MASTER OFICIAL EN CULTIVOS MARINOS
III MASTER INTERNACIONAL EN ACUICULTURA
Las Palmas de G an Cana ias, España
2012-2014
EFECTO DE LA IRRADIACIÓN Y EL FLUJO DE
NUTRIENTES SOBRE EL CONTENIDO EN
POLISACÁRIDOS ÁCIDOS EN MACROALGAS
CULTIVADAS
YOLANDA GARCÍA FERNÁNDEZ
TESIS PRESENTADA Y PUBLICAMENTE
DEFENDIDA PARA LA OBTENCIÓN
DEL TÍTULO DE
MASTER OFICIAL EN CULTIVOS MARINOS
Las Palmas de G an Cana ia
23 de junio de 2014
MASTER OFICIAL EN CULTIVOS MARINOS
III MASTER INTERNACIONAL EN ACUICULTURA
O ganizado conjun amen e po la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia (ULPGC), el
Ins i u o Cana io de Ciencias Ma inas (Gobie no de Cana ias) y el Cen o In e nacional de Al os
Es udios Ag onómicos Medi e áneos (CIHEAM), a a és del Ins i u o Ag onómico Medi e áneo
de Za agoza (IAMZ)
EFECTO DE LA IRRADIACIÓN Y EL FLUJO DE
NUTRIENTES SOBRE EL CONTENIDO EN
POLISACÁRIDOS ÁCIDOS EN MACROALGAS
CULTIVADAS
YOLANDA GARCÍA FERNÁNDEZ
T abajo ealizado en el BEA, Banco Español de Algas; ULPGC Uni e sidad de Las Palmas de
G an Cana ia, Islas Cana ias, España, bajo la di ección del D . Juan Luís Gómez Pinche i.
P esen ado como equisi o pa cial pa a la ob ención del Tí ulo o icial de Más e Uni e si a io en
Cul i os Ma inos o o gado po la Uni e sidad de Las Palmas de G an Cana ia y del Diploma de
Mas e o Science en Acuicul u a o o gado po el Cen o In e nacional de Al os Es udios
Ag onómicos Medi e áneos (CIHEAM).
Di ec o Au o
Fdo: Fdo:
Ag adecimien os
i
Ag adecimien os
Mis más since o ag adecimien o a odas las pe sonas que a lo la go de
es e iempo me han es ado apoyado con mis sueños.
A mi di ec o Juan Luis Gómez Pinche i po odo el apoyo y conocimien o
que me lle a ansmi iendo du an e es e iempo, ambién po su paciencia y po
las ho as de sueño que le es oy qui ando sob e odo en los úl imos meses,
g acias po con ia en mí.
Al BEA po o ece me sus ins alaciones y a odo su pe sonal, que al inal
esul ó se mi segunda amilia, g acias a odos pe o en pa icula a Ne e, Vi gy,
Mone, Edu, Loli, Ca ol, Mi eia, Lei e, Elena, An e a, g acias chicas po odo
ues o apoyo en los buenos, pe o sob e odo en los malos momen os.
A mis compañe os de más e y qué más e !!! Aunque odos han sido
impo an es, algunos han sido compañe os y o os pasan a se amigos, Nay a,
Wa a y Najlae po odas esas cha las esol iendo nues os p oblemas, incluso de
mad ugada, Vini, Giampie o po se mis niños, An onio po ayuda me con los
p og amas, segui é siendo ubia pa a que me los uel as a explica con an a
paciencia y ca iño. Blanqui mi panchiña, g acias po se como e es. Yani, Sami a,
me encan ó conoce las y abaja con us edes, son muy especiales pa a mí.
Jesús, mi compañe o bajo el in e nade o, “cuán a caló” hemos pasado, pe o a
pesa de odo, lo pasamos bien.
Al es o Zeho , Se ha , Daniel, Luis, Houda, Giulia, Ana, Robe , Juani e
I án, g acias po habe sido pa e impo an e del más e .
Son an os los amigos que ue a de es e mundo de la ciencia me han
es ado apoyando a pesa de odo, la gen e de As u ias, Sil ia, E a, Mónica, Pa i
y la gen e de aquí, sob e odo Isa, amiga, e es la mejo , g acias po es a ahí
siemp e.
A los que sí es án en es e mundo po muchos mé i os ambién muchísimas
g acias, Sé o a, cuán as ho as al elé ono explicándome cosas pa a o ien a me.
Ag adecimien os
ii
Fe , g acias a i la isión cien í ica de las cosas iene o o colo .
A mis compañe as de la acul ad, Ru h, Noe, Idai a, Sil ia, Yai, Le i, Ico que
a pesa de odo seguimos unidas po las edes sociales y se in e esan po odo lo
que hago, la quie o un mon ón.
Y pa a inaliza a mi amilia, a la que quie o y ado o y a pesa de es a
lejos, no dejo de pensa en ellos ni un minu o. G acias mamá po da me la ida y
po se la mejo mad e he podido ene , u apoyo ha sido muy impo an e y
decisi o en mi ida, me inculcas e buenos alo es y e es la que me das ue za
pa a segui hacia delan e, e quie o mamá.
A mi he mana que siemp e me ha animado a segui con mis ilusiones
aunque no en endiese po qué quie o segui es udiando du an e an os años, e
quie o Chunchi. A mi cuñado po se pa e ya de la amilia, g acias ambién po
es a ahí.
A mi pad e, al que quie o an o y ya no es á con noso as, sé que e sen ías
o gulloso de mí y allá donde es és segui ás apoyándome. Te echo mucho de
menos, e quie o papá.
Índices
iii
Con enido
AGRADECIMIENTOS ....................................................................................................... I
ÍNDICE DE FIGURAS ...................................................................................................... V
ÍNDICE DE TABLAS ...................................................................................................... VII
RESUMEN ....................................................................................................................... IX
ABSTRACT ..................................................................................................................... XI
LISTAS DE ABREVIATURAS ...................................................................................... XIII
1. INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 1
1.1. CULTIVOS MULTITRÓFICOS INTEGRADOS (AMTI) ................................................. 5
1.2. SISTEMAS DE CULTIVO ....................................................................................... 8
1.3. UTILIDADES DE LAS ALGAS ................................................................................. 9
1.3.1. Indus ia de los icocoloides ..................................................................... 10
1.3.2. O os polisacá idos con ac i idad biológica ............................................. 14
1.4. OTROS USOS .................................................................................................. 20
1.4.1. Alimen ación, nu acéu ica y cosmé ica ................................................... 20
1.4.2. Ag opecua ia ............................................................................................ 20
1.4.3. Acuicul u a ................................................................................................ 21
1.4.4. Biocombus ibles ....................................................................................... 21
2. OBJETIVOS .......................................................................................................... 24
3. MATERIAL Y MÉTODOS ..................................................................................... 25
3.1. ESPECIES SELECCIONADAS, DISEÑO EXPERIMENTAL Y CONDICIONES DE CULTIVO 25
3.2. DISEÑO EXPERIMENTAL Y CONDICIONES DE CULTIVO ......................................... 29
3.3. CÁLCULO DE LA PRODUCCIÓN DE LAS DISTINTAS ESPECIES ................................ 32
3.4. BIOFILTRACIÓN DE AGUAS RESIDUALES: AMONIO .............................................. 33
3.5. DETERMINACIÓN DEL RENDIMIENTO CUÁNTICO ÓPTIMO (FV/FM) DEL PSII COMO
INDICADOR DE ESTRÉS (MEDIDAS DE FLUORESCENCIA DE CLOROFILA) ................ 34

Índices
i
3.6. CARACTERIZACIÓN DE LA BIOMASA ................................................................... 35
3.7. DETERMINACIÓN DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS ............................................ 35
3.8. ANÁLISIS DE CONTENIDO DE CARBONO Y NITRÓGENO (C/N) ............................... 36
3.9. EXTRACCIÓN DE POLISACÁRIDOS ÁCIDOS ......................................................... 36
4. RESULTADOS ...................................................................................................... 38
4.1. PRODUCCIÓN DE LAS ESPECIES ENSAYADAS ..................................................... 38
4.2. CAPACIDAD DE BIOFILTRACIÓN ......................................................................... 42
4.3. RENDIMIENTO CUÁNTICO ÓPTIMO DEL FOTOSISTEMA II (FV/FM) ......................... 45
4.4. EVOLUCIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS ................ 46
4.5. ANÁLISIS DE LAS RELACIONES C:N ................................................................... 53
4.6. CONTENIDO EN POLISACÁRIDOS ....................................................................... 56
5. DISCUSIÓN ........................................................................................................... 61
6. CONCLUSIONES .................................................................................................. 69
7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 71
Índices
Índice de igu as
Figu a 1. U ilización y suminis o mundial de pescado. FAO, 2011. ................................................. 1
Figu a 2. Impac os p oducidos po la acuicul u a sob e el medio acuá ico, modi icado a pa i de
“The ishp in o Aquacul u e. Can he blue e olu io n be siu anable?. K Wolowicz, 2005. ...... 2
Figu a 3. Países que in ie en en abajos de in es igación en acuicul u a con algas, en ama illo,
países p oduc o es de biomasa, en na anja, y países que egis an pa en es. Maza asa e
al., 2013 ..................................................................................................................................... 3
Figu a 5. P oducción de mac oalgas po especies. FAO, 2012. ...................................................... 4
Figu a 4. P oducción de mac oalgas po países. FAO, 2012. ........................................................... 4
Figu a 6. Sis ema de cul i o mul i ó ico (AMTI), o mado po peces, c us áceos, equinode mos,
moluscos y algas en el medio ma ino. ...................................................................................... 6
Figu a 7. Usos indus iales de las algas. ......................................................................................... 10
Figu a 8. Hyd opun ia co nea, izquie da en na u aleza, de echa en cul i o.................................... 26
Figu a 9. Hypnea spinella, izquie da en na u aleza, de echa en cul i o ......................................... 27
Figu a 10. Jania adhae ens, izquie da en na u aleza, de echa en cul i o. ..................................... 28
Figu a 11. Halopi hys incu a, izquie da en na u aleza, de echa en cul i o.................................... 28
Figu a 12. BEA, Banco Español de Algas, si uado en el muelle de Talia e s/n, Telde, donde u o
anscu so el expe imen o. ...................................................................................................... 29
Figu a 13. Ci cui o del sis ema de bombeo a escala pilo o. ............................................................ 30
Figu a 14. Esquema de dis ibución de los anques ........................................................................ 30
Figu a 15. Disposición de los anques a escala pilo o, A bajo in e nade o (80% PAR +10%UVA) y
B en el ex e io (100% PAR). .................................................................................................. 31
Figu a 16. Toma de mues as de agua en la en ada del anque (izquie da) y a la salida del anque
(de echa) pa a el análisis de bio il ación. ............................................................................... 33
Figu a 17. P ecipi ación de los polisacá idos ácidos (izquie da), polisacá ido pu i icado (de echa) y
polisacá ido pu i icado lio ilizado y en asado (abajo). ............................................................ 37
Figu a 18. Radiación PAR acumulada semanal in e io y ex e io y empe a u a media en el in e io
y ex e io semanal du an e el cul i o de Hypnea spinella. ...................................................... 40
Figu a 19. Rendimien o cuán ico óp imo del PSII po especies, a lo la go del expe imen o, 4
semanas con apo e de nu ien es y 2 semana con agua de ma (SW). Da os exp esados
como medias ± SE. ................................................................................................................. 45
Figu a 20. . Hyd opun ia co nea con dis in a mo ología, amas co as y inas a modo de pequeños
pompones. Colo ama illo sin apo e de nu ien es (izquie da) y con apo e de nu ien es,
colo ojo (de echa). O a mo ología es la de amaño pelo a de enis, amas más g uesas y
ala gadas. ................................................................................................................................ 51
Figu a 21. Dis in os cambios mo ológicos, an o en colo como en o ma. A Halopi hys incu a,
con apo e de nu ien es B Jania adhae ens con apo e de nu ien es y C Hypnea spinella,
con apo e de amonio, colo ojizo y sin apo e de nu ien es, colo ama illo. ........................ 51
Índices
i
Figu a 22. Relaciones C:N po anque y semana de cul i o. Da os exp esados como medias ± SE,
n=3. .......................................................................................................................................... 54
Figu a 23. Relaciones en e el con enido en polisacá idos con la elación C:N en unción de la
i adiancia po anque. Da os exp esados como medias ± SE, n=3. ...................................... 59
Índices
ii
Índice de ablas
Tabla I. Países p oduc o es de mac oalgas y olumen de p oducción en millones de oneladas.
FAO, 2012. ................................................................................................................................ 3
Tabla II. Solubilidad de los ca agena os. ........................................................................................ 13
Tabla III. Códigos asignados a los algina os en la indus ia. ........................................................... 14
Tabla IV. Re isión de las aplicaciones de los polisacá idos de dis in as especies de algas en la
li e a u a ecien e (2003-2014). ............................................................................................... 17
Tabla V. Valo es de i adiación y empe a u a du an e el expe imen o. Da os exp esados como
medias ± SE, n=16. ................................................................................................................. 39
Tabla VI. P oducción media po especies y semanas de cul i o en condiciones expe imen ales a
escala pilo o ex e io e in e io (bajo in e nade o). (1) Después de dos semanas sin
apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2) Expe imen o de co-cul i o. Da os exp esados como
medias ± SE, n=3. ................................................................................................................... 41
Tabla VII. Flujos medios ± SE du an e los cul i os expe imen ales an o en in e io como en
ex e io . Da os exp esados como medias ± SE, n=3. ............................................................. 42
Tabla VIII. Valo es de NUE (%) y NUR (mmol m-2h-1) asa de eliminación po especie y semana de
cul i o, en condiciones expe imen ales a escala pilo o ex e io e in e io (bajo in e nade o). (1)
Después de dos semanas sin apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2) Expe imen o de co-
cul i o. Da os exp esados como medias ± SE, n=3. ............................................................... 44
Tabla IX. Concen aciones de icobilip o eínas (Ficoe i ina y Ficocianina) (mg g-1 PS) po especie
y semana de cul i o, en condiciones expe imen ales a escala pilo o in e io (bajo in e nade o)
y ex e io . (1) Después de dos semanas sin apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2)
Expe imen o de co-cul i o. Da os exp esados como medias ± SE, n=3. ............................... 49
Tabla X. Concen aciones de clo o ila a (mg g-1 PS) po especie y semana de cul i o, en
condiciones expe imen ales a escala pilo o in e io (bajo in e nade o) y ex e io . (1) Después
de dos semanas sin apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2) Expe imen o de co-cul i o.
Da os exp esados como medias ± SE, n=3. ........................................................................... 52
In oducción
1
1. In oducción
Debido al g an in e és po las ma e ias p imas, el medio ma ino se ha is o
some ido a una g an sob eexplo ación, la acuicul u a ha colabo ado con la
gene ación del 39% de los alimen os de o igen acuícola, de ellos el 46.2% son
algas (FAO, 2009), que al habe se desa ollado las bases cien í icas del cul i o de
algas a ni el mundial (San élices and Do y, 1989), man ienen un i mo de
c ecimien o sos enible.
O os o ganismos ma inos cul i ados en acuicul u a son los bi al os con un
42.9%, peces diád omos 5.3%, peces ma inos 3.7% y c us áceos 1.8%. (FAO,
2011). El c ecimien o de la p oducción en acuicul u a se ha debido al p og eso en
la dis ibución, aumen ando el suminis o mundial de alimen o cuan iosamen e en
las úl imas 5 décadas, con una asa media del 3.2 % desde 1961-2009,
supe ando así el índice de c ecimien o de la población mundial del 1.7 % anual
( ig. 1).
La p oducción acuícola mundial ha seguido c eciendo, aunque a un i mo
más len o que en las décadas de 1980 y 1990. En 2010 se alcanzó o o máximo
his ó ico en p oducción acuícola mundial llegando a los 60 millones de oneladas,
excluyendo las plan as acuá icas y los p oduc os no alimen a ios, pe o si se
Figu a 1. U ilización y suminis o mundial de pescado. FAO, 2011.

In oducción
2
incluyesen las ci as aumen a ían has a 79 millones de oneladas (FAO, 2011). El
aumen o en las p oducciones pone de mani ies o o o ipo de p oblemas que hay
que sol en a pa a que la acuicul u a pueda se sos enible en el iempo.
Es os p oblemas son básicamen e debidos a la ges ión en el
abas ecimien o y calidad de los piensos que se dan a los animales, los
elacionados con en e medades y ambién con p oblemas de impac os ecológicos
de i ados de los escapes, ubicación de las g anjas, e c ( ig. 2). (Buschmann e al.,
2008a; Dua e e al., 2009; T oell e al., 2009; Chá ez-C ooke y Ob eque-
Con e as, 2010).
El inc emen o de los ecu sos biológicos ep esen a un cambio, en el que el
se humano consigue bene icios del océano (Dua e e al., 2009). Siendo una
opo unidad de desa ollo pa a el país, ya que hay una di e si icación en los
p oduc os, apos ando po nue os me cados eme gen es. El e ec o combinado de
una ápida domes icación y p oducción, po ejemplo con las algas, hace que
inc emen e la demanda, a la ez que se p omue e la inno ación en la
in es igación bio ecnológica desa ollando pa en es, pe o con inúa habiendo
g andes di e encias en e países p oduc o es y los países que in ie en en
Figu a 2. Impac os p oducidos po la acuicul u a sob e el medio acuá ico, modi icado a pa i de “The ishp in
o Aquacul u e. Can he blue e olu ion be siu anable?. K Wolowicz, 2005.
In oducción
3
in es igación y c ean pa en es (Maza asa e al., 2013) ( ig. 3).
No obs an e, exis e una eno me di e encia en e la acuicul u a animal y el
cul i o de algas, no an o en p oducción, debido a que es equipa able a las asas
de las de los animales acuá icos, con un inc emen o de 3.8 millones de oneladas
a 19 millones de oneladas desde los años 1990 a 2010, además sólo un 4.5 % de
la p oducción pe enece a las ecolec adas en la na u aleza, si no en el núme o de
países que se dedican al cul i o de algas (FAO, 2012). Sólo 31 países p oduje on
algas en 2010 y el 99.6 % de la p oducción p o ienen de 8 países ( abla I), ( ig. 4).
Figu a 3. Países que in ie en en abajos de in es igación en acuicul u a con algas, en ama illo, países
p oduc o es de biomasa, en na anja, y países que egis an pa en es. Maza asa e al., 2013.
Tabla I. Países p oduc o es de mac oalgas y olumen de p oducción en millones de oneladas. FAO, 2012.
In oducción
4
El 98.9 % de la p oducción mundial en 2010 pe enece a un única especie
de alga, Saccha ina/Lamina ia japónica, cul i adas en las aguas cos e as de
China, le sigue en p oducción Eucheuma (Kappaphycus al a ezii y Eucheuma
spp), G acila ia spp, Po phy a spp, Unda ia pinna i ida después hay especies no
iden i icadas, p incipalmen e en China. En meno can idad ambién son cul i adas
o as mac oalgas como Sa gassum usi o me y Caule pa spp, las mic oalgas
ambién se ienen en cuen a, p incipalmen e se cul i an Spi ulina spp y en meno
p opo ción Haema occocus plu ialis ( ig. 5) (FAO, 2012).
Figu a 5. P oducción de mac oalgas po países. FAO, 2012.
Figu a 4. P oducción de mac oalgas po especies. FAO, 2012.
In oducción
5
1.1. Cul i os mul i ó icos in eg ados (AMTI)
Como se ha comen ado an e io men e uno de los p incipales
incon enien es pa a log a la sos enibilidad medioambien al de la indus ia
acuícola, es el pode ecicla odos los desechos que se gene an, como es la
libe ación de nu ien es al medio, que básicamen e p o ienen en o ma
pa iculada como es os de pienso no consumido y las exc eciones de los
o ganismos cul i ados y en o ma disuel a sob e odo en o ma de N-amonio (N-
NH4+) y P- os a os (P-PO3 2-), (Neo i e al., 2000; Schuenho e al., 2003), además
hay que ene en cuen a la p oducción del CO2 gene ado en los p ocesos
espi a o ios, odos es os p ocesos son los que ocasionan un g an impac o en el
medio sob e odo en las zonas más ce canas a las cos as dónde se encuen an
las g anjas acuícolas (Acke o s y Enell, 1990; To a e al., 2000). Es os p ocesos
conlle an una eu o ización del medio po el excesi o con enido en nu ien es
(Chopin e al., 2001; T oell e al., 2003; Neo i e al., 2004). Si bien se conocen y
se acep an es os impac os, se asume que debe án se minimizados al máximo,
donde los esiduos sean econ e idos en biomasa ap o echando las sus ancias
bioac i as asociadas, e i ando e idos y diluciones en el medio (Gómez Pinche i
e al., 2011), además de emplea p ocedimien os de cul i o adecuados que
incluyan unas ga an ías en la egulación, con ol y moni o eo de las aguas. Sin
emba go, oda ía hay que ap ende de la es a egia y el ma co no ma i o pa a
esa egulación, con ol y moni o eo de los impac os ambien ales de la acuicul u a
ma ina en la Unión Eu opea (Read y Fe nandes, 2003).
Hay asociaciones in oluc adas en el sec o acuícola que c een que la
aplicación de mejo as en p ác icas de manejo, pudiendo se una mane a más
azonable y al alcance de odos pa a educi el olumen de los e luen es y mejo a
la calidad del medio ambien e (Boyd, 2003). La bio il ación de esos e luen es
puede se ealizada po las mac oalgas, eniendo en cuen a dos concep os
básicos, la e iciencia de asimilación (UE), que es la educción en po cen aje en la
concen ación de nu ien es y la asa de asimilación (UR), es la concen ación de
nu ien es que es asimilada/eliminada po unidad de iempo y en elación a la
supe icie/ olumen del sis ema de cul i o (T oell e al., 2003). La bio il ación
puede e se a ec ada po pa áme os ambien ales, ísicos o biológicos y en
In oducción
6
Figu a 6. Sis ema de cul i o mul i ó ico (AMTI), o mado po peces, c us áceos, equinode mos, moluscos y
algas en el medio ma ino.
unción de ello se pueden plan ea a ios obje i os, una e iciencia de bio il ación
al a donde las asas de asimilación, la p oducción de biomasa y la concen ación
de nu ien es en el e luen e sean bajas, o po el con a io haya una e iciencia de la
bio il ación baja dónde la asa de asimilación, la p oducción de biomasa y la
concen ación de nu ien es en el e luen e sean al as (Buschmann el al., 2001).
Bajo odos es os p ecep os, se es imula la acuicul u a mul i ó ica in eg ada
(AMTI), no desechando nada, es o es, que el esiduo que gene a un eslabón de la
cadena ó ica, puede se eu ilizado po o o como base de su alimen ación
(Chopin e al., 2008; Neo i, 2008; T oell e al., 2009). Se in es iga el uso de algas
en la depu ación de e luen es de pisci ac o ías ca gados de compues os de
ni ógeno, ós o o y ca bono que al se consumidos po las algas educen la
eu o ización de aguas cos e as, ap o echando la biomasa gene ada con o os
obje i os (Figue oa e al., 2011). La biomasa gene ada en es os sis emas su e
es és debidos al exceso o de ec o de nu ien es, condiciones ad e sas de
i adiación, e c, es e es és puede se medido in i o median e la de e minación
de la capacidad o osin é ica, midiendo la luo escencia de la clo o ila asociada al
o osis ema II (PSII), ca ac e izando así es os cul i os (Figue oa e al., 2006, Ma a
e al., 2006).
Los sis emas de cul i o mul i ó icos es án diseñados pa a que haya una
a monía en e el lujo de ma e ia y ene gía en e los dis in os eslabones de la
cadena, siendo lo más e ec i o posible. Así, en el mismo espacio se encuen an
dis in os o ganismos con unciones muy di e en es, como peces, c us áceos,
equinode mos, moluscos ( ig. 6).

In oducción
7
El in del cul i o conjun o, como hemos comen ado, es ap o echa los
desechos de unos y con e i los en nu ien es pa a o os, a la ez que se eliminan
los p oduc os que eu o izan el medio y se aumen a la p oduc i idad del sis ema
(Shpigel e al., 1993; Neo i e al., 1998, 2000, 2004; Chow e al., 2001; Jones e
al., 2002; T oell e al., 2003). Si además incluimos mac oalgas, es a emos
di e si icando aún más las especies (Bun ing y Shpigel, 2009), al mismo iempo
las mac oalgas ap o echan no sólo el exceso de nu ien es sino que al ealiza los
p ocesos o osin é icos eliminan el CO2 y lo con ie en en O2, mejo ando el medio
al apo a le oxígeno y ele a el pH. Las algas al ealizan a ios p ocesos
me abólicos, du an e el día, consumen el amonio ans o mándolo en p o eínas.
Con ie en al sis ema una pequeña p o ección ya que ienen p opiedades
an i úngicas, an ioxidan es y an ibac e ianas con a los a aque de hongos y
bac e ias (P abha e al., 2013).
Exis en dis in os es udios que indican cuales son las mejo es especies de
algas pa a se cul i adas en los sis emas AMTI, así pues especies de los géne os
como Ul a, Codium, G acila iopsis, G acila ia, Palma ia, Hypnea, Chond us,
Kappaphycus, Po phy a, Falkenbe gia y Lamina ia dan buenos esul ados como
bio il o (Neo i e al., 2004; Msuya y Neo i, 2008), y como especies plás icas que
se acomodan a las dis in as condiciones del cul i o. En o os abajos se
selecciona on algas ojas (Rhodophy a), e des (Chlo ophy a) y pa das
(Phaeophy a) y se obse ó la al a capacidad de bio il ación que poseen (Kang e
al., 2013).
O a endencia es la de inco po a co-cul i os de dos especies de
mac oalgas en el mismo anque (Güenaga, 2011), y e si la combinación
aumen a los po enciales que cada especie iene po sepa ado.
En los sis emas AMTI, las mac oalgas ac úan como bio il o (Po e e al.,
1987; Neo i e al., 1996; Msuya e al., 2006; Cahill e al., 2010), se puede da uso
a la p oducción ob enida, ya sea como alimen o pa a especies más ap eciadas en
el me cado (Schuenho e al., 2003; Vie a e al., 2005; T oell e al., 2009), como
pa a la ex acción de sus ancias bioac i as de in e és.
Las mac oalgas se pueden u iliza como sis emas de bio emediación ya
In oducción
8
que pueden abso be iones de me ales pesados, como zinc y cadmio, del agua
con aminada (Cuizano y Na a o, 2008). Algunas de las en ajas que o ece la
i o emediación son el bajo cos o y la apidez con que pueden lle a se a cabo
cie os p ocesos deg ada i os (Ca on-Kawagoshi e al., 2014).
1.2. Sis emas de cul i o
Al ededo de 221 especies de algas son u ilizadas (Dua e e al., 2007),
145 especies es án des inadas a la alimen ación y 101 pa a la p oducción de
icocoloides (Zemke-Whi e y Ohno, 1999), las más u ilizadas han sido Lamina ia
sp., Mac ocys is, Ascophyllum, Gelidium y P e ocladia, en e o as. Así pues, cada
ez se hace más pa en e el a ance en los modelos de cul i o de algas, no sólo
pa a la p ese ación de las especies en la na u aleza que son explo adas, si no
pa a mejo a la calidad de la biomasa p oducida en dichos sis emas, haciendo al
mismo iempo la p oducción sos enible.
El cul i o de mac oalgas es muy e sá il, ya que pueden se cul i adas de
mane a semi-in ensi a en es anques o lagunas sin con ol e ec i o, ambién se
puede in ensi ica el cul i o, cul i ando en aceways y en anques.
En los sis emas in ensi os se puede juga con el diseño, ma e iales de
cons ucción, supe icies, olúmenes, ai eación y mecanización pa a ob ene un
mejo endimien o del cul i o además de ene un al o con ol sob e la biomasa
demos ando que son sis emas más p oduc i os que los semi-in ensi os
(F iedlande y Le y, 1995).
Es undamen al un buen diseño del sis ema de cul i o, pa a p ocu a que el
es ado isiológico de las mac oalgas sea el idóneo, ya que de lo con a io,
epe cu i á en la p oduc i idad y e iciencia del sis ema, pa a e i a es os
p oblemas hay que ene en cuen a a ios pa áme os que esul an impo an es
pa a que las mac oalgas es én isiológicamen e bien y puedan desa olla su
unción p ima ia, que es la o osín esis.
Hay que ene en cuen a, la i adiación y empe a u a, el apo e de
nu ien es y bombeo del agua, ai eación, apo e de ca bono ino gánico, pH,
compe encia en e especies, p edado es, densidad de cul i o, ya que no odas las
In oducción
9
algas son suscep ibles de se cul i adas debido a su ecología y biología, así pues
cuan o más con olado sea el sis ema, los endimien os se án mayo es y la
biomasa ob enida end á una mejo calidad (F iedlande y Le y, 1995).
Se puede combina el diseño de los sis emas ambién en a o de
soluciona p oblemas de i ados de la eu o ización del medio, es deci ,
ap o echando las capacidades de bio il ación, incluso inc emen a la,
dis ibuyendo los anques en cascada con dis in as concen aciones de nu ien es
y lujo de nu ien es (Gómez Pinche i e al., 2011) o como mencionamos an es
co-cul i os de a ias especies, en el mismo anque, ap o echando los po enciales
de dis in as especies al mismo iempo (Güenaga, 2011).
Di e si icando, an o el sis ema de cul i o como las especies en sí,
podemos compa a los bene icios de un monocul i o en e a co-cul i os, de igual
modo que los cul i os mul i ó icos in eg ados (AMTI) y los cul i os en cascada,
obse ándose g andes di e encias y bene icios de es os úl imos (Ab eu e al.,
2009; Nob e, e al., 2010, Gómez Pinche i e al.,2011; Güenaga, 2011).
A pesa de se sis emas de cul i o muy e icien es en cuan o a bio il ación,
p oducción y ob ención de me aboli os de in e és a escala de plan a pilo o
(Buschmann e al., 2001; T oell e al., 2003; Neo i e al., 2004), si lo ex apolamos
a escala indus ial, su gen una se ie de limi aciones que hay que esol e , sob e
odo elacionados con las demandas supe iciales en los sis emas de cul i o de
mac oalgas, que al con a io que los peces que son cul i ados en unción del
olumen, las mac oalgas dependen de supe icie aé ea debido a que necesi an la
adiación sola pa a ealiza la o osín esis.
Es os p oblemas se pod ían soluciona si se plan ease aumen a el núme o
de nue as especies con al a capacidad de bio il ación, los co-cul i os de a ias
especies con in e eses aplicados o incluso la dis ibución de los bio il os, po
ejemplo en cascada, haciendo más in e esan es, e icaces y sos enibles los
sis emas mul i ó icos in eg ados (AMTI) con mac oalgas.
1.3. U ilidades de las algas
Las algas es án a aigadas en la cul u a desde iempos ances ales,
In oducción
10
habiéndoles dado dis in os usos, como alimen o suplemen a io po su al o
con enido de sales mine ales (Yodo, Po asio, e c.) o po el hecho de posee
sus ancias iscosas o coloidales dando una consis encia gela inosa a los
alimen os, u ilidades que en la ac ualidad se siguen man eniendo de o ma
adicional en pequeñas aldeas o pueblos, en cambio o as han e olucionado
sacándoles pa ido a g an escala de mane a indus ial, po o o lado g acias a la
in es igación se han descubie o nue os usos.
En e las u ilidades que se les da a las algas se encuen an, la indus ia
alimen a ia, ag opecua ia, nu acéu ica, química, cosmé ica, bio uel, médica-
a macológica, indus ia de los icocoloides, bio emediación, acuicul u a (Chan e
al., 2006) ( ig. 7).
1.3.1. Indus ia de los icocoloides
El p incipal ex ac o come cial de las algas son los denominados
hid ocoloides o icocoloides que son polisacá idos de cadena la ga y se
encuen an en las pa edes celula es de algunas especies de mac oalgas. Cuando
son ex aídos, o man disoluciones no c is alinas con el agua dando una solución
iscosa, p opiedad muy u ilizada en la indus ia alimen a ia. Los icocoloides de
impo ancia come cial ob enidos a pa i de las algas son el aga -aga , los
Figu a 7. Usos indus iales de las algas.
In oducción
17
Tabla IV. Re isión de las aplicaciones de los polisacá idos de dis in as especies de algas en la li e a u a
ecien e (2003-2014).
Especie
G acila ia
cauda a
-
Swiss
mice
Hypnea
spinella
y
Halopi hys
incu a
Sphae ococcus
co onopi olius
y
Boe geseniella
huyoides
Giganinaceae
y
Tichoca paceae
G acila ia
cauda a
Po phy idium
sp.,
P.
c uen um,
P.
ae ugineum,
and
Dixoniella
g isea
Bo yocladia
occiden alis
Giganina
acicula is,
G.
pisilla a,
Eucheuma
co onií,
E.
spinosa,
F.
esiculosus
Schizymenia
dubyi
Hyd opun ia
co nea·
Solea
senegalensis
G a eloupia
indica
Ac i idad
Rhodophy a
Ac i idad
an iin lama o ia
y
an iconcep i a
en
a ones
P opiedades
inmunoes imulado es
,
pa a
e
los
e ec os
en
la
sín esis
de
ci oquinas
Inhibido es
in
i o
de
la
eplicación
del
VIH
,
además
del
He pes
simplex ipo
1
(HSV·1)
Ac i idad
an ioxidan e
es imulando
la
ac i idad
ca alí ica
de
la
supe óxido
dismu asa.
P o ec o
in es inal
en e
a
daños
inducidos
en
a as
Múl iples
aplicsciones
,
bio ecología
,
bioingenie ía
,
bioquímica
,
isiología
,
e c
Ac i idad
an ioxidan e
en
pos
la as
de
Li openaeus
annamei
Ac i idad
an ioxidan e
compa ando
algas
pa das
y
ojas
An icoagulan e
,
siendo
e ec icos
,
segu os
y
más
áciles
de
u iliza
.
Es imulación
de
los
agoci os
en
el
p oceso
espi a o io
en
Solea
senegalensis
Ac i idad
an i i al
en e
al
i us
HSV·1
y
HSV·2
Re e encia
Cha es
e
al
,
2013
Abdala
Díaz
e
al
.,
2011
Bouhlal
e
al
.,
2011
Sokolo a
e
al
.,
2011
Sil a
e
al
,
2011
A ad
y
Le y-On man
,
2010
Ca alcan e
e
al
,
2007
Rocha
de
Souza
e
al.
,
2007
Ekanayake
e
al
.,
2007
Díaz-Rosales
e
al
.,
2007
Cha lopadhyay
e
al
.,
2007

In oducción
18
G acila ia
enuis ipi a a
-
Li openaeus
annamei
Po phy a
hai anensis
-
mice
Gymnogong us
g i nhsiae,
C yp onemia
c enula a
-
i us
ype
1
(HSV-1),
2
(HSV-2)
Po phy a
hai anesis
-
a s
Ecklonia
ca a
Sa gassum
naozhouense
Sa gassum
ulga e
lona la sp.,
Chnoospo a
sp.
Sa gassum
sp
.,
Spa oglossum
sp.
y
Sa gassum
sp.
Ecklonia
ca a
-
células
cance ígenas
humanas
Lamina ia
japónica
Mac ocys is
Py i e ,
Chond us
c ispus
-
Epinephelus
coicoides
Inmunoes imulación en e a pa áme os como con ajel de hemoci os,
la
ac i idad enoloxidasa, p oceso espi a o io,
la
supe óxido
dismu asa ,la ac i idad agocí ica y e iciencia en e al pa ógeno Vib io
alginoly icusen Lilopenaeus annamei
Ac i idad an ioxidan e
in
i o de
la
pe oxidación lipídica en a ones.
P opiedades an i i ales en e al i us
He pes
simplex
Ac i idad an ioxidan e en adicales hid oxilo lib es, inhibido es de
la
lipasa oxidasa en
el
hígado de a ones
Phaeophy a
Ac i idad an iin lama o ia en líneas celula es de mac ó agos mu inos
Composición química pa a
la
indus ia alimen a ia y ac i idad an i i al
pa a usos en medicina
Ac i idad an icoagulan e, an i ómbica, an ioxidan e y an iin lama o ia
en a as.
Usos indus iales
Ac i idad an icoagulan ean ip oli e a i a en el ca cinomade colon
Ac i idad an ioxidan e en es udios en sis emas
in
il o, eliminando
adicales supe óxido e hid oxilo, capacidad quelan e, y pode educ o
Ac i idad inmunoes imulado a en e al
Vib io
alginolylicus
Hou y Chen, 2005
Zhang
el
al
.,
2004
Tala ico
el
al
.,
2004
Zhang
el
al
.,
2003
Wijesinghe
el
al.,
2013
Peng
el
al
.,
2013
Gue a Do e,
el
al.,
2013
And iamanan oanina y
Rinaudo,2010
A huko ala
el
al.,
2009
Wang
el
al
.,
2008
Chen
el
al
.,
2007
In oducción
19
Lamina ia
japonica
Ac i idad
an ioxidan e
y
hepa op o ec i a
en
polisacá idos
de
bajo
Zhao
el
al.
,
2004
peso
molecula
Chlo ophy a
En e omo pha
linza
-
plasma
Ac i idad
de
sul a ación
,
an icoagulan e
y
an ioxidan e
Wangel
al.
,
2013
de
pollo
Ul a
sp.
Aplicaciones
biológicas
Al es
el
al
.,
2010
Ul a
igida-
Tu bo
E alua
la
capacidad
es imulado a
de
los
agoci os
del
odaballo
Cas o
el
al.
,
2006
Ul a
congloba a
Ac i idad
an icoagulan e
en
plasma
humano
Mao
el
al
.,
2006
Ul a
pe lusa
Ac i idad
an ioxidan e
en
unción
de
los
dis in os
pesos
molecula es
Qi
el
al
.,
2005
de
los
polisacá idos
sul a ados
Di e en es
especies
Di e en es
especies
Reduci
la
hipe ensión
,
p eclampsia
EI-Said
y
EI-Sikaily
,
2013
Di e en es
especies
Inmunoes imulan es
y
p ebió icos
en
acuicul u a.
Peso-
Echa i
el
al.
,
2013
Di e en es
especies
Ac i idad
an ioxidan e
,
inmunoes imulación
,
indus ia
nu acéu ica
F ei as
el
al
.,
2012
Di e en es
especies
Aplicaciones
di e sas
,
cosmé ica
,
a macológica
,
alimen a ia
,
S engel
el
al
.,
2011
an icoagulan e
,
an iin lama o ia
,
an i i al
,
an ioxidan e
,
e c
Di e en es
especies
Ac i idad
an ioxidan e
,
inmunoes imulado
,
an iin lama o ias
,
e c
B own
,
el
al
.,
2014
In oducción
20
1.4. O os usos
1.4.1. Alimen ación, nu acéu ica y cosmé ica
La mac oalgas son ap eciadas debido a sus al os con enidos en p o eínas
y ib a con ibuyendo y p omo iendo la salud humana (Fe ei a e al., 2011),
p e ienen el desa ollo de la hipe ensión y a e ioscle osis y mejo an el
me abolismo de g asas, ya que son uen e de los llama dos “PUFA”, ácidos g asos
poliinsa u ados (Nagao y Yanagi a, 2005). Algunas especies pueden educi los
ni eles de coles e ol en sang e g acias a los mic o y mac onu ien es que ienen,
les con ie en no solo un al o alo nu icional sino un g an po encial nu acéu ico
(Abi ami y Kowsalya, 2011). Todas las algas ienen en su composición i aminas y
especialmen e mine ales (has a 30% po olumen), como el Fe, Mg, Na, K, Fe,
Mn, Zn, Cu, Ni, Co, C , Cd, y has a un 10% más de calcio que los p oduc os
lác eos, además ienen ca bohid a os (El Said y El-Sikaily, 2013), aunque la
composición a ía según la especie, hábi a , es ado de madu ación y condiciones
ambien ales (I o y Ho i, 1989).
A pa i de ellas se ex aen sus ancias an ioxidan es como la i amina C
(ácido ascó bico), i amina E (α- oco e ol), ca o enoides (β-ca o eno, as axan ina),
poli enoles de é e de, la onoides, ex ac os de Polypodium leuco omos y ácidos
g asos Omega-3, en e o os (Figue oa e al., 2011). Las aplicaciones cosmé icas
son de las más conocidas, c eando oda una gama de p oduc os como jabones,
champús, c emas, masca illas, lociones, ba as de labios, espumas de a ei a , e c,
ya que la acción bené ica es isible en a amien os con a el acné, de ma i is,
pso iasis (G e he -Beck e al., 2008), la caída del cabello, an ia ugas, sebo ea y
un la go e c.
1.4.2. Ag opecua ia
Los a ibazones de algas, mejo an la composición nu icional y
acondicionan el suelo po sus p opiedades, ayudan al con ol del c ecimien o de
las malas hie bas y man ienen la humedad (Coupland e al., 2007).
Las más u ilizadas han sido Lamina ia, Ascophyllum y Sa gassum, ambién
son u ilizadas como complemen o en la die a del ganado (Casas-Valdez e al.,
In oducción
21
2006), como ex ac os pa a mejo a el es ado inmuni a io de los animales en e al
es és (Kannan e al., 2007) o en cul i os hid opónicos mejo ando el amaño de
las plan as además de mejo a pa áme os bioquímicos como pigmen os o
con enido en p o eínas (La ique e al., 2013). Hay emp esas que ab ican ha inas
de algas pa a suminis á selas al ganado, po su apo e en algunos aminoácidos
esenciales como la A ginina, T ip ó ano y Fenilalanina, ambién po los be a-
ca o eno y i aminas (Ma in e al., 2009). El p ocesado de las ha inas es cos oso,
la indus ia op imiza el ecu so desa ollado e ilizan es basados en ex ac os
líquidos de algas, y aplica los a cul i os de al o alo apo ando un mayo alo
económico, como cie as ho alizas y las bayas.
1.4.3. Acuicul u a
En acuicul u a las algas pueden se el cul i o p incipal o un cul i o auxilia ,
son las llamadas aguas e des y son mic oalgas, aunque ambién hay cul i os
auxilia es de mac oalgas que si en de alimen o pa a un cul i o p incipal que
se án dis in as especies de moluscos, c us áceos o peces. Las mic oalgas an a
se i de alimen o pa a las ases la a ias y consegui una al a asas de
supe i encia (Palme e al., 2007). El cul i o de las especies auxilia es es la base
del desa ollo acuícola (Neo i, 2011), es os cul i os se en obligados a sopo a
amplios angos de empe a u a y salinidad, además de cul i a se du an e odo el
año.
Las líneas de in es igación siguen la búsqueda de nue as especies que
mejo en los eque imien os alimen a ios necesa ios pa a que la especie de cul i o
p incipal enga una mayo asa de supe i encia y un mayo y mejo c ecimien o,
e i ando de o maciones y en e medades así que se p oponen especies
al e na i as a las adicionales (Chen e al., 2012).
1.4.4. Biocombus ibles
La impo ancia de la búsqueda de biocombus ibles es debida al
ago amien o de los combus ibles adicionales y al aumen o de los gases de
e ec o in e nade o, los biocombus ibles p o enien es de las algas son sos enibles
ecológicamen e y ayudan a la educción de esos gases ya que son o ganismos
au ó o os que ans o man el CO2 en lípidos, que pod án se usados como
In oducción
22
biodiesel (Saha an e al., 2013), que se ob iene po p ocesos de
anses e i icación a pa i de iglicé idos y son una mezcla de és e es mono-
alquilo de ácidos g asos de cadena la ga.
Las algas p esen an muchas en ajas que las hacen se a ac i as pa a la
p oducción de bio uel (Demi bas y Demi bas, 2011), ene una asa de c ecimien o
ápida, que puedan c ece y pode se cul i adas en cualquie en o no como en
á eas sume gidas, ie as in é iles e incluso con agua de ma (Singh e al., 2011),
poseen g andes endimien os, que aunque dependen de cada especie, pueden
a ia su composición en unción de las condiciones de cul i o, con olando
ac o es ambien ales como la luz, pH, empe a u a (Bee e al., 2009), ambién se
puede modi ica el con enido de lípidos con la limi ación de nu ien es (Chis i,
2007). El cosechado de algunas especies puede se dia io, y pueden educi las
emisiones de CO2 del luga dónde es á c eciendo, es os son algunos de esos
bene icios.
De los biocombus ibles ob enidos a pa i de algas, se ob ienen cie as
en ajas, al no con ene azu e no son óxicos, incluso se pueden u iliza los
ex ac os de acei e como alimen o pa a el ganado, incluso siendo p ocesados con
e anol. Son biodeg adables, los al os ni eles de ácidos g asos poliinsa u ados
hacen que sean adecuados a países de climas muy íos, aunque es o a su ez
es una des en aja, ya que lo hace ines able. Un incon enien e es la ecnología
que ha de usa se pa a su p oducción y que unciona peo que el es o de
al e na i as del me cado. Los dos biocombus ibles más comunes son el biodiesel
y el bioe anol, y que a an de sus i ui a los combus ibles con encionales como el
diésel y la gasolina (Rojan e al., 2011).
Las mac oalgas con ienen mayo p opo ción de ca bohid a os lo que las
con ie e en buenas p oduc o as de bioe anol y biome anol (Anas asakis e al.,
2011). El p ecio de las mac oalgas en el me cado y el uso po pa e de la indus ia
alimen a ia y de los icocoloides hacen que no sean en ables en la p oducción de
combus ible (Da e e al., 2013).
O os au o es se dedican a hace alo aciones pa a e dis in as especies y
sus bene icios pa a la p oducción de biocombus ibles, dando como esul ado que

In oducción
23
las que mayo can idad de lípidos o ales enían ue on las algas pa das, seguidas
de algas e des, mien as que las algas ojas son las que menos con enido
ienen, aunque los lípidos o ales y el pe il de ácidos g asos a ía ambién en
unción del geno ipo y del ipo de cul i o que hayan enido (Gosch e al., 2012),
son las mic oalgas son las que de po sí ienen un mayo po cen aje de lípidos.
Los c i e ios que hay que hay que conside a a la ho a de selecciona las
cepas de mic oalgas más e icien es pa a la p oduci biodiesel, son ene una
buena asa de c ecimien o, ene cie a can idad y calidad lipídica, que las cepas
sean esis en es a los cambios ambien ales y que el cul i o y p ocesado sean
sencillos (Singh e al., 2011).
Un ejemplo es el caso de Bo yococcus b aunii que iene en e un 25-75%
de acei e en elación a su peso seco (Me zge y La geau, 2005), lo que es una de
las mejo es candida as pa a la p oducción de bio uel (La don e al., 2009).
Obje i os
24
2. Obje i os
Los obje i os del p esen e abajo ue on:
1. Compa a la capacidad de c ecimien o de las dis in as especies de
mac oalgas en monocul i o (Hyd opun ia co nea e Hypnea spinella) y en
co-cul i o (Jania adhae ens, Halopi hys incu a) en sis emas de cul i o
in ensi o, median e la p oducción de biomasa, con apo e con inuo de
nu ien es con al o con enido en N-amonio, es imulando las u as
me abólicas del ca bono y del ni ógeno de la biomasa.
2. E alua la capacidad de bio il ación de ni ógeno (N-amonio) p o enien es
de aguas esiduales de pisci ac o ía, po las dis in as especies de
mac oalgas ensayadas, en condiciones bajo adiación na u al (100% PAR)
y adiación na u al bajo in e nade o (80% PAR + 10% UVA + 0% UVB).
3. Ex acción, alo ación y cuan i icación de polisacá idos ácidos ob enidos de
la biomasa p oducida po las di e en es especies de mac oalgas ojas
(Rhodophy a) ensayadas en las dis in as condiciones de cul i o (i adiación
y apo e de nu ien es).
Ma e ial y Mé odos
25
3. Ma e ial y mé odos
3.1. Especies seleccionadas, diseño expe imen al y
condiciones de cul i o
Los expe imen os desc i os en el p esen e abajo o man pa e de los
desa ollados en el p oyec o BIFARO, dónde se plan eó el uso de algas ojas
cul i adas de o ma in ensi a en e luen es de pisci ac o ías y con g an capacidad
de bio il ación pa a la ob ención de sus ancias con aplicación o obiológica.
Se p oyec ó in es iga sob e el desa ollo de mejo as en los sis emas de
cul i o y bio il ación empleando anques dis ibuidos en cascada y es anques ipo
“ aceway”. Se es udió la elación en e la al a disponibilidad de amonio y os a o
en los e luen es y la adiación sola ul a iole a en la acumulación de compues os
ni ogenados y o op o ec o es: aminoácidos ipo micospo ina (MAAs), ía
es imulación del me abolismo del ni ógeno. Conc e amen e, se analiza on la
capacidad de o op o ección de los MAAs no sólo con a el e i ema sino sob e
o os ma cado es elacionados con o oca cinogénesis. Po o o lado, se in es igó
la es imulación de la ía del ca bono en el sis ema de bio il ación de e luen es
con el in de inc emen a la acumulación de polisacá idos y oligosacá idos con
po encial inmunoes imulado . Se analizó la capacidad inmunoes imulado a de
di e sos ipos de polisacá idos: polisacá idos ácidos de mic oalgas ojas
(Po phy idium c uen um), polisacá idos de la amilia del aga (G acila ia sp) y los
ca agena os (Hypnea spinella y G a eloupia dicho oma) y aquellos ob enidos de
nue as especies de algas ojas ensayadas en el sis ema (Halopi hys incu a y
Jania Adhae ens). La capacidad inmunoes imulan e de los polisacá idos se á
ensayada an o in i o como in i o con modelos animales ( a ón).
El p oyec o BIFARO p e ende in es iga y aplica una doble unción del
cul i o de algas ojas p e iamen e seleccionadas: (1) capacidad y mejo a de la
bio il ación de aguas esiduales de pisci ac o ías y (2) alo ación en aplicaciones
o ode ma ológicas de compues os de la ía del ni ógeno, MAAs ( o op o ec o es
y an ioxidan es) y de la ía del ca bono, polisacá idos (inmunoes imulan es). La
unción o op o ec o a-an ioxidan e e inmunoes imulan e de p oduc os de algas
Ma e ial y Mé odos
26
(ing edien es uncionales) pod ía educi el iesgo de o oca cinogénesis e
inmunosup esión. Los expe imen os u ie on luga desde Junio de 2007 has a
Mayo de 2008.
Todas las especies seleccionadas pa a el es udio pe enecen al Phylum
Rhodophy a o algas ojas, las seleccionadas ue on: Hyd opun ia co nea ( ig. 8)
(J. Aga dh) M.J. Wynne (G acila iaceae; Rhodophy a), an e io men e desc i a
como G acila ia co nea, Hypnea spinella ( ig. 9) (C. Aga dh) Kü zing
(Hypneaceae; Rhodophy a), Jania adhae ens ( ig. 10) J.V. Lamou oux,
(Co allinaceae; Rhodophy a) y Halopi hys incu a ( ig. 11) (Hudson) Ba e s,
(Rhodomelaceae; Rhodophy a).
Algunas de las ca ac e ís icas axonómicas de es as especies son desc i as
a con inuación:
Hyd opun ia co nea ( ig. 8) (J.Aga dh) M.J. Wynne, 1989; G acila ia
ce ico nis (Tu ne ) J. Aga dh, Fucus ce ico nis Tu ne , que pe enece a la
amilia G acilla iaceae. Posee un alo cilínd ico, ami icado, de consis encia
ca ilaginosa, ca noso, lexible, lige amen e gela inoso; de colo ojo-ma ón a
e de-ama illen o; de has a 20 cm de al o. Ejes p incipales con bi u caciones
cla amen e comp imidas; ami icación casi dicó oma, con ámulas subcilínd icas,
dis almen e ce ico nes. Es una especie p oduc o a de aga .
Figu a 8. Hyd opun ia co nea, izquie da en na u aleza, de echa en cul i o.
Ma e ial y Mé odos
33
Después del cosechado semanal los anques ue on ajus ados de nue o a
las mismas densidades olumé icas iniciales.
Los da os de p oducción ue on no malizados a g PS m-2 d-1.
3.4. Bio il ación de aguas esiduales: Amonio
De acue do con la plani icación semanal, du an e el pe iodo de
en iquecimien o con nu ien es, los análisis de bio il ación de amonio ue on
ealizados el día pos e io al cosechado, cuando los anques es án eajus ados a
una densidad inicial.
Pa a ello ue on ecolec adas mues as de agua an o en la salida del
anque de decan ación como en la en ada y la salida de cada anque ( ig. 16).
Las mues as ue on p ocesadas inmedia amen e siendo u ilizado un
mé odo colo imé ico, (Pa sons e al., 1984). El con ol u ilizado en és e análisis
ue agua de ma il ada. Con los esul ados ob enidos se calculó la e iciencia de
eliminación de N-amonio (NUE):
Dónde Cs y Ce son las concen aciones de amonio y os a os en la salida
(s) y en la en ada (e) del anque; y la asa de asimilación de N- amonio (NUR):
Figu a 16. Toma de mues as de agua en la en ada del anque (izquie da) y a la salida del anque (de echa)
pa a el análisis de bio il ación.

Ma e ial y Mé odos
34
Dónde:
Q = lujo de agua (l h-1)
Ce = concen ación de N-amonio en la en ada (mmol)
Cs = concen ación de amonio en la salida (mmol)
A = supe icie del anque (m2)
3.5. De e minación del endimien o cuán ico óp imo (F /Fm) del
PSII como indicado de es és (medidas de luo escencia
de clo o ila)
Uno de los indicado es de es és, en la biomasa de mac oalgas c eciendo
bajo di e en es condiciones de cul i o, es la medida de emisión de la luo escencia
de la clo o ila. Con es e ipo de medidas se puede de e mina el g ado de
adap ación de las mac oalgas a las condiciones de cul i o, siendo un mé odo no
des uc i o en que las medidas se ealizan in i o. Pa a ello se u ilizó el Plan
E iciency Analize (PEA Hansa ech, UK) con el que se ob ienen alo es del
endimien o cuán ico óp imo del PSII (F /Fm)
Dónde:
F0, es el ni el mínimo de luo escencia
Fm, es el ni el de luo escencia máximo en un pulso de sa u ación
F , es la luo escencia a iable
PSII, o osis ema II
Las mues as de biomasa ue on adap adas a la oscu idad du an e un
iempo de 15 min an es de aplica un pulso de luz de 2.000 µmoles de o ones m-2
s-1 (100% de sa u ación) du an e un in e alo de 5 s. Las medidas ue on omadas
Ma e ial y Mé odos
35
po iplicado semanalmen e du an e odo el expe imen o.
3.6. Ca ac e ización de la biomasa
Los exceden es de la p oducción de la biomasa cosechada semanalmen e
ue on almacenados en congelado es a - 20ºC. Pos e io men e pa e de la
biomasa ue descongelada pa a la ealización de los co espondien es análisis.
Pa a la ex acción y cuan i icación de polisacá idos ácidos, las mues as
ue on secadas po lio ilización (F eezone 6L, Labconco, USA). Las mues as
secas ue on en asadas al acío y almacenadas en oscu idad has a el momen o
de su análisis.
3.7. De e minación de pigmen os o osin é icos
Los pigmen os mayo i a ios (clo o ila a y las icobilip o eínas; R- icoe i ina
y R- icocianina) ue on de e minados a pa i de 2 g amos de las mues as
ecolec adas en cada cosechado y de cada anque de cul i o. Las mues as
ue on homogeneizadas con mo e o. Pa a la clo o ila a se ealizó la ex acción
con 4 milili os de me anol. La mues a ue cen i ugada du an e 5 min a 9.000
.p.m y 15 ºC, y los pigmen os concen ados en el sob enadan e ue on
cuan i icados po espec o o ome ía de acue do con la ecuación (Wellbu n,
1994):
En el caso de las icobilip o eínas 1 g de mues a ue homogeneizado en 4
milili os de ampón os a o (0,1 M; pH 6,0). Después de cen i uga 5 min a 9.000
.p.m. y 15ºC, el sob enadan e ob enido ue cuan i icado median e
espec o o ome ía (Shimadzu UV- 160) de acue do con las ecuaciones de Bee y
Eshel (1985):
[ ]
[ ]
Las medidas ue on omadas po iplicado semanalmen e du an e odo el
expe imen o y los da os ob enidos ue on no malizados a mg g-1 PS.
Ma e ial y Mé odos
36
3.8. Análisis de con enido de ca bono y ni ógeno (C/N)
El con enido in e no de ca bono y ni ógeno o al de las mues as
almacenadas y lio ilizadas y las elaciones C:N, de las dis in as especies
cul i adas ue de e minado median e combus ión con el analizado de CHN
(Pe kin Elme 2400 CHN Elemen al Analize ). Es un análisis sencillo en el que las
mues as son pesadas en cápsulas de es año, pos e io men e son selladas e
in oducidas en una cáma a de eacción, abajando con un exceso de oxígeno. El
ma e ial es mine alizado a 960 ºC. Los con enidos de ca bono y ni ógeno ue on
de e minados en mg (ca bono o ni ógeno) g-1 PS y la elación C/N ue exp esada
en po cen aje.
3.9. Ex acción de polisacá idos ácidos
Pa a la ex acción de polisacá idos ácidos se siguió el mé odo desc i o po
Abdala Díaz e al., (2010). Pa a ello se u ilizó la biomasa p e iamen e lio ilizada.
Las mues as ue on seleccionadas especí icamen e pa a e la a iabilidad
en con enido y calidad del polisacá ido a lo la go del pe iodo expe imen al. Las
mues as omadas ue on las del inicio del expe imen o, pe enecien es a la
p ime a semana, las de la 4 semana, que co esponden al inal del a amien o
con nu ien es y a las de la 6 semana, úl ima semana del expe imen o y en la que
se man u ie on en agua de ma . Además de las mues as seleccionadas, se
u ie on en cuen a los con oles de cada una de esas semanas.
Se oma on 20 g amos de mues a lio ilizada añadiéndosele un olumen de
500 ml de agua des ilada, pos e io men e se agi a y se au ocla a (mod. S e ilcla -
C AE-75-DRY de la ma ca Raypa) a una empe a u a de 110ºC du an e 10
minu os. Una ez ob enidas las mues as del au ocla e, se sepa a el
sob enadan e il ándolo, epi iendo el p oceso pa a ob ene un segundo
sob enadan e. Los dos sob enadan es son calen ados con agi ación cons an e,
añadiéndoseles B omu o de N-Ce ylpy imidinium-monohyd a o al 2% (Ce a lon;
Mo is Que edo e al., 2000) de la casa Me ck. De es e modo se consigue
p ecipi a sólo los polisacá idos ácidos sepa ándolos de los neu os. Una ez
ue on p ecipi ados los polisacá idos ácidos se deja eposa du an e 10 minu os.
Pos e io men e son lle ados a la cen í uga (A an i cen i uge J-26 XP,
Ma e ial y Mé odos
37
o o JA-10, Beckman-Coul e ) du an e 10 minu os a 10.000 .p.m. El p ecipi ado
ob enido ue pu i icado u ilizando una solución 4 M de NaCl. Una ez ío de
nue o es p ecipi ado pe o aho a con e anol 96% / y se cen i uga du an e 10
minu os más a 10.000 .p.m. La pu i icación ue ealizada cómo mínimo dos eces
ob eniéndose un p ecipi ado de colo blanquecino. Una ez pu i icado el
polisacá ido es dializado u ilizando memb anas de diálisis (Sigma), en e una
solución de NaCl 2M du an e 24 ho as y en agi ación, a o eciendo el in e cambio
iónico.
T anscu idas las 24 ho as se p ocede al aciado de la memb ana, el
con enido es p ecipi ado con e anol al 96% y cen i ugado du an e 10 minu os a
10.000 .p.m. el polisacá ido ob enido es congelado y lio ilizado du an e 24-48
ho as e in oducido en iales pa a su pos e io u ilización.
En la ( ig. 17) se puede ap ecia el p oceso de p ecipi ado de los
polisacá idos (izquie da), el polisacá ido pu i icado (de echa) y el pos e io
en asado del polisacá ido pu i icado lio ilizado (abajo).
Figu a 17. P ecipi ación de los polisacá idos ácidos (izquie da), polisacá ido pu i icado (de echa) y
polisacá ido pu i icado lio ilizado y en asado (abajo).
Resul ados
38
4. Resul ados
4.1. P oducción de las especies ensayadas
Los da os medios de p oducción pa a las dis in as especies cul i adas en
és e expe imen o son mos ados en la abla V. Se oma on como ep esen a i as
las semanas 1, 4 y 6, la semana 1 es el inicio del expe imen o y adap ación de las
algas a las condiciones de cul i o, la semana 4 es el inal del pe iodo de
en iquecimien o con nu ien es y la semana 6 es el inal del expe imen o que
coincide con 2 semanas de cul i o sin apo e de nu ien es.
La e olución en cuan o a la p oducción que siguie on las especies
cul i adas en el caso de los anques con ol, ue la de disminui con el iempo, en
cambio en los anques a amien o con nu ien es, ue aumen a en las semanas
dónde hubo apo e de nu ien es, de la semana 1 a la 4, en las especies que
es u ie on el co-cul i o, Jania adhae ens y Halopi hys incu a, y en Hypnea
spinella, mien as que en Hyd opun ia co nea, hubo una disminución en las
semanas en las que hubo un en iquecimien o con nu ien es, mien as que en las
semanas con agua de ma ol ió a aumen a la p oducción. En gene al, los
anques a amien o u ie on mayo p oducción que los anques con ol, an o en
las si uaciones de apo e de nu ien es como cuando ue on man enidas sólo con
agua de ma . Aunque hubo excepciones como en el caso de los anques con ol
de la semana 1 de Hyd opun ia co nea en el ex e io , Hypnea spinella en el
in e io y el co-cul i o an o en el ex e io (100% PAR) como bajo in e nade o
(80% PAR + 10% UVA + 0% UVB) además del anque con ol den o del
in e nade o de la semana 4.
En el caso de H. co nea y del co-cul i o, los anques con ol de la p ime a
semana ue on los más p oduc i os, aunque pa a el caso de H. co nea ue el
anque de con ol en el ex e io con al a i adiación 82.2 g PS m-2 d-1, siendo el
alo de p oducción más al o pa a odas las especies, mien as que en el co-
cul i o ue en el anque in e io el que más p odujo con 66 g PS m-2 d-1.

Resul ados
39
Con espec o a los anques a amien o los que más p oduje on ue on los
de H. co nea de la p ime a semana an o in e io es como ex e io es con alo es
de 73.33±4.41 g PS m-2 d-1 y 64.8±7.30 g PS m-2 d-1 espec i amen e e H. spinella
en la semana 4 con alo es 48.85±5.37 g PS m-2 d-1 en el in e io y 65.21±8.85 g
PS m-2 d-1 en el ex e io , así pues, la mayo p oducción media ue pa a H. co nea
seguida de H. spinella.
Los di e en es expe imen os de cul i o de las especies u ie on luga en
dis in os pe iodos del año, con la consiguien e a iación de la adiación PAR an o
en el ex e io como en el in e io del in e nade o ( abla IV).
Tabla V. Valo es de i adiación y empe a u a du an e el expe imen o. Da os exp esados como medias ±
SE, n=16.
En la zona de Talia e (Telde) los alo es de adiación sola aumen an
has a alo es máximos que se alcanzan du an e el mes de julio (Gómez Pinche i,
com. pe s). La adiación PAR dia ia acumulada du an e el pe iodo de cul i o de H.
co nea a ió desde 3354 7547 kj m-2 d-1 en el ex e io , mien as que en el
in e io ue de 2683.2 6037.6 kj m-2 d-1. Pa a los ensayos con H. co nea y el co-
cul i o de J. adhae ens y H. incu a, los senso es de empe a u a no es u ie on
disponibles. En el caso del co-cul i o los alo es de i adiación ue on de 1456 -
5038 kj m-2 d-1 en el ex e io , y den o del in e nade o ue on de 1164 - 4030.4 kj
m-2 d-1, con un alo medio de 3602.10±247.57 kj m-2 d-1 en el ex e io y de
2881.68±198.06 kj m-2 d-1 en el in e io . En el cul i o de H. spinella a ió en el
ango de 1058 - 4407 kj m-2 d-1 en el ex e io con unos alo es medios de
3181.3±163.15 kj m-2 d-1, en cambio en el in e io el ango ue de 846.4 - 3525.6 kj
m-2 d-1, con alo es medios de 2545.0±130.52 kj m-2 d-1.
Con espec o a la empe a u a du an e el expe imen o de H. spinella los
alo es alcanzados ue on en el ango desde 17.89±0.02 42.09±0.02 ºC en los
Resul ados
40
anques del ex e io y de 18.72±0.03 32.63±0.08º C con unos alo es medios de
21.5±0.37ºC en los anques en el in e io del in e nade o y de 21.4±0.41ºC en los
anques ex e io es. Si se compa a la adiación sola con la empe a u a du an e el
pe iodo de cul i o pa a H. spinella ( ig. 18) se obse a una elación ascenden e, a
medida que la i adiación aumen a, aumen a la empe a u a del agua en los
anques de cul i o.
Figu a 18. Radiación PAR acumulada semanal in e io y ex e io y empe a u a media en el in e io y
ex e io semanal du an e el cul i o de
Hypnea spinella.
PAR s Tª (Hypnea spinella)
Tiempo (Semanas)
1 semana
2 semana
3 semana
4 semana
5 semana
6 semana
7 semana
8 semana
PAR (kj m-2 d-1)
0
1000
2000
3000
4000
5000
Tempe s u a (ºC)
19
20
21
22
23
24
I adiación Ex e io
I adiación In e io
Tempe a u a In e io
Tempe a u a Ex e io
Resul ados
41
Tabla VI. P oducción media po especies y semanas de cul i o en condiciones expe imen ales a escala
pilo o ex e io e in e io (bajo in e nade o). (1) Después de dos semanas sin apo e/ lujo de N/P (sólo agua de
ma ) (2) Expe imen o de co-cul i o. Da os exp esados como medias ± SE, n=3.
PRODUCCiÓN
(g
PS
m-
2
d-
1
)
In e io
Ex e io
Especie
Semana
Con ol
T a amien o
Con ol
T a amien o
1
54.00
73
.
33
±
4.41
82.8
64.80
±
7.30
Hyd opun ia
co nea
[ 4
14
.
57
37.71
±3.
96
18.00
28.86
±
8.24
6
(SW)
(l)
22
.
29
41.43
± 1.
59
14.57
39.14±
1.87
1
66
.
00
19.90
±
9.70
53.43
29.86
±
14
.
85
Ha/opnhys
incu a
4
37.13
34.83
±
17.42
0.00
30.25±5.99
Jania
adhae ens
(2)
6
(SW)
(l)
37.71
42.43
38.76
±6.
04
11.00
±
2.40
1
35
.
36 30
.
90
±5.
67
26.71
46
.
62
±6.
81
Hypnea
spinella
14
33
.
00
48
.
85
±5.
37
18
.
07
65
.
21
±8.
85
6
(SWP)
(l)
0.00
30.25
±
5.37
0.00
46.62±3.96
Resul ados
42
4.2. Capacidad de bio il ación
Los da os de los lujos medios de apo e de N-NH4+ du an e los pe iodos
ensayados se mues an en la abla VI.
Tabla VII. Flujos medios ± SE du an e los cul i os expe imen ales an o en in e io como en ex e io . Da os
exp esados como medias ± SE, n=3.
Flujos medios (mmoles de N-NH4 h-1)
Especie
In e io
Ex e io
Hyd opun ia co nea
4.20±0.77
4.46±0.56
Jania adhae ens
Halopi hys incu a
1.30±0.22
1.60±0.30
Hypnea spinella
3.65±0.89
3.00±0.56
La e iciencia de eliminación (NUE) y la asa de eliminación (NUR) de amonio
se mues an en la abla VII.
Todas las especies mues an al os alo es de e iciencia (NUE), llegando
incluso al 100% en el caso del expe imen o de co-cul i o, seguida de Hypnea
spinella con alo es en e 56±7.37% – 100±3.60% en el ex e io y 38.3±4.03% –
98.7±0.67% en el in e io y po úl imo Hyd opun ia co nea con un ango que a
desde 22.3±0.62% - 99.6±0.65% en el ex e io y 35.4±9.67% – 96.2±1.86% en el
in e io .
Cabe des aca que, en gene al, los da os ob enidos en el ex e io son
mayo es que en el in e io , aunque pun ualmen e haya algunas disminuciones,
que pueden se a ibuidas a una a iación en la concen ación del lujo de
nu ien es.
En el caso de la NUR, que es la asa de eliminación po unidad de
supe icie, la especie que mejo asimiló los nu ien es ue H. co nea con alo es
en e 24.3±0.41 – 69.7±15.18 mmol m-2h-1 en el in e io , 18.9±3.44 – 24.9±0.12
mmol m-2h-1 en el ex e io .
El co-cul i o a ió en e 6.1±0.02 – 50.1±0.06 mmol m-2h-1 en el in e io y
6.1±0.04- 34.0±15.50 mmol m-2h-1 en el ex e io y po úl imo H. spinella con
angos en e 2.7±0.02 – 28.0±0.41 mmol m-2h-1 en el in e io y 1.8±0.22 -
Resul ados
49
Tabla IX. Concen aciones de icobilip o eínas (Ficoe i ina y Ficocianina) (mg g-1 PS) po especie y semana
de cul i o, en condiciones expe imen ales a escala pilo o in e io (bajo in e nade o) y ex e io . (1) Después de
dos semanas sin apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2) Expe imen o de co-cul i o. Da os exp esados
como medias ± SE, n=3.
PIGMENTOS
Ficoe i ina
IR-FE]
mg
g
-1
PS
Ficocianina
IR-Fe]
mg
g
-1
PS
Especie
Semana
In e io
Ex e io
In e io
Ex e io
Con ol
T a amien o
Con ol
T a amien o
Con ol
T a amien o
Con ol
T a amien o
0.27
1.60±0.11
0.66
1A2±0.05
0.06
0.32±0.01
0.10
0.26
±
0.01
Hyd opun ía
4
0.00
1.90
±
0.30 0.00
1.27
±
0.08
0.
00
0.33
±
0.04
0.00
0.
27±0.00
co nea
6
(SW)
II)
0.00
OAO±0.04
0.00
0.37±0.14
0.01
0.07±0.01
0.03
0.07±0.01
2A6
1.34
±
0.10 0.65
1.69
0.25
1.53
±
0.03 0.02 0.28
Ha/opí hys
4
0.20±0.03 0.69±0.07
0.13
±
0.04 0.05 0.00
0.06±0.01
0.03±0.02
0.005±0.00
íncu a
(2)
6
(SW)
II) 0.
32
±0.
03
0.33
±
0.05
000
0.32
±
0.12
0.
00
0.02
±
0.00
000 0.
01
±
0.00
2.02
1.89
±
0.012
1.26
1AO
0.
11
0.19±0.03
0.09 0.13
Janía
4
adhae ens
(2)
0.25
0.26
±
0.07 0.09
±0.
00
0.
13
0.00
0.01
±
0.05
0.005
±
0.00
0.01
6
(SW)
II)
0.01
±
0.003
0.29
±
0.12 0.55
±
0.12
0.11
±
0.01
0.00 0.02
±
0.01
0.06±0.00
0.007±0.001
14.87
±
2.09
20
.
04
±2
.1
4 4.
35
±0.
31
13.75
±
1.29
0.
57
±
0.3
1.02
±
0.18
022±O
.
02
0.
63
±002
Hypnea
4
1.58±0.16
16.98±023
026±
0.04
18.18±0.14
0.
03
±
0.OO
1.75±029
000
1.24
±003
spínella
6
(SW)
II)
0.
05
±0.
02
15
.
76
±0.
71
0.00
9.
92
±1.9 0.
01
1.21
±
0.10
0.00
1.17±0.16

Resul ados
50
Con espec o a la clo o ila ( abla IX), las concen aciones más bajas ue on
mos adas po H. co nea, no llegando a 0.60 mg g-1 PS, es a especie e olucionó
de o ma que ue disminuyendo la concen ación de clo o ila desde la semana 1 a
la 6 a excepción del anque con ol en el in e io del in e nade o, en el que
du an e la semana 6 hubo un lige o aumen o con espec o a la semana 4.
No se puede habla de una e olución gene al, pe o en el co-cul i o de J.
adhae ens y H. incu a, se dio la pa icula idad que después de 4 semanas con
apo e de nu ien es, aumen a on las concen aciones de pigmen os en odos los
anques, an o con ol como a amien o y en condiciones bajo in e nade o (80%
PAR + 10 % UVA+ 0% UVB) como en el ex e io con al a i adiación, pa a luego
disminui du an e las semanas en las que es u ie on solo con agua de ma , pe o
con concen aciones mayo es a las egis adas en la semana 1, aunque hay una
excepción en la especie H. incu a en los anques a amien o ex e io es, y es que
en la semana 6 aumen ó la concen ación en ez de disminui .
En H. spinella, los anques a amien o, an o en el in e io como en el
ex e io , u ie on la misma e olución que las especies del co-cul i o, no
sucediendo lo mismo en los anques con ol, en ellos la concen ación de clo o ila
ue disminuyendo desde la semana 1 a la semana 6. Du an e la semana 4 se
alcanzó la mayo concen ación de clo o ila en los anques a amien o en el
in e io del in e nade o con un alo de 5.73±0.13 mg g-1 PS.
Las especies que mayo es concen aciones medias ob u ie on ue on H.
incu a en los anques con ol an o en el in e io como en el ex e io y H. spinella
en los anques a amien o an o in e io es como ex e io es.
A lo la go de las semanas del cul i o, se pudo ap ecia mo ológicamen e
una se ie de cambios, aumen ando la in ensidad del colo en el pe iodo de apo e
de nu ien es y disminuyendo, incluso pe diendo el colo ojo en el pe iodo de
cul i o sólo en el agua de ma , lo que indica la u ilización del ni ógeno
almacenado ( ig. 20). Además odas las especies, p esen an una g an plas icidad
y su mo ología a iaba en elación a la supe icie olumen ( ig. 21).
Resul ados
51
Figu a 21. Dis in os cambios mo ológicos, an o en colo como en o ma. A Halopi hys incu a, con apo e de
nu ien es B Jania adhae ens con apo e de nu ien es y C Hypnea spinella, con apo e de amonio, colo
ojizo y sin apo e de nu ien es, colo ama illo.
Figu a 20. . Hyd opun ia co nea con dis in a mo ología, amas co as y inas a modo de pequeños
pompones. Colo ama illo sin apo e de nu ien es (izquie da) y con apo e de nu ien es, colo ojo
(de echa). O a mo ología es la de amaño pelo a de enis, amas más g uesas y ala gadas.
Resul ados
52
Tabla X. Concen aciones de clo o ila a (mg g-1 PS) po especie y semana de cul i o, en condiciones
expe imen ales a escala pilo o in e io (bajo in e nade o) y ex e io . (1) Después de dos semanas sin
apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2) Expe imen o de co-cul i o. Da os exp esados como medias ± SE,
n=3.
PIGMENTOS
Clo o ila a (mg
g"1
PS)
Especies Semana In e io Ex e io
Con ol T a amien o Con ol T a amien o
1 0.54 0.55±0.
01
0.28 0.49±0.05
Hyd opunlia 4 0.14 0.42±0.00 0.00 0.39±0.05
co nea 6 (SW)(
1)
0.20 0.24±0.
01
0.00 0.32±0.04
1 0.58 0.60±0.
01
0.65 0.
51
Halopilhys I 4 1.30±0.06 2.63±0.28 2.64±0.06 1.43±0.14
incu a (2) 6 (SW)
(1)
1.24±0.
11
1.84±0.
01
0.83 1.69±0.85
1 0.28 0.27±0.00 0.32 0.27
Jania adhae ens 4 0.63±0.
04
1.16±0.20 0.64±0.
01
102±006
(
2)
6 (SW)(
1)
0.30±0.00 1.16±0.63 0.67±0.23 0.49±0.19
1 2.69±0.26 4.45±0.06 1.54±0.05 3.65±0.
10
Hypnea spinella 4 0.71±0.08 5.73±0.13 0.52±0.02 5.27±0.63
6 (SW)(
1)
0.51±0.04 3.69±0.03 0.20±0.02 4.45±0.30
Resul ados
53
4.5. Análisis de las elaciones C:N
Los esul ados del análisis de ca bono ni ógeno son mos ados a
con inuación ( abla X).
Si se obse a el compo amien o po anque ( ig. 22), en los anques con ol
del in e io de odas las especies se e un aumen o de la elación C:N du an e las
4 p ime as semanas ( ig. 22 A), pa a luego disminui , con alo es in e io es
incluso a los de la p ime a semana, excep o en el caso H. co nea y de H. spinella
que los alo es en la semana 1 y 6 son p ác icamen e iguales, y que al a a se de
los anques con ol, no hay apo e de nu ien es.
En los anques a amien o en el in e io , se encuen a el alo más al o
dado pa a es a elación en la especie J. adhae ens con 27.64±4.86 ( ig. 22 B) en
la p ime a semana, pa a después baja y man ene se en el mismo alo en las
semanas 4 y 6. En H. incu a los alo es an aumen ando de la semana 1 a la 6,
al igual que en H. co nea.
Al con a io que el es o de las especies H. spinella disminuye en las
semanas con apo e de nu ien es pa a luego aumen a en las semanas en las
que sólo es á con agua de ma , incluso la elación es mayo que en la p ime a
semana.
En los anques con ol del ex e io ( ig. 22 C), H. co nea y H. incu a siguen
la misma e olución que en el in e io , aumen ando de la semana 1 a la 4 pa a
luego disminui , J. adhae ens a disminuyendo a lo la go de las semanas de
cul i o, en cambio H. spinella aumen a la elación C:N a lo la go del pe iodo de
cul i o, alcanzando en la semana 6 el alo más al o 23.79±2.08 en los anques
con ol, an o ex e io es como in e io es.
Con espec o a los anques a amien o del ex e io ( ig. 22 D), en H. co nea
al con a io que en los anques a amien o del in e io los alo es an
disminuyendo a lo la go de las semanas, en J. adhae ens an aumen ando a la
in e sa que en el anque con ol del ex e io .
H. incu a sigue la misma e olución de los anques con ol, an o en el
Resul ados
54
in e io como el ex e io , aumen ando en la semana 4 pa a luego disminui en la
semana 6, en cambio H. spinella man iene una es abilidad a lo la go del cul i o.
A
B
C
D
Figu a 22. Relaciones C:N po anque y semana de cul i o. Da os exp esados como medias ± SE, n=3.

Resul ados
55
Tabla XI. Relaciones C/N ob enidas en las mac oalgas cul i adas, (1) Después de dos semanas sin
apo e/ lujo de N/P (sólo agua de ma ) (2) Expe imen o de co-cul i o. Da os exp esados como medias ± SE,
n=3.
Relación
Ca bono:Ni ogeno
In e io
Ex e io
Especies
Semana
Con ol
T a amien o
Con ol
T a amien o
1
15
.
52
±O.
31
7.
38
±
O.71
8.
68
±O
.1
0
11
.
82
±4.
04
Hyd opun ia
4
22.38
±
O.12
12.85
±
5.47
14.7±O.26
8.24
±
O.21
co nea
6
(SW)
(1)
17.47
±
O.83
20.38
±
2.79
7.49
±
O.O3
7.79
±
O.66
1
12
.
24
±O
.32
10.63±O.98
10
.
84
±
1.48
9.
29
±O
.3
5
Halopi hys
incu a
4
19.04
±
2.04
11.89
±3.
24
16.07±1.3
11.41
±
1.27
(2)
6
(SW)
(l)
10.90
±
1.52
15.25
±
3.61
12.44
±
1.71
8.23
±
O.36
1
13.51
±
O.14
27.64
±4
.86
18.46
±
1.19
8.81
±
O.O4
Jania
adhae ens
4
16.03
±O.
52
10.53
±
O.20
11
.
13
±O.
25
11
.
05
±O.
75
(2)
6
(SW)
(1)
11
.
04
±1.
21
10.96±2.12
7.3±O.15
17.01
±4.
8
1
6.85
±
O.21
17.25
±
6.42
9.36
±
O.17
6.43
±
O.12
Hypnea
spinella
4
13.96
±.
O2
12.74±O.11
12.23
±
O.73
6.7
±
O.24
6
(SW)
(1)
6.42
±
.OO3
20
.
56
±2.
88
23.79
±
2.08
6.58
±O.
O9
Resul ados
56
4.6. Con enido en polisacá idos
Los da os de con enido de polisacá idos ácidos en po cen aje se mues an
en la abla XI.
Las especies que p oduje on mayo can idad de polisacá idos ue on
Hyd opun ia co nea con angos en e 21.8% 45.4% e Hypnea spinella con
angos en e 23.3% 47.1%, mien as que Halopi hys incu a y Jania adhae ens
no sob epasan el 10%.
H. co nea iene mayo po cen aje de polisacá idos en la semana 4 del
cul i o, coincidiendo con el in del pe iodo de apo e de nu ien es, luego en las
dos semanas con apo e sólo con agua de ma disminuye el con enido. En el caso
de los anques con ol, an o en el in e io del in e nade o como en el ex e io , los
alo es son incluso más bajos que en la p ime a semana, no ocu e lo mismo con
los anque a amien o, ya que los alo es es án po encima. A lo la go de odo el
cul i o los anques con ol, an o en el in e io como en el ex e io , ienen un mayo
po cen aje de polisacá idos, es a si uación se e ie e en la úl ima semana de
cul i o. El alo más al o pa a H. co nea se da en el anque con ol del in e io en
la semana 4 con un 45.4%.
En Jania adhae ens, du an e odo el cul i o, los anques con ol an o en el
in e io del in e nade o como en el ex e io , ienen menos po cen aje de
polisacá idos que los anques a amien o espec i os, ambién sigue la e olución
de H. co nea, aumen ando en las semanas con apo e de nu ien es pa a luego
disminui . El mayo alo se ob u o en el anque a amien o del ex e io de la
semana 4 con 6.4%, mien as que el mínimo ue de 0.5% en la semana 6 del
anque con ol in e io . Halopi hys incu a, ue la especie con meno con enido en
polisacá idos de odas las especies ensayadas, no supe ando el 3%, el alo
máximo es á dado en la semana 6 en el anque con ol en el in e io con un 2.2%.
En el ex e io du an e la semana 4 y 6 an o el anque con ol como en el de
a amien o, el po cen aje es p ác icamen e el mismo.
Hypnea spinella se compo ó de mane a di e en e a H. co nea ya que ue
inc emen ando el po cen aje de polisacá idos en el anscu so del cul i o,
Resul ados
57
alcanzando el alo máximo en el anque de con ol en el in e io en la semana 6
con 47.1% seguido del anque con ol en el ex e io de la misma semana con
41.3%, ambién p oduje on más can idad de polisacá idos los anques con ol,
an o en el in e io como en el ex e io que los anques a amien o a excepción
del anque a amien o de la semana 1 que ue el que más p odujo sob e el es o
de los anques en esa semana, con 31.0%. Du an e odo el cul i o los anque
a amien o del ex e io u ie on una p oducción muy pa ecida, al igual que
sucedió con H. incu a.
Si compa amos el endimien o de los polisacá idos con la elación C:N
du an e las semanas de cul i o, podemos obse a cie as di e encias po anque
y a amien o ( ig. 23). En gene al las especies que p oduje on más polisacá idos,
como se mencionó an e io men e, ue on Hyd opun ia co nea e Hypnea spinella,
po el con a io Jania adhae ens y Halopi hys incu a, mos a on alo es bajos en
con enido de polisacá idos en odos los anques, an o en los con oles con agua
de ma como en los anques a amien o. Al compa a los dos ac o es
obse amos una endencia simila en las especies del co-cul i o J. adhae ens y H.
incu a, en cambio pa a H. co nea e H. spinella, la e olución ue más a iable. En
los anques con ol del in e io ( ig. 23 A), se obse a que pa a las mismas
elaciones C:N, en e 10 20, H. co nea e H. spinella ienen mayo con enido en
polisacá idos, aún incluso pa a elaciones más pequeñas y más al as que es e
ango, es as dos especies son las que acumulan mayo po cen aje de
polisacá idos, llegando al máximo en H. co nea en la semana 4 con 45.1 % y una
elación de C/N de 22.38±0.12.
En los anques a amien o in e io es ( ig. 23 B), se obse a una a iación,
hay una disminución en las elaciones C:N en las especies del co-cul i o y un
aumen o en el con enido de polisacá idos, menos en el caso de J. adhae ens que
aumen ó su elación C:N y el con enido en polisacá idos es el meno de odas las
semanas de cul i o.
En H. co nea en e la semana 4 y 6 no a ían mucho su con enido en
polisacá idos mien as que la elación C:N pasa de 12.85±5.47 a 20.38±279, al
Resul ados
58
con a io que en H. spinella, que se man u ie on iguales du an e la semana 1 y 4
y la elación C:N pasa de 17.25±6.42 a 12.74±0.11.
En los anques con ol ex e io es ( ig. 23 C), aumen an el con enido en
polisacá idos de las especies del co-cul i o en compa ación con los anques
con ol in e io es, mien as que en el caso de H. incu a el C:N aumen a de la
semana 1 a la 4 en J. adhae ens a disminuyendo la elación con el anscu so
del expe imen o. En H. co nea, hay un aumen o en el con enido de polisacá idos
de la semana 1 a la 4 mien as que en H. spinella aumen a en odas las semanas
de cul i o, compo ándose igual la elación C:N.
En el caso de los anques a amien o ex e io es ( ig. 23 D), las especies
del co-cul i o ob u ie on mayo es endimien os que en el es o de anques incluso
si se compa an con los anques in e io es, sob e odo J. adhae ens, aunque la
elación C:N aumen ó con espec o a las semanas de cul i o, siendo el alo más
bajo de polisacá idos en la semana 6 con un 1.1±0.34 % en e al mayo alo de
C:N con un 17.01±4.08, en H. incu a an o el con enido en polisacá idos como la
elación C:N no a ió excesi amen e.
En H. co nea hay una disminución de los polisacá idos en e a los anques
con ol aunque con el anscu so de las semanas de cul i o an aumen ando,
sob e odo en e la semana 4 y la 6 a la pa que disminuye la elación C:N du an e
odo el cul i o. Mien as que en H. spinella an o los alo es de polisacá idos como
la elación C:N pe manece cons an e a lo la go del cul i o.
Discusión
65
Lideman e al., 2013).
Los da os ob enidos en nues o expe imen o, nos indican que los cul i os
es u ie on isiológicamen e es ables, a pesa de habe sido some ido a un es és
po al a de nu ien es du an e un pe iodo de dos semanas, únicamen e los
con oles ex e io es, sob e odo en la especie Hypnea spinella ue on los que se
ie on más a ec ados po es e es és, a la is a de los alo es de endimien o
cuán ico máximo del PSII (Ma a e al., 2006).
Como hemos mencionado an e io men e, una ez e minada la ase de
cul i o desa ollamos el análisis y la alo ación de la biomasa. Los alo es
ob enidos de los análisis no son independien es y es án elacionados en e sí
como e emos a con inuación.
En la abla VIII se mues an los alo es de icobilip o eínas ( icoe i ina y
icocianina), en nues o es udio ob u imos mayo es alo es de concen ación de
icoe i ina que de icocianina, como cab ía espe a , ya que la icoe i ina es el
pigmen o acceso io ca ac e ís ico de las algas ojas, les da el colo y se encuen a
en mayo concen ación en los icobilisomas.
En Hyd opun ia co nea hay mayo con enido de icobilip o eínas en los
anques con apo e de nu ien es que en los anques con ol, además de que una
ez co ado el apo e ex a de nu ien es, disminuye el con enido ápidamen e, al
igual que en el es udio de Figue oa e al. (2008). La que más concen ación de
icobilip o eínas u o ue Hypnea spinella, no hubo g andes di e encias en e
in e io del in e nade o y el ex e io con espec o a la icoe i ina a excepción de la
p ime a semana, pe o puede debe se a di e sos ac o es, uno de ellos puede se
que es as algas ue on man enidas, du an e un pe iodo p e io al expe imen o, en
o as condiciones y es e cambio gene a un es és de adap ación a las nue as
condiciones de cul i o (Ribei o y Necchi, 2001;Aguile a e al., 2002; Figue oa e
al., 2009).
En el co-cul i o, la concen ación de icoe i ina ue disminuyendo con el
anscu so del pe iodo de cul i o, aun habiendo apo e de nu ien es, es o coincide
con el es udio de Figue oa e al., (2012), en el cual obse ó que du an e pe iodos
la gos de cul i o, sin apo e de nu ien es, las especies cul i adas su en una

Discusión
66
disminución en la acumulación de compues os con ni ógeno como las
icobilip o eínas, p oduciendo una deg adación en los icobilisomas pa a
p opo ciona el nu ien e de ici a io (A áoz & Häde , 1997), en al a i adiación
disminuyen menos ya que la adiación PAR p o oca un e ec o posi i o en es os
compues os (G ossman e al., 1993). En o os es udios el con enido en
bilip o eínas inc emen ó un 90% espec o a los con oles c ecidos en agua de
ma , en condiciones de adiación PAR+UVR y con nu ien es p o enien es de
pisci ac o ía (Figue oa e al., 2010).
En gene al, la icocianina dio alo es muy in e io es a la icoe i ina, en la
mayo ía de las especies no se llegó a 0.65 mg g-1PS, la que mayo concen ación
mos ó ue Hypnea spinella, llegando a 1.75±0.29 mg g-1PS.
En Hyd opun ia co nea, la concen ación de clo o ila a e olucionó de o ma
que ue disminuyendo a lo la go del pe iodo de cul i o, en cambio en el es o de
las especies ensayadas siguie on la e olución de aumen a la concen ación de
clo o ila a en el pe iodo de apo e de nu ien es, sob e odo en las especies del
co-cul i o que se inc emen ó has a el doble en el caso de los anques con ol y se
llegó a cuad uplica en el caso de los anques a amien o, es o puede se debido
a la adiación UV como señalan Aguile a e al., (2008) y Buschmann e al.,
(2008b), mien as que disminuye on al cesa , es o concue da con los es udios de
Buschmann e al. (2008b) ya que el ni ógeno inc emen a la concen ación en
pigmen os o osin é icos, p o eínas solubles y ni ógeno in e no.
El apo e de nu ien es como es amos iendo, con ibuye an o a la
concen ación de pigmen os como a la p oducción de polisacá idos. Si
elacionamos el con enido C:N de las especies con los pe iodo de cul i o, cuando
ienen una baja disponibilidad de ni ógeno, se e leja con alo es al os de la
elación C:N y que en las algas gene almen e oscila en e un 1 y 7 % de su peso
seco (I o y Ho i, 1989).
Ma ínez y Rico, (2008) señalan que las algas aclima adas a al a i adiación
p esen an un mayo con enido en ca bono y meno con enido en ni ógeno, que
las algas aclima adas a zonas con menos i adiación. En el expe imen o en
gene al, hubo un aumen o en la elación C:N en elación a las semanas donde
Discusión
67
hubo apo e de nu ien es, es o es que el alga no necesi a u iliza las ese as ya
que hay disponibilidad en el medio, pe o necesi a ene ese as pa a su
c ecimien o o di igi el me abolismo hacia la sín esis de polisacá idos o pigmen os.
Con espec o al con enido en polisacá idos, en gene al, se pudo obse a
dos e oluciones, las especies que p oduje on g an can idad como Hyd opun ia
co nea e Hypnea spinella que son ípicas p oduc o as de icocoloides, aga y
ca agena os espec i amen e (Ma inho-So iano, 2001; F eile-Peleg ín y Mu ano.,
2005; Beze a y Ma inho-So iano, 2010; Vázquez-Del ín e al., 2014), y las que
p oduje on pocos polisacá idos que ue on las especies que es u ie on en co-
cul i o Jania adhae ens y Halopi hys incu a (Abdala e al., 2011; Güenaga,
2011). Es o es debido al me abolismo p opio de cada especie, que en el caso de
las especies del co-cul i o es á más di igido a la concen ación de me aboli os
secunda ios con ac i idad an ioxidan e (Güenaga, 2011).
En nues o caso, Hyd opun ia co nea mos ó alo es más bajos de
concen ación de polisacá idos en aguas con apo e de nu ien es que en los
anques con ol, mien as que en las semanas en las que ue cul i ada en agua de
ma aumen a on, es o hace pensa que acumula el ni ógeno po la gos pe iodos
de iempo (Figue oa e al., 2008) y di ige el me abolismo hacia la acumulación de
polisacá idos du an e los pe iodos de limi ación. En el co-cul i o los polisacá idos
ex aídos no llega on al 7% en e a los de Hypnea spinella que supe a on el 23%,
pe o en cambio las calidades son dis in as, como lo demues an los es udios de
Abdala-Díaz e al. (2011).
Los polisacá idos ob enidos ue on analizados po espec oscopia in a oja
ob eniendo cla as di e encias en e los polisacá idos ex aídos de H. spinella, que
esul a on se simila es en un 90% al kappa ca agena o del ipo III, un
polisacá ido sul a ado que demues a ene ac i idad an i umo al e
Inmunomodulado a (Abdala-Díaz e al., 2011), ya que el g upo sul a o pa ece se
impo an e en la ac i ación de mac ó agos, mien as que los polisacá idos de H.
incu a ue on simila es al pululano en un 86%, es os polisacá idos en cambio
demos a on ene ac i idad an iin lama o ia induciendo la libe ación de
ci oquinas.
Discusión
68
En o os es udios, ambién demos a on que los polisacá idos ácidos,
ob enidos en es e caso de Ul a igida, inducen la exp esión de las in e leuquinas
y la o mación de leucoci os en el iñón del odaballo, pe o si se desul a an los
polisacá idos, pie den esa ac i idad, lo que indica que se equie en los g upos
sul a o pa a la inducción (Cas o e al., 2006).
A pesa de se es uc u almen e di e en es, es e ipos de polisacá idos
ácidos pueden se u ilizados como po enciales p oduc os a macéu icos aplicados
cuando la ac i ación de mac ó agos sea necesa ia (Abdala-Díaz e al., 2011).
Conclusiones
69
6. Conclusiones
De los esul ados ob enidos y p esen ados en es e abajo, podemos
ex ae las siguien es conclusiones:
1. Todas las especies de mac oalgas ensayadas (Hyd opun ia co nea, Jania
adhae ens, Halopi hys incu a e Hypnea spinella), se adap a on a las
condiciones es ablecidas en el sis ema de cul i o, p incipalmen e, apo e
de nu ien es, i adiación y agi ación lib e en la columna de agua,
demos ando una g an plas icidad en e a su mo ología en la na u aleza.
2. Las medidas de la luo escencia de la clo o ila omadas in i o como
indicado del es és del cul i o, se man u ie on es ables du an e odo el
expe imen o, obse ándose di e encias en e los anques con ol y los
anques a amien o, pa a el caso de Hypnea spinella, lo que es á
elacionado con sus capacidad o osin é ica bajo condiciones de limi ación
de nu ien es.
3. Todas las especies mos a on un aumen o de la p oducción, en las
semanas con apo e de nu ien es, a excepción de Hyd opun ia co nea que
se man u o es able. Las mayo es p oducciones medias ue on obse adas
pa a Hyd opun ia co nea e Hypnea spinella en compa ación a las ob enidas
en el sis ema de co-cul i o de Jania adhae ens y Halopi hys incu a.
4. En condiciones de apo e de nu ien es las capacidades de bio il ación
pa a odas las especies ensayadas, alcanza on alo es medios de NUE
supe io es al 40% en Hyd opun ia co nea e Hypnea spinella llegándose a
de e mina alo es del 100%, y en el caso del co-cul i o (Jania adhae ens y
Halopi hys incu a) llegando al100% du an e odo el expe imen o, lo que
es á di ec amen e elacionado con los lujos de amonio en el sis ema. En
cuan o a la NUR, la especie más e ec i a ue Hyd opun ia co nea con
alo es máximos de 69.7±15.2 mmoles m-2h-1 bajo in e nade o, seguida de
las especies del co-cul i o con 50.0±01 mmoles m-2h-1, po úl imo Hypnea
spinella con 28.3±0.4 mmoles m-2h-1, en condiciones del ex e io .
Conclusiones
70
5. El apo e de nu ien es p odujo el aumen o espe ado en la concen ación
de pigmen os o osin é icos (clo o ila y icobilip o eínas) bajo las
condiciones ensayadas, cumpliéndose la e olución espe ada de consumo
como uen e de ni ógeno, en el caso de las icobilip o eínas, en los
pe iodos de limi ación de ni ógeno.
6. Hyd opun ia co nea e Hypnea spinella mos a on los mayo es po cen ajes
en la p oducción de polisacá idos ácidos, con posibles aplicaciones
bio ecnológicas, en compa ación con las especies co-cul i adas, lo que
concue da con la e olución ob enida pa a las elaciones C:N. Es e hecho
es á di ec amen e elacionado con el ipo de me abolismo u ilizado po los
dos g upos de especies, siendo Halopi hys incu a y Jania adhae ens
p oduc o as de me aboli os secunda ios (H. incu a) o es uc u as
calci icadas (J. adhae ens), en de imen o de sus ancias del me abolismo
p ima io como los polisacá idos es uc u ales.

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