Claves para la determinación de los pólenes de las principales especies melíferas de la Península Ibérica

O sis, 2: 27-54 (1986) , Cla es pa a la de e minación de 10s pólenes de las p incipales especies meli e as de la Peninsula Ibé ica Jo dina Belmon e, Ramon Pé ez-Obiol y Joan M. Rou e Depa amen de Bodnica. Facul a de Ciencies. Uni e si a Au onoma de Ba celona. Bella e a (Ba celona). I Key wo ds: honey, iden i ica ion keys, melyssopalinology, pollen, Spain. Abs ac . Keys o pollen iden i ica ion o he main melli eous species @om he Zbe ian pe- ninsula. This pape p esen s keys o he iden i ica ion o 216 plan axa and pollen ypes om species known o be melli e ous, om o he honeydew-p oducing plan s, and om companion and con aminan species. Resumen. Las cla es del p esen e a iculo incluyen 216 axones ege ales y ipos polinicos de especies meli e as ibé icas, asi como de plan as que p oducen miela os y de especies que apa- ecen como acompañan es y con aminan es en 10s analisis de las mieles. In oduccion En es e abajo se eunen, en o ma de cla es de iden i icación, 10s ca ac e- es di e enciales que pe mi en econoce 10s pólenes p esen es en las mie- les de la Peninsula Ibé ica. Han sido incluidos odos aquellos axones con- side ados como meli e os (Be mudez-Cañe e 1978, Bi i & Alemany 1979, Bone e al. 1985, C ane 1975, F ee 1970, Gomez & Saenz 1980, He ce 1939, Howes 1953, Lou eaux & Ve ge on 1964, Mau izio & Lou eaux 1960-1964, Pons 1904, Riccia delli & Pe sano 198 1, Ri a 1983, Ri e a 1964, Rome o 1973, Sala 1983, Sanz & T igue o 1970, Sawye 1981, Viei ez 1950a, b). Se a an ambién aquellos axones no conside ados me- li e os pe o que apa ecen en las mieles como esul ado de una con amina- ción o de la ecoleccion de miela os po pa e de las abejas. También se in- cluyen aquellas especies que, a juicio de 10s au o es, p esen an mo ologias muy p oximas que es impo an e di e encia pa a e i a posibles con u- siones. Pa a ob ene una mejo iden i icación de las o mas polinicas, e i ando 10s e o es que pueden p oduci se po obse acion simple y di ec a del polen, se ha seguido la écnica de la ace olisis (E d man 1943) an o pa a la p epa ación de las laminas de e e encia como pa a la de 10s sedimen os de las mieles. Se ecomienda ace oliza las mues as a analiza ya que mu- chos de 10s ca ac e es diagnos icos p opues os en la iden i icación son ap eciables Únicamen e después de aplicada es a écnica. 28 J. BELMONTE, R. P~REz-oBIOL & J.M. ROURE Es ambién ecomendable ene en cuen a el o igen geog a ico de 10s ma e iales meli e os es udiados, 10 cua1 ayuda a a esol e p oblemas plan eados en las de e minaciones especi icas, po compa acion en e las o mas polinicas de 10s sedimen os meli e os y las de la lo a local. La en ada a es as cla es de iden i icacion se ealiza a pa i de 23 o - mas polinicas (Fig. I), de inidas segun 10s esquemas clasicos de Faeg i & I e sen (1950-1975). Es as o mas polinicas han sido de inidas en uncion del nume o, dis ibucion, y na u aleza de las ca ac e is icas de las abe u- as del polen simple o de 10s ipos de polen compues o. Un segundo ni el en las cla es se es ablece median e la o namen acion de la exina, pa a 10 cua1 se han de inido seis g upos de o namen aciones (Fig. 2). En la mayo- ia de 10s casos, la iden i icacion llega a la ca ego ia de géne o o amilia, pe o si es posible llega has a la especie o el ip0 mo ol6gico. Cla es polinicas 1. Polen esiculado 1. Cons iccion en la zona de union de 10s sacos aé eos al cue po del g ano de polen. Se ap ecia discon inuidad en e la cupula del cue po ................................... del g ano y 10s sacos aé eos. 2. 1. No p esen a cons iccion. La o namen acion del cue po del g ano de polen se con inua sob e 10s sacos aé eos. ........................ 3. 2. Cue po del g ano (sin sacos aé eos) de con o no mas o menos es é i- co, amaño en e 40 y 70 pm. Exina de la cupula del g ano delgada (2-4 pm). Pinaceas: Pinus 2. Cue po del g ano de con o no mas elipsoidal, amaño supe io a las 80 pm (80-150 pm). Exina de la cupula del g ano muy g uesa (5-10 m). Pináceas: Abies 3. Cue po del g ano de con o no elipsoidal, de 60 a 100 pm. G oso de la exina de la cupula en e 4 y 7 pm. Sacos aé eos pequeños y de con- o no i egula . Pinaceas: Ced us 3. Cue po del g ano de con o no elipsoidal, de 70 a 120 pm. G oso de la exina de la cupula en e 3 y 4 pm. Sacos aé eos bien desa ollados. Pinaceas: Picea 2. Polen inape u ado 1. Exina con o namen acion lisa, psilada, g anulosa o e ugosa ..... .2. 1. Exina con o namen acion equinada. Espinas pequeñas, izigiles y uni- o memen e dispues as en la supe icie del g ano. La exina es escab i- da en e las espinulas (10s g anos se des uyen con la ace olisis). Lau áceas: Lau us P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 29 Figu a 1. Fo mas polinicas. a 1 VESICULADO O 2 l NAPERTURADO o('-Í-'J 3 MONOCOLPAW ("'-'J~ MONOPORADO c--"-JO DICOLPADO (Lj06 DIFORADO 00 7 TRICOLPAM) Q@ 9 TRICOLPORADO o('-='-J 10 TE TRACOLPADO ~~ 11 TETRAPORAW a0 12. TETRACOLWRAM) 00 13 ESTEFANOCOLPADO ((--jI=> 14 ESTEFANORXADO 00) I5 ESTEFANO- COLWRADO I6 TRIPORADO PERICOLPADO 3 O J. BELMONTE, R. P~~REZ-OBIOL & J.M. ROURE Figu a 1. (con inuacion). PERIPORADO FOSULADA RUGULADA ESTRIADA RETICULADA INSULADA Figu a 2. Tipos de onknen aciones exinicas. P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 31 Polen de con o no anguloso. Omamen acion o mada po elemen os gemados. Taxaceas: Taxus ............................................... Polen es é ico. 3. O namen ación o mada po un nume o a iable, gene almen e bajo, de gemas dispues as i egula men e en la supe icie en e amen e lisa del g ano de polen. Cup esaceas: Cup essus, Junipe us O namen ación de psilada a g anulosa, o mada po elemen os peque- ños, ag upados, o mando a eas o manchas. Salicaceas: Populus Polen monocolpado Exina con o namen acion equinada. Espinas de 5 a 8 pm de al o, dis ibuidas egula men e. Exina g uesa. El colpo puede queda disi- mulado po un opé culo. Nin eaceas: Nupha Exina con omamen acion no equinada ......................... 2. O namen ación de psilada a e ugosa-cla ada .................. 3. O namen acion de pe o ada a e iculada ....................... 6. Polen de o namen ación escáb ida, que se ap ecia como equinada a g an aumen o. Con o no del g ano elipsoidal he e opola (ocasional- men e dicolpado). Ama ilidaceas: Tipo Na cissus Polen de exina psilada, ugulada, e ugosa o baculada ........... 4. O namen ación de la exina psilada o débilmen e ugulada. Ma genes de 10s colpos lisos (30-55 x 15-33 um). Liliaceas: Tipo Allium, Tipo Ruscus, Tipo Poligona um O namen ación de la exina de psilada a e ugosa-baculada. Polen he e opola . Colpo muy la go con ma genes muy delgados y ondula- dos. Exina de 0.5 a 3 pm en la zona p oximal, que disminuye en g o- so hacia el colpo ............................................ 5. Exina psilada. Magnoliaceas: Magnolia Exina con elemen os o namen ales, de e ugosos a baculados, dis i- buidos i egula men e en su supe icie. Magnoliaceas: Li iodend on Exina pe o ada. Liliáceas: Tipo Con alla ia Exina con o namen acion e iculada. ........................... 7. Re iculo de lumen muy g ande, e iculo muy a iable disminuyendo no ablemen e hacia el colpo. (80 x 55 x 62 pm). Aga áceas: Aga e Re iculo egula o no, pe o de lumenes medianos o pequeños. ..... 8. Re iculo de lumen i egula . I idáceas: I is .................................... Re iculo de lumen egula . 9. Polen de g an amaño (50 x 80 pm o mas), e iculo que disminuye ha- cia el colpo. Liliaceas: Tipo Lilium Polen de meno amaño (25 x 10 pm), e iculo egula . Liliaceas: Tipo Na hecium 3 2 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE 4. Polen monopo ado 1. Exina psilada, e ugosa o escab ida. Po os ci cula es, con o no bien ................ de inido con un anil10 muy apa en e(G amineas) 2. 1. Exina e iculada. Po os de con o no i egula que se ap ecian po au- sencia del e iculo. Ti aceas: Typha. Espa ganiaceas: Spa ganium 2. Polen de menos de 45 pm segun el eje mayo . Diame o in e io del po 0 igual o meno a 4 pm. G amineas: Tipo Sil es e 2. Polen de mas de 45 pm segun el eje mayo . Diame o in e io del po 0 de mas de 4 pm. G amineas: Tipo Ce eales 5. Polen dicolpado 1. Colpos anchos, de longi ud media, eunidos en uno o en 10s dos po- los. Exina ina, de lisa a inamen e g anulosa o equinada. Ocasional- men e g anulos en 10s colpos. G anos pequeños. Papa e aceas: Tipo Hypecoum 1 Colpos la gos, eunidos en la egion pola (sincolpados). Colpos de ma genes mal de inidos. Polen longiáxico y de mayo amaño. Exina mas g uesa de omamen acion lisa o psilada. Esc o ula iáceas: Tipo Pedicula is 6. Polen dipo ado 1. Polen pequeño (1 5 pm), de b e iáxicos a equiáxicos. Exina escab o- sa-g anulosa. Dos po os (ocasionalmen e uno o mas), pequeños y ope culados. Mo aceas: Mo us 1. Polen de mayo amaño (35 x 65 pm). B e iáxicos. Exina con oma- men ación e iculada, egula y de amaño dec ecien e hacia 10s po- os. Po os mal de inidos, localizados a cada ex emo del eje mayo . Liliaceas: Colchicum Ocasionalmen e apa ece como dipo ado el polen de U icaceas y Can- nabaceas (Humulus), ambos incluidos en la cla e del polen ipo ado. 7. Polen icolpado O namen aci6n de la exina lisa, psilada, escab ida, g anulosa o e u- gosa Omamen acion de la exina gemada, psilada, cla ada o baculada. ..... 7.2 ............................. Omamen acion de la exina equinada. 7.3 O namen acion de la exina o eolada o pe o ada. .................. 7.4 Omamen acion de la exina osulada, ugulada o es iada ............ 7.5 Omamen acion de la exina e iculada, insulada o a eolada. .......... 7.6 P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 33 7.1. Polen icolpado, de liso a e ugoso 1. Omamen acion de la exina lisa o psilada. ....................... 2. 1. Omamen acion de la exina de escab ida a e ugosa. ............. 3. 2. Colpos es echos, de bo des asgados. La exina p esen a unos eng o- samien os en 10s bo des del colpo y en el apocolpio. Mesocolpio pla- no en ision pola . Esc o ula iáceas: Melampy um, Ve onica 2. Colpos anchos, con abe u a máxima en el ecuado y bo des bien de- limi ados aunque i egula es. Ex emos de 10s colpos edondeados. P ocesos omamen ales eunidos en a éolas. Leguminosas: Robinia pseudacacia 3. Omamen acion de la exina dis ibuida egula men e ............. 4. 3. Omamen acion de la exina dis ibuida de o ma i egula . ........ 6. 4. Polen de amaiio g ande. Ve ugas de ap ox. 2.5 pm de al o, densa- men e dis ibuidas. Exina de 5 a 6 pm. De longui a equiáxico. Plumbaginaceas: Plumbago capensis 4. Polen de amaiio mediano (25-35 pm) .......................... 5. 5. Columelas del ec um inas, uni o mes y ap e adas. Omamen ación a eces equinada. Polen casi equiáxicb. Ranunculaceas: Tipo Cal ha (incluye Adonis, Aquilegia, Delphinium) 5. Columelas del ec um g uesas y poc0 compac as. Cada e uga de la exina es a si uada en el ex emo de una columela. Exina eng osada en 10s bo des del colpo. Polen equiáxico. Ranunculaceas: Tipo Anemone 6. Omamen ación escab ida- e ugosa, discon inua. Columelas del ec- um dimo i icas, unas mas g uesas odeadas po anillos delgados debi- dos a la ausencia de columelas inas a su al ededo . Colpos la gos y abie os (22 pm). Ranunculáceas: Tipo Ranunculus 6. Omamen acion de escab ida a e ugosa, con inua y mas o menos densa. Columelas que en seccion op ica apa ecen, a menudo, eunidas en g upos. Colpos la gos y es echos (a eces abie os), lige amen e hundidos y con bo des di e enciados e i egula es. Pueden p esen a endoape u as muy cla as (T icolpo oidados) . . (Fagaceas: Que cus) 7. 7. Omamen acion de la exina e ugosa. Ve ugas i egula es y mas den- sas en la zona pola que en la ecua o ial. A ea pola mediana. Exina de menos de 2 pm de g oso (27-36 x 23-36 pm). Que cus caduci olios y ma cescen es 7. O namen acion de escab ida a ugulada. Exina de 2 o mas pm de g oso .. ..................................................... 8. 8. A ea pola pequeiia. (23-38 x 20-26 pm). Que cus ilex, Q. cocci e a 8. A ea pola g ande. (27-34 x 24-30 pm). Que cus sube (Ace , exina de poc0 oma nen ada a lige amen e e ugosa, ha sido in- cluida en 10s icolpados es iados). 34 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE 7.2. Polen icolpado, de gemado a baculado 1. Cla as polimo icas muy apa en es, que dec ecen en al u a y anchu a hacia el colpo. Aqui oliaceas: Ilex aqui olium 1. Omamen acion de la exina o mada po pequeñas baculas monomó - icas o dimo icas ............................................ 2. 2. Baculas monomo icas dis ibuidas egula men e po oda la supe i- cie del polen. G oso de la exina de 2.5 a 3 pm. Polen equiaxico. Col- pos abie os. Linaceas: Linum ca ha icum 2. Baculas dimó icas, las supe io es de dis ibucion i egula , las basa- les egula men e dis ibuidas. G oso de la exina de 2.5 a 3 pm. Po- len equiaxico. Colpos abie os. Linaceas: Linum bienne, L. usi a issimum 7.3. Polen icolpado, equinado 1. Omamen acion de la exina o mada po espinas de dos ipos: unas pequeñas dis ibuidas densamen e y o as g andes, de pun a oma, de dis ibucion laxa. Lo an aceas: Viscum ...... 1. Omamen acion o mada po espinas iguales o poc0 dis in as 2. 2. Espinas de mas de 1 pm de al u a .............................. 3. 2. Espinas de 1 pm de al u a como máximo. ....................... 4. 3. Polen de amaño mediano (48 x 41 pm), colpos la gos, con g anula- ciones. Espinas cónicas, dispues as sob e una e uga y espa cidas. Exina g uesa (2 a 4 pm). Vale ianaceas: Vale iana 3. Polen de amaño pequeño a mediano (21 a 23 pm), colpos medianos, con g anulaciones en su memb ana. Exina equinada- e ugosa poc0 cla a. Aizoaceas: Ca pob o us 4. Colpos la gos y elip icos, a menudo con g anulaciones o espinas. Exi- na eng osada en el apocolpio. Espinas densamen e ap e adas o espi- nas laxas. Vale ianaceas: Vale ianella 4. Colpos la gos y anchos, con ma genes cla os y ex emos no agudos. Espinas eunidas po su base, la omamen acion apa ece como mic o- e iculada. Memb ana del colpo con g anulos densos e i egula es. Papa e aceas: Papa e , Chelidonium, Glaucium, A gemone 7.4. Polen icolpado, de o eolado a pe o ado 1. Polen b e iáxico. Colpos muy co os (en ealidad son icolpo ados con endoabe u as casi ci cula es y poc0 isibles) con exina muy en- g osada a su al ededo dándole un aspec o ca ac ens ico. Tiliaceas: Tilia 1. Polen mas o menos equiáxico. ................................. 2. .................................. 1. Polen ne amen e longuiáxico 3. P~LENES DE ESPECIES MEL~ERAS 35 2. Polen de mediano a g ande. Colpos la gos, es echos, abie os y con g anulaciones sexinosas. Exina g uesa (mas de 3 pm), con pe o acio- nes pequeñas y densas que pueden apa ece como un e iculo. Colu- melas del ec um ami icadas a 2/3 de su longi ud. Con ol ulaceas: Con ol ulus 2. Polen pequeño. Colpos la gos, es echos y abie os, con 10s bo des mal de inidos. Exina eng osada ce ca del colpo y en el apocolpio. Co- lumelas inas y densas. Mesocolpio plano en ision pola . Esc o ula iaceas: Melampy um, Ve onica 3. Polen muy longuiáxico. Exina ec ada, gene almen e pe o ada, pe o ambién ondulada o psilada (muy a iable). Acan aceas: Acan hus mollis 3. Polen de con o no elipsoidal, en ision ecua o ial. Colpos la gos, con abe u a máxima en el ecuado , ex emos agudos y bo des poc0 cla- os. Memb ana del colpo g anulosa. Exina eng osada en 10s polos. Columelas isibles. Labiadas: Tipo S achys (incluye Ajuga, Clinopodium, Galeopsis, La- mium, Ma ubium, Scu ella ia, Side i is, Teuc ium). 7.5. Polen icolpado, de osulado a es iado 1. Colpos la gos, con abe u a máxima en el ecuado . Exina adelgazada al ededo del colpo. O namen acion es iada. Columelas pequeñas y poc0 isibles. Pólenes gene almen e longuiáxicos. Ace aceas: Ace 1. Colpos co os, muy abie os y de o ma mas p onunciada en el ecua- do . Colpos isiblemen e abie os hacia el ex e io . Omamen ación gene almen e es iada y, en algunos casos, ugulada. Es ías mas o menos densas y mas o menos ami icadas pa alelas al colpo. Colume- las isibles de ela i a impo ancia. Pólenes es e oidales o b e ia- xicos. Rosaceas: P unus 7.6. Polen icolpado, de e iculado a insulado (a eolado) 1. Lumenes del e iculo meno o igual a 1 pm (polen mic o e iculado) 2. 1. Lumenes del e iculo mayo de 1 pm (polen e iculado). ......... 1 1. 2. Colpos con g anulos o agmen os de la ec exina adhe ides a su mem- b ana.. ..................................................... 3. 2. Colpos lisos ................................................. 7. 3. Colpos con agmen os de ec exina. Polen -a eces icolpo oidado. Colpos con ampli ud máxima en el ecuado , con o nos cla os aunque i egula es y ex emos agudos. Pa e cen al del colpo a menudo p o- nunciada. Exina de 1 pm ap ox. de g oso . Columelas apenas isi- bles. (23 x 20 pm). Rosaceas: Rubus 3. Colpos con g anulos. ......................................... 4. 42 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE ecua o ialmen e, a eces mas la gas que el ancho del colpo. Exina equinada, espinas de mas de 1 pm de al o y eng osadas en la base. (mas de 70 pm). Cap i oliaceas: Lonice a 1. Polen de amaño mediano (menos de 50 pm) .................... 2. 2. Omamen acion de la exina o mada po diminu as espinas (mic oe- quinada). Exina g uesa y columelas isibles en seccion Óp ica. ..... 3. 2. Omamen acion de la exina o mada po espinas mas apa en es .... 4. 3. Polen es e oidal. Con o no ci cula en ision pola . Endoabe u as ci cula es. G oso de la exina disminuyendo hacia el colpo. (maximo 30 x 27 pm). Compues as: A emisia 3. Polen longuiáxico. Con o no sub iangula en ision pola . Endoabe - u a p olongada ecua o ialmen e. Exina muy g uesa en el mesocolpio. Compues as: Cen au ea 4. Espinas omas y con la base es echa, dispues as de o ma bas an e egula sob e la supe icie lisa del polen. Colpos co os, de ex emos edondeados y po 0 ci cula . Con o no iangula en ision pola . Lo an aceas: Viscum 4. Espinas agudas y con base ancha. Colpos de ex emos agudos. Po os ci cula es. Polen es e oidal ....................... (Compues as) 5. 5. P esencia de diminu as baculas en la supe icie, en e las espinas. Po- len de amaño mediano. (mayo de 25 pm). Compues as: Tipo Ci sium (incluye Achillea, An hemis, Bellis, Cha- momilla, Ch isan hemum, Tanace um). 5. Exina lisa o Únicamen e psilada en e las espinas. Polen de amaño meno . (menos de 25 pm). Compues as: Tipo Ás e (incluye A c ium, Bidens, Calendula, Ca - duus, Ca lina, Cyna a, Eupa o ium, Galac i es, Inula, Pe asi es, Pu- lica ia, Senecio, Se a ula, Silybum, Solidago, Tussilago). 9.3. Polen icolpo ado, de osulado a es iado I. Endoabe u a o mada po un po 0 ci cula bien de inido. ........ 2. 1. Endoabe u a o mada po una up u a o cons iccion ecua o ial . . 6. 2. Colpos la gos que dejan un educido iangulo pola . ............. 3. 2. Colpos co os, mas o menos anchos ............................ 4. 3. Omamen acion de la exina o mada po es ías bien ma cadas, mas o menos pa alelas al colpo, ocasionalmen e o mando un e iculo. Po- len de longuiaxico a es e oidal. Tamaño mayo de 30 m. Cis áceas: Tipo Helian hemum (incluye algunas especies de Cis us) 3. Omamen acion de la exina ce eb oide, muy laxa y debil, a eces dic- cil de obse a . Colpos muy la gos, de 6 pm de ancho en la zona ecua o ial. Endoabe u a o mada po po os que pueden llega a 20 pm de diame o. Polen de es e oidal a longuiaxico. Apocinaceas: Vinca P~LENES DE ESPECIES MEL~FERAS 43 4. Memb ana del colpo con espinas o e ugas. La o namen ación de la exina es a o mada po inas es ias pe pendicula es al colpo, en la egion ecua o ial. Polen ec angula -ob uso en isión ecua o ial. (30-36 pm de longi ud). Hipocas anaceas: Aesculus hippocas anum 4. Memb ana del colpo sin espinas ni e ugas. Omamen acion de la exina o mada po es ias mas o menos pa alelas al colpo en la zona del mesocolpio. .............................................. 5. 5. Polen de amaño meno de 24 pm. Omamen acion de la exina o - mada po es uc u as uguladas y es iadas. C asulaceas: Sedum 5. Polen de amaiio mayo de 24 pm. G oso de la exina uni o me en odo el g ano. Gencianaceas: Gen iana . Colpos ope culados ........................................... 7. 6. Colpos no ope culados. ....................................... 8. 7. Omamen acion de la exina de ugulada a es iada, muy débil y poc0 apa en e. Colpos co os. Polen equiáxico. Rosaceas: Sanguiso ba mino 7. Omamen acion de la exina es iada, muy ma cada. Colpos la gos. Rosaceas: Po en illa (incluye F aga ia) 8. Polen mayo de 35 pm de la go. Endoabe u as o madas po endo- colpos ans e sales. Omamen acion de la exina o mada po inas y densas es ias dispues as pe pendicula men e a 10s colpos en la zona ecua o ial. Rosaceas: Ag i nonia 8. Polen de amaño mayo o meno de 35 pm. Abe u as sin endocolpos ans e sales. O namen acion de la exina o mada po es ías no pe - pendicula es al colpo ......................................... 9. 9. O namen ación de la exina o mada po es ías mas o menos g uesas, cu adas y ami icadas. P esencia de puen es ecua o iales en cada col- PO. Rosaceas: P unus 9. Omamen acion de la exina o mada po es ias inas. Po o ep esen- ado po una up u a o una cons icción del colpo .............. 10. 10. Colpos con puen es y cons icciones a ni el ecua o ial. Rosáceas: Rubus 10. Colpos sin puen es ecua o iales. Los po os o abe u as in e nas es an ep esen adas po up u as i egula es. Rosaceas: Tipo C a aegus (incluye P unus, Py us, Rosa, So bus) 9.4. Polen icolpo ado, de e iculado a insulado 1. O namen acion de la exina e iculada, lumenes meno es de 1 pm (mic o e iculados). .......................................... 2. ............. 1. Omamen acion e iculada, lumenes de 1 pm o mas 12. 2. Abe u as ex e nas o madas po colpos co os que dejan un iangu- lo pola g ande. .............................................. 3. 2. Abe u as ex e nas o madas po colpos la gos que dejan un iangulo pola educido ............................................... 5. 44 J. BELMONTE, R. P~REZ-oBIOL & J.M. ROURE 3. Endoabe u as o madas po po os mas o menos ci cula es. Polen lon- guiaxico. Begoniaceas: Begonia 3. Endoabe u as elip icas o elipsoidales, o o madas po una cons ic- ción o up u a del colpo ...................................... 4. 4. Tamaño de 10s lumenes del e iculo disminuyendo en las p oximida- des de las abe u as. Colpos anchos. Ec o ula iaceas: Tipo Sc ophula ia (incluye Digi alis, Lina ia y Ve - bascum). 4. Tamaño de 10s lumenes del e iculo man eniéndose mas o menos cons an e en oda la supe icie del polen. Columelas isibles en sec- ción óp ica. Memb anas de 10s colpos lige amen e g anulosas. Saxi agaceas: Saxi iaga 5. Endoabe u as o madas po po os mas o menos ci cula es. ....... 6. 5. Endoabe u as o madas po po os elip icos, up u as en el colpo, cons icciones o abe u as c uci o mes. ......................... 7. 6. O namen ación de la exina o mada po un e iculo denso y muy ino con lumenes o oidales. Polen lige amen e longuiaxico, de 36 x x 32 ~1 map oximadamen e. En isión pola p esen a un con o no sub- iangula . Vi aceas: Vi is ini e a 6. O namen ación e iculada con lumenes de o ma dis in a. Polen es e- oidal de 21 a 35 pm de diame o. Columelas isibles en sección Óp- ica. Poligonaceas: Rumex 7. Endoabe u as o madas po po os de bo des deshilachados. Polen es- e oidal. Re iculo o mado po la supe posición de es ías. Anaca diaceas: Rhus 7. Endoabe u as o madas po po os de bo des no deshilachados .... 8. 8. Tamaño del polen meno de 20 pm ............................ 9. ........................... 8. Tamaño del polen mayo de 20 pm 10. 9. Endoabe u as ep esen adas po una cons icción del colpo. Mem- b ana del colpo g anulosa. Los lumenes del e iculo disminuyen en amaño hacia el colpo. Hid angeaceas: Hyd angea (incluye Philadelphus co ona ius) 9. Endoabe u as c uci o mes. Exina meno de 3 pm de g oso , que se , man iene uni o me en odo el g ano. Lumenes del e iculo mas o me- nos isodiamé icos. Gu í e as: Hype icum 10. Colpos p ominen es, con la endoabe u a ep esen ada po una cons- icción ecua o ial. Polen es e oidal, mas o menos iangula en isidn pola . De 40 a 60 pm de diame o. Co naceas: Co nus ...................................... 10. Colpos no p ominen es 1 1. 11. Polen longuiáxico. G oso de la exina mayo de 2 pm, con eng osa- mien os en las zonas pola es. Las columelas se p esen an mas dis an- ciada~ en la egi6n pola . (38 a 46 pm de diame o pola ). Poligonaceas: Tipo Polygonum bis o a, Tipo Fagopy um P~LENES DE ESPECIES MEL~ERAS 45 1 1. Polen b e iáxico. G oso de la exina meno de 2 m. Columelas no ap eciables. Exina sup a e iculada o o eolada. Endoabe u a de con- omo cuad angula , limi ada po 4 p ominencias mas o menos apa- en es. Ramnaceas: Tipo Rha nnus 12. Omamen acion de la exina sup a e iculada o o eolada. ........ 13. 12. Omamen acion de la exipa eu e iculada ...................... 20. 1 3. Polen longuiáxico .......................................... 14. 13. Polen de equiáxico a b e iáxico. ............................. 18. 14. En la omamen acion de la exina se ap ecian mas de 15 lumenes en el mesocolpio en Ia linea ecua o ial ............................ 15. 14. Menos de 15 lumenes en la linea ecua o ial del mesocolpio ..... 17. 15. Omamen acion de la exina o mada po un e iculo que iende a de- sapa ece en el apocolpio ................................... 16. 15. Omamen acion de la exina e iculada, p esen e en oda la supe icie del polen. Leguminosas: Tipo Ononis, Tipo Melilo us 16. Endoabe u as o madas po po os de con o no ne amen e elip ico. Las abe u as ex emas es an o madas po colpos con eng osamien os exinicos (cos illas). Leguminosas: Tipo La hy us 16. Endoabe u as ep esen adas po una cons iccion en el colpo locali- zada en la egion ecua o ial. Cos illas poc0 ma cadas. Leguminosas: Tipo As agalus 17. Endoabe u as o madas po po os de con o no ne amen e elip ico, mal de inidos. Colpos ex emos con o sin cos illas. Leguminosas: Tipo T i oliu n 17. Endoabe u as ne amen e elip icas, bien de inidas y odeadas po una cos illa anula . En isión ecua o ial, el polen p esen a un con o no ec angula ob uso. Leguminosas: Tipo Vicia 18. G oso de la exina in e io a 2 pm. Endoabe u as mal de inidas, o - madas po una up u a o cons iccion en la zona ecua o ial. En i- sion ecua o ial, el polen p esen a un con o no de iangula ob uso a ci cula . Leguminosas: Tipo Genis a (incluye Cy isus, Sa o hamnus y Ulex) 18. G oso delaexinademasde2~m ........................... 19. 19. Polen ne amen e b e iáxico. Colpos muy co os. Eng osamien os ca- ac e ís ic~~ al ededo del colpo. Tiliaceas: Tilia 19. Polen mas o menos equiáxico. Colpos la gos con endopo os. Eng o- samien os acusados en el colpo a ni el de la endoabe u a, omando el polen un aspec o muy ca ac e ís ic0 en isión pola . Columelas anchas. , Eu o biaceas: Eupho bia 20. Colpos abie os, con 10s bo des ensanchados en la zona ecua o- ial.. ..................................................... 26. 20. Colpos es echos de bo des pa alelos ......................... 2 1. 2 1. Endoabe u as mal de inidas, ep esen adas po una cons icción o up u a del colpo en la zona ecua o ial. Colpos la gos .......... 22. J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE Endoabe u as bien de inidas, ci cula es, elip icas o ec angula- ....................................................... es 23. Lumenes de e iculo dec eciendo en amaño hacia la zona ape u al, llegando a o ma un ma gen sin lumenes en 10s bo des del colpo. Salicaceas: Salix Lumenes del e iculo dec eciendo lige amen e en amaño hacia la zona ape u al, no se llegan a o ma ma genes en 10s bo des de 10s colpos. Polen de es e oidal a longuiáxico. Cap i oliaceas: Sambucus Endoabe u as o madas po po os ci cula es. ................. 25. Endoabe u as elip icas o ec angula es ....................... 24. Omamen acion de la exina o mada po un e iculo de pa edes g ue- sas con lumenes de o mas a iables que disminuyen en amaño en las p oximidades de 10s colpos. Ma gen en 10s colpos. Endoabe u as ec angula es. Polen de longuiáxico a es e oidal. (30 x 29 pm). A aliaceas: Hede a Omamen ación de la exina o mada po un e iculo bien de inido que pasa a o ma es iaciones en 10s ma genes de 10s colpos. En i- sion pola el polen p esen a un con o no iangula , anguloape u a- do. Longuiáxico-es e oidal. (30 x 27 pm). Sima ubaceas: Ailan hus al issima Omamen acion de la exina o mada po un e iculo de g andes 16- minas. De lige amen e b e iáxico a longuiáxico. Diame o del polen mayo de 25 pm. Colpos la gos con eng osamien os en 10s endopo- os. Cis aceas: Tipo Cis us Omamen ación de la exina o mada po un e iculo más ino. Polen es e oidal con un diame o, en gene al, in e io a 35 pm. Colpos la - gos y ce ados. Poligonaceas: Tipo Rumex Endoabe u as o madas po po os ci cula es, bien de inidos, o lige- .......................................... amen e elip icos. 27. Endoabe u as o madas po un colpo ans e sal, una cons icción o una up u a localizadas en la egion ecua o ial ................ 29. Endoabe u as o madas po po os anchos (en e 5 y 10 pm). Exina g uesa, de unas 3 pm. El e iculo p esen a un diame o de lumen mas .............. o menos cons an e en oda la supe icie del g ano 28. Endoabe u as o madas po po os mas pequeños. Exina mas delga- da, meno de 3 pm. Los lumenes del e iculo disminuyen de diáme- o hacia las p oximidades del colpo, o mando incluso un ma gen ec ado-pe o ado. Colpos anchos en el ecuado . (mas de 3 pm). Gencianaceas: Gen iana Endoabe u as o madas po po os de menos de 10 pm. de diame o. Exina de 3 pm de g oso en el cen o del mesocolpio y meno de 1 pm en 10s ma genes de 10s colpos. Polen meno de 30 pm de diame o. Celas áceas: Euonymus Endoabe u as o madas po po os de unas 10 pm de diame o. Exina de g oso mas o menos cons an e a a és del mesocolpio. Colpos la - gos que dejan un pequeño iangulo pola . Polen de mas de 40 m de diame o. Cucu bi aceas: Tipo B yonia (incluye Ecballium) 29. Colpos la gos. Omamen acion de la exina o mada po un e iculo con lumenes de amaño cons an e en oda la supe icie del polen. Pe- queños g anulos o baculas en el in e io de 10s lumenes. Cap i oliáceas: Vibu num 29. Colpos co os. Lumenes del e iculo de diame o mas o menos cons- an e en oda la supe icie del polen. Mu os simplibaculados. Colu- melas g uesas (1 a 1.5 pm de ancho). Exina de 3 a 3.5 pm de g ueso. Polen es e oidal de 30 a 33 pm de diame o. Oleaceas: Ligus um Ocasionalmen e Olea y algunas Ge aniaceas pueden apa ece como icolpo oidados. (Ve icolpados e iculados). 10. Polen e acolpado 1. Polen con la o namen acion de la exina omando un e iculo ..... 2. 1. Omamen acion de la exina no e iculada. ....................... 3. 2. Polen equiáxico ( e icolpados) Oleaceas: F axinus 2. Polen b e iaxico, de con o no ec angula . Colpos co os, localizados en 10s angulos del g ano. Balsaminaceas: Impa iens 3. Omamen acion de la exina e mgosa-baculada, o mada po baculas anchas y exc ecencias meno es. (24 x 20 m). Linaceas: Radiola 3. O namen ación de la exina o mada po espinulas g uesas y omas. Lo an aceas: Viscum 11. Polen e apo ado Ve el apa ado nume o 14 (polen es e anopo ado). 12. Polen e acolpo ado 1. Polen de con o no mis o menos ec angula , en ision ecua o ial. El po 0 se p esen a ala gado, siguiendo el ecuado . Bo aginaceas: Tipo Pulmona ia (incluye Li hospe mum) 1. Polen de con o no ci cula o elipsoidal, en isión pola . .......... 2. 2. Exina de omamen acion e iculada. ............................ 3. 2. Exina de omamen acion psilada, escab ida o ugulosa ............ 5. 3. Exina de o namen acion inamen e e iculada. Colpos es echos y pol os ci cula es. Columelas isibles en seccion op ica. Poligonaceas: Tipo Rumex 3. Exina con un e iculo muy apa en e-. ........................... 4. 48 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE 4. Colpos es echos, po os ec angula es. Colpos con una cons icción en la zona ecua o ial. Ru aceas: Ci us 4. Colpos es echos y po os ci cula es de diame o mayo a la abe u a del colpo, ecuen emen e no isibles. Leguminosas: Ce a onia 5. Colpos la gos y anchos, con cons icciones o up u as en la pa e ecua o ial, que cons i uyen el po o. Violaceas: Viola 5. Colpos co os. Po o ci cula de ap oximadamen e 5.5 pm de diame- o. Exina g uesa; la nexina se p oyec a hacia el in e io en la zona que odea al po o. (40-46 pm). Meliaceas: Melia azede ach 13. Polen es e anocolpado 1. O namen acion de la exina lisa, psilada o escab ida. Con 6 o mas col- pos lige amen e hundidos. Mesocolpio con exo. Polen de 16 a 20 pm de diame o. Rubiaceas: Tipo Galium (incluye Aspe ula, Rubia, She a dia) 1. O namen acion de la exina de mic o e iculada a e iculada. Polen de .................................... mas de 20 pm de diame o 2. 2. O namen ació mic o e iculada, lumen meno de 1 pm. Mesocolpios planos en ision pola . P imulaceas: P imula 2. O namen acion e iculada. Lumen mayo de 1 pm de diame o. Labiadas: La andula, Men ha, Nepe a, Rosma inus, Sal ia, Thymus, e c. 2. Polen con es colpos y es pseudocolpos. Colpos e dade os con memb ana g anulosa. (28 x 18 pm). Hid o ilaceas: Phacelia 14. Polen es e anopo ado (4 o mas po os) 1. Omamen acion de la exina lisa, psilada o escab ida .............. 2. 1. O namen acion equinada. Po os localizados en a eas lige amen e hun- didas de la exina. Polen de 20 a 32 pm de diame o. Polen gene- almen e con 4 po os. Campanulaceas 1. Exina ugulada, con aspec o de su cos ce eb oides. Tec um ondulado. En gene al 5 po os, ocasionalmen e 4 o 7. Ulmaceas: Ulmus 2. Po os 5, ocasionalmen e 4, es ibulados y p ominen es. Exina lisa con eng osamien os en las zonas ci cumpo ales. Be ulaceas: Alnus ........................................ 2. Po os no es ibulados. 3. 3. Polen de mas de 20 pm de diame o. O namen acion de la exina es- cab ida. Gene almen e con 3 po os, ocasionalmen e 4 o mas. Ulmaceas: Cel is 3. Polen de menos de 20 pm de diáme o. Po os lige amen e p ominen- es, con inos eng osamien os en su bo de. En algun caso pueden ob- se a se cupulas de la in ina. Núme o de po os de 3 a 7. O namen a- cion de la exina lisa. U icaceas: U ica, Pa ie a ia PÓLENES DE ESPECIES MEL~FERAS 49 Polen es e anocolpo ado Polen con abe u as en núme o supe io a seis. .................. 2. Polen con abe u as en núme o in e io a seis. Gene almen e 3,4 o 5. Abe u as o madas po colpos anchos con cons icciones o up u as que cons i uyen 10s po os. Omamen acion de psilada-escab ida a u- gulada-es iada. Violaceas: Viola Abe u as o madas Únicamen e po es uc u as colpo adas ....... 3. Abe u as o madas po es uc u as colpo adas si uadas en la zona ecua o ial y po dep esiones po i o mes en el apocolpio. De 11 a 18 colpos la gos, anchos y con ex emos omos. Po os g andes, ala gados en el sen ido del colpo. Omamen acion de psilada a escab ida. (30 x 29 pm). Poligalaceas: Polygala Abe u as en núme o de 8 (excepcionalmen e 9- 10). Colpos es echos, de ex emos agudos, de longi ud mediana y limi es poc0 cla os. Po os pequeños y bien de inidos, en el cen o de 10s colpos. O namen acion psilada. Con o no del g ano ec angula -ob uso en ision ecua o- ial. Bo aginaceas: Tipo Symphy um Abe u as en núme o de 10 (excepcionalmen e has a 12). Colpos an- chos (5 pm), de ex emos omos y co os. Omamen acion escab ida. Vision ecua o ial ci cula o elip ica. Bo aginaceas: Tipo Bo ago 16. Polen pe icolpado Polen de con o no es e oidal. Colpos muy co os, en nume o muy ele- ado. Omamen ación e iculada, con e iculo de g andes dimensiones con cla as o baculas en sus lúmenes. Poligonáceas: Polygonum amphibium 17. Polen pe ipo ado 1. Polen he e opola . Po os dis ibuidos, en su mayo ía, en uno solo de 10s hemis e ios del polen. Juglandaceas: Juglans 1. Polen no he e opola ......................................... 2. 2. Omamen ación de la exina lisa, escab ida, e ugosa o mic oequina- da. ........................................................ 10. 2. Omamen acion de la exina ne amen e equinada ................. 3. 2. Omamen acion de la exina e iculada .......................... 5. 3. Polen con abe u as ope culadas ............................... 4. 3. Polen con abe u as no ope culadas. Po os nume osos. Omamen a- cion de la exina o mada po espinas dimo icas. Diame o del polen de 60a 140 pm. Mal aceas: Al haea, La a e a, Mal a 4. Polen de amaño mediano (40 pm ap ox.). Bo des de 10s po os no muy bien de inidos. Opé culos equinados. Ranunculaceas: Ranunculus a ensis 4. Polen de amaño g ande a muy g ande (85-130 pm). Omamen acion 50 J. BELMONTE, R. P~REZ-OBIOL & J.M. ROURE o mada po espinas y espinulas. Gene almen e menos de 10 po os. Opé culo con espina cen al. Cucu bi aceas: Cucu bi a 5. Los po os es án localizados Únicamen e en el in e io de algunas de 10s lumenes del e iculo de la exina. ............................ 6. 5. Po os ubicados en cualquie o a localización ................... 7. 6. Los lumenes del e iculo que no poseen abe u a p esen an g anulos o baculas. Poligonaceas: Tipo Polygonum pe sica ia 6. Los lumenes del e iculo que no poseen abe u a no p esen an g anu- 10s o baculas. El apa en e e iculo del g ano se debe a la ausencia de algunas baculas en su supe icie. Timeleaceas 7. Po os odeados po un anillo. Re iculo del g ano poc0 apa en e. Oca- sionalmen e opé culo con o namen ación mas o menos equinada. Ca io ilaceas 7. Po os no odeados po un anillo, gene almen e con sus bo des poc0 de inidos.. .................................................. 8. 8. Polen de amaño g ande a muy g ande (80-140 pm). O namen ación o mada po un e iculo muy apa en e. Abe u as (de 9 a 15) odea- das po g anulaciones. Cac áceas: Opun ia 8. Polen de amaño pequeño a mediano. .......................... 9. 9. Abe u as pequeñas y en nume o a iable (gene almen e mh de 10) de con o no i egula . Po os no ope culados dis ibuidos egula men- e po la supe icie del polen. Los mu os del e iculo es án o mados po baculas ap e adas muy isibles. Buxaceas: Buxus 9. Abe u as medianas y en nume o a iable (gene almen e menos de 10, de 5 a 7), de bo des i egula es y ocasionalmen e ope culadas. O - namen ación de la exina o mada po unos e iculos con mu os con- inuo~ . Anaca diaceas: Pis acia 10. Po os bo deados po un anillo, ocasionalmen e lige amen e p ominen- es .......................................................... 11. 10. Po os ni bo deados po un anillo ni p ominen es .............. 14. ................................ 11. Polen con menos de 20 po os 12. 1 1. Polen con más de 20 abe u as dis ibuidas egula men e po la supe - icie del g ano. Exina ne amen e ec ada y pe o ada. Ama an áceas. Quenopodiáceas 12. Con 6 a 12 po os muy g andes, ocupando con el anillo, más de una cua a pa e del diáme o del polen. Papa e áceas: Fuma ia 12. Po os más pequeños. Omamen aci611 de la exina psilada, esciib ida ylo nic oequinada ..................... (Plan agináceas: Plan ago) 1 3. 13. Más de 8 po os (10 a 14), egula men e dispues os, no p ominen es. Plan aginiiceas: Plan ago ipo lanceola s 13. Menos de 8 po os, anillos g andes y po os p ominen es. Plan agináceas: Plan ago ipo co onopus 14. Polen de amaño pequeño (has a 16 pm), de 3 a 7 po os. (Ve polen ipo ado). U icáceas: U ica, Pa ie a ia P~LENES DE ESPECIES MEL~ERAS 5 1 14. Polen de amaño mediano (23-28 pm). de 8 a 10 po os ......... 15. 15. Po os dis ibuidos de o ma egula po oda la supe icie del g ano, ocasionalmen e poc0 apa en es. Plan aginaceas: Plan ago ip0 media 15. Po os ag upados de dos en dos, en 10s ex emos de unos su cos. O namen acion de la exina mic oequinada. G osula iaceas: Ribes 18. Polen pe icolpo ado Colpos de longi ud a iable, siemp e muy es echos. Po os ci cula es muy pequeños. O namen acion de la exina de e iculada (lúmenes meno es de 1 pm) a pe o ada. Columelas isibles en sección op ima. Poligonaceas: Tipo Rumex ace osa (incluye R. ace osella, R. aqua i- cus, R. conglome a us, R. c ispus, R. ma i imus, R. ob usi olius, R. pulche , R. sanguineus, asi como algun ep esen an e del géne o Po- lygonum). 19. Polen sincolpado 1. Polen espi oape u ado. Con o no es e oidal, de 30 a 37 pm de diame- o. Omamen acion de la exina inamen e e iculada. Be be idaceas: Be be is, Mahonia 1. Polen no espi oape u ado. Colpos dispues os me idionalmen e ... 2. 2. Dos colpos me idianos eunidos en 10s polos .................... 3. 2. T es colpos usionados en la egion pola . O namen acion inamen e e iculada. (24 pm diame o). P imulaceas: P imula 3. Ma genes de 10s colpos mal de inidos. Polen longuiaxico (33 x 19 pm). Esc o ula iaceas: Pedicula is 3. Ma genes de 10s colpos bien delimi ados. Polen equiaxico. Colpos an- chos con memb ana g anulosa. Exina e iculada. Papa e aceas: Hypecoum Ocasionalmen e Tama ix p esen a 10s es colpos usionados po la egion pola . (Ve icolpados e iculados). 20. Polen he e ocolpado 1. Polen con seis abe u as, de las cuales es son colpo adas y es, in- e calada~ con las an e io es, colpadas .......................... 2. 1. Polen con nue e abe u as, de las cuales es son colpo adas y seis colpadas (dos colpos sin po 0 en e cada colpo con po o). O namen- acion de la exina de escab ida a ugulada. (24 x 22 pm). Ve benaceas: Ve bena 2. Polen meno de 20 pm. Abe u as colpo adas con las endoabe u as p olongadas ecua o ialmen e. El con o no del polen p esen a, a me- nudo, una cons iccion ecua o ial. (10-20 x 5-16 pm). Bo aginaceas: Tipo Myoso is. (incluye Cynoglossum y Li hospe mum)