Los ceratopogónidos y su importancia en sanidad humana y animal

FACULTAD DE FARMACIA TRABAJO FIN DE GRADO GRADO EN FARMACIA LOS CERATOPOGÓNIDOS Y SU IMPORTANCIA EN SANIDAD HUMANA Y ANIMAL. 1 FACULTAD DE FARMACIA TRABAJO FIN DE GRADO GRADO EN FARMACIA LOS CERATOPOGÓNIDOS Y SU IMPORTANCIA EN SANIDAD HUMANA Y ANIMAL. MARÍA JOSÉ GONZÁLEZ CARRASCO Curso 2019/2020 Fecha de presentación: 8 julio de 2020 Departamento de Microbiología y Parasitología. Tutor: Manuel de Rojas Álvarez. Revisión bibliográfica. LOS CERATOPOGÓNIDOS Y SU IMPORTANCIA EN MARÍA JOSÉ GONZÁLEZ CARRASCO Curso 2019/2020 Fecha de presentación: 8 julio de 2020 Departamento de Microbiología y Parasitología. Tutor: Manuel de Rojas Álvarez. Revisión bibliográfica. 2 RESUMEN Los ceratopogónidos son dípteros nematóceros muy numerosos y ampliamente distribuidos por todo el mundo. Estos nematóceros presentan una importante relevancia en la propagación de enfermedades tanto en humanos como en animales, y a pesar de ello es una familia de insectos que no ha suscitado demasiado interés entre los entomólogos. Son capaces de transmitir enfermedades como la mansonelosis en humanos y el virus de la lengua azul en animales. La mansonelosis, provocada principalmente por Mansonella ozzardi, es una enfermedad que prácticamente se va a desarrollar solo en zonas endémicas y, actualmente, no existen demasiados trabajos al respecto, a pesar de las grandes discapacidades que produce. No ocurre lo mismo con el virus de la lengua azul, cuya enfermedad afecta a los animales y está clasificada entre las enfermedades de la categoría “A”, notificables a la Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE). Conocer el ciclo biológico de estos nematóceros, así como las manifestaciones clínicas y síntomas que presentan las enfermedades que transmiten y/o producen, serán esenciales para un diagnóstico precoz y para su prevención y control, pudiendo así actuar más rápidamente y evitar mayores complicaciones. En la actualidad, los factores climáticos y los cambios que producen sus efectos, afectan a la distribución de muchos artrópodos vectores, como las especies del género Culicoides de la familia Ceratopogonidae, vector del virus de la lengua azul que ya se ha distribuido prácticamente por todo el mundo. Esto se debe principalmente a que se han creado zonas favorables para el desarrollo de este género, el que tiene una mayor capacidad vectorial, dentro de los ceratopogónidos. La investigación sobre estos determinantes ambientales, que favorecen el desarrollo y la actividad de estos insectos, será clave para prevenir y controlar el virus de la lengua azul y otras enfermedades transmitidas por especies de Culicoides. En este trabajo se contemplan estos factores para prever cómo podría cambiar la distribución y abundancia de este género en un futuro. Además, se incluye una breve revisión de esta enfermedad en Europa, cómo apareció y cómo se distribuyó a lo largo de los años. Palabras claves: Ceratopogonidae, Culicoides, climate change, Bluetongue. 3 ÍNDICE 1. INTRODUCCIÓN …………………………………………………… Pág. 5 2. O BJETIVOS ………………………………………………………….. Pág. 5 3. M ETODOLOGÍA ……………………………………………………. Pág. 6 4. R ESULTADOS Y DISCUSIÓN …………………………………….. Pág. 7 4.1. G ENERALIDADES CULICOIDES SPP………………………. Pág. 7 4.1.1. Aspectos morfológicos …………………………………….. Pág. 7 4.1.2. Identificación de las especies de Culicoides …………….... Pág. 9 4.1.3. Ciclo biológico …………………………………………….. . Pág. 11 4.1.4. Métodos de captura y estudio …………………………….. Pág. 12 4.2. I MPORTANCIA SANITARA …………………………………… Pág. 13 4.2.1. Importancia en la sanidad humana …………………….... Pág. 14 4.2.1.1. Picaduras y alergia …………………………………… Pág. 14 4.2.1.2. Enfermedades transmisibles. Mansonelosis …………. Pág. 15 4.2.1.3. Ciclo de transmisión ……………………………………. Pág. 15 4.2.1.4. Sintomatología …………………………………………. Pág. 15 4.2.1.5. Tratamiento ……………………………………………. Pág. 16 4.2.1.6. Diagnóstico ……………………………………………. . Pág. 16 4.2.1.7. Prevención y control …………………………………... Pág. 17 4.2.1.8. Otros patógenos transmitidos por Culicoides ………… Pág. 17 4.2.2. Importancia de la sanidad animal ………………………... Pág. 18 4.2.2.1. Enfermedad por virus de la lengua azul ……………... Pág. 18 4.2.2.2. Ciclo de transmisión del virus …………………………. Pág. 19 4.2.2.3. Signos clínicos ………………………………………….. Pág. 21 4.2.2.4. Diagnóstico ……………………………………………. . Pág. 22 4 4.2.2.5. Prevención y control …………………………………... Pág. 23 4.3. C AMBIO CLIMÁTICO …………………………………………. Pág. 24 4.3.1. Repercusiones del cambio climático en la transmisión del virus de la lengua azul ……………………………….......... Pág. 25 4.3.2. Repercusión del cambio climático en la propagación del virus en Europa…………………………………………… Pág. 30 5. C ONCLUSIONES ……………………………………………………. Pág. 32 6. B IBLIOGRAFÍA ……………………………………………………… Pág. 33 5 1. INTRODUCCIÓN Los Ceratopogonidae son dípteros nematóceros que se conocen comúnmente como mosquitos mordedores. Son un grupo diverso y con distribución mundial y que incluye más de 5500 especies distribuidas en 103 géneros y en cuatro subfamilias. De estas cuatro subfamilias, Leptoconopinae, Forcipomyiinae, Dasyheleinae y Ceratopogoninae, sólo 34 géneros se alimentan de sangre de vertebrados, siendo el más implicado en sanidad humana y animal el género Culicoides con 1270 especies descritas en todo el mundo. El resto de ceratopogónidos se alimentan de los fluidos de pequeños insectos de su tamaño. Se desarrollan en una amplia gama de hábitats dónde debe existir algo de humedad y materia orgánica en descomposición como vegetación o estiércol. También pueden completar su ciclo en hábitats totalmente acuáticos y semiacuáticos. La importancia sanitaria de algunos géneros de esta familia, radica no sólo en las desagradables picaduras que molestan a los humanos y animales domésticos sino también que en algunos casos actúan como vectores de enfermedades de etiologías víricas, bacterianas o parasitarias. Debido a su tamaño, generalmente pequeño, algunas especies pueden atravesar telas mosquiteras y mallas con los consiguientes riesgos para la salud. Pero estos dípteros nematóceros, también brindan servicios importantes en los sistemas ecológicos siendo algunas especies los principales polinizadores de plantas como el cacao o los árboles de caucho. Además, muchas de sus larvas son importantes depredadores de otros organismos en hábitats acuáticos. 2. OBJETIVOS El objetivo general de este trabajo es conocer la importancia, distribución e incidencia de un grupo de grupo de Ceratopogónidos, aportando datos sobre diferentes aspectos para contribuir a su control. Para ello se han planteado los siguientes objetivos: 1. Conocimiento sobre aspectos morfológicos del género Culicoides (Ceratopogónidos), ya que es el que presenta mayor importancia sanitaria. 6 2. Conocimiento del ciclo biológico de este género, lo cual facilitará las actuaciones profilácticas. 3. Conocimiento de las manifestaciones clínicas y síntomas que provocan las enfermedades transmitidas y/o producidas por Culicoides. 4. Revisión de los principales efectos del cambio climático sobre estos insectos. 3. METODOLOGÍA La obtención de información de libros, artículos o tesis doctorales nos ha permitido realizar una búsqueda con la que se ha elaborado el presente estudio bibliográfico. Para ello se ha seguido una serie de pasos. En primer lugar, se ha definido un periodo de búsqueda y/o el tipo de documento, esto ha hecho que el número de artículos no sea tan elevado, y se ha ido obteniendo información general sobre el tema y los aspectos más relevantes. Posteriormente, de las fuentes primeras que han sido de mayor interés se han escogido las que permitían el acceso al texto completo. Las bases de datos usadas han sido Pubmed e ISI Web of Sciences. Mediante el empleo de palabras claves se ha obtenido información general del tema de estudio en estas fuentes, para luego poder conseguir artículos que tuvieran información más especializada. Entre estas palabras claves encontramos “Culicoides”, “Ceratopogonidae”, “Mansonella”, “Bluetongue”. Otro método de búsqueda es la combinación de palabras claves como puede ser “Culicoides and climate changes” o “Culicoides and bluetongue”. El empleo de fuentes secundarias, como es el catálogo “Fama” en este caso, ha aportado monografías y libros especializados. Una vez obtenida la información suficiente se procede a la lectura y análisis de los artículos seleccionados. En este caso se han escogido unos 30 artículos, y además se ha consultado en páginas oficiales como la Organización Mundial de la Salud para conseguir más información. 7 Con todas las fuentes de información nombradas se ha conseguido realizar el estudio que se presenta a continuación. 4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Debido a que el principal género que interviene en la transmisión de enfermedades a humanos y animales es, con gran diferencia, el género Culicoides, en el presente trabajo nos centraremos en su estudio y el de las principales enfermedades que transmite. 4.1. GENERALIDADES CULICOIDES SPP Los Culicoides son insectos que pertenecen al Orden Díptera, suborden Nematócera y están incluidos dentro de la familia Ceratopogonidae. Estos insectos son muy numerosos y están ampliamente distribuidos por todo el mundo (Lucientes et al., 2019). Pueden encontrarse en regiones intensivas o extensivas, en bosques y áreas periurbanas con excepción de las zonas polares. Estas especies presentan diferentes nombres entre ellos “jejenes”, “polvorines”, “manta blanca” (Borkent, 2014; Purse et al., 2015). 4.1.1 Aspectos morfológicos Los Culicoides tienen un tamaño pequeño que puede variar entre 1 y 6 mm de longitud. Junto con los flebotómidos son los mosquitos más pequeños que atacan al ser humano (Lehane, 2005). Los adultos de Culicoides presentan un color negro o marrón oscuro. Se pueden dividirse en 3 partes bien diferenciadas: cabeza, tórax y abdomen. En la cabeza se encuentra un par de ojos grandes, contiguos y separados. Las antenas son relativamente largas, y presentan dismorfismo sexual. Las antenas de las hembras son pilosas y las de los machos son plumosas. Se dividen en 3 partes. El primer segmento se denomina basal y presenta forma de anillo. El segundo segmento es el escapo y presenta forma de pedicelo. El último segmento es el flagelo, y este a su vez se divide en 13 segmentos denominados flagelómeros. En la cabeza, también se van a encontrar una serie de quimiorreceptores, que servirán para la búsqueda de hospedadores (Braverman et al., 2012; Estrada et al., 2011; Purse et al., 2015). Los adultos poseen un aparato longitud similar a la de la cabeza que se alimenten de néctar, polen hematófagas, ya que necesitan ingerir la sangre para que maduren los ovarios y los huevos se desarrollen (Lucientes et al., 2019; Mellor et al., 2000; Ronderos et al., 2011) Las pie zas bucales son las que forman la trompa. A ambos lados de la trompa, se encuentra un par de palpos dividido en 5 segmentos. Estos palpos al igual que las antenas presentan dismorfismo sexual. En las hembras el tercer segmento es más gra y está más desarrollado (Estrada et al., 2011; Purse et al., 2015) Figura 1. Morfología aparato bucal El tórax se divide en 3 salen 3 pares de patas, y un par de alas identificación y clasificación de divididas en 6 segmentos. segmentado. En el último segmento del tarso se encuentra 2009; Spinelli et al., 2005) . El abdomen se encuentra dividido en 10 segmentos. La expansión abdominal durante la alimentación y la ovogénesis es posible gracias a que la región pleural es membranosa. En el abdomen, también se en 8 Los adultos poseen un aparato picador de tipo cortador chupador que tiene una longitud similar a la de la cabeza (Lucientes et al., 2019) . Este aparato picador permite que se alimenten de néctar, polen y azúcar de las flores. Además , las hembras son hematófagas, ya que necesitan ingerir la sangre para que maduren los ovarios y los (Lucientes et al., 2019; Mellor et al., 2000; Ronderos et al., 2011) zas bucales son las que forman la trompa. A ambos lados de la trompa, se encuentra un par de palpos dividido en 5 segmentos. Estos palpos al igual que las dismorfismo sexual. En las hembras el tercer segmento es más gra (Estrada et al., 2011; Purse et al., 2015) . Figura 1. Morfología aparato bucal Culicoides (Estrada et al., 2011) . El tórax se divide en 3 segmentos: protórax, mesotó rax y metatórax. Del tórax salen 3 pares de patas, y un par de alas , que se insertan en el mesotórax, y identificación y clasificación de las diferentes especies de Culicoides. divididas en 6 segmentos. Uno de ellos se denomi na tarso, y también se encuentra segmentado. En el último segmento del tarso se encuentra n un par de garras . El abdomen se encuentra dividido en 10 segmentos. La expansión abdominal durante la alimentación y la ovogénesis es posible gracias a que la región pleural es En el abdomen, también se en cuentran una serie de quimiorreceptores, picador de tipo cortador chupador que tiene una . Este aparato picador permite y azúcar de las flores. Además , las hembras son hematófagas, ya que necesitan ingerir la sangre para que maduren los ovarios y los (Lucientes et al., 2019; Mellor et al., 2000; Ronderos et al., 2011) . zas bucales son las que forman la trompa. A ambos lados de la trompa, se encuentra un par de palpos dividido en 5 segmentos. Estos palpos al igual que las dismorfismo sexual. En las hembras el tercer segmento es más gra nde rax y metatórax. Del tórax mesotórax, y sirven para la Culicoides. Las patas están na tarso, y también se encuentra un par de garras (Perruolo, El abdomen se encuentra dividido en 10 segmentos. La expansión abdominal durante la alimentación y la ovogénesis es posible gracias a que la región pleural es cuentran una serie de quimiorreceptores, que ayudarán a la localización del hospedador abdomen presenta diferencias en hembras y machos. En hembras, el abdomen es más o menos redondeado mientras que en machos se pu articulados, que sirven para sujetar a la hembra durante la cópula. terminal del abdomen se encue Spinelli et al., 2005; Swanson, 2012) En las hembras, dependiendo de la especie puede existir de 1 a 3 espermatecas. Estas espermatecas corresponden con los ovarios de la hembra. Presentan un cuello esclerotizado, y su longitud y grosor puede servir para identificar a la especie. Los conductos de cada esperma conductos están esclerotizados Figura 2A. Morfología parte terminal 4.1.2. Identificación de las especies de Para la identificación de estas especies se ha utilizado especialmente el patrón de las alas (Bor kent, 2014; Harrup et al., 2015) extremo distal. La disposición de las nervaduras y las celdillas van a permitir distinguir a este género (Borkent, 2014; Lucientes et al., 2019; Swanson, 2012) pueden diferenciar una vena transversal radio A 9 localización del hospedador y a la ovogénesis. La parte posterior del abdomen presenta diferencias en hembras y machos. En hembras, el abdomen es más o menos redondeado mientras que en machos se pu ede ob servar un par de apéndices que sirven para sujetar a la hembra durante la cópula. Además, en la parte terminal del abdomen se encue ntran las estructuras genitales (Sollai et al., 2010; Spinelli et al., 2005; Swanson, 2012) . dependiendo de la especie puede existir de 1 a 3 espermatecas. Estas espermatecas corresponden con los ovarios de la hembra. Presentan un cuello esclerotizado, y su longitud y grosor puede servir para identificar a la especie. Los de cada esperma tecas convergen en uno común. En algunos especies, estos conductos están esclerotizados (Spinelli et al., 2005; Swanson, 2012). Figura 2A. Morfología parte terminal Culicoides modificado (Swanson, 2012) . Figura 2B. Vista ventral parte terminal (Estrada et al., 2011). Identificación de las especies de Culicoides Para la identificación de estas especies se ha utilizado especialmente el patrón de kent, 2014; Harrup et al., 2015) . Las alas son estrechas y redondeadas en su La disposición de las nervaduras y las celdillas van a permitir distinguir (Borkent, 2014; Lucientes et al., 2019; Swanson, 2012) pueden diferenciar una vena transversal radio -mediana “rm”, dos celdas radiales B La parte posterior del abdomen presenta diferencias en hembras y machos. En hembras, el abdomen es más o servar un par de apéndices Además, en la parte (Sollai et al., 2010; dependiendo de la especie puede existir de 1 a 3 espermatecas. Estas espermatecas corresponden con los ovarios de la hembra. Presentan un cuello esclerotizado, y su longitud y grosor puede servir para identificar a la especie. Los convergen en uno común. En algunos especies, estos . Figura 2B. Vista ventral parte Para la identificación de estas especies se ha utilizado especialmente el patrón de Las alas son estrechas y redondeadas en su La disposición de las nervaduras y las celdillas van a permitir distinguir (Borkent, 2014; Lucientes et al., 2019; Swanson, 2012) . En las alas se m”, dos celdas radiales 16 carga parasitaria (Díaz-Menéndez et al., 2011; Raccurt et al., 2014). Dentro de las manifestaciones clínicas que puede presentar esta enfermedad se encuentran manifestaciones cutáneas como edema, erupciones, prurito; también se pueden observar afección articular como artralgias o afecciones cardiacas como miocarditis o pericarditis. Estos síntomas se consideran inespecíficos, ya que son una consecuencia de la acción de la respuesta inmune del huésped (Díaz-Menéndez et al., 2011). Otro síntoma muy frecuente que suelen presentar las filariasis y es importante indicar, es la eosinofilia que provocan (Simonsen et al., 2011). 4.2.1.5. Tratamiento Mansonella spp. presenta una buena adaptación puesto que sin tratamiento las respuesta inflamatoria que produce suelen ser mínima. Solo una vez se ha instaurado un tratamiento comienzan a aparecer reacciones inflamatorias alrededor del parásito (DíazMenéndez et al., 2011). Es importante tener en cuenta ciertas condiciones para poder elegir correctamente el tratamiento. Si se trata de una zona endémica o no, la carga parasitaria o la presencia de coinfecciones entre otros son factores que lo determinarán (DíazMenéndez et al., 2011). En cuanto al tratamiento de la mansonelosis no existe una terapia simple y efectiva. Hay diferentes fármacos para el tratamiento dependiendo de la especie. En general, se suelen usar antihistamínicos y corticoides para reducir las reacciones alérgicas. Aparte se utilizan antihelmínticos como albendazol o ivermectina, y antifilariales como dietilcarbamacina (Díaz-Menéndez et al., 2011; Simonsen et al., 2011). 4.2.1.6. Diagnóstico El método principal usado en el diagnóstico de la mansonelosis es visualizar la microfilarias en sangre o piel. Para esto es necesario conocer la periodicidad, ya que son distintas en las diversas filariasis. En el caso de la mansonelosis no existe periodicidad, es decir, la extracción de sangre puede hacerse a cualquier hora del día. Cuando existe una microfilaremia importante la identificación de la mansonelosis puede hacerse fácilmente con un frotis (Simonsen et al., 2011). P ara la visualización en la piel se realiza lo que se conoce como pellizcos cutáneos en diferentes zonas del cuerpo. Es alta especificidad pero no es buena cuando existe escasez de microfilarias al., 2011). 4.2.1.7. Prevención y contro Los objetivos fundamentales para la prevención y el control de esta enfermedad son la interrupción de la transmisión mediante medicamentos eficaces condiciones y prevenir las complicaciones de los cuanto a la interrupción de la transmisión solo se podrá conseguir si toda la población de riesgo es tratada en masa 4.2.1.8. Otros patógenos transmitidos por Entre los patógenos transmitidos al homb se incluye el virus Oropuche, siendo su mayor vector biológico En este tipo de virus se puede diferenciar 2 ciclos, de los cuales uno es urbano y otro silvestre. En el caso del ciclo urbano, el hombre actúa como amplificador que desarrolla una viremia suficiente como para infectar al mosquito este tome sangre del hombre infecta artralgias, mialgias, escalofríos, y en algunas ocasiones náuseas, v (Ronderos et al., 2003) . Aunque algunos estudios revela especies, pocas de ellas tienen realmente importancia para el hombre, ya que una gran mayoría presenta gran actividad humanos (Lucientes et al., 2019) 17 Figura 7. Frotis Mansonella perstans. ara la visualización en la piel se realiza lo que se conoce como pellizcos cutáneos en diferentes zonas del cuerpo. Es una técnica de diagnóstico que alta especificidad pero no es buena cuando existe escasez de microfilarias Prevención y contro l Los objetivos fundamentales para la prevención y el control de esta enfermedad son la interrupción de la transmisión mediante medicamentos eficaces condiciones y prevenir las complicaciones de los que ya padecen la enfermedad. En cuanto a la interrupción de la transmisión solo se podrá conseguir si toda la población de riesgo es tratada en masa (Díaz-Menéndez et al., 2011). Otros patógenos transmitidos por Culicoides Entre los patógenos transmitidos al homb re por especies de Culicoides virus Oropuche, siendo su mayor vector biológico Culicoides paraensis. En este tipo de virus se puede diferenciar 2 ciclos, de los cuales uno es urbano y otro silvestre. En el caso del ciclo urbano, el hombre actúa como amplificador que desarrolla una viremia suficiente como para infectar al mosquito Culicoides este tome sangre del hombre infecta do . Los principales síntomas del virus Oropuche son artralgias, mialgias, escalofríos, y en algunas ocasiones náuseas, v ómitos y diarrea . Aunque algunos estudios revela n la antropofilia de estas especies, pocas de ellas tienen realmente importancia para el hombre, ya que una gran mayoría presenta gran actividad en horas crepusculares y en am bientes alejados de los (Lucientes et al., 2019) . ara la visualización en la piel se realiza lo que se conoce como pellizcos que presenta una alta especificidad pero no es buena cuando existe escasez de microfilarias (Simonsen et Los objetivos fundamentales para la prevención y el control de esta enfermedad son la interrupción de la transmisión mediante medicamentos eficaces , y mejorar las que ya padecen la enfermedad. En cuanto a la interrupción de la transmisión solo se podrá conseguir si toda la población Culicoides también Culicoides paraensis. En este tipo de virus se puede diferenciar 2 ciclos, de los cuales uno es urbano y otro silvestre. En el caso del ciclo urbano, el hombre actúa como amplificador del virus, ya Culicoides cuando . Los principales síntomas del virus Oropuche son ómitos y diarrea n la antropofilia de estas especies, pocas de ellas tienen realmente importancia para el hombre, ya que una gran bientes alejados de los 4.2.2. I mportancia en sanidad animal 4.2.2.1. Enfermedad por Otro de los problemas que pueden presentar los población animal. Existen varios virus nombrados anteriormente que van a afectar a los animales pero se va a destacar uno en concreto. Se trata del “Catarro Epizoótico de las Ovejas” o como es conocido actualmente, virus de la Lengua Culicoides insignis Lutz como una de las especie (Mertens et al. , 2009; Ronderos et al., 2003) El virus de la lengua azul fue descubierto por primera vez en Sudáfrica. Este virus pertenece al género Orbivirus, familia Reoviridae, y cuenta con más de 24 serotipos diferentes (Mertens virus de la Lengua Azul presenta una amplia distribución geográfica, ya que este insecto está presente en numerosos lugares. Esta enfermedad no se produce a largo plazo a menos que sea en área s donde el clima favorezca la supervivencia del mosquito. et al., 2019) Además, es una enfermedad que debe ser declarada a la Organización Mundial de la Sanidad Animal Figura 8. Zona donde se encuentran los diferentes orbovirus transmitidos por enfermedad hemorrágica epizoonóica, SBV: virus Schmallenberg, AKAV: virus de la peste equina africana, BTV: virus de la lengua azul. Los focos están representan colores) (Purse et al., 2015). 18 mportancia en sanidad animal Enfermedad por virus de la lengua azul Otro de los problemas que pueden presentar los Culicoides es el que afecta a la población animal. Existen varios virus nombrados anteriormente que van a afectar a los animales pero se va a destacar uno en concreto. Se trata del “Catarro Epizoótico de las Ovejas” o como es conocido actualmente, virus de la Lengua Azul. Asociando a como una de las especie más relacionadas con el ganado , 2009; Ronderos et al., 2003) . El virus de la lengua azul fue descubierto por primera vez en Sudáfrica. Este virus pertenece al género Orbivirus, familia Reoviridae, y cuenta con más de 24 (Mertens et al., 2009; Ronderos et al., 2003; Sick et al., 2019) virus de la Lengua Azul presenta una amplia distribución geográfica, ya que este insecto está presente en numerosos lugares. Esta enfermedad no se produce a largo plazo a s donde el clima favorezca la supervivencia del mosquito. Además, es una enfermedad que debe ser declarada a la Organización Mundial de la Sanidad Animal (OIE, 2018). Zona donde se encuentran los diferentes orbovirus transmitidos por Culicoides enfermedad hemorrágica epizoonóica, SBV: virus Schmallenberg, AKAV: virus de akabane, AHSV: virus de la peste equina africana, BTV: virus de la lengua azul. Los focos están representan dos por los puntos de es el que afecta a la población animal. Existen varios virus nombrados anteriormente que van a afectar a los animales pero se va a destacar uno en concreto. Se trata del “Catarro Epizoótico de las Azul. Asociando a más relacionadas con el ganado El virus de la lengua azul fue descubierto por primera vez en Sudáfrica. Este virus pertenece al género Orbivirus, familia Reoviridae, y cuenta con más de 24 et al., 2009; Ronderos et al., 2003; Sick et al., 2019) . El virus de la Lengua Azul presenta una amplia distribución geográfica, ya que este insecto está presente en numerosos lugares. Esta enfermedad no se produce a largo plazo a s donde el clima favorezca la supervivencia del mosquito. (Venter Además, es una enfermedad que debe ser declarada a la Organización Culicoides (EHDV: virus de la akabane, AHSV: virus de dos por los puntos de 19 La enfermedad que provoca este virus es transmitida por vectores, y como en todo este tipo de enfermedades la identificación del vector es fundamental. El virus de la lengua azul es una enfermedad viral no contagiosa y transmitida por la picadura de mosquitos Culicoides. Afecta a bovinos, caprinos, antílopes pero principalmente al ganado ovino y a rumiantes salvajes. Por lo tanto, la transmisión del virus es entre un hospedador vertebrado y un insecto (Mertens et al., 2009). En los ciclos de transmisión entre virus-vector-huésped es muy importante que las condiciones ambientales sean favorables. En el caso del vector, el virus pasa a sangre pero no a los ovocitos ni a los huevos, y aunque la trasmisión entre huéspedes por contacto directo no sea posible, no se descarta la posibilidad de que se pueda transmitir vía placenta o vía semen durante el periodo de viremia (Lucientes et al., 2019; Ronderos et al., 2003). Como en cualquier enfermedad que se transmitida por vectores es importante tener en cuenta la competencia vectorial. Se conoce como competencial vectorial a la capacidad de adquirir y transmitir enfermedades. Es por tanto que la detección del virus no nos indica que el mosquito presente competencia vectorial. Puede ser que el mosquito adquiera el virus pero no tenga capacidad para transmitirlo (Sick et al., 2019) Para analizar la competencia vectorial del mosquito, se debe realizar un análisis de la cabeza y las glándulas salivares, y otro análisis del resto del cuerpo. Esto es así porque la presencia del virus en el cuerpo no indica que el mosquito sea capaz de transmitir la enfermedad, puesto que ha podido ingerirlo y no llevar a sangre. La detección del virus en las glándulas salivares va a indicar una infección seguida de una diseminación, y será transmitido por la saliva. Por lo tanto, la detección en la glándulas salivares confirma una verdadera competencia vectorial (Ronderos et al., 2003; Sick et al., 2019). 4.2.2.2. Ciclo de transmisión del virus Como toda enfermedad transmisible existen diferentes eslabones que forman una cadena epidemiológica. El primer eslabón de la cadena es el agente causal, en este caso se trata de un virus. Este agente buscará una persona o animal donde se llevará a cabo el proceso de multiplicación, en el caso del virus de la lengua azul, se trata del ganado. La presencia de un vector adecuado permitirá que el virus pase de un huésped a otro, provocando la propagación d La hembra de Culicoi llegará al aparato digestivo. Previamente, este tiene que pasar por ciertas barreras que facilitarán o dificultarán la multiplicación. Una vez que ha llegado al intestino, el virus deberá seguir atravesan do barreras. En este caso, si lo consigue, invadirá las células intestinales, produciéndose la multiplicación en la cavidad abdominal y pasando a sangre. A través de la sangre el virus llegará a la glándulas salivares, y podrá ser inoculado cuando la hembr último a estar infectado. Una vez que la hembra de así toda su vida (Lucientes et al., 2019; Sick et al. La competencia vectorial, la densidad, el tiempo de vida y el tiempo de contacto del vector con el huésped, influirán en este tipo de enferm (Purse et al., 2008). Figura 9 . Ciclo de transmisión de la lengua azul. 20 presencia de un vector adecuado permitirá que el virus pase de un huésped a otro, provocando la propagación d e este (OIE, 2018). Culicoi des va a tomar sangre del animal infectado, y el virus llegará al aparato digestivo. Previamente, este tiene que pasar por ciertas barreras que facilitarán o dificultarán la multiplicación. Una vez que ha llegado al intestino, el virus do barreras. En este caso, si lo consigue, invadirá las células intestinales, produciéndose la multiplicación en la cavidad abdominal y pasando a sangre. A través de la sangre el virus llegará a la glándulas salivares, y podrá ser inoculado cuando la hembr a vaya a tomar sangre en un nuevo huésped, pasando este último a estar infectado. Una vez que la hembra de Culicoides es infectante permanece (Lucientes et al., 2019; Sick et al. , 2019). La competencia vectorial, la densidad, el tiempo de vida y el tiempo de contacto del vector con el huésped, influirán en este tipo de enferm edad transmitidas por vectores . Ciclo de transmisión de la lengua azul. (Purse et al., 2005a). presencia de un vector adecuado permitirá que el virus pase de un huésped a otro, va a tomar sangre del animal infectado, y el virus llegará al aparato digestivo. Previamente, este tiene que pasar por ciertas barreras que facilitarán o dificultarán la multiplicación. Una vez que ha llegado al intestino, el virus do barreras. En este caso, si lo consigue, invadirá las células intestinales, produciéndose la multiplicación en la cavidad abdominal y pasando a sangre. A través de la sangre el virus llegará a la glándulas salivares, y podrá ser a vaya a tomar sangre en un nuevo huésped, pasando este es infectante permanece La competencia vectorial, la densidad, el tiempo de vida y el tiempo de contacto edad transmitidas por vectores 4.2.2.3. Signos clínicos Respecto a la gravedad de la enfermedad, esta varía según características más comunes de esta enfermedad son las graves hemorragias que produce. Los signos clínicos son muy variables y van a depender del animal. En ovejas se puede observar entre otros, fiebre, anorexia, excesiva salivación respiratorio, inflamación de la banda coronaria pudiendo llegar a desprenderse la pezuña, cojera, lengua hinchada y cianótica pero esta es poco común 2009; OIE, 2018; Ronderos et al., 2003) abortar. Además, en muchas de ellas se puede apreciar una interrupción en el crec imiento de la lana, que posteriormente puede revertirse. La infección en otras especies como caprinos, bovinos o la mayoría de rumiantes salvajes suele ser asintomática o subclínica. En el caso del ganado bovino, la infección está acompañada de una larga v iremia, por lo tanto este ganado sirve como reservorio de la enfermedad (Mertens et a l., 2009; OIE, 2018) Figura 10 . Foto A: exceso de salivación. Foto B: lengua hinchada y cianótica 21 Signos clínicos Respecto a la gravedad de la enfermedad, esta varía según la especie. Una de las características más comunes de esta enfermedad son las graves hemorragias que produce. Los signos clínicos son muy variables y van a depender del animal. En ovejas se puede observar entre otros, fiebre, anorexia, excesiva salivación respiratorio, inflamación de la banda coronaria pudiendo llegar a desprenderse la pezuña, cojera, lengua hinchada y cianótica pero esta es poco común 2009; OIE, 2018; Ronderos et al., 2003) . Las ovejas embarazadas pueden llegar a abortar. Además, en muchas de ellas se puede apreciar una interrupción en el imiento de la lana, que posteriormente puede revertirse. La infección en otras especies como caprinos, bovinos o la mayoría de rumiantes salvajes suele ser asintomática o subclínica. En el caso del ganado bovino, la infección está acompañada iremia, por lo tanto este ganado sirve como reservorio de la enfermedad l., 2009; OIE, 2018) . . Foto A: exceso de salivación. Foto B: lengua hinchada y cianótica . (Veron esi et al., 2010) la especie. Una de las características más comunes de esta enfermedad son las graves hemorragias que produce. Los signos clínicos son muy variables y van a depender del animal. En ovejas se puede observar entre otros, fiebre, anorexia, excesiva salivación , malestar respiratorio, inflamación de la banda coronaria pudiendo llegar a desprenderse la pezuña, cojera, lengua hinchada y cianótica pero esta es poco común (Mertens et al., Las ovejas embarazadas pueden llegar a abortar. Además, en muchas de ellas se puede apreciar una interrupción en el imiento de la lana, que posteriormente puede revertirse. La infección en otras especies como caprinos, bovinos o la mayoría de rumiantes salvajes suele ser asintomática o subclínica. En el caso del ganado bovino, la infección está acompañada iremia, por lo tanto este ganado sirve como reservorio de la enfermedad esi et al., 2010) . Figura 11 Se pueden encontrar diferencia patogénesis de la enfermedad similar o prácticamente idéntica, debido a las diferencias en la susceptibilidad de las células endoteliales. Esto se debe a que en el ganado bovino la infección produce una acti aumento de la transcripción de genes, que codifican mediadores inflamatorios. En el caso del ganado ovino una infección similar de las células endoteliales produjo una mínima activación de estas Las lesiones postmortem, que se encuentran en los animales son congestión vascular, edema pulmonar, hemorragias incluso en la arteria pulmonar, ulceraciones en el tracto gastrointestinal y cavidad nasal entre otras 4.2.2.4. Diagnóstico Para el diagnóstico de la enfermedad se van a diferenciar zonas endémicas y zonas limpias de la enfermedad. En zonas endémicas, las sospechas por signos clínicos característicos y por la presencia de vectores, son más que suficientes para afirmar la presen cia de la enfermedad. Por el contrario, en territorios no endémicos, siempre que haya sospechas por signos clínicos y presencia de vectores, se debe confirmar con pruebas de laboratorios (OIE, 2018) 22 Figura 11 . Edema mandibular. (Veronesi et al., 2010). Se pueden encontrar diferencia s en ovejas y bovinos, a pesar de presentar una patogénesis de la enfermedad similar o prácticamente idéntica, debido a las diferencias en la susceptibilidad de las células endoteliales. Esto se debe a que en el ganado bovino la infección produce una acti vación de las células endoteliales, lo que conduce a un aumento de la transcripción de genes, que codifican mediadores inflamatorios. En el caso del ganado ovino una infección similar de las células endoteliales produjo una (Mertens et al., 2009). mortem, que se encuentran en los animales son congestión vascular, edema pulmonar, hemorragias incluso en la arteria pulmonar, ulceraciones en el tracto gastrointestinal y cavidad nasal entre otras (Mertens et al., 2009) Diagnóstico Para el diagnóstico de la enfermedad se van a diferenciar zonas endémicas y zonas limpias de la enfermedad. En zonas endémicas, las sospechas por signos clínicos característicos y por la presencia de vectores, son más que suficientes para afirmar la cia de la enfermedad. Por el contrario, en territorios no endémicos, siempre que haya sospechas por signos clínicos y presencia de vectores, se debe confirmar con (OIE, 2018) . s en ovejas y bovinos, a pesar de presentar una patogénesis de la enfermedad similar o prácticamente idéntica, debido a las diferencias en la susceptibilidad de las células endoteliales. Esto se debe a que en el ganado bovino vación de las células endoteliales, lo que conduce a un aumento de la transcripción de genes, que codifican mediadores inflamatorios. En el caso del ganado ovino una infección similar de las células endoteliales produjo una mortem, que se encuentran en los animales son congestión vascular, edema pulmonar, hemorragias incluso en la arteria pulmonar, ulceraciones en (Mertens et al., 2009) . Para el diagnóstico de la enfermedad se van a diferenciar zonas endémicas y zonas limpias de la enfermedad. En zonas endémicas, las sospechas por signos clínicos característicos y por la presencia de vectores, son más que suficientes para afirmar la cia de la enfermedad. Por el contrario, en territorios no endémicos, siempre que haya sospechas por signos clínicos y presencia de vectores, se debe confirmar con 23 Una de las pruebas diagnósticas consiste en la detección de anticuerpos en el ganado. La técnicas más usada, por ser fácil y poco costosa, es la inmunodifusión en agar. El inconveniente de esta prueba es que es poco específica. Por lo tanto, se utiliza otra técnica que es mejor opción por ser más sensible y específica, y se trata del método ELISA (OIE, 2018). 4.2.2.5. Prevención y control El objetivo del control es reducir la densidad de larvas y adultos (Bakhoum et al., 2016). Lo principal para la prevención y control es la creación y seguimiento de protocolos, donde se establezcan mecanismo de detección precoz reforzados con estrategias de vacunación. La vacunación es muy importante en países afectados y situaciones de riesgo, siendo el mecanismo de control más eficaz junto con la restricción del movimiento del ganado. Otra de las medidas fundamentales para prevenir y controlar la enfermedad, es notificarla. Actualmente, existe un sistema de notificación en línea de la Organización Mundial de la Sanidad Animal (Lucientes et al., 2019; OIE, 2018). Dependiendo de la zona las medidas que se llevan a cabo son distintas, puesto que no se adoptan las mismas medidas en una zona endémica que en un territorio libre de la enfermedad o donde se ha producido un foco (OIE, 2018). En países o zonas donde no existe la enfermedad lo más importante es impedir el acceso del virus. Para ello los animales que se importen o transiten tienen que ir acompañados de un certificado donde se demuestre la ausencia de manifestaciones clínicas desde el nacimiento o como mínimo en los últimos 100 días. Aun así, la importación de animales infecciosos está totalmente prohibida (OIE, 2018). En zonas donde se haya producido un foco las medidas sanitarias que se adopten van a depender de la situación epidemiológica que hubiera previamente a la aparición del foco. Las medidas que se pueden llevar a cabo son: sacrificio de animales enfermos, control de vectores, control en el desplazamiento del ganado, a ser posible mantenerlos aislados. Otra de las medidas es recurrir a la vacunación de aquellos animales que aún no han sido infectados. Para la enfermedad de la lengua azul tenemos una vacuna viva 24 polivalente que contiene 14 serotipos, y es muy eficaz (Lucientes et al., 2019; OIE, 2018). Para las zonas endémicas lo mejor es conseguir un saneamiento mediante la inmunización del ganado. La vacunación en ovejas gestantes no está recomendada, ya que produce abortos y malformaciones. Además, es esencial la lucha permanente contra los vectores, especialmente donde se encuentran el ganado. También es recomendable guardar al ganado en establos o recintos similares durante la noche. El uso de repelente químicos en los animales sería un buen método para repeler a los insectos (OIE, 2018). Otro medida bastante importante es tener en cuenta la relación de la enfermedad con los efectos del cambio climático. El cambio climático va a tener importantes consecuencias en el desarrollo de la enfermedad. Por lo tanto, conocer cómo afectará el cambio climático será también una buena medida para prevenir y controlar la enfermedad. 4.3. CAMBIO CLIMÁTICO Se puede definir el cambio climático como variaciones globales del clima del planeta. Las principales manifestaciones de este cambio climático son: aumento de la temperatura, cambios en las precipitaciones, elevaciones del nivel del mar, mayor incidencia en acontecimientos climáticos extremos (Useros Fernandez, 2013). El cambio climático es considerado como una de las principales preocupaciones sociales. La actividad humana es la mayor responsable en la aceleración del cambio climático, ya que produce un aumento de los gases de efecto invernadero, y son estos gases (dióxido de carbono, vapor de agua, metano, productos halogenados) los que van a provocar un aumento de la temperatura global, produciendo aumento en el nivel del mar, disminución de las capas de hielo o tendencia a las precipitaciones entre otros. La aceleración de estos cambios representa una grave amenaza para los ecosistemas, induciendo cambios en la geografía y distribución de los seres vivos. La latitud geográfica, la altitud, la distancia del mar, el relieve, la dirección de los vientos son factores cuyas variaciones van a condicionar las características de los diferentes ecosistemas. Se estima que el cambio climático provoca un cambio latitudinal promedio de 16,9Km/década y un cambio altitudinal promedio de 11m/década, aproximadamente. 25 Estos cambios llegarán a ser más pronunciados cuanto más rápido se caliente el clima (Useros Fernandez, 2013). Las variaciones en los componentes atmosféricos van a tener una importante relevancia en este tema, ya que determinarán las características del clima y los efectos que provocarán sobre los seres vivos y los humanos. El cambio de los componentes ligeros que forman la atmósfera por otros que no son tan ligeros, como gases volcánicos o dióxido de carbono, darán lugar a una atmósfera en la que los gases de efecto invernadero serán importantes generadores del calentamiento atmosférico (Useros Fernandez, 2013). Las variaciones de temperatura afectarán a la presión atmosférica. La diferencia de presión provocará vientos y transportará humedad y nubes, repartiendo de forma irregular las precipitaciones. La evolución de las precipitaciones dependerá de la zona. En algunas zonas las precipitaciones aumentarán, mientras que en otras disminuirá y se verá mayor cantidad de superficies afectadas por sequias o periodos de escasez de lluvias (Useros Fernandez, 2013). Es muy probable, que debido al cambio climático y a su ritmo de crecimiento, se reduzca la frecuencia de los días y las noches frías y de escarcha pero por el contrario que aumenten los días de calor. Además, es probable también que aumente la proporción de precipitaciones intensas en latitudes altas mientras que esta proporción se reduzca en regiones subtropicales (Useros Fernandez, 2013). Los cambios del clima, por lo tanto, van a tener importantes repercusiones en fenómenos biológicos de ritmo periódico. Uno de los ejemplos más claro puede ser el adelanto de los procesos que comienzan en primavera por acortamiento del periodo de invierno. También hay que tener en cuenta que la magnitud de la respuesta, según las variaciones del clima, va a depender de la especie (Useros Fernandez, 2013). 4.3.1. Repercusiones del cambio climático en la transmisión del virus de la lengua azul Los Culicoides, al igual que la gran mayoría de los insectos, van a estar condicionados por factores abióticos y bióticos. Considerándose como factores bióticos Se desarrolló un modelo para comprobar los posibles efectos del cambio climático en Europa donde se incluían variables sensibles al clima. Esto modelo sugiere un aumento en el riesgo de transmisión en gran parte de Europa a medida que el clima va calentándose. La explicación más acertada sería que el aumento del riesgo en el suroeste europeo se debió al aumento de idoneidad de las zonas para imicola, y el aumento del riesgo en el noroeste Europeo se debió a un aumento de la tasa de replicación del virus asociado co Purse et al., 2008). Figura 15 . Representación del aumento de la temperatura en la zona europea (color amarillo aumento de 1ºC, color naranja aumento de 1,5ºC). En el mapa de la izquierda se ve como las zonas donde la temperatura es más cálida corresponde con el sur de Eu expansión de la enfermedad que hubo posteriormente hacia el norte y centro de Europa guarda relación con el aumento de la temperatura que se observa en estas regiones en el mapa de la derecha (Baylis et 4. CONCLUSIONES 1. Las especies del género tanto en sanidad humana como animal 2. En sanidad humana humanos, como es el caso de la mansonelosis, literatura de demasiados estudios producir importantes discapacidades en humanos. 32 Se desarrolló un modelo para comprobar los posibles efectos del cambio climático en Europa donde se incluían variables sensibles al clima. Esto modelo sugiere riesgo de transmisión en gran parte de Europa a medida que el clima va calentándose. La explicación más acertada sería que el aumento del riesgo en el suroeste europeo se debió al aumento de idoneidad de las zonas para riesgo en el noroeste Europeo se debió a un aumento de la tasa de replicación del virus asociado co n el aumento de la temperatura (Guis et al., 2012b; . Representación del aumento de la temperatura en la zona europea (color amarillo aumento de 1ºC, color naranja aumento de 1,5ºC). (Baylis et al., 2017). En el mapa de la izquierda se ve como las zonas donde la temperatura es más cálida corresponde con el sur de Eu ropa, que fue la zona afectada en un principio. La expansión de la enfermedad que hubo posteriormente hacia el norte y centro de Europa guarda relación con el aumento de la temperatura que se observa en estas regiones en el (Baylis et al., 2017; Guis et al., 2012a; Purse et al., 2008) CONCLUSIONES Las especies del género Culicoides son las que presentan mayor tanto en sanidad humana como animal , dentro de la familia Ceratopogonidae En sanidad humana , a pesar de que las enfermedades provocadas en humanos, como es el caso de la mansonelosis, no han sido objeto en la literatura de demasiados estudios no deben ignorarse, importantes discapacidades en humanos. Se desarrolló un modelo para comprobar los posibles efectos del cambio climático en Europa donde se incluían variables sensibles al clima. Esto modelo sugiere riesgo de transmisión en gran parte de Europa a medida que el clima va calentándose. La explicación más acertada sería que el aumento del riesgo en el suroeste europeo se debió al aumento de idoneidad de las zonas para Culicoides riesgo en el noroeste Europeo se debió a un aumento de la tasa (Guis et al., 2012b; . Representación del aumento de la temperatura en la zona europea (color amarillo aumento de 1ºC, En el mapa de la izquierda se ve como las zonas donde la temperatura es más ropa, que fue la zona afectada en un principio. La expansión de la enfermedad que hubo posteriormente hacia el norte y centro de Europa guarda relación con el aumento de la temperatura que se observa en estas regiones en el al., 2017; Guis et al., 2012a; Purse et al., 2008) . mayor importancia, , dentro de la familia Ceratopogonidae pesar de que las enfermedades provocadas en no han sido objeto en la ya que pueden 33 3. En sanidad animal, el virus de la lengua azul va a provocar importantes pérdidas económicas, y su expansión y evolución van a estar afectadas por los cambios climáticos. 4. Las enfermedades provocadas por Culicoides, podrán extenderse a nuevas localizaciones geográficas, que serán adecuadas a medida que cambien las condiciones climáticas en las próximas décadas, es decir, se expandirá a otras regiones donde estas enfermedades no son endémicas en respuesta a los cambios climáticos. 5. La temperatura y sus fluctuaciones juegan un papel fundamental dentro de los factores climáticos que pueden modificar la evolución de las enfermedades transmisibles por vectores, puesto que van a promover un desarrollo más rápido de estos insectos, mayor tiempo de actividad y mayor competencia vectorial. 6. Los efectos del resto de factores abióticos y bióticos también se verán reflejados en las variaciones de la temperatura, humedad, pluviometría, horas de insolación etc y por lo tanto afectarán a la distribución de los vectores, incluyendo las especies de Culicoides. 5. BIBLIOGRAFÍA Bakhoum MT, Fall AG, Fall M, Bassene CK, Baldet T, Seck MT, et al. 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