EESTI MAAÜLIKOOL
Põllumajandus- ja keskkonnains i uu
Hugo P in s
ERINEVATE MAJANDAMISVIISIDE MÕJU
RANNAROHUMAADE JOOKSIKLASTE (CARABIDAE)
KOOSLUSTELE
IMPACT OF DIFFERENT MANAGEMENT PRACTICES OF
COASTAL GRASSLANDS ON GROUND BEETLES
Bakalau euse öö
Loodus u ismi õppeka a
Juhendajad: Kaa el Samme , MSc
Ind ek Mel s, PhD
Ta u 2022
Ees i Maaülikool
K eu zwaldi 1, Ta u 51014
Bakalau euse öö lühikokku õ e
Au o : Hugo P in s
Õppeka a: Loodus u ism
Pealki i: E ine a e majandamis iiside mõju anna ohumaade jooksiklas e (Ca abidae)
kooslus ele
Lehekülgi: 43
Jooniseid: 17
Tabeleid: 2
Lisasid: 0
Osakond: Elu ikkuse ja loodus u ismi
õppe ool
Uu imis aldkond: B250, loomaökoloogia
Juhendaja(d): Kaa el Samme , MSc ja
Ind ek Mel s, PhD
Kai smiskoh ja aas a: Ta u 2022
Jooksiklased (Ca abidae) kuulu ad ma dikalis e (Coleop e a) sel si, ning neid kasu a akse
ih i e ine a e keskkonnaseisundi uu ingu e läbi iimiseks. Rannaniidud on ainulaadse
aimes ikuga liigi ikkad poollooduslikud kooslused, mida on inimesed sadu aas aid
kujundanud.
Töö peamiseks eesmä giks on uu ida jooksiklas e kooslusi ja e ine a e anna ohumaade
majandamis iiside (ka ja amine, majandama a) mõju nendele.
Jooksiklased kogu i kahe nädala jooksul (juulis ja augus is) Lääne-Ees i ja Pä numaa
anna ohumaadel . Isendeid kogumiseks kasu a i pinnasepüüniseid, mis kae a i maasse ja
jäe i kohapeale neljaks ööpäe aks. Rohumaad paiknesid kahel e ine al aluski imil ja
maas iku ajoonis: lii aki il Lii i-Lahe annikumadalikul madalikul ja lubjaki il Lääne-
Ees i madalikul. Kogu ud isendid mää a i liigi õi ajadusel ainul pe ekonna asemeni
ning analüüsi i nende isendi- ja liigi ikkus e ine a el anna ohumaadel.
Ranna ohumaade ka ja amine mõju as jooksiklas e isendi– ja liigi ikkus lii aki i
aluski imiga ka jamaadel, kuid mä kimis ää se e ine us ei ulnud sisse kui õ elda
majandama a ohumaid lubjaki i aluski imiga ka ja a a a e annanii udega. Ka ja a a al
lii aki il oli isendeid ala koh a keskmisel kaks kuni kolm ko da ohkem (201) kui
ülejäänud aladel (80, 56, 63) ning liigi ikkus oli peaaegu 2 ko da suu em (22, 16, 12, 12)
õ eldes lubjaki i p oo ialadega. Lii i-Lahe annikumadaliku p oo ialal lei i kaks
Diach omus ge manus’e isendi , liiki ei ole a em Ees is lei ud. See õib iida a liigi
le ikua eaali põhja poole nihkumisele, kuna on selle liigi kõige põhjapoolseim leid.
Rannanii ude majandamismõju jooksiklas ele pole a em Ees i ingimus es uu i ud.
An ud öö annab esialgsed ulemused ning selle najal on õimalik laialdasemal uu ida
anna ohumaade majandamismõjusid jooksiklas e kooslus ele.
Mä ksõnad: jooksiklased, annanii ude majandamine, ka ja amine, lii aki i aluski im,
lubjaki i aluski im,
Es onian Uni e si y o Li e Sciences
K eu zwaldi 1, Ta u 51014
Abs ac o Bachelo ´s Thesis
Au ho : Hugo P in s
Special y: Na u e Based Tou ism
Ti le: Impac o di e en managemen p ac ices o coas al g asslands on g ound bee les
Pages: 43
Figu es: 17
Tables: 2
Appendixes: 0
Depa men : Chai o Biodi e si y and
Na u e Tou ism
Field o esea ch: B250, animal ecology
Supe iso s: Kaa el Samme , MSc and
Ind ek Mel s, PhD
Place and da e: Ta u 2022
G ound bee les (Ca abidae) a e a amily o bee les (Coleop e a) who a e o en used in
en i onmen al moni o ing and esea ches. Coas al g asslands a e species ich semina u al
habi a s wi h unique ege a ion, which ha e been shaped by human ac i i es o hund eds
o yea s.
The aim o he s udy is o ind ou how di e en managemen p ac ices (g azing,
abandonmen ) impac he g ound bee les li ing on coas al g asslands.
G ound bee les we e collec ed wi hin wo weeks (July and Augus ) om Wes e n-
Es onian and Pä numaa coas al g asslands. Specimen we e collec ed using pi all aps,
which we e le in he g ound o ou nigh s. G asslands we e loca ed on wo di e en
bed ocks: sands one and limes one. Collec ed g ound bee les we e de e mined and hei
species ichness and abundance on di e en coas al g asslands was analysed.
G azing on coas al g asslands had an e ec on abundance and species ichness o g ound
bee les on pas u es wi h sands one bed ock, bu he e we e no signi ican di e ences
compa ing abandoned g asslands o g asslands wi h limes one bed ock. The e we e wice
o h ee imes as many specimens on g azed sands one a eas (201) han on he o he a eas
(80, 56, 63) and species ichness was almos wice as high (22; 16; 12; 12) compa ed o
limes one si es. On a si e nex o he gul o Riga wo specimen o Diach omus ge manus
we e ound, ha species has ne e been ound in Es onia be o e. Disco e y suppo s he
claim o species sp eading owa ds No h, because i is he No he nmos inding o he
species.
How managing coas al g asslands a ec s g ound bee les has no been s udied in Es onian
condi ions be o e. The s udy gi es esul s which can la e be used o u he esea ch he
e ec s o managing coas al g asslands on g ound bee les.
Keywo ds: g ound bee les, coas al g asslands managemen , g azing, sands one bed ock,
limes one bed ock,
SISUKORD
SISSEJUHATUS....................................................................................................................5
1.ÜLDOSA.............................................................................................................................6
1.1. Jooksiklas e süs emaa iline kuulu us ja kehaehi us...................................................7
1.2. Jooksiklas e ökoloogia ja le ik……………………………………………………...8
1.3. Ranna ohumaad........................................................................................................16
1.4. Eelne ad uu ingud e i majandamis iiside mõjus jooksiklas ele.............................16
2. MATERJAL JA METOODIKA.......................................................................................19
2.1. P oo ialad.................................................................................................................19
2.2. P oo ide kogumise me oodika..................................................................................21
2.3. P oo ide säili amine, mää amine ja analüüs.............................................................23
2.4 Andme e s a is iline analüüs………………………………………………………..24
3. TULEMUSED..................................................................................................................25
3.1. E i aluski imi mõju a ukusele ja liigi ikkusele…………………………….……..27
3.2. E i majandamis iiside mõju a ukusele ja liigi ikkusele………………………….30
3.3 Kogu ud liikide elupaigalised eelis used……………………………………………34
4. ARUTELU.......................................................................................................................36
KOKKUVÕTE.....................................................................................................................38
TÄNUAVALDUSED..........................................................................................................39
KASUTATUD KIRJANDUS..............................................................................................40
5
SISSEJUHATUS
Jooksiklased on ma dikalis e (Coleop e a) sugukond, maailmas on eada umbkaudu 40 000
liiki jooksiklasi (Slipinski j . 2011) ning Ees is on lei ud üle 270 liigi (Me i ee & Remm
1973). Tih i uu i akse e ine a e majandamis iiside mõjusid nendele pu uka ele, ses neid on
lih ne koguda, nad on mi mekesised ja e ine a e ökoloogilis e nõudmis ega (Desende
1994).
Tulene al soojene as kliimas on mi me e liikide le iku pii id nihkunud põhja poole,
seda ka ma dikalis el (Chen j . 2011; Logan & Powell 2001). Liikumine põhja poole oimub
mi u ko da kii emini kui a asema el aas akümne el (Chen j . 2011). See õ u on õenäoline,
e ka Ees i jooksiklas e auna on muu unud õ eldes a asema e uu ingu ega.
Rannaniidud on ainulaadse aimes ikuga poollooduslikud kooslused, mis on sageli
üleuju a ud ulene al o mides ja suu ees ning mida on Eu oopas ähe alles ja mis on
Eu oopa Liidu Elupaikade di ek ii i lisa 1 nimeki jas ole elupaik (EL Elupaikade di ek ii ).
Selleks, e annaniidud püsiksid uleb neid hooldada, kas läbi ka ja amise õi nii mise.
Lääne-Ees is asu ad Eu oopa suu imad ja e iklikuimad annaniidud, seepä as on Ees il
as u us kai s a nende elu ikkus , hooldades neid õige e majandamis iisidega -
adi sioonilisel on enamus annanii e ka ja a a ad (Lo man & Rannap 2020). Selleks, e
majandamis iisid oimiksid e ek ii sel , on ajalik undma õppida majandamis iiside
mõjusid kompleksemal e ine a ele elus iku ühmadele, mi e ainul aimedele, lindudele ja
kahepaikse ele, ning ka uu ele liikidele, kelle le ikua eaalid õi ad nihkuda põhja poole.
Käesole as öös keskendun jooksiklas ele, kes on olulised kasu id põllumajandusmaas ikus,
uu ides majandamis iiside (ka ja amine, mi emajandamine) mõju nende liigi ikkusele ja
a ukusele anna ohumaadel
Töö hüpo eesideks on:
● ma dikalis e le ikua eaalide nihkumisega põhja poole, õib Ees i aunasse olla
lisandunud uusi liike;
● anna ohumaade ka ja amine ning aluski im/maas iku ajoon mõju ab jooksiklas e
liigi ikkus ja a ukus .
6
1. ÜLDOSA
1.1. Jooksiklas e süs emaa iline kuulu us ja kehaehi us
Jooksiklased kuulu ad ma dikalis e (Coleop e a) sel si ja öö ma dikalis e (Adephaga)
alamsel si (Me i ee ja Remm 1973). Habe mani (1968) jä gi on jooksiklas e, nagu ka eis e
pu uka e keha kae ud uge a ki iinkes aga ja see jaguneb kolmeks peamiseks osaks (joonis
1): pea, indmik ja agakeha. Enamikel jooksiklas el on kaks paa i iibu: lennu ii ad ja
ka e ii ad, kuid mõnedel liikidel puudu ad lennu ii ad õi on need aanda enenud.
Ka e ii ad ka a ad keha agaosa (Habe man 1968).
Joonis 1. Jooksiklase kehaehi us kõhupoolel (au o i joonis).
7
Jooksiklas el on kolm paa i jalgu (joonis 1): üks paa jalgu asub eespuusadel, eine
keskpuusadel ja kolmas paa agapuusadel. Tagumis e jalgade puuslülid ula u ad põiki üle
esimese s e niidi - see on üks oluline öö ma dikalis e süs emaa iline unnus (Me i ee &
Remm 1973). E ine usi jooksiklas e ja eis e ma dikalis e sugukondade ahel on muudki.
Jooksiklas el on nii jad undlad ja iie-lülilised käpad ning lisaks on jooksiklas e agakehal
näha a al kuus s e nii i (joonis 1).
Joonis 2. Jooksiklas e pea ehi us (au o i joonis).
Jooksiklase peas (joonis 2) on paa silmi ja undlaid ning üla- ja alahuul.
Viima imaini ud huul e külge kinni u ad jooksiklas el huulekobijaid ning ülalõuad ja
alalõuad koos lõugkobija ega (Habe man 1968).
Jooksiklased e ine ad üks eises oi umis iisi pooles ning see õ u on neil
äljakujunenud e ine a kuju ja ehi usega lõuad (E ans 1994). Näi eks eojooksikul (Cych us
ca aboides), kes oi ub igudes , on pea ja lõuad peenikesed ja pikad (joonis 3), õimaldades
al saaki eoka bis kä e saada (Me i ee ja Remm 1973).
8
Joonis 3. Teojooksiku (Cych us ca aboides) pea (au o i joonis).
1.2. Jooksiklas e ökoloogia ja le ik
Suu em osa jooksiklasi on öö oidulised (Me i ee ja Remm 1973), kuid sugukond
e ikuna on mi mekesise oi umisega ( abel 1), on liike, kes söö ad su nud loomi, eised
jällegi oi u ad aimedes ja e i i nende seemne es (C owson 1981, Habe man 1968), mõned
liigid õi ad süüa ka seeni (Dawson 1965).
Jooksiklased kuulu ad äismoondega pu uka e (Holome abola) hulka, nad läbi ad
elu jooksul neli e ine a s aadiumi : muna, as se, nuku ning almiku-s aadium (Habe man
1968). Ees is ela a es jooksiku es enamik paa i u ad ja mune ad ke adel ning al e
eeda ad nad almikuna, mis omako da ähendab, e suu em osa neis elab üle aas a ning
esineb liike, kes ela ad ka kolme aas aseks (Habe man 1968). Muna-s aadium on kõige
lühem, osadel liikidel koo u ad as sed p ak ilisel kohe peale seda kui emasloom on
munenud. Nende liikide puhul on egemis o o i ipaa iaga ehk munad püsi ad emasloomas
e e emb üogeneesi pe ioodi. Täpsel ei ole eada, miks on ea ud jooksiklased seda iisi
kohas unud, kuid a a akse, e selleks õib olla jä glas e kai se õimalike öö loomade ees ,
kes jooksiklas e munades oi u ad (Liebhe ja Ka anaugh 1985). Röö loomadele on
jooksiklas e munad ke ge saak, kuna enamik sugukonna liikides muneb maapinnale
(Habe man 1969). Vas ses aadium kes ab jooskilas el keskmisel kaks kuud (Habe man
1969). Nii nagu almiku el on ka as se el (joonis 4) e ine ad iisid oi umiseks, kõige
le inumad on öö oidulised as sed, leidub ka aim oidulisi, sega oidulisi ning pa asii seid
(Thompson 1979).
9
Tabel 1. Käesole as öös mää a ud jooksiklas e liikide unk sionaalsed unnused - suu us, lennu õime, oi umine, paljunemisaeg, niiskuslembesus,
al i umine ning eelis a ud elupaigad, abelis on älja jäe ud pe ekonnani mää a ud isendid (Habe man 1968; Aleksee j 2021; Lind o h 1992;
He ing & Plach e 1997; T au ne j . 1988; A nd & Hielsche 2007; Hayashi & Sugiu a 2021; Dawson 1965; Ribe a j . 1999; Wallin 1989; Ha ey
j . 2008; Ca bonne j . 2020; Kędzio j . 2020; Tamu is j . 2008).
Liik
Suu us
Tii ad
Toi
Paljunemisaeg
Niiskuslembus
Tal i ub
Eelis a ud elupaik
Ca abus con exus Fab icius 1775
18*
-
öö oiduline
ke ad
ei
almik
a a ud
Ca abus co iaceus Linnaeus 1758
36
-
öö oiduline
sügisel
ei
as ne,
almik
me s
Ca abus glab a us Paykull 1790
24
-
öö oiduline
su el
jah
as ne
pole
Ca abus g anula us Linnaeus 1758
17
-
öö oiduline
ke ad
jah
almik
a a ud
Ca abus ho ensis Linnaeus 1758
25
-
öö oiduline
su i
ei
almik
me s
Ca abus nemo alis Mülle 1764
23
-
öö oiduline
ke ad
ei
almik
pole
Cli ina osso Linnaeus 1758
6
+
öö oiduline
ke ad
jah
almik
a amaas ik
Cych us ca aboides Linnaeus 1758
16
-
eod
sügis
ei
as ne
me s
Elaph us cup eus Du schmid 1812
8
+
öö oiduline
ke ad
jah
almik
pole
Elaph us uliginosus Fab icius 1792
9
+
öö oiduline
ke ad
jah
almik
pole
Neb ia u escens S öm 1768
10
+
öö oiduline
sügis
ei
as ne
annik
Oxypselaphus obscu us He bs 1784
5
+/-**
öö oiduline
sügis
ei
almik,
as ne
me s
Panagaeus c uxmajo Linnaeus 1758
8
+
öö oiduline
ke ad
ei
almik
pole
Lo ice a pilico nis Fab icius 1775
7
+
les ad
ke ad
jah
almik
kaldad
Ama a aulica Panze 1797
12
+
sega oiduline
su i
jah
as ne,
almik
pole
Ama a eu yno a Panze 1797
11
+
aim oiduline
ke ad
ei
almik
a amaas ik
Ama a lunicollis Schiød e 1837
8
+
sega oiduline
ke ad
jah
almik
pole
16
1.4. Eelne ad uu ingud e i majandamis iiside mõjus jooksiklas ele
Eelne al on eh ud majandamis iiside mõjude uu inguid jooksiklas e kooslus ele mi meid
ning jooksiklased on üks kõige ohkem uu i ud selg oo u e ühm maailmas (Desende j .
2007). Kuid need uu ingud pole häs i õ elda a ad, kuna a asemad ööd ei käsi le
annanii ude ka ja amise ja mi e ka ja amise mõju an ud sugukonnale sa nase maas iku ja
kliimaga pii konnas.
Unga is eh i uu ing, milles aadeldi milline on jooksiklas e liigi ikkus me sas,
ohumaal ning me sa ja ohumaa se aaladel. Jooksiklas e kogumiseks kasu a i
pinnasepüüniseid. Uu imise käigus lei i, e kõige liigi ikkamad elupaigad olid ohumaad
ning kõige liigi aesemad me sad, samu i oli ohumaadel ja se aaladel kõ gem keskmine
liikide a kui me sas. Kuid se aala ei olnud nii liigi ikas kui algul ole a i. Kolm
dominan se liiki moodus asid 65% kõikides püü ud jooksiklas es (Elek & To hme esz
2010).
Inglismaal läbi iidud uu ingus lei i, e jooksiklas e liigi ikkus ei olnud suu em
ka ja a a a el aladel kui ka ja ama a aladel. Kuid selles hoolima a oli isendeid ka jamaadel
poole õ a ohkem kui ka ja ama a aladel ning kaks peamis liiki (P e os ichus madidus,
P e os ichus melana ius) moodus asid 80,2% kõikides isendi es . Uu ing iidi läbi kolmel
e ine a üüpi ohumaal: ka ja ama a ohumaa, eis e ka jamaa ning lammas e ka jamaa.
Ka jamaad olid kõik madala ka ja amiskoo musega, mis õ u oodi öös älja, e see õib
olla ka põhjus miks liigi ikkus ei olnud ka jamaadel suu em (Lyons j . 2017).
Ka ja amise posi ii se mõju lei i uu imuses, mis iidi läbi Šo imaal. Tööga soo i i
eada saada, kuidas e ine ad ka ja amis iisid mõju a ad jooksiklas e a ukus . Uu i i kolme
e ine a pii konda, kus kasu a i nelja e ine a ka ja amismee odi , igas pii konnas oli 8
e ine a ala, iga ala oli 3,3 hek a i . Ka ja amis iisideks olid: a) lammas e ka ja amine kõ ge
in ensii susega, b) lammas e ka ja amine madala in ensii susega, c) sega-ka ja amine
madala in ensii susega, d) ka ja ama a jä mine. P oo e kogu i aladel nelja aas a jooksul
kasu ades pinnasepüüniseid. Uu ingu ulemus es selgus, e kõige suu em isendi- ja
liigi ikkus oli kõ ge in ensii susega ka ja a a a el aladel (a), kõige madalam oli aga
ka ja ama a aladel (Pozsgal j . 2022).
Ko du al on uu i ud ka jooksiklas e esinemis niidu ja me sa pii il. Me auu ingu
(Magu a, Lö ei 2020) alusena kasu a i e ine aid a asemaid eadus öid ning kokku kogu i
andmeid 30 e ine as allikas . Töö näi as, e e ine a keha suu usega jooksiklased eelis a ad
17
e ine aid elupaiku. Jooksiklased jao a i kolme ühma, aluseks oli isendi e keskmine
kehapikkus - alla 10,5 mm pikkusega liigi a i äikes eks, 10,5-15 mm olid keskmised ning
pikemad kui 15 mm olid suu ed liigid. Lei i, e keskmise suu usega jooksiklas e liigi ikkus
ei e inenud mä kimis ää sel se aalal õi me sa sees. See as u oli suu e ja äikes e
jooksiklas e liigi ikkus me sase as undu al suu em kui me sa sisemuses. Väikes e
jooksiklas e puhul olenes liigi ikkus ka me sase a majandamises , need me sase ad, mida
majanda i, ei olnud enamas i liigi ikkamad kui me sa sisemused. Uu ingus a u le i eel selle
üle, kuidas looduslik me sase on kui il e süs eem me sa ja ohumaa ahel, mida on äh is
hoida ja kai s a kuna on oluline me saliikide ellujäämiseks (Magu a & Lö ei 2020).
Sellepä as on ka ohumaade ja se aalade õige majandamine oluline mi e ainul ohumaa
jooksiklas ele, aid ka me sa liikidele.
Ees is on a em jooksiklasi uu i ud Ma salu ah uspa gi e ine a es elupaikades
(joonis 5). Tulemused näi a ad samu i, e jooksiklas e liigi ikkus ja liigiline mi mekesisus
on suu em a a ud maas ikul (Vilbas e j . 1985).
Joonis 5. Jooksiklas e liigi ikkus ( oheline ulp) ja mi mekesisus ( ing) e ine a es
elupaikades Ma salu ah uspa gis, Lääne-Ees i madalikul 1979. aas al (joonis eos a ud
jooksiklas e andme el (Vilbas e j . 1985); liigi ikkus ja Shannoni mi mekesisuse indeks
a u a ud aba a alise s a is ikap og ammiga Pas 4.10 (Hamme 2022).
An ud uu ingu e ulemused on mõne õ a e ine ad üks eises . Kui Šo imaal läbi
iidud uu ing näi as, e jooksiklas e liigi ikkus on seda suu em, mida in ensii sem on
ka ja amine, siis Inglismaal eh ud uu ing an ud äide ei kinni anud. Unga i uu ingus lei i,
18
e ohumaadel on jooksiklas e a ukus suu em kui me sas õi se aalal ning me auu ing,
mis koos a i oe udes a asemale 30 uu ingule anna ad põhjus ka Ees i annanii ude
jooksiklasi uu ida. Kuna Ees i ingimused ei ole üks-ühele õ elda a ad eelne a e
uu ingualade ingimus ega ( .a Ma salu uu ing), siis on oluline kohaspe sii ilisi uu inguid
läbi iia. Ees i asub kon inen aalse kliimaga Unga is ja a lan ilise kliimaga Inglismaas
põhja pool ning on küll Šo imaaga enam- ähem samal laiusk aadil, kuid iimase pinnamood
on mägine.
19
2. MATERJAL JA METOODIKA
2.1. P oo ialad
Käesole a öö uu ingualad (joonis 6) on osa suu emas ah us ahelises Ho isondi 2020
p ojek is “Showcase” (Showcase p ojec 2022). Selle p ojek i peamiseks eesmä giks on
leida eaduspõhiseid õendeid põllumajandussek o i posi ii ses ja nega ii ses mõjus
elu ikkusele ja loodusehü edele ag oökosüs eemis ning älja pakkuda inno aa ilisi ja
jä kusuu likke lahendusi änapäe a in ensii põllumajandusele. Ees i uu inguala on üks
ekspe imen aalala üle-eu oopalises õ gus ikus , kus samaaegsel kogu akse sa nase
me oodikaga e ine aid andmeid - nii elu ikkuse (Ees is aimed, mesilased, ämblikud, linnud
ja pinnaselülijalgsed) kui ka so siaalmajanduslikke (Ees i anna ohumaade hooldaja e üldisi
eadmisi elu ikkuses , sisse uleku es ja äljamineku es jms.).
Joonis 6. Showcase p ojek i uu i a ad p oo ialad (ka ja a a ad looma sümboliga ja
majandama a is i sümboliga) anna ohumaadel Ees i mand iosa lääne annikul (aluskaa :
Google maps 2021).
20
P oo ialad asu ad Lääne-Ees i annikul piki annajoon põhjas lõunasse ligikaudu 300 km
ula uses. P oo ialad paikne ad kahel e ine al maas iku ajoonil: 14 p oo iala Lääne-Ees i
madalikul ja 13 Lii i-Lahe annikumadalikul ( abel 2). Need maas ikud on suh elisel
asased, mä kimis ää seid eljee i pole e isusi ning nad e ine ad aimka e ja aluski imi
pooles (A old 2005 & As o e j . 2012). See õ u õib neid alasid jao ada ka aluski imi
alusel: lubjaki il (Lääne-Ees i madalik) ja lii aki il (Lii i-lahe annikumadalik) ole ad
p oo ialad. Majanda a aid p oo ialasid on 14, nendes 1 on niide a ja 13 on ka ja a a ad,
majandama a ohumaid on 13. Linnujaama (Kabli Linnujaam) ala nii misega alus a i
o ine ee u al umbes 5 aas a agasi, a asemal oimus kümmekond aas a ka ja amine - see
ala on andme öö luses ja joonis el lisa ud ka ja a a a e alade hulka. Osadel majanda a a el
aladel on üks osa uu i a as ansek is hooldama a alal ja neid käsi le akse andme öö luses
ka ja ama a alade alimina.
Tabel 2. Jooksiklas e p oo i õ ualad ning nende maas iku ajoon, aluski im ja
majandamis iis.
N
Ala
Maas iku ajoon*
Aluski im**
Majandamine
1
Ennusaa e
LE
lubjaki i
majandama a
2
Kas nanu k
LE
lubjaki i
majandama a
3
Pü ksi
LE
lubjaki i
ka ja a a
4
Rame anna
LE
lubjaki i
majandama a
5
Silma 17
LE
lubjaki i
majandama a
6
Su ina
LE
lubjaki i
majandama a
7
Su i
LE
lubjaki i
majandama a
8
Vesikaa e
LE
lubjaki i
majandama a
9
Kaljus e
LE
lubjaki i
ka ja a a
10
Ka jamaa
LE
lubjaki i
ka ja a a
11
Ka a u
LE
lubjaki i
ka ja a a
12
Lahe
LE
lubjaki i
ka ja a a
13
Me sa
LE
lubjaki i
ka ja a a
14
Uue oa
LE
lubjaki i
ka ja a a
15
Al oa
LL
lii aki i
majandama a
21
N
Ala
Maas iku ajoon*
Aluski im**
Majandamine
16
Laaguse
LL
lii aki i
majandama a
17
Luige anna
LL
lii aki i
majandama a
18
MK202
LL
lii aki i
majandama a
19
Uue-Kikka
LL
lii aki i
majandama a
20
Raeküla 6
LL
lii aki i
majandama a
21
Lii aku anna
LL
lii aki i
ka ja a a
22
Linnujaam
LL
lii aki i
ka ja a a ***
23
Lui emaa LK
26
LL
lii aki i
ka ja a a
24
Kase
LL
lii aki i
ka ja a a
25
Raeküla 4
LL
lii aki i
ka ja a a
26
Ranna
LL
lii aki i
ka ja a a
27
Roos iku
LL
lii aki i
ka ja a a
* LE - Lääne-Ees i madalik; LL - Lii i-lahe annikumadalik (A old 2005)
** Vas a al As o e j . 2012
*** Ala on iimased iis aas a niide ud
2.2. P oo ide kogumise me oodika
Igal p oo ialal paiknes ansek , mille o s es asusid p oo i õ ukohad (joonis 7). P oo ialadel
keskendu i annaala ohumaa ja me sa ökosüs eemile, e ine a e keskkonna ingimus ega
alale. Neli p oo i õ u koh a (1, 2, 3 ja 4) olid a a ud anna ohumaal, kaks p oo i õ u koh a
(5 ja 6) ohumaa ja me sa-puudega ala pii il ning neli p oo i õ u koh a (7, 8, 9 ja 10) oli
puudega kae ud annaalal. Selle ala pikkuseks oli kokku 25 m ja laiuseks 10 m.
Pu ukap oo e kogu i 2 nädala jooksul juulis ja augus is 2021. aas al. Kõik p oo i õ ukohad
iksee i i käsi GPS seadmega Ga min GPSMAP 66s.
22
Joonis 7. Pinnasepüünis e paiknemise skeem p oo ialal (alusjoonis: Cha lo e Kelle ).
Pu ukap oo ide kogumiseks kasu a i pinnasepüüniseid (joonis 8). Pinnasepüünised
ali i see õ u, e neid on lih ne ise üles seada ning nad on äga e ek ii sed mööda maad
liiku a e pu uka e püüdmiseks (Koi ula j . 2003). Pinnasepüünis eks olid maasse
paigalda ud plas ikus s anda dsuu usega joogi opsid. Igasse püünisesse käis kaks opsi (üks
500ml ja eine 300ml), mõlemad opsid ase a i maasse nii, e se jäi maapinnaga samale
asapinnale ning äiksem ops käis suu ema sisse.
Joonis 8. Pinnasepüünis e paigaldamine ( o od: Ind ek Mel s).
Väiksem plas ik ops äide i ⅓ osas säili us edelikuga. Säili us edelikuna kasu a i
segu jahu us edelikus ja ees (1:2). Jahu us edelik sisaldab e üleenglükooli, mis on
säili a a oimega.
Kuna osad p oo ialad paiknesid ka jamaadel, uli neid püüniseid ka iloomade ees
kai s a, selleks kae i püünised peal aa idega. Jä es aa ide ja opside ahele piisa al palju
23
uumi, nii e see akis aks loomadel keelega opsides juua, kuid samas oleks piisa al suu e
ahega, e jooksiklased aa ide ahel püünisesse kukuksid.
Osad jooksiklas e isendid, peamisel Dyschi ius’e pe ekond, on kogu ud
mullap oo ides e moeklek o i abil. Mullap oo e õe i kõigis punk ides , kus asusid
pinnasepüünised ning andmed on lisa ud as a al nende püünis e koh a, mille juu es
p oo id õe i.
2.3. P oo ide säili amine, mää amine ja analüüs
Pinnasepüünis opsid jäe i maha neljaks ööpäe aks, mille jä el need ühjenda i ja
pu ukap oo id kogu i e aldi p oo ialade ja p oo i õ upunk ide kaupa (joonis 9).
Pu ukap oo e oli kokku 270 ja need säili a i 70% e anoolisisaldusega edelikus.
Joonis 9. Pu ukap oo ide kogumine ja säili amine enne liikideni mää amis ( o od: Ind ek
Mel s).
Enne mää amis so ee i i jooksiklased ning pandi nõela o sa, e oleks lih sam käis leda.
Kõik nõelas a ud pu ukaisendid kui a a i. Jooksiklas e liikide so ee imiseks ja mää amiseks
kasu a i binokulaa mik oskoopi Olympus SZ61. Enamus jooksiklas e isendid mää a i liigi
asemini, älja a a ud pe ekonnad Dyschi ius, Bembidion ja Lebia.
Jooksiklas e mää amisel kasu a i kah e aama u (Me i ee & Remm 1973; Habe man
1968). Liikide iden i i see imise ja mää angu e kon ollimiseks kasu a i Kaa el Samme i
24
abiga lisaks in e ne is kä esaada a saksakeelse mää aja Die Kä e Eu opas Ein
Bes immungswe k im In e ne (Lompe 2002). Tõenduseksempla id säili a akse Maaülikooli
pu ukakogus (IZBE). Joonis el ole a e jooksiklas e o od eh i mik oskoobiga Leica M205
C. Joonis e öö lemisel kasu a i MS Pain p og ammi.
2.4. Andme e s a is iline analüüs
Töö käigus kasu a i andme e ko as amiseks ja ühmi amiseks ning kõikide andme öö luse
joonis e o mis amiseks p og ammi MS Excel 2022. S a is ilise analüüsi läbi iimiseks
kasu a i aba a alis s a is ilise andme öö luse p og ammi Pas 4.10 (Hamme 2022) MS
Windows ope a sioonisüs eemile.
P oo ialade jooksiklas e liigi ikkuse ja a ukuse andme e as a us
no maaljao usele kon olli i Shapi o-Wilk es iga. P oo ialade jooksiklas e a ukuse
andmed lähenda i no maaljao usele LOG unk siooniga MS Exceli andme abelis enne nende
andme e s a is ilis öö lus .
Fak o i e (aluski imi/maas iku ajooni ja majandamis iisi) mõjusid p oo ialade
liigi ikkusele ja a ukusele analüüsi i mi me ak o ilise dispe sioonianalüüsiga (ANOVA).
P oo ialade jooksiklas e a ukuse ja liigi ikkuse mi mene õ dlus e ine a
majandamis iisiga ja e ine as maas iku ajoonis iidi läbi Tukey pos -hoc analüüsiga. Kõigi
analüüside usaldusni ooks on 95%. S a is ilise analüüsi eos as Ind ek Mel s.
25
3. TULEMUSED
Töö käigus mää a i kokku 3371 jooksiklase isendi 27 p oo ialal , 270 p oo i õ upunk is .
Kokku esines kogu ud p oo ides 88 liiki, kelles 3 mää a i pe ekonna asemeni. Kõige
sagedasemad liigid olid P e os ichus nige (14,48%) ja Poecilus e sicolo (10,47%),
pe ekonna Dyschi ius’e liigid moodus asid 10,38% kogu ud isendi es .
Joonis 10. Diach omus ge manus isend (ülemine o o: Kaa el Samme ) ning ema leiukoh
Ees is ja a asem le iala (alumine joonis, mille aluseks T au ne j . 1988 nime a ud liigi
le ikukaa ).
32
Lii i-lahe annikumadalikul, kus on aluski imiks lii aki i, moodus asid
dominan liigid ka ja a a a el p oo ialadel 62,38%% (joonis 16 ülemine) kõigis kogu ud
jooksiklas es . Kõige a ukam liik oli Poecilus e sicolo (21,05%), pe ekonna Dyschi ius
esindajaid oli 14,44%. Neile jä gnesid: Agonum sexpunc a um (7,47%), Ama a plebeja
(7,33%), P e os ichus nig i a (6,47%) ja pe ekond Bembidion (5,62%).
Joonis 16. Lii i-lahe annikumadaliku ka ja a a a e (ülemine) ja mi emajanda ud (alumine)
p oo ialade dominan liigid ja nende osakaal isendi e kogua us .
33
Lii aki i aluski imiga majandama a p oo ialadel olid kõige a ukamad liigid
P e os ichus nige (16,33%), Agonum uliginosum (9,75%), pe ekond Bembidion (9,18%),
pe ekond Dyschi ius (9,07%), P e os ichus melana ius (8,16%) ja Ca abus ho ensis
(5,33%) (joonis 16 alumine). Dominan liigid moodus asid 57,82% an ud p oo ialade
kogu ud liikides .
3.3. Kogu ud liikide elupaigalised eelis used
P oo ialadel kogu i kokku 88 liiki jooksiklasi. E ine a el liikidel olid e ine ad elupaiga
eelis used. Liike, kelle isendeid oli alade peale kokku ähemal 10 ning kelles ähemal
90% eelis asid kindla üüpi alasid oli 21 (joonis 17).
Joonis 17. Jooksiklas e elupaiga eelis used
Jooksiklas e liikides 10 eelis asid elupaigana lii aki i aluski imiga alasid Lii i-lahe
annikumadalikul ning 4 liiki jooksiklas lubjaki i Lääne-Ees i madalikul:
34
● lii aki i: Agonum uliginosum, Agonum sexpunc a um, Ama a amelica, Ama a
lunicollis, Ama a ni ida, Ama a plebeja, Anisodac ylus bino a us, Lo ice a
pilico nis, P e os ichus mino , S omis pumica us
● lubjaki i: Cala hus uscipes, Ca abus con exus, Ca abus co iaceus, Leis us
e ugineus
Jooksiklas e liike, kes olid le inud peamisel ka ja a a a el anna ohumaadel oli 7
ning majandama a anna ohumaid eelis asid 6 liiki:
● ka ja a a ohumaa: Agonum sexpunc a um, Ama a plebeja, Anisodac ylus
bino a us, Cala hus e a us, Cala hus uscipes, Poecilus cup eus, Poecilus
e sicolo
● majandama a ohumaa: Agonum uliginosum, Cych us ca aboides, Leis us
e mina us, S omis pumica us, Synuchus i alis, T echus secalis.
35
4. ARUTELU
Esimesele hüpo eesile, liikide le ikua eaali nihkumine ulene al kliimamuu us es , saadi
kinni us uue liigi a as amisega Ees is . Diach omus ge manus ei ole laial le inud
põhjapoolse el aladel, näi eks on Saksamaal a sagedasem lõuna ja lääne pool ning üsna
ha uldane Põhja-Saksamaal (T au ne j . 1988). Liigi põhiak ii suspe iood on ke adel ja
su el, kuid Saksamaal on lei ud üksikuid almikuid aas a ingsel . E ine a el andme el
eelis ab liik niiskeid õi kui asid alasid, mis asu ad eekogude lähedal (T au ne j . 1988).
Va asemal on ki jelda ud isendeid kõ elis e seemne es oi umas ( au ne j . 1988).
Loode-Saksamaa madalikel on Diach omus ge manus’e le ikua eaali nihkumis uu i ud
ning ulemused näi a ad, e liik on põhja poole le imas (D ees j . 2011). Väide ai a ad
kinni ada ka leiud Lä is , Leedus ja Taanis , mis jää ad liigi põhilises le ikua eaalis älja.
Jooksiklas e a ukus ja liigi ikkus e ines sõl u al ala aluski imis ja majandamises .
Tulemused näi a ad, e isendi e a ukus ja liigi ikkus on suu em ka ja a a a el ohumaadel,
kus aluski imiks on lii aki i. Ka ja ama a lii aki i p oo ialadel ning lubjaki i aladel
(ka ja a a el ja majandama a) ei olnud mä kimis ää se e ine us isendi - ja liigi ikkusel.
Kuna ohumaade majandamine loob kas u uumi ohkema ele aimedel, siis see õib olla ka
põhjuseks, miks on jooksiklas e isendi - ja liigi ikkus suu em ka ja a a a el aladel. Lisaks
on lei ud seoseid aimede ja pu uka e liigi ikkuse ahel (Siemann 1998).
Tulemus es joonis ub älja ka e ine us alade dominan liikide osas. Kõige a ukam
liik oli P e os ichus nige , keda kõigi alade peale kokku lei i 14,48% ula uses, kuid ema
a ukus e ines mä ga a al olene al bio oopis . Kõige suu emahulisemal (30,69%) oli liik
esinda ud Lääne - Ees i madaliku majandama a ohumaadel, kuid Lii i-lahe
annikumadaliku annanii udel moodus as liik aid 3,41% püü ud jooksiklas es . Samas
a ukusel eine liik Poecilus e sicolo (10,47%) eelis as jus ka ja a a aid ohumaid ning
lii aki i ka jamaal oli a kõige a ukam liik. Dominan liigid olid alade kaupa äga
a iee u ad ning ainul Dyschi iuse pe ekonda lei i igas bio üübis ähemal 5% ula uses.
Ranna ohumaadel leidub ka liike, kes selgel eelis a ad mingi kindla majandamis iisi õi
aluski imi üüpi. Rohkem oli liike, kes olid spe sialisee unud lii aki ile (10 liiki), aid 4
liiki eelis asid lubjaki i. Majandamis iisi puhul ei olnud e ine us nii suu - ka ja a aid
alasid eelis as 7 liiki ning majandama a alasid 6 liiki.
36
Tulemusi õisid mõju ada ilmas ikuolud ja aas aaeg, kuna püünised pandi ülesse
juuli lõpus ja augus i algul. Sellel ajal on kõige ak ii semad mõned suu e jooksiklas e (>12
mm) liikide esindajad, kuid näi eks ke adel ja a asu el on keskmis suu us jooksiklased
(7-12 mm) kõige ak ii semad (Russel j . 2017). Seega õi ad ulemused eisel aas aajal
mõne i e ineda.
Va asema e uu ingud ohumaade majandamise koh a kajas a ad alda al samu
ulemusi - majandamine mõju ab jooksiklas e isendi - ja liigi ikkus (Pozgal j . 2002; Dennis
j . 1997). Kuid on ä a mä gi ud e ka ja amise in ensii sus on oluline ak o , mis kujundab
jooksiklas e isendi - ja liigi ikkus (Lyons j . 2017).
Pa ema üle aa e saamiseks annanii ude ka ja amise mõjus jooksiklas ele, uleks
läbi öö ada ka ülejäänud p oo i opsid ning mõnel jä gne al aas al aasko d uu ing läbi iia.
Samu i saaks lähemal uu ida, miks on lii aki i aluski imil ka ja ades isendi - ja liigi ikkus
suu em kui lubjaki il. Lisaks uleks õ elda nii mise ja ka ja amise mõju jooksiklas ele,
kuid selleks oleks aja enne uu ida, kuidas nii mine mõju ab an ud pii konna annanii e.
37
KOKKUVÕTE
Töö eesmä giks oli hinna a e ine a e majandamis iiside (ka ja amine, mi e majandamine)
mõju jooksiklas e kooslus ele. Jooksiklasi kogu i kahe nädala jooksul, kahel e ine a
aluski imiga (lubjaki i, lii aki i) annanii udel , Läänemaal ja Pä numaal .
Kogumismee odina kasu a i pinnasepüüniseid, mis jäe i maha neljaks ööpäe aks. Seejä el
mää a i isendid liigi asemeni, .a pe ekonnad: Dyschi ius, Bembidion, Lebia. Töö käigus
mää a i 3371 isendi 88 liigis . Tulemused näi asid, e kõige kõ gem isendi– ja liigi ikkus oli
ka ja a a a el p oo ialadel, mis asusid lii aki i aluski imiga annanii udel. Sama
aluski imiga majandama a nii udel ei olnud s a is ilisel olulis ahe lubjaki i aluski imiga
ohumaadega. Lii aki il saadi keskmiseks a ukuseks ka ja a a a el aladel 201 ning
majandama a aladel 80 isendi . Lubjaki i aluski imiga ka jamaadel oli keskmine isendi e
a 56 ning majandama a ohumaadel 63 isendi p oo iala koh a. Keskmised liikide a ud
olid as a al 22, 16, 12, 12. Lisaks e inesid uu ingupii kondade dominan liigid, lii aki i
ka jamaal oli kõige a ukam liik Poecilus e sicolo , kolmel eisel ohumaa üübil oli kõige
a ukamaks liigiks P e os ichus nige . Samu i lei i, e ohkem liike eelis ab alasid, mille
aluski imiks on lii aki i (77), lubjaki i aluspõhjaga ohumaadel lei i 58 liiki. Pä numaal
kogu i kaks Diach omus ge manus’e isendi , liiki pole a em Ees is lei ud.
38
TÄNUAVALDUSED
Tahaksin änada kõiki, kes öö almimisele kaasa ai asid: esi eks oma juhendajaid Kaa el
Samme i ja Ind ek Mel si, ning samu i Si le Va uski , kes ai as jooksiklasi nõelas ada ja e e
almis ada liikide mää amiseks. Soo iksin änada ka Keskkonnaame i po en siaalse e
anna ohumaade alikul ning kõiki anna ohumaade hooldajaid ja maaomanikke, kes
lubasid SHOWCASE p ojek i aames enda maadel äli öid läbi iia. Ai äh läheb ka
p ak ikandile Cha lo e Kelle ile UniLaSalle polü ehnilises ins i uudis P an susmaal , kelle
alusjoonis oma öös kasu asin.An ud lõpu öö eos amis on ahas a ud Eu oopa Liidu
Ho ison 2020 p ojek is SHOWCASE (No. 862480). Andme e kasu amiseks ja edasiseks
koos ööks palun pöö duda D . Ind ek Mel si poole ([email p o ec ed]).
39
KASUTATUD KIRJANDUS
Aleksee S, Ruchin A, Semishin G. (2021). Seasonal Dynamics o Ca abus Co iaceus Linnaeus,
1758 “Coleop e a, Ca abidae” Ac i i y in he A eal’s Eas e n Pa . - En omology and Applied
Science le e s. Vol. 8, N . 2, lk 26-31.
A nd , E., Hielsche , S. (2007). G ound bee les (Coleop e a: Ca abidae) in he o es canopy:
species composi ion, seasonali y and yea - o-yea luc ua ion. - En i onmen al Science. lk 106-
161.
A old, I. (2005) Ees i maas ikud. E-õpik. Ta u: Ta u Ülikooli Ki jas us. 454 lk. Kä esaada :
h p://hdl.handle.ne /10062/16805
As o e , A., Kõlli, R., Roos alu, H., Rein am, E., Leedu, E. (2012). Mulla eadus: õpik
kõ gkoolidele. Ta u: Ees i Maaülikool. 486 lk.
Bojā s, E. (2017). Mida niidud meile anna ad. Bal i Keskkonna oo um. h p://be .ee/wp-
con en /uploads/2014/04/mida_niidud_meile_anna ad.pd
Ca bonne, B., Bohan, D. A., Pe i , S. (2020). Key ca abid species d i e sp ing weed seed p eda ion
o Viola a ensis. - Biological con ol. Vol. 141.
Chen, I. C., Hill, J. K., Ohlemülle , R., Roy, D.B., Thomas, C. D. (2011) Rapid Range Shi s o
Species Associa ed wi h High Le els o Clima e Wa ming. - Science. Vol. 333, N . 6045, lk
1024-1026.
C owson, R. A. (1981). The Biology o he Coleop e a. London: Academic P ess Inco po a ed. 802
lk.
Dawson, N. (1965). A compa a i e s udy o he ecology o eigh species o enland Ca abidae
(Coleop e a). - Jou nal o Animal Ecology. Vol. 34, N . 2, lk 299-314.
Dennis, P., Young, M. R., Howa d, C. L., Go don, I. J. (1997). The Response o Epigeal Bee les
(Col.: Ca abidae, S aphylinidae) o Va ied G azing Regimes on Upland Na dus s ic a
G asslands. - Jou nal o Applied Ecology. Vol. 34, N . 2, lk 433-443.
Desende , K., Du ene, M., Lo eau, M., Lu , M. L., Mael ai , J-P. (1994). Ca abid Bee les:
Ecology and E olu ion. Kluwe Academic Publishe s. 474 lk.
D ees, C., B andmay , P., Buse J., Dieke , P., Gü lich, S., Habel, J., Ha y, I., Hä d le, W.,
Ma e n, A., Meye , H., Pizzolo o, R., Quan e, M., Schä e , K., Schuld , A., Taboada, A.,
Assmann, T. (2011). Polewa d ange expansion wi hou a sou he n con ac ion in he g ound
bee le Agonum i idicup eum (Coleop e a, Ca abidae). - ZooKeys. Vol. 100, N . 1535, lk 333-
352.
40
Elek, Z., To hme esz, B. (2010). Ca abid bee les among g assland - o es edge - beech o es
habi a s in No he n Hunga y. - Communi y Ecology. Vol. 11, N . 2, lk 211-216.
E ans, M. E. G. (1994). The ca abid body plan: a unc ional in e p e a ion. Se ies En omologica.
Vol. 51, lk 25-31.
Habe man, H. (1968) Ees i jooksiklased (Coleop e a, Ca abidae). Ees i NSV Teadus e Akadeemia
Zooloogia ja Bo aanika Ins i uu . Tallinn: Valgus. 599 lk.
Hamme , Ø. (2022) Pas 4 - he Pas o he Fu u e. Kä esaada :
h ps://www.nhm.uio.no/english/ esea ch/in as uc u e/pas / (mai 2022)
Ha ey, J. H., Van de Pu en, W. H., Tu in, H., Wagenaa , R., Bezeme , T. M. (2008). E ec s
o changes in plan species ichness and communi y ai s on ca abid assemblages and eeding
guilds. - Ag icul u e, Ecosys ems & En i onmen . Vol. 127, N . 1-2, lk 100-106.
Hayashi, M., Sugiu a, S. (2021). Shell-b eaking p eda ion on gas opods by Badis e pic us
(Coleop e a, Ca abidae) wi h s ikingly asymme ic mandibles. - Zookeys. Vol. 1044, N . 2, lk
815-830.
He ing, D., Plach e , H. (1997). Ripa ian G ound Bee les (Coelop e a, Ca abidae) P eying on
Aqua ic In e eb a es: A Feeding S a egy in Alpine Floodplains. - Oecologia. N 2, lk 261-
270.
Kędzio , R., Szwalec, A., Mundałaa, P., Skalskib, T. (2020). G ound bee le (Coleop e a,
Ca abidae) li e his o y ai s as indica o s o habi a eco e ing p ocesses in pos indus ial a eas.
– Ecological Enginee ing. Vol. 142.
Koi ula, M., Ko ze, J., Hiisi ou i, L., Ri a, H. (2003). Pi all ap e iciency: Do ap size,
collec ing luid and ege a ion s uc u e ma e ? - En omologica Fennica. Vol. 14, N . 1, lk 1-
14.
Kukk, T. (2004). Pä andkooslused: Õpik-käsi aama . Pä andkooslus e kai se ühing. Ta u. 241 lk.
Liebhe , J. K., Ka anaugh, D. H. (1985). O o i ipa i y in ca abid bee les o he genus
Pseudomo pha (Insec a: Coleop e a). - Jou nal o Na u al His o y. N 19, lk 1079-1086.
Lind o h, C. H. (1992). G ound Bee les (Ca abidae) o Fennoscandia: A Zoogeog aphic s udy:
Speci ic Knowledge Rega ding he species. N I. New Delhi: Ame ind publishing. 630lk.
Logan, J. A., Powell, J. A. (2001). Ghos Fo es s, Global Wa ming, and he Moun ain Pine Bee le
(Coleop e a: Scoly idae). - Ame ican En omologis . Vol. 47, N . 3, lk 160-173.
Lompe, A. (2002). Die Kä e Eu opas Ein Bes immungswe k im In e ne . [ eebileh ]
h p://coleone .de/coleo/index.h m (11.05.2022).
Lo man, S., Rannap, R. (2020). Rannanii ude hoolduska a. Penijõe: Keskkonnaame . 62 lk.
Masing, V. (1992). Ökoloogialeksikon. Tallinn: Ees i En süklopeediaki jas us. 320 lk.
Magu a, T., Lö ei, G. L. (2020). The ype o o es edge go e ns he spa ial dis ibu ion o di e en -
sized g ound bee les. - Ac a zoologica Academiae Scien ia um Hunga icae. lk 69-96.
Me i ee, E., Remm, H. (1973). Ma dika e mää aja. Tallinn: Valgus. 307 lk.
41
Paakspuu, V., Kas epõld, T. (1985). Ma salu mä gala ee-, soo- ja annikulinnus ik. - Ma salu
ah us ahelise äh susega mä gala. /Koos . E. Kuma i. Tallinn: Valgus, lk 215-236.
Pozsgal, G., Quinzo-O ega, L., Li lewood, N. A. (2022). G azing Impac s on g ound bee le
(Coleop e a: Ca abidae) abundance and di e si y on semi-na u al g assland. - Insec
Conse a ion and Di e si y. Vol. 15, N . 1, lk 36-47.
Ribe a, I., Fos e , G. N., Downie, I. S., McC acken, D. I., Abe ne hy, V. J. (1999). A compa a i e
s udy o he mo phology and li e ai s o Sco ish g ound bee les (Coleop e a, Ca abidae). -
Annales Zoologici Fennici. Vol. 36, N . 1, lk 21-37.
Russel, M. C., Lamb inos, J., Reco ds, E., Ellen, G. (2017). Seasonal shi s in g ound bee le
(Coleop e a: Ca abidae) species and unc ional composi ion main ain p ey consump ion in
Wes e n O egon ag icul u al landscapes. - Biological Con ol. Vol. 106, N . 7, lk 54-63.
Sil e be g, H. (2004). Enume a io no a Coleop e o um Fennoscandiae, Daniae e Bal iae. -
Sahlbe gia. Vol. 9, N . 1, lk 1-111.
Slipinski, S. A., Leschen, R. A. B., Law ence, J. F. (2011). O de Coleop e a Linnaeus, 1758. In:
Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodi e si y: An ou line o highe -le el classi ica ion and su ey o
axonomic ichness. – Zoo axa. Vol. 3148, N . 1, lk 203-208.
Tamu is, V., Fe enca, R., I inskis, P., Rimsai e, J. (2008). New da a on Li huanian bee le
(Coleop e a) auna. Assessmen o insec di e si y in Li huania. [ eebileh ]
h ps://www. esea chga e.ne /publica ion/292606824_NEW_DATA_ON_LITHUANIAN_BE
ETLE_COLEOPTERA_FAUNA (23.05.2022).
Thiele, H. U. (1977). Ca abid bee les in hei en i onmen s. New Yo k: Sp inge e lag. 362 lk.
Thompson, R. G. (1979). La ae o No h Ame ican Ca abidae wi h a Key o he T ibes. Ca abid
Bee les, Thei E olu ion, Na u al His o y and Classi ica ion. /Koos . T. L. E win, G. E. Ball,
D. R. Whi ehead, A. L. Halpe n. Sp inge Do d ech . Lk 209-291.
T au ne , J., Geissle , S., Se ele, J. (1988). Zu e b ei ung und okologie des lau ka e s
Diach omus ge manus (Linne 1758) (Col., Ca abdiae). - Mi eilungen En omologische Ve ein
S u ga . Vol. 23, lk 99-105.
Tyle , T., He be sson, L., Olo sson, J., Olsson, P. A. (2021). Ecological indica o and ai s alues
o Swedish ascula plan s. - Ecological Indica o s. Vol. 120, N . 4.
Vilbas e, J., Habe man, H., K all, E., Maa a a, V., Ma in, A., Remm., E., Remm, H., Sii an,
V., Viidalepp, J., Vilbas e, A. (1985) Ma salu mä gala maismaaselg oo ud. - Ma salu
ah us ahelise äh susega mä gala. /Koos . E. Kuma i. Tallinn: Valgus, lk 140-199.
Wallin, H. (1989). Habi a Selec ion, Rep oduc ion and Su i al o Two Small Ca abid Species on
A able Land: A Compa ison be ween T echus secalis and Bembidion lamp os. - Hola c ic
Ecology. Vol. 12, N . 3, lk 193-200.
