g adien es de hume- dad y al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas donde se hallaban p esen es. c. Schis idium apoca pum 60 F. LLORET a. T ichos omumb achydon ium b. P e ogonium g acile Figu a 2. Dis ibución de algunas especies de b ió i os (a: T ichos omum b achydon ium, b: P e ogonium g acile, c: Schis idium apoca pum, d: P e igynand umjili o me) a lo la go de 10s g adien es de humedad y al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas donde se hallaban p esen es. S 1 5 4 3 3 d. P e igynand um ili o me J1. !%o lm 1400 I500 lm 1100 IOOQ #Q w" mo 800 500 500 ZOO 100 d . !:'?o 1100 L400 1300 lm0 1100 I000 no0 a00 TO0 600 100 400 100 200 100 d . ím) aoo 1100 L400 1300 1200 Lloo 1OOO Ma 100 7M m soa 400 500 200 100 - 7 2 2 4 4 2 I 3 5 13 3 5 2 5 5 s 5 5 a. Dic anum scopa ium ;;o7 b. Ba amia pomi o mis $i la00 71 c. Hedwigia cilia a d . (4 1600 1500 1400 1300 1200 1 I00 1000 900 a00 700 600 500 400 300 zoo 100 Figu a 3. Dis ibucion de algunas especies de b io i os (a: Dic anum scopa ium, b: Ba amia pom o mis, c: Hedwigia cilia a, d: G immia ichophylla) a 10 la go de 10s g adien es de humedad y al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupacion en las pa celas donde se hallaban p esen es. 11 2 I 3 5 4 3 I d. G immia ichophylla 12345 .u C) la00 ISW 1400 1300 I200 1100 1000 MO a00 700 a00 500 W 3W zoo 100 b 4 5 4 2 2 3 5 1 12345 hum8d.d 6 2 F. a. Lejeunea ca i olia LLORET b. Plagiochila po elloides c. Radula complana a Figu a 4. Dis nbución de algunas especies de bnó i os (a: Lejeunea ca i olia, b: Plagiochila po elloides, c: Radula complana a, d: Plagio hecium nemo ale) a 10 la go de 10s g adien es de humedad y al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas donde se hallaban p esen es. .IC (=I 1 100 L500 la 1300 I200 1100 1000 MO 100 700 #O0 500 400 S00 200 100 d. Plagio hecium nemo ale 2 2 1 1 34 S s 1 s s s 2 3 2 s 1 1 2 2 1 1 ali (4 1#00 1300 la lm0 1200 1100 o00 @o0 MO 700 600 500 a SW 500 100 12349 3 1 3 2 3 2 12343 BRI^^ SEGÚN ALTITUD Y HUMEDAD 6 3 c. B achy hecium elu inum Figu a 5. Dis ibucion de algunas especies de b ió i os (a: Iso hecium myu um, b: Iso hecium myosu oides, c: B achy hecium elu inum, d: Necke a complana a) a 10 la go de 10s g adien- es de humedad y al i ud. Los núme os ep esen an 10s indices de ocupación en las pa celas donde se hallaban p esen es. dl. (-1 la00 IS00 I400 1300 is00 1100 o00 wo e00 100 e00 s00 400 3W 200 I00 d. Necke a complana a . 1s3 2 4 .I% (-1 IM0 1500 I400 13W 1200 1100 IOOO Wa M0 700 e00 500 a 100 200 100 1254s 1 2 1 1 1 12345 70 F. LLORET Hus on, M. 1979. A gene al hypo hesis o species di e si y. Am. Na . 1 13:8 1-101. Kimme e , R.W. & Allen, T.F.H. 1982. The ole o dis u bance in he pa e n o a ipa ian b yophy e communi y. Am. Midl. Na . 107:370-383. Lee, T.D. & La Roi, G.H. 1979a. 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