O sis,
2:
27-54
(1986)
,
Cla es pa a la de e minación de 10s pólenes de las
p incipales especies meli e as de la Peninsula Ibé ica
Jo dina Belmon e, Ramon Pé ez-Obiol
y
Joan
M.
Rou e
Depa amen de Bodnica. Facul a de Ciencies. Uni e si a Au onoma de Ba celona.
Bella e a (Ba celona).
I
Key wo ds:
honey, iden i ica ion keys, melyssopalinology, pollen, Spain.
Abs ac .
Keys o pollen iden i ica ion o he main melli eous species @om he Zbe ian pe-
ninsula. This pape p esen s keys o he iden i ica ion o
216
plan axa and pollen ypes
om species known o be melli e ous, om o he honeydew-p oducing plan s, and om
companion and con aminan species.
Resumen.
Las cla es del p esen e a iculo incluyen
216
axones ege ales y ipos polinicos de
especies meli e as ibé icas, asi como de plan as que p oducen miela os y de especies que apa-
ecen como acompañan es y con aminan es en 10s analisis de las mieles.
In oduccion
En es e abajo se eunen, en o ma de cla es de iden i icación, 10s ca ac e-
es di e enciales que pe mi en econoce 10s pólenes p esen es en las mie-
les de la Peninsula Ibé ica. Han sido incluidos odos aquellos axones con-
side ados como meli e os (Be mudez-Cañe e 1978, Bi i
&
Alemany 1979,
Bone e al. 1985, C ane 1975, F ee 1970, Gomez
&
Saenz 1980, He ce
1939, Howes 1953, Lou eaux
&
Ve ge on 1964, Mau izio
&
Lou eaux
1960-1964, Pons 1904, Riccia delli
&
Pe sano 198 1, Ri a 1983, Ri e a
1964, Rome o 1973, Sala 1983, Sanz
&
T igue o 1970, Sawye 1981,
Viei ez 1950a, b). Se a an ambién aquellos axones no conside ados me-
li e os pe o que apa ecen en las mieles como esul ado de una con amina-
ción o de la ecoleccion de miela os po pa e de las abejas. También se in-
cluyen aquellas especies que, a juicio de 10s au o es, p esen an mo ologias
muy p oximas que es impo an e di e encia pa a e i a posibles con u-
siones.
Pa a ob ene una mejo iden i icación de las o mas polinicas, e i ando
10s e o es que pueden p oduci se po obse acion simple y di ec a del
polen, se ha seguido la écnica de la ace olisis (E d man 1943) an o pa a
la p epa ación de las laminas de e e encia como pa a la de 10s sedimen os
de las mieles. Se ecomienda ace oliza las mues as a analiza ya que mu-
chos de 10s ca ac e es diagnos icos p opues os en la iden i icación son
ap eciables Únicamen e después de aplicada es a écnica.
28
J.
BELMONTE, R. P~REz-oBIOL
&
J.M.
ROURE
Es ambién ecomendable ene en cuen a el o igen geog a ico de 10s
ma e iales meli e os es udiados, 10 cua1 ayuda a a esol e p oblemas
plan eados en las de e minaciones especi icas, po compa acion en e las
o mas polinicas de 10s sedimen os meli e os y las de la lo a local.
La en ada a es as cla es de iden i icacion se ealiza a pa i de 23 o -
mas polinicas (Fig. I), de inidas segun 10s esquemas clasicos de Faeg i
&
I e sen (1950-1975). Es as o mas polinicas han sido de inidas en uncion
del nume o, dis ibucion, y na u aleza de las ca ac e is icas de las abe u-
as del polen simple o de 10s ipos de polen compues o. Un segundo ni el
en las cla es se es ablece median e la o namen acion de la exina, pa a
10
cua1 se han de inido seis g upos de o namen aciones (Fig. 2). En la mayo-
ia de 10s casos, la iden i icacion llega a la ca ego ia de géne o o amilia,
pe o si es posible llega has a la especie o el ip0 mo ol6gico.
Cla es polinicas
1.
Polen esiculado
1. Cons iccion en la zona de union de 10s sacos aé eos al cue po del
g ano de polen. Se ap ecia discon inuidad en e la cupula del cue po
...................................
del g ano y 10s sacos aé eos. 2.
1. No p esen a cons iccion. La o namen acion del cue po del g ano de
polen se con inua sob e 10s sacos aé eos.
........................
3.
2. Cue po del g ano (sin sacos aé eos) de con o no mas o menos es é i-
co, amaño en e 40 y 70 pm. Exina de la cupula del g ano delgada
(2-4 pm). Pinaceas:
Pinus
2. Cue po del g ano de con o no mas elipsoidal, amaño supe io a las
80 pm (80-150 pm). Exina de la cupula del g ano muy g uesa
(5-10 m). Pináceas:
Abies
3.
Cue po del g ano de con o no elipsoidal, de 60 a 100 pm. G oso de
la exina de la cupula en e 4 y 7 pm. Sacos aé eos pequeños y de con-
o no i egula . Pinaceas:
Ced us
3. Cue po del g ano de con o no elipsoidal, de 70 a 120 pm. G oso de
la exina de la cupula en e 3 y 4 pm. Sacos aé eos bien desa ollados.
Pinaceas:
Picea
2.
Polen inape u ado
1. Exina con o namen acion lisa, psilada, g anulosa o e ugosa ..... .2.
1.
Exina con o namen acion equinada. Espinas pequeñas, izigiles y uni-
o memen e dispues as en la supe icie del g ano.
La
exina es escab i-
da en e las espinulas (10s g anos se des uyen con la ace olisis).
Lau áceas:
Lau us
P~LENES
DE ESPECIES
MEL~FERAS
29
Figu a
1.
Fo mas
polinicas.
a
1
VESICULADO
O
2
l
NAPERTURADO
o('-Í-'J
3
MONOCOLPAW
("'-'J~
MONOPORADO
c--"-JO
DICOLPADO
(Lj06
DIFORADO
00
7
TRICOLPAM)
Q@
9
TRICOLPORADO
o('-='-J
10 TE TRACOLPADO
~~
11
TETRAPORAW
a0
12.
TETRACOLWRAM)
00
13
ESTEFANOCOLPADO
((--jI=>
14
ESTEFANORXADO
00)
I5
ESTEFANO-
COLWRADO
I6
TRIPORADO PERICOLPADO
3
O
J.
BELMONTE,
R.
P~~REZ-OBIOL
&
J.M. ROURE
Figu a
1.
(con inuacion).
PERIPORADO
FOSULADA RUGULADA ESTRIADA RETICULADA INSULADA
Figu a
2.
Tipos de onknen aciones exinicas.
P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS
31
Polen de con o no anguloso. Omamen acion o mada po elemen os
gemados. Taxaceas:
Taxus
...............................................
Polen es é ico. 3.
O namen ación o mada po un nume o a iable, gene almen e bajo,
de gemas dispues as i egula men e en la supe icie en e amen e lisa
del g ano de polen. Cup esaceas:
Cup essus, Junipe us
O namen ación de psilada a g anulosa, o mada po elemen os peque-
ños, ag upados, o mando a eas o manchas. Salicaceas:
Populus
Polen monocolpado
Exina con o namen acion equinada. Espinas de 5 a 8 pm de al o,
dis ibuidas egula men e. Exina g uesa. El colpo puede queda disi-
mulado po un opé culo. Nin eaceas:
Nupha
Exina con omamen acion no equinada
.........................
2.
O namen ación de psilada a e ugosa-cla ada
..................
3.
O namen acion de pe o ada a e iculada
.......................
6.
Polen de o namen ación escáb ida, que se ap ecia como equinada a
g an aumen o. Con o no del g ano elipsoidal he e opola (ocasional-
men e dicolpado). Ama ilidaceas: Tipo
Na cissus
Polen de exina psilada, ugulada, e ugosa o baculada
...........
4.
O namen ación de la exina psilada o débilmen e ugulada. Ma genes
de 10s colpos lisos (30-55
x
15-33 um).
Liliaceas: Tipo
Allium,
Tipo
Ruscus,
Tipo
Poligona um
O namen ación de la exina de psilada a e ugosa-baculada. Polen
he e opola . Colpo muy la go con ma genes muy delgados y ondula-
dos. Exina de
0.5
a 3 pm en la zona p oximal, que disminuye en g o-
so hacia el colpo
............................................
5.
Exina psilada. Magnoliaceas:
Magnolia
Exina con elemen os o namen ales, de e ugosos a baculados, dis i-
buidos i egula men e en su supe icie. Magnoliaceas:
Li iodend on
Exina pe o ada. Liliáceas: Tipo
Con alla ia
Exina con o namen acion e iculada.
...........................
7.
Re iculo de lumen muy g ande, e iculo muy a iable disminuyendo
no ablemen e hacia el colpo. (80
x
55
x
62
pm). Aga áceas:
Aga e
Re iculo egula o no, pe o de lumenes medianos o pequeños.
.....
8.
Re iculo de lumen i egula . I idáceas:
I is
....................................
Re iculo de lumen egula .
9.
Polen de g an amaño (50
x
80 pm o mas), e iculo que disminuye ha-
cia el colpo. Liliaceas: Tipo
Lilium
Polen de meno amaño
(25
x
10 pm), e iculo egula .
Liliaceas: Tipo
Na hecium

3
2
J.
BELMONTE,
R. P~REZ-OBIOL
&
J.M. ROURE
4.
Polen monopo ado
1. Exina psilada, e ugosa o escab ida. Po os ci cula es, con o no bien
................
de inido con un anil10 muy apa en e(G amineas) 2.
1. Exina e iculada. Po os de con o no i egula que se ap ecian po au-
sencia del e iculo. Ti aceas:
Typha.
Espa ganiaceas:
Spa ganium
2. Polen de menos de 45 pm segun el eje mayo . Diame o in e io del
po 0 igual o meno a 4 pm. G amineas: Tipo Sil es e
2. Polen de mas de 45 pm segun el eje mayo . Diame o in e io del
po 0 de mas de 4 pm. G amineas: Tipo Ce eales
5.
Polen dicolpado
1.
Colpos anchos, de longi ud media, eunidos en uno o en 10s dos po-
los. Exina ina, de lisa a inamen e g anulosa o equinada. Ocasional-
men e g anulos en 10s colpos. G anos pequeños.
Papa e aceas: Tipo
Hypecoum
1 Colpos la gos, eunidos en la egion pola (sincolpados). Colpos de
ma genes mal de inidos. Polen longiáxico y de mayo amaño. Exina
mas g uesa de omamen acion lisa o psilada.
Esc o ula iáceas: Tipo
Pedicula is
6. Polen dipo ado
1. Polen pequeño
(1
5 pm), de b e iáxicos a equiáxicos. Exina escab o-
sa-g anulosa. Dos po os (ocasionalmen e uno o mas), pequeños y
ope culados. Mo aceas:
Mo us
1. Polen de mayo amaño (35
x
65 pm). B e iáxicos. Exina con oma-
men ación e iculada, egula y de amaño dec ecien e hacia 10s po-
os. Po os mal de inidos, localizados a cada ex emo del eje mayo .
Liliaceas:
Colchicum
Ocasionalmen e apa ece como dipo ado el polen de U icaceas y Can-
nabaceas
(Humulus),
ambos incluidos en la cla e del polen ipo ado.
7.
Polen icolpado
O namen aci6n de la exina lisa, psilada, escab ida, g anulosa o e u-
gosa
Omamen acion de la exina gemada, psilada, cla ada o baculada.
.....
7.2
.............................
Omamen acion de la exina equinada. 7.3
O namen acion de la exina o eolada o pe o ada.
..................
7.4
Omamen acion de la exina osulada, ugulada o es iada
............
7.5
Omamen acion de la exina e iculada, insulada o a eolada.
..........
7.6
P~LENES
DE ESPECIES
MEL~FERAS
33
7.1.
Polen icolpado, de liso a e ugoso
1. Omamen acion de la exina lisa o psilada.
.......................
2.
1. Omamen acion de la exina de escab ida a e ugosa.
.............
3.
2. Colpos es echos, de bo des asgados. La exina p esen a unos eng o-
samien os en 10s bo des del colpo y en el apocolpio. Mesocolpio pla-
no en ision pola . Esc o ula iáceas:
Melampy um, Ve onica
2. Colpos anchos, con abe u a máxima en el ecuado y bo des bien de-
limi ados aunque i egula es. Ex emos de 10s colpos edondeados.
P ocesos omamen ales eunidos en a éolas.
Leguminosas:
Robinia pseudacacia
3. Omamen acion de la exina dis ibuida egula men e
.............
4.
3. Omamen acion de la exina dis ibuida de o ma i egula .
........
6.
4. Polen de amaiio g ande. Ve ugas de ap ox. 2.5 pm de al o, densa-
men e dis ibuidas. Exina de 5 a
6
pm. De longui a equiáxico.
Plumbaginaceas:
Plumbago capensis
4. Polen de amaiio mediano (25-35 pm)
..........................
5.
5.
Columelas del ec um inas, uni o mes
y
ap e adas. Omamen ación a
eces equinada. Polen casi equiáxicb.
Ranunculaceas: Tipo
Cal ha
(incluye
Adonis, Aquilegia, Delphinium)
5. Columelas del ec um g uesas y poc0 compac as. Cada e uga de la
exina es a si uada en el ex emo de una columela. Exina eng osada
en 10s bo des del colpo. Polen equiáxico.
Ranunculaceas: Tipo
Anemone
6.
Omamen ación escab ida- e ugosa, discon inua. Columelas del ec-
um dimo i icas, unas mas g uesas odeadas po anillos delgados debi-
dos a la ausencia de columelas inas a su al ededo . Colpos la gos
y abie os (22 pm). Ranunculáceas: Tipo
Ranunculus
6.
Omamen acion de escab ida a e ugosa, con inua y mas o menos
densa. Columelas que en seccion op ica apa ecen, a menudo, eunidas
en g upos. Colpos la gos y es echos (a eces abie os), lige amen e
hundidos y con bo des di e enciados e i egula es. Pueden p esen a
endoape u as muy cla as (T icolpo oidados)
. .
(Fagaceas:
Que cus)
7.
7. Omamen acion de la exina e ugosa. Ve ugas i egula es y mas den-
sas en la zona pola que en la ecua o ial. A ea pola mediana. Exina
de menos de 2 pm de g oso (27-36
x
23-36 pm).
Que cus
caduci olios y ma cescen es
7. O namen acion de escab ida a ugulada. Exina de 2 o mas pm de
g oso ..
.....................................................
8.
8.
A ea pola pequeiia. (23-38
x
20-26 pm).
Que cus ilex, Q. cocci e a
8.
A ea pola g ande. (27-34
x
24-30 pm).
Que cus sube
(Ace ,
exina de poc0 oma nen ada a lige amen e e ugosa, ha sido in-
cluida en 10s icolpados es iados).
34
J.
BELMONTE,
R.
P~REZ-OBIOL
&
J.M.
ROURE
7.2.
Polen icolpado, de gemado a baculado
1. Cla as polimo icas muy apa en es, que dec ecen en al u a y anchu a
hacia el colpo. Aqui oliaceas:
Ilex aqui olium
1. Omamen acion de la exina o mada po pequeñas baculas monomó -
icas o dimo icas
............................................
2.
2. Baculas monomo icas dis ibuidas egula men e po oda la supe i-
cie del polen. G oso de la exina de 2.5 a 3 pm. Polen equiaxico. Col-
pos abie os. Linaceas:
Linum ca ha icum
2. Baculas dimó icas, las supe io es de dis ibucion i egula , las basa-
les egula men e dis ibuidas. G oso de la exina de 2.5 a 3 pm. Po-
len equiaxico. Colpos abie os.
Linaceas:
Linum bienne, L. usi a issimum
7.3.
Polen icolpado, equinado
1. Omamen acion de la exina o mada po espinas de dos ipos: unas
pequeñas dis ibuidas densamen e y o as g andes, de pun a oma, de
dis ibucion laxa. Lo an aceas:
Viscum
......
1. Omamen acion o mada po espinas iguales o poc0 dis in as 2.
2. Espinas de mas de 1 pm de al u a
..............................
3.
2. Espinas de 1 pm de al u a como máximo.
.......................
4.
3. Polen de amaño mediano (48
x
41 pm), colpos la gos, con g anula-
ciones. Espinas cónicas, dispues as sob e una e uga y espa cidas.
Exina g uesa (2 a 4 pm). Vale ianaceas:
Vale iana
3. Polen de amaño pequeño a mediano (21 a 23 pm), colpos medianos,
con g anulaciones en su memb ana. Exina equinada- e ugosa poc0
cla a. Aizoaceas:
Ca pob o us
4. Colpos la gos y elip icos, a menudo con g anulaciones o espinas. Exi-
na eng osada en el apocolpio. Espinas densamen e ap e adas o espi-
nas laxas. Vale ianaceas:
Vale ianella
4. Colpos la gos y anchos, con ma genes cla os y ex emos no agudos.
Espinas eunidas po su base, la omamen acion apa ece como mic o-
e iculada. Memb ana del colpo con g anulos densos e i egula es.
Papa e aceas:
Papa e , Chelidonium, Glaucium, A gemone
7.4.
Polen icolpado, de o eolado a pe o ado
1.
Polen b e iáxico. Colpos muy co os (en ealidad son icolpo ados
con endoabe u as casi ci cula es y poc0 isibles) con exina muy en-
g osada a su al ededo dándole un aspec o ca ac ens ico.
Tiliaceas:
Tilia
1. Polen mas o menos equiáxico.
.................................
2.
..................................
1. Polen ne amen e longuiáxico 3.
P~LENES
DE
ESPECIES MEL~ERAS
35
2.
Polen de mediano a g ande. Colpos la gos, es echos, abie os y con
g anulaciones sexinosas. Exina g uesa (mas de 3 pm), con pe o acio-
nes pequeñas y densas que pueden apa ece como un e iculo. Colu-
melas del ec um ami icadas a
2/3
de su longi ud.
Con ol ulaceas:
Con ol ulus
2.
Polen pequeño. Colpos la gos, es echos
y
abie os, con 10s bo des
mal de inidos. Exina eng osada ce ca del colpo
y
en el apocolpio. Co-
lumelas inas
y
densas. Mesocolpio plano en ision pola .
Esc o ula iaceas:
Melampy um, Ve onica
3. Polen muy longuiáxico. Exina ec ada, gene almen e pe o ada, pe o
ambién ondulada o psilada (muy a iable).
Acan aceas:
Acan hus mollis
3.
Polen de con o no elipsoidal, en ision ecua o ial. Colpos la gos, con
abe u a máxima en el ecuado , ex emos agudos
y
bo des poc0 cla-
os. Memb ana del colpo g anulosa. Exina eng osada en 10s polos.
Columelas isibles.
Labiadas: Tipo
S achys
(incluye
Ajuga, Clinopodium, Galeopsis, La-
mium, Ma ubium, Scu ella ia, Side i is, Teuc ium).
7.5.
Polen icolpado, de osulado a es iado
1.
Colpos la gos, con abe u a máxima en el ecuado . Exina adelgazada
al ededo del colpo. O namen acion es iada. Columelas pequeñas y
poc0 isibles. Pólenes gene almen e longuiáxicos. Ace aceas:
Ace
1.
Colpos co os, muy abie os y de o ma mas p onunciada en el ecua-
do . Colpos isiblemen e abie os hacia el ex e io . Omamen ación
gene almen e es iada
y,
en algunos casos, ugulada. Es ías mas o
menos densas
y
mas o menos ami icadas pa alelas al colpo. Colume-
las isibles de ela i a impo ancia. Pólenes es e oidales o b e ia-
xicos. Rosaceas:
P unus
7.6.
Polen icolpado, de e iculado a insulado (a eolado)
1.
Lumenes del e iculo meno o igual a
1
pm
(polen mic o e iculado)
2.
1.
Lumenes del e iculo mayo de
1
pm (polen e iculado).
.........
1
1.
2.
Colpos con g anulos o agmen os de la ec exina
adhe ides
a su mem-
b ana..
.....................................................
3.
2. Colpos lisos
.................................................
7.
3. Colpos con agmen os de ec exina. Polen -a eces icolpo oidado.
Colpos con ampli ud máxima en el ecuado , con o nos cla os aunque
i egula es y ex emos agudos. Pa e cen al del colpo a menudo p o-
nunciada. Exina de
1
pm ap ox. de g oso . Columelas apenas isi-
bles. (23
x
20
pm). Rosaceas:
Rubus
3. Colpos con g anulos.
.........................................
4.
42
J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL
&
J.M. ROURE
ecua o ialmen e, a eces mas la gas que el ancho del colpo. Exina
equinada, espinas de mas de
1
pm de al o y eng osadas en la base.
(mas de
70
pm). Cap i oliaceas: Lonice a
1.
Polen de amaño mediano (menos de
50
pm)
....................
2.
2.
Omamen acion de la exina o mada po diminu as espinas (mic oe-
quinada). Exina g uesa y columelas isibles en seccion Óp ica.
.....
3.
2.
Omamen acion de la exina o mada po espinas mas apa en es
....
4.
3.
Polen es e oidal. Con o no ci cula en ision pola . Endoabe u as
ci cula es. G oso de la exina disminuyendo hacia el colpo. (maximo
30
x
27
pm). Compues as: A emisia
3.
Polen longuiáxico. Con o no sub iangula en ision pola . Endoabe -
u a p olongada ecua o ialmen e. Exina muy g uesa en el mesocolpio.
Compues as: Cen au ea
4.
Espinas omas y con la base es echa, dispues as de o ma bas an e
egula sob e la supe icie lisa del polen. Colpos co os, de ex emos
edondeados y po 0 ci cula . Con o no iangula en ision pola .
Lo an aceas: Viscum
4. Espinas agudas y con base ancha. Colpos de ex emos agudos. Po os
ci cula es. Polen es e oidal
.......................
(Compues as)
5.
5.
P esencia de diminu as baculas en la supe icie, en e las espinas. Po-
len de amaño mediano. (mayo de
25
pm).
Compues as: Tipo Ci sium (incluye Achillea, An hemis, Bellis, Cha-
momilla, Ch isan hemum, Tanace um).
5.
Exina lisa o Únicamen e psilada en e las espinas. Polen de amaño
meno . (menos de
25
pm).
Compues as: Tipo Ás e (incluye A c ium, Bidens, Calendula, Ca -
duus, Ca lina, Cyna a, Eupa o ium, Galac i es, Inula, Pe asi es, Pu-
lica ia, Senecio, Se a ula, Silybum, Solidago, Tussilago).
9.3.
Polen icolpo ado, de osulado a es iado
I.
Endoabe u a o mada po un po 0 ci cula bien de inido.
........
2.
1.
Endoabe u a o mada po una up u a o cons iccion ecua o ial
.
.
6.
2.
Colpos la gos que dejan un educido iangulo pola .
.............
3.
2.
Colpos co os, mas o menos anchos
............................
4.
3.
Omamen acion de la exina o mada po es ías bien ma cadas, mas o
menos pa alelas al colpo, ocasionalmen e o mando un e iculo. Po-
len de longuiaxico a es e oidal. Tamaño mayo de
30
m.
Cis áceas: Tipo Helian hemum (incluye algunas especies de Cis us)
3.
Omamen acion de la exina ce eb oide, muy laxa y debil, a eces dic-
cil de obse a . Colpos muy la gos, de
6
pm de ancho en la zona
ecua o ial. Endoabe u a o mada po po os que pueden llega a
20
pm de diame o. Polen de es e oidal a longuiaxico.
Apocinaceas: Vinca

P~LENES
DE
ESPECIES
MEL~FERAS
43
4. Memb ana del colpo con espinas o e ugas.
La
o namen ación de la
exina es a o mada po inas es ias pe pendicula es al colpo, en la
egion ecua o ial. Polen ec angula -ob uso en isión ecua o ial.
(30-36 pm de longi ud). Hipocas anaceas:
Aesculus hippocas anum
4. Memb ana del colpo sin espinas ni e ugas. Omamen acion de la
exina o mada po es ias mas o menos pa alelas al colpo en la zona
del mesocolpio.
..............................................
5.
5. Polen de amaño meno de 24 pm. Omamen acion de la exina o -
mada po es uc u as uguladas
y
es iadas. C asulaceas:
Sedum
5. Polen de amaiio mayo de 24 pm. G oso de la exina uni o me en
odo el g ano. Gencianaceas:
Gen iana
.
Colpos ope culados
...........................................
7.
6. Colpos no ope culados.
.......................................
8.
7.
Omamen acion de la exina de ugulada a es iada, muy débil y poc0
apa en e. Colpos co os. Polen equiáxico.
Rosaceas:
Sanguiso ba mino
7.
Omamen acion de la exina es iada, muy ma cada. Colpos la gos.
Rosaceas:
Po en illa
(incluye
F aga ia)
8.
Polen mayo de 35 pm de la go. Endoabe u as o madas po endo-
colpos ans e sales. Omamen acion de la exina o mada po inas
y
densas es ias dispues as pe pendicula men e a 10s colpos en la zona
ecua o ial. Rosaceas:
Ag i nonia
8.
Polen de amaño mayo o meno de 35 pm. Abe u as sin endocolpos
ans e sales. O namen acion de la exina o mada po es ías no pe -
pendicula es al colpo
.........................................
9.
9.
O namen ación de la exina o mada po es ías mas o menos g uesas,
cu adas y ami icadas. P esencia de puen es ecua o iales en cada col-
PO. Rosaceas:
P unus
9.
Omamen acion de la exina o mada po es ias inas. Po o ep esen-
ado po una up u a o una cons icción del colpo
..............
10.
10. Colpos con puen es y cons icciones a ni el ecua o ial.
Rosáceas:
Rubus
10. Colpos sin puen es ecua o iales. Los po os o abe u as in e nas es an
ep esen adas po up u as i egula es.
Rosaceas: Tipo
C a aegus
(incluye
P unus, Py us, Rosa, So bus)
9.4.
Polen icolpo ado, de e iculado a insulado
1. O namen acion de la exina e iculada, lumenes meno es de
1
pm
(mic o e iculados).
..........................................
2.
.............
1. Omamen acion e iculada, lumenes de 1 pm o mas 12.
2. Abe u as ex e nas o madas po colpos co os que dejan un iangu-
lo pola g ande.
..............................................
3.
2. Abe u as ex e nas o madas po colpos la gos que dejan un iangulo
pola educido
...............................................
5.
44
J.
BELMONTE,
R.
P~REZ-oBIOL
&
J.M.
ROURE
3.
Endoabe u as o madas po po os mas o menos ci cula es. Polen lon-
guiaxico. Begoniaceas:
Begonia
3.
Endoabe u as elip icas o elipsoidales, o o madas po una cons ic-
ción o up u a del colpo
......................................
4.
4. Tamaño de 10s lumenes del e iculo disminuyendo en las p oximida-
des de las abe u as. Colpos anchos.
Ec o ula iaceas: Tipo
Sc ophula ia
(incluye
Digi alis, Lina ia
y
Ve -
bascum).
4. Tamaño de 10s lumenes del e iculo man eniéndose mas o menos
cons an e en oda la supe icie del polen. Columelas isibles en sec-
ción óp ica. Memb anas de 10s colpos lige amen e g anulosas.
Saxi agaceas:
Saxi iaga
5.
Endoabe u as o madas po po os mas o menos ci cula es.
.......
6.
5.
Endoabe u as o madas po po os elip icos, up u as en el colpo,
cons icciones o abe u as c uci o mes.
.........................
7.
6.
O namen ación de la exina o mada po un e iculo denso y muy
ino con lumenes o oidales. Polen lige amen e longuiaxico, de
36
x
x
32
~1
map oximadamen e. En isión pola p esen a un con o no sub-
iangula . Vi aceas:
Vi is ini e a
6.
O namen ación e iculada con lumenes de o ma dis in a. Polen es e-
oidal de 21 a
35
pm de diame o. Columelas isibles en sección Óp-
ica. Poligonaceas:
Rumex
7.
Endoabe u as o madas po po os de bo des deshilachados. Polen es-
e oidal. Re iculo o mado po la supe posición de es ías.
Anaca diaceas:
Rhus
7.
Endoabe u as o madas po po os de bo des no deshilachados
....
8.
8.
Tamaño del polen meno de 20 pm
............................
9.
...........................
8.
Tamaño del polen mayo de 20 pm
10.
9.
Endoabe u as ep esen adas po una cons icción del colpo. Mem-
b ana del colpo g anulosa. Los lumenes del e iculo disminuyen en
amaño hacia el colpo.
Hid angeaceas:
Hyd angea
(incluye
Philadelphus co ona ius)
9. Endoabe u as c uci o mes. Exina meno de
3
pm de g oso , que se
,
man iene uni o me en odo el g ano. Lumenes del e iculo mas o me-
nos isodiamé icos. Gu í e as:
Hype icum
10. Colpos p ominen es, con la endoabe u a ep esen ada po una cons-
icción ecua o ial. Polen es e oidal, mas o menos iangula en isidn
pola . De 40 a
60
pm de diame o. Co naceas:
Co nus
......................................
10. Colpos no p ominen es 1
1.
11. Polen longuiáxico. G oso de la exina mayo de
2
pm, con eng osa-
mien os en las zonas pola es. Las columelas se p esen an mas dis an-
ciada~ en la egi6n pola .
(38
a
46
pm de diame o pola ).
Poligonaceas: Tipo
Polygonum bis o a,
Tipo
Fagopy um
P~LENES DE ESPECIES
MEL~ERAS
45
1 1. Polen b e iáxico. G oso de la exina meno de 2 m. Columelas no
ap eciables. Exina sup a e iculada o o eolada. Endoabe u a de con-
omo cuad angula , limi ada po 4 p ominencias mas o menos apa-
en es. Ramnaceas: Tipo
Rha nnus
12. Omamen acion de la exina sup a e iculada o o eolada. ........ 13.
12. Omamen acion de la exipa eu e iculada
......................
20.
1 3. Polen longuiáxico .......................................... 14.
13. Polen de equiáxico a b e iáxico. ............................. 18.
14. En la omamen acion de la exina se ap ecian mas de 15 lumenes en el
mesocolpio en Ia linea ecua o ial
............................
15.
14. Menos de 15 lumenes en la linea ecua o ial del mesocolpio
.....
17.
15. Omamen acion de la exina o mada po un e iculo que iende a de-
sapa ece en el apocolpio
...................................
16.
15. Omamen acion de la exina e iculada, p esen e en oda la supe icie
del polen. Leguminosas: Tipo
Ononis,
Tipo
Melilo us
16. Endoabe u as o madas po po os de con o no ne amen e elip ico.
Las abe u as ex emas es an o madas po colpos con eng osamien os
exinicos (cos illas). Leguminosas: Tipo
La hy us
16. Endoabe u as ep esen adas po una cons iccion en el colpo locali-
zada en la egion ecua o ial. Cos illas poc0 ma cadas.
Leguminosas: Tipo
As agalus
17. Endoabe u as o madas po po os de con o no ne amen e elip ico,
mal de inidos. Colpos ex emos con o sin cos illas.
Leguminosas: Tipo
T i oliu n
17. Endoabe u as ne amen e elip icas, bien de inidas y odeadas po una
cos illa anula . En isión ecua o ial, el polen p esen a un con o no
ec angula ob uso. Leguminosas: Tipo
Vicia
18. G oso de la exina in e io a 2 pm. Endoabe u as mal de inidas, o -
madas po una up u a o cons iccion en la zona ecua o ial. En i-
sion ecua o ial, el polen p esen a un con o no de iangula ob uso a
ci cula .
Leguminosas: Tipo
Genis a
(incluye
Cy isus, Sa o hamnus
y
Ulex)
18. G oso delaexinademasde2~m
...........................
19.
19. Polen ne amen e b e iáxico. Colpos muy co os. Eng osamien os ca-
ac e ís ic~~ al ededo del colpo. Tiliaceas:
Tilia
19. Polen mas o menos equiáxico. Colpos la gos con endopo os. Eng o-
samien os acusados en el colpo a ni el de la endoabe u a, omando
el polen un aspec o muy ca ac e ís ic0 en isión pola . Columelas
anchas.
,
Eu o biaceas:
Eupho bia
20. Colpos abie os, con 10s bo des ensanchados en la zona ecua o-
ial..
.....................................................
26.
20. Colpos es echos de bo des pa alelos
.........................
2 1.
2 1. Endoabe u as mal de inidas, ep esen adas po una cons icción o
up u a del colpo en la zona ecua o ial. Colpos la gos
..........
22.
J.
BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL
&
J.M.
ROURE
Endoabe u as bien de inidas, ci cula es, elip icas o ec angula-
.......................................................
es 23.
Lumenes de e iculo dec eciendo en amaño hacia la zona ape u al,
llegando a o ma un ma gen sin lumenes en 10s bo des del colpo.
Salicaceas:
Salix
Lumenes del e iculo dec eciendo lige amen e en amaño hacia la
zona ape u al, no se llegan a o ma ma genes en 10s bo des de 10s
colpos. Polen de es e oidal a longuiáxico. Cap i oliaceas:
Sambucus
Endoabe u as o madas po po os ci cula es.
.................
25.
Endoabe u as elip icas o ec angula es
.......................
24.
Omamen acion de la exina o mada po un e iculo de pa edes g ue-
sas con lumenes de o mas a iables que disminuyen en amaño en
las p oximidades de 10s colpos. Ma gen en 10s colpos. Endoabe u as
ec angula es. Polen de longuiáxico a es e oidal. (30
x
29
pm).
A aliaceas:
Hede a
Omamen ación de la exina o mada po un e iculo bien de inido
que pasa a o ma es iaciones en 10s ma genes de 10s colpos. En i-
sion pola el polen p esen a un con o no iangula , anguloape u a-
do. Longuiáxico-es e oidal. (30
x
27
pm).
Sima ubaceas:
Ailan hus al issima
Omamen acion de la exina o mada po un e iculo de g andes 16-
minas. De lige amen e b e iáxico a longuiáxico. Diame o del polen
mayo de
25
pm. Colpos la gos con eng osamien os en 10s endopo-
os. Cis aceas: Tipo
Cis us
Omamen ación de la exina o mada po un e iculo más ino. Polen
es e oidal con un diame o, en gene al, in e io a 35 pm. Colpos la -
gos y ce ados. Poligonaceas: Tipo
Rumex
Endoabe u as o madas po po os ci cula es, bien de inidos, o lige-
..........................................
amen e elip icos.
27.
Endoabe u as o madas po un colpo ans e sal, una cons icción o
una up u a localizadas en la egion ecua o ial
................
29.
Endoabe u as o madas po po os anchos (en e
5
y 10 pm). Exina
g uesa, de unas 3 pm. El e iculo p esen a un diame o de lumen mas
..............
o menos cons an e en oda la supe icie del g ano
28.
Endoabe u as o madas po po os mas pequeños. Exina mas delga-
da, meno de 3 pm. Los lumenes del e iculo disminuyen de diáme-
o hacia las p oximidades del colpo, o mando incluso un ma gen
ec ado-pe o ado. Colpos anchos en el ecuado . (mas de 3 pm).
Gencianaceas:
Gen iana
Endoabe u as o madas po po os de menos de 10 pm. de diame o.
Exina de 3 pm de g oso en el cen o del mesocolpio y meno de
1 pm en 10s ma genes de 10s colpos. Polen meno de 30 pm de
diame o. Celas áceas:
Euonymus
Endoabe u as o madas po po os de unas 10 pm de diame o. Exina
de g oso mas o menos cons an e a a és del mesocolpio. Colpos la -
gos que dejan un pequeño iangulo pola . Polen de mas de 40 m de
diame o. Cucu bi aceas: Tipo
B yonia
(incluye
Ecballium)
29. Colpos la gos. Omamen acion de la exina o mada po un e iculo
con lumenes de amaño cons an e en oda la supe icie del polen. Pe-
queños g anulos o baculas en el in e io de 10s lumenes.
Cap i oliáceas:
Vibu num
29. Colpos co os. Lumenes del e iculo de diame o mas o menos cons-
an e en oda la supe icie del polen. Mu os simplibaculados. Colu-
melas g uesas (1 a
1.5
pm de ancho). Exina de 3 a 3.5 pm de g ueso.
Polen es e oidal de 30 a 33 pm de diame o. Oleaceas:
Ligus um
Ocasionalmen e
Olea
y algunas Ge aniaceas pueden apa ece como
icolpo oidados. (Ve icolpados e iculados).
10.
Polen e acolpado
1. Polen con la o namen acion de la exina omando un e iculo
.....
2.
1.
Omamen acion de la exina no e iculada.
.......................
3.
2.
Polen equiáxico ( e icolpados) Oleaceas:
F axinus
2. Polen b e iaxico, de con o no ec angula . Colpos co os, localizados
en 10s angulos del g ano. Balsaminaceas:
Impa iens
3. Omamen acion de la exina e mgosa-baculada, o mada po baculas
anchas y exc ecencias meno es. (24
x
20 m). Linaceas:
Radiola
3. O namen ación de la exina o mada po espinulas g uesas y omas.
Lo an aceas:
Viscum
11.
Polen e apo ado
Ve el apa ado nume o 14 (polen es e anopo ado).
12.
Polen e acolpo ado
1. Polen de con o no mis o menos ec angula , en ision ecua o ial. El
po 0 se p esen a ala gado, siguiendo el ecuado .
Bo aginaceas: Tipo
Pulmona ia
(incluye
Li hospe mum)
1. Polen de con o no ci cula o elipsoidal, en isión pola .
..........
2.
2. Exina de omamen acion e iculada.
............................
3.
2. Exina de omamen acion psilada, escab ida o ugulosa
............
5.
3. Exina de o namen acion inamen e e iculada. Colpos es echos
y
pol
os ci cula es. Columelas isibles en seccion op ica.
Poligonaceas: Tipo
Rumex
3. Exina con un e iculo muy apa en e-.
...........................
4.

48
J. BELMONTE,
R.
P~REZ-OBIOL
&
J.M. ROURE
4. Colpos es echos, po os ec angula es. Colpos con una cons icción
en la zona ecua o ial. Ru aceas:
Ci us
4. Colpos es echos y po os ci cula es de diame o mayo a la abe u a
del colpo, ecuen emen e no isibles. Leguminosas:
Ce a onia
5. Colpos la gos y anchos, con cons icciones o up u as en la pa e
ecua o ial, que cons i uyen el po o. Violaceas:
Viola
5. Colpos co os. Po o ci cula de ap oximadamen e 5.5 pm de diame-
o. Exina g uesa; la nexina se p oyec a hacia el in e io en la zona
que odea al po o. (40-46 pm). Meliaceas:
Melia azede ach
13. Polen es e anocolpado
1. O namen acion de la exina lisa, psilada o escab ida. Con 6 o mas col-
pos lige amen e hundidos. Mesocolpio con exo. Polen de 16 a 20 pm
de diame o.
Rubiaceas: Tipo
Galium
(incluye
Aspe ula, Rubia, She a dia)
1. O namen acion de la exina de mic o e iculada a e iculada. Polen de
....................................
mas de 20 pm de diame o 2.
2. O namen ació mic o e iculada, lumen meno de 1 pm. Mesocolpios
planos en ision pola . P imulaceas:
P imula
2.
O namen acion e iculada. Lumen mayo de 1 pm de diame o.
Labiadas:
La andula, Men ha, Nepe a, Rosma inus, Sal ia, Thymus,
e c.
2. Polen con es colpos
y
es pseudocolpos. Colpos e dade os con
memb ana g anulosa. (28
x
18 pm). Hid o ilaceas:
Phacelia
14. Polen es e anopo ado (4 o mas po os)
1. Omamen acion de la exina lisa, psilada o escab ida
..............
2.
1. O namen acion equinada. Po os localizados en a eas lige amen e hun-
didas de la exina. Polen de 20 a 32 pm de diame o. Polen gene-
almen e con 4 po os. Campanulaceas
1. Exina ugulada, con aspec o de su cos ce eb oides. Tec um ondulado.
En gene al
5
po os, ocasionalmen e 4 o
7.
Ulmaceas:
Ulmus
2. Po os 5, ocasionalmen e 4, es ibulados y p ominen es. Exina lisa
con eng osamien os en las zonas ci cumpo ales. Be ulaceas:
Alnus
........................................
2.
Po os no es ibulados. 3.
3. Polen de mas de 20 pm de diame o. O namen acion de la exina es-
cab ida. Gene almen e con 3 po os, ocasionalmen e 4 o mas.
Ulmaceas:
Cel is
3. Polen de menos de 20 pm de diáme o. Po os lige amen e p ominen-
es, con inos eng osamien os en su bo de. En algun caso pueden ob-
se a se cupulas de la in ina. Núme o de po os de 3 a
7.
O namen a-
cion de la exina lisa. U icaceas:
U ica, Pa ie a ia
PÓLENES DE ESPECIES MEL~FERAS
49
Polen es e anocolpo ado
Polen con abe u as en núme o supe io a seis.
..................
2.
Polen con abe u as en núme o in e io a seis. Gene almen e 3,4 o 5.
Abe u as o madas po colpos anchos con cons icciones o up u as
que cons i uyen 10s po os. Omamen acion de psilada-escab ida a u-
gulada-es iada. Violaceas:
Viola
Abe u as o madas Únicamen e po es uc u as colpo adas
.......
3.
Abe u as o madas po es uc u as colpo adas si uadas en la zona
ecua o ial y po dep esiones po i o mes en el apocolpio. De
11
a 18
colpos la gos, anchos y con ex emos omos. Po os g andes, ala gados
en el sen ido del colpo. Omamen acion de psilada a escab ida. (30
x
29 pm). Poligalaceas:
Polygala
Abe u as en núme o de 8 (excepcionalmen e 9- 10). Colpos es echos,
de ex emos agudos, de longi ud mediana
y
limi es poc0 cla os. Po os
pequeños y bien de inidos, en el cen o de 10s colpos. O namen acion
psilada. Con o no del g ano ec angula -ob uso en ision ecua o-
ial. Bo aginaceas: Tipo
Symphy um
Abe u as en núme o de 10 (excepcionalmen e has a 12). Colpos an-
chos (5 pm), de ex emos omos y co os. Omamen acion escab ida.
Vision ecua o ial ci cula o elip ica. Bo aginaceas: Tipo
Bo ago
16.
Polen pe icolpado
Polen de con o no es e oidal. Colpos muy co os, en nume o muy ele-
ado. Omamen ación e iculada, con e iculo de g andes dimensiones
con cla as o baculas en sus lúmenes.
Poligonáceas:
Polygonum amphibium
17.
Polen pe ipo ado
1.
Polen he e opola . Po os dis ibuidos, en su mayo ía, en uno solo de
10s hemis e ios del polen. Juglandaceas:
Juglans
1. Polen no he e opola
.........................................
2.
2. Omamen ación de la exina lisa, escab ida, e ugosa o mic oequina-
da.
........................................................
10.
2. Omamen acion de la exina ne amen e equinada
.................
3.
2. Omamen acion de la exina e iculada .......................... 5.
3. Polen con abe u as ope culadas ...............................
4.
3. Polen con abe u as no ope culadas. Po os nume osos. Omamen a-
cion de la exina o mada po espinas dimo icas. Diame o del polen
de 60a 140 pm. Mal aceas:
Al haea, La a e a, Mal a
4. Polen de amaño mediano (40 pm ap ox.). Bo des de 10s po os no
muy bien de inidos. Opé culos equinados.
Ranunculaceas:
Ranunculus a ensis
4.
Polen de amaño g ande a muy g ande (85-130 pm). Omamen acion
50
J.
BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL
&
J.M. ROURE
o mada po espinas y espinulas. Gene almen e menos de 10 po os.
Opé culo con espina cen al. Cucu bi aceas:
Cucu bi a
5. Los po os es án localizados Únicamen e en el in e io de algunas de
10s lumenes del e iculo de la exina.
............................
6.
5.
Po os ubicados en cualquie o a localización
...................
7.
6. Los lumenes del e iculo que no poseen abe u a p esen an g anulos
o baculas. Poligonaceas: Tipo
Polygonum pe sica ia
6. Los lumenes del e iculo que no poseen abe u a no p esen an g anu-
10s o baculas. El apa en e e iculo del g ano se debe a la ausencia de
algunas baculas en su supe icie. Timeleaceas
7. Po os odeados po un anillo. Re iculo del g ano poc0 apa en e. Oca-
sionalmen e opé culo con o namen ación mas o menos equinada.
Ca io ilaceas
7. Po os no odeados po un anillo, gene almen e con sus bo des poc0
de inidos..
..................................................
8.
8.
Polen de amaño g ande a muy g ande (80-140 pm). O namen ación
o mada po un e iculo muy apa en e. Abe u as (de
9
a 15) odea-
das po g anulaciones. Cac áceas:
Opun ia
8. Polen de amaño pequeño a mediano.
..........................
9.
9. Abe u as pequeñas y en nume o a iable (gene almen e mh de 10)
de con o no i egula . Po os no ope culados dis ibuidos egula men-
e po la supe icie del polen. Los mu os del e iculo es án o mados
po baculas ap e adas muy isibles. Buxaceas:
Buxus
9. Abe u as medianas y en nume o a iable (gene almen e menos de
10, de 5 a 7), de bo des i egula es y ocasionalmen e ope culadas. O -
namen ación de la exina o mada po unos e iculos con mu os con-
inuo~
.
Anaca diaceas:
Pis acia
10. Po os bo deados po un anillo, ocasionalmen e lige amen e p ominen-
es .......................................................... 11.
10. Po os ni bo deados po un anillo ni p ominen es
..............
14.
................................
11. Polen con menos de 20 po os 12.
1
1. Polen con más de 20 abe u as dis ibuidas egula men e po la supe -
icie del g ano. Exina ne amen e ec ada y pe o ada.
Ama an áceas. Quenopodiáceas
12. Con 6 a 12 po os muy g andes, ocupando con el anillo, más de una
cua a pa e del diáme o del polen. Papa e áceas:
Fuma ia
12. Po os más pequeños. Omamen aci611 de la exina psilada, esciib ida ylo
nic oequinada
.....................
(Plan agináceas:
Plan ago)
1 3.
13. Más de 8 po os (10 a 14), egula men e dispues os, no p ominen es.
Plan aginiiceas:
Plan ago
ipo
lanceola s
13. Menos de 8 po os, anillos g andes y po os p ominen es.
Plan agináceas:
Plan ago
ipo
co onopus
14.
Polen de amaño pequeño (has a 16 pm), de 3 a
7
po os. (Ve polen
ipo ado). U icáceas:
U ica, Pa ie a ia
P~LENES
DE
ESPECIES MEL~ERAS
5
1
14. Polen de amaño mediano (23-28 pm). de
8
a 10 po os
.........
15.
15. Po os dis ibuidos de o ma egula po oda la supe icie del g ano,
ocasionalmen e poc0 apa en es. Plan aginaceas:
Plan ago
ip0
media
15. Po os ag upados de dos en dos, en 10s ex emos de unos su cos.
O namen acion de la exina mic oequinada. G osula iaceas:
Ribes
18.
Polen pe icolpo ado
Colpos de longi ud a iable, siemp e muy es echos. Po os ci cula es
muy pequeños. O namen acion de la exina de e iculada (lúmenes
meno es de 1 pm) a pe o ada. Columelas isibles en sección op ima.
Poligonaceas: Tipo
Rumex ace osa
(incluye
R. ace osella, R. aqua i-
cus, R. conglome a us, R. c ispus, R. ma i imus, R. ob usi olius, R.
pulche , R. sanguineus,
asi como algun ep esen an e del géne o
Po-
lygonum).
19.
Polen sincolpado
1. Polen espi oape u ado. Con o no es e oidal, de 30 a 37 pm de diame-
o. Omamen acion de la exina inamen e e iculada.
Be be idaceas:
Be be is, Mahonia
1. Polen no espi oape u ado. Colpos dispues os me idionalmen e ... 2.
2. Dos colpos me idianos eunidos en 10s polos
....................
3.
2. T es colpos usionados en la egion pola . O namen acion inamen e
e iculada. (24 pm diame o). P imulaceas:
P imula
3. Ma genes de 10s colpos mal de inidos. Polen longuiaxico (33
x
19 pm).
Esc o ula iaceas:
Pedicula is
3. Ma genes de 10s colpos bien delimi ados. Polen equiaxico. Colpos an-
chos con memb ana g anulosa. Exina e iculada.
Papa e aceas:
Hypecoum
Ocasionalmen e
Tama ix
p esen a 10s es colpos usionados po la
egion pola . (Ve icolpados e iculados).
20.
Polen he e ocolpado
1. Polen con seis abe u as, de las cuales es son colpo adas y es, in-
e calada~ con las an e io es, colpadas
..........................
2.
1.
Polen con nue e abe u as, de las cuales es son colpo adas y seis
colpadas (dos colpos sin po 0 en e cada colpo con po o). O namen-
acion de la exina de escab ida a ugulada. (24
x
22 pm).
Ve benaceas:
Ve bena
2. Polen meno de 20 pm. Abe u as colpo adas con las endoabe u as
p olongadas ecua o ialmen e. El con o no del polen p esen a, a me-
nudo, una cons iccion ecua o ial. (10-20
x
5-16
pm).
Bo aginaceas: Tipo
Myoso is.
(incluye
Cynoglossum
y
Li hospe mum)