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Lagascalia 30, 2010
SOBRE EL GÉNERO SPERGULA L. [INCL.
SPERGULARIA (PERS.) PERS. EX J. PRESL &
C. PRESL, NOM. CONS.] (CARYOPHYLLACEAE) Y
SUS ESPECIES EN LA PENÍNSULA IBÉRICA
E ISLAS BALEARES
G. López González
Real Ja dín Bo ánico, C.S.I.C., Plaza de Mu illo, 2. E-28014 Mad id
(Recibido el 29 de Ene o de 2010)
Resumen: Se enume an las azones po las que es necesa io inclui sin más dilación
el géne o Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl & C. P esl, nom. cons., en Spe gula L.,
al como había sido suge ido ya po nume osos au o es Se elacionan las especies del
géne o Spe gula L., s.l., p esen es en la Península Ibé ica e Islas Balea es –o menciona-
das pa a dicho e i o io–, con su nomb e co ec o, basiónimo y p incipales sinónimos.
Se p oponen las nue as combinaciones: Spe gula sec . Lepigonum (F .) G. López,
Spe gula upicola (Lebel ex Le Jol.) G. López, Spe gula aus alis (Samp.) G. López,
Spe gula ange ina (P. Monnie ) G. López, Spe gula capillacea (Kindb.) G. López, Spe -
gula nicaeensis (Sa a o ex Bu na ) G. López, Spe gula held eichii (Foucaud) G. López.
Abs ac : The e a e no consis en easons o main ain Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex
J. P esl & C. P esl, nom. cons., as an independen genus and i should be included in
Spe gula L., as al eady p oposed by se e al bo anis s. The di e en ial cha ac e s be -
ween bo h gene a comple ely b eak down i conside ing all he species and pa icula ly
he Sou h-Ame ican ones. The species o Spe gula L., s.l., p esen o men ioned o
he Ibe ian Peninsula and Balea ic Islands a e lis ed, wi h he co ec name, basionym
and main synonyms. The new combina ions Spe gula sec . Lepigonum (F .) G. López,
Spe gula upicola (Lebel ex Le Jol.) G. López, Spe gula aus alis (Samp.) G. López,
Spe gula ange ina (P. Monnie ) G. López, Spe gula capillacea (Kindb.) G. López,
Spe gula nicaeensis (Sa a o ex Bu na ) G. López, Spe gula held eichii (Foucaud) G.
López, a e p oposed.
INTRODUCCIÓN
Los géne os Spe gula L. y Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl & C. P esl,
nom. cons., jun o con Sanc amb osia Sko sb. –un géne o mono ípico exclusi o
de las Islas Des en u adas en Chile–, son incluidos po Bi ich (1993) en la
ibu Polyca paeae DC. [sub amilia Pa onychioideae A. S .-Hil. ex Fenzl], en
la que des aca ían po sus es ilos p edominan emen e lib es. Pax & Ho mann
(1934) sepa an, basándose en ese mismo ca ác e , a los géne os Spe gula,
Spe gula ia y Delia [incluida hoy en día en Spe gula ia] en una sub ibu,
Spe gulinae Dumo . [Spe gulinae Pax & K. Ho m., nom. supe l .]. Es udio
Lagascalia 30: 7-18 (2010)
8Sob e el géne o Spe gula L. [Incl. Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl. ...
i logené icos más o menos ecien es (Smissen & al, 2002; Fio & al., 2006)
demues a sin emba go que Spe gula y Spe gula ia no es án es echamen e
empa en adas con ninguno de los o os géne os adicionalmen e incluidos en
la sub amilia Pa onychioideae, de la que se deben po an o sepa a . Jun o con
Sanc amb osia, o man un g upo muy especial, al ez de o igen Gondwanen-
se dado su á ea de dis ibución, sin o os géne os p óximos (con una no able
y “so p enden e” excepción: Rhodalsine J. Gay). Las es ípulas de es os es
géne os son de una na u aleza muy peculia , pues no se desa ollan a cada
lado de la base de las hojas sino po debajo de ellas –es muy posible que
no sean e dade as es ípulas: Sko sbe g (1962) las llama “och ea s ipula i
ex ape iola i”–, y no son homologables po an o, como se había supues o, a
las es ípulas de las Pa onychioideae, de las que ambién di i e en es as plan as
po ene el u o capsula –ca ác e que sin emba go p esen an las e dade as
Polyca peae DC.– y los es ilos básicamen e lib es (aunque a eces conc es-
cen es o incluso pa cialmen e soldados secunda iamen e en Spe gula ia). La
l o es, aunque no se desc iben habi ualmen e como ales, son con ecuencia
más o menos pe íginas, y es posible que sea es a su na u aleza ances al, pues
ambién lo son las del géne o Sanc amb osia (Sko sbe g, 1962). Pa ece po
ello muy adecuado ag upa los den o de una ibu p opia, Spe guleae (Dumo .)
Dumo . [Spe gula ieae Ha m.; Spe gulaceae Ba l.; Spe guloideae Da by],
que pe enece –con un ue e apoyo (c . Fio & al., 2006)– al clado complejo
que o man los géne os de las ac uales sub amilias Alsinoideae Bu ne y Ca -
yophylloideae A n., en el que ocupa una posición basal (es el g upo he mano
del es o). El ene doble núme o de es amb es que de piezas del pe ian io
pod ía se una sinapomo ía pa a odo es e clado (Fio & al., 2006), si bien
en Spe gula y Spe gula ia la disposición de los mismos es di e en e al que
p edomina en Alsinoideae y Ca yophylloideae –son obdiplos émonos debido
a un desplazamien o on ogénico (Bi ich, 1993), y no diplos émonos–; am-
bién es di e en e la emb iogenia: del ipo p opio de Solanáceas, como en las
Pa onychioideae, y no del ípico de las Ca io i láceas, que Fio & al. (2006)
conside an como ca ác e diagnós ico del clado Alsinoideae-Ca yophylloideae.
Del es udio de Fio & al. (2006) des aca la insospechada asociación de las
Spe guleae con Rhodalsine J. Gay [pos e io p obabili y 1.00], cuyo pa ecido
con Spe gula ia es bien no o io, y no había pasado inad e ido –“Habi us
Spe gula iae ub a” dice Willkomm (Willkomm 1878) e i iéndose a la Alsine
p ocumbens (Vahl) Fenzl, hoy denominada Rhodalsine genicula a (Poi .) F. N.
Williams–. La al a de es ípulas de Rhodalsine hizo que el pa ecido se a ibuye a
a con e gencia mo ológica, y que se clasi i ca a al géne o en un g upo muy
di e en e al de Spe gula y Spe gula ia, p óximo a Minua ia Loe l . ex L. Es
in e esan e des aca que ambién Rhodalsine iene es amb es obdiplos émonos,
según se e en la lámina que ilus a a Rh. genicula a en Flo a ibe ica, y que
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su al a de es ípulas, siendo al pa ece el pa ien e más p óximo conocido de las
Spe guleae, pone aun más de elie e el ca ác e peculia de las de Spe gula,
s.l., y Sanc amb osia.
El géne o Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl & C. P esl [A ena ia subgen.
Spe gula ia Pe s., basión.], nom. cons., se ha enido man eniendo po adición
has a nues os días, a pesa de que a pa i de p incipios del siglo XIX no
han sido pocos los au o es que han pues o en duda su en idad: Ba ling (in
Ba ling & Wendland, 1825), Die ich (1840), God on (1842), Mu beck
(1897, 1922), K ause (in S u m, 1901), Du and & Ba a e (1910), Mai e
(1929, 1963), Jahandiez & Mai e (1932) y Pede sen (1984). La opinión de
los especialis as eu opeos en Spe gula ia (Monnie , 1955; Ra e , 1986) ha
con ibuido a que se man u ie an los dos géne os sepa ados has a el p esen e,
mien as que la no able especialis a del géne o en Amé ica (Rossbach, 1940)
no pa ece habe se plan eado ampoco dudas sob e la au onomía del géne o
Spe gula ia. Pe o el es udio de la a iabilidad de las especies ame icanas
–sob e odo las de Sudamé ica– obliga a plan ea se de nue o, al como lo hizo
Pede sen (1984), el dilema de si se debe inclui o no Spe gula ia en Spe gula.
DISCUSIÓN
La espues a a ese dilema en mi opinión es cla a y coincide con la de Pe-
de sen (l.c.): Spe gula ia se debe de inclui sin más dilación en Spe gula L.,
pues o que es o almen e imposible di e encia consis en emen e los dos géne os
(no exis e en ealidad ningún ca ác e mo ológico que pe mi a di e encia los
con segu idad). Los análisis i logené icos, en las que las especies de ambos
géne os quedan siemp e es echamen e ag upadas (Boo s ap 100, pos e io
p obabili y 1.00), con Spe gula como g upo he mano de Spe gula ia (Fio
& al., 2006), no desmien en es a conclusión, aunque hay que ene en cuen a
que el mues eo que se ha ealizado de los dos géne os en es os análisis es
no ablemen e pob e (se educe a es especies).
Como se ha dicho an es, la conclusión no es nue a, y en ealidad ni siquie a
es absolu amen e necesa io ene en cuen a o as especies que las del Viejo
Mundo pa a llega a ella, pues ya lo hicie on con base en ma e ial eu opeo o
medi e áneo odos los au o es an es mencionados (excep o Pede sen, que se
basó en plan as sudame icanas). Mu beck (1922), en pa icula , da a gumen-
os que pa ecen muy consis en es pa a no acep a Spe gula ia como géne o
independien e. En en e, po aquellos iempos, es aba la opinión de Asche son
(in Du and & Ba a e, 1910), quien se quejaba de que en cie as l o as
no ea icanas se incluye a Spe gula ia en Spe gula. Desde mediados del
siglo pasado, la au onomía del géne o Spe gula ia en e a Spe gula ha sido
10 Sob e el géne o Spe gula L. [Incl. Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl. ...
de endida con i meza, y con bas an e éxi o, p ime o po Monnie (1955), y
luego po Ra e (1986), lo que ha con ibuido al man enimien o de los dos
géne os sepa ados has a el p esen e. Sin emba go, Pede sen (1984) descub ió
una especie sudame icana, Spe gula cal a Pede sen, con ca ac e es mani i es-
amen e in e medios en e los que se a ibuyen a Spe gula y Spe gula ia, lo
que le lle ó a uni sin acilación alguna los dos géne os. En i n, un es udio
mo ológico p o undo de las especies chilenas, con i ma plenamen e las con-
clusiones de Pede sen.
Monnie (l.c.) di e encia los dos géne os po los siguien es 6 ca ac e es:
Spe gula: 1) Tallo de sección ci cula ; 2) Vascula ización con sime ía
axial, en ascículos libe o-leñosos aislados; 3) Hojas opues as, decusadas, las
dos de cada pa con una co a ama oliosa axila , o mando en los nudos a
modo de alsos e icilos; 4) Es ípulas co as, más anchas que la gas, jamás
soldadas po pa es en dos ó ganos que ab azan el nudo (es ípulas lib es); 5)
Cápsulas globulosas, dehiscen es apicalmen e, paucispe mas (5 a 20 semillas
po cápsula); 6) Semillas de con o no o bicula o subo bicula ; ca as la e ales
con exas, incluso en las semillas aladas.
Spe gula ia: 1) Tallo de sección más o menos o al; 2) Vascula ización con
sime ía bila e al, con dos a cos ascula es con inuos soldados en un anillo en el
ex emo; 3) Hojas opues as, decusadas, una sola hoja de cada pa con una co a
ama oliosa axila (a menudo educida o inexis en e), o mando en los nudos a
modo de ascículos unila e ales; 4) Es ípulas más la gas que anchas en la base,
soldadas la gamen e po pa es en dos ó ganos que ab azan el nudo, al e nando
con las hojas p incipales; 5) Cápsulas o oides a o oideo-cónicas (subglobosas
en S. diand a), dehiscen es has a la base, polispe mas (25 a 80 semillas po
cápsula); 6) Semillas de con o no o oide, o oideo-pi i o me o sub ígono; ca as
la e ales comp imido-aplas adas o subcónca as en las semillas aladas.
Ra e (1986) po su pa e, esc ibe lo siguien e: “Some au ho s ha e uni ed
Spe gula ia and Spe gula, bu he wo gene a can be sepa a ed on s ipula and
ana omical cha ac e s, as well as on a s iking di e ence in acies caused by
Spe gula ia p oducing only one axilla y lea - ascicle (sho la e al shoo ) a
each node, whe eas Spe gula p oduces wo. The wo gene a a e also sepa a ed
in mos cases by s yle numbe (always h ee in Spe gula ia, bu usually i e in
Spe gula) and on o he lesse cha ac e s, so he e is a good case o main ain-
ing hei dis inc ness”.
Sob e el conjun o de ca ac e es enume ado po Monnie (y Ra e ), se puede
deci lo siguien e:
La o ma ci cula o más o menos comp imida de la sección del allo es un
ca ác e poco impo an e, y po o o lado incons an e: el allo ambién puede
se comp imido en a ias especies de Spe gula, como po ejemplo en Spe gula
pen and aL.
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La disposición de los haces en el allo –en hacecillos sepa ados o en a cos
ascula es con inuos– ampoco pe mi e sepa a los dos g upos de plan as, pues
en Spe gula los hacecillos ienden a uni se (c . Me cal e & Chalk, 1979)
e incluso en alguna especie muy ípica como Spe gula iscosa Lag., que es
pe enne, pueden o ma a cos ascula es con inuos. No hay po o o lado un
es udio ex ensi o que demues e la consis encia de es a di e encia ana ómica,
que es posible se deba más al ca ác e anual o pe enne de las especies que a o a
cosa. Los dos ipos de hacecillos exis en en di e en es especies de o os géne os
de Ca yophyllaceae como Silene y Sapona ia (c . Me cal e & Chalk, 1979),
y nadie ha p e endido basa se en ello pa a es ablece unidades de clasi i cación,
pues no es habi ual sepa a géne os de Ca yophyllaceae po ca ac e es de es a
na u aleza (se ecu e aquí a ellos po al a de o os).
El hecho de que haya b o es con hojas asciculadas en los dos lados del
nudo o en uno solo, al que an o Monnie como Ra e dan cie a impo ancia,
no supone en absolu o una di e encia consis en e, pues hay no pocos ejemplos
en e las Spe gula iae chilenas y sudame icanas en gene al con ascículos en
la axila de las dos hojas de cada nudo. En Spe gula ia ascicula a Phil., po
ejemplo, hay de o ma habi ual dos ascículos opues os de hojas en cada nudo
–de ahí el nomb e–, y sin emba go po el es o de los ca ac e es se a a de
una Spe gula ia muy ípica; en Spe gula ia a buscula, ambién chilena, pue-
de habe indis in amen e uno o dos ascículos po nudo, ¡en el mismo pie de
plan a! Lo mismo sucede en algunas especies no ea icanas como Spe gula
une ana Mai e y Spe gula gamos yla Pomel (c . Mai e, 1963). Es e ca ác e
pod á se i –en algunos casos únicamen e– pa a di e encia especies, pe o
no géne os. A es e espec o dice muy ace adamen e Mu beck (1922: 33):
“Les euilles des eje s s é iles p odui s à l’aisselle des euilles caulina es des
Spe gula ia son cependan , ou le sai bien, ès sou en op nomb euses e
op bien dé eloppées, pou qu’on puisse onde un ca ac è e géné ique su
ce e di é ence”.
Respec o a las es ípulas, el hecho de que sean lib es –en Spe gula– o sol-
dadas –en Spe gula ia– ampoco se puede conside a un ca ác e cons an e,
pues pueden solda se en a ias especies de Spe gula; de hecho, las de la in l o-
escencia suelen es a habi ualmen e unidas en la base; la Spe gula pen and a
L., po ejemplo, iene es ípulas “sou en ± connés pa pai es” (Mai e, 1963);
y espec o a la p opo ción longi ud/anchu a, hay especies de Spe gula ia, po
ejemplo S. bocconei, con es ípulas ecuen emen e más anchas que la gas.
La o ma del u o y el núme o de semillas a ía ampliamen e en Spe -
gula ia: Spe gula ia l o ibunda (Gay) Roh b., po ejemplo, iene u os muy
no ablemen e globosos –“ma u e capsules sphe ical” (Rossbach, 1940)–; y sin
emba go se a a de una especie con hojas habi ualmen e no asciculadas y 3
es ilos, con odo el aspec o de una Spe gula ia.

12 Sob e el géne o Spe gula L. [Incl. Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl. ...
La o ma de las semillas –más o menos edondeada o pi i o me– no pe mi e
sepa a ampoco con ga an ías ambos géne os. Es e ca ác e e l eja al ex e io
di e encias pa alelas in e nas en la o ma de los emb iones de las dis in as
especies que, según publicó el emb iólogo Hegelmaie (1890), pe mi i ían
di e encia Spe gula de Spe gula ia; así, los emb iones de Spe gula end ían
“Ko yledonen länge als die Radicula” [co iledones más la gos que la adícula],
y los de Spe gula ia “Ko yledonen kü zel die Radicula” [co iledones más co -
os que la adícula] (Pax & Ho mann, 1934), dando luga a que las semillas
sean en es e úl imo caso de o ma más o menos pi i o me. Es as di e encias
emb iológicas ya se quisie on usa en o o iempo como base en que apoya
la independencia de Spe gula ia –po Asche son (in Du and & Ba a e,
1910)– pe o según Mu beck (1922) el ca ác e se cumple únicamen e si com-
pa amos especies ales como Spe gula a ensis con Spe gula ia diand a y S.
pu pu ea, pe o alla po comple o en cuan o se amplía el es udio y se compa an
especies ales como Spe gula allax [S. l accida] y S. pen and a con Spe gula ia
i mb ia a y S. media [S. ma gina a]. De hecho Pax & Ho mann, a pesa de
eseña es e ca ác e en las desc ipciones de los géne os, no lo u ilizan pa a
di e encia los en la cla e. En i n, la o ma pi i o me de las semillas de Spe gu-
la ia a ía ampliamen e [“Samen bi n ö mig bis und”: semillas de pi i o mes
a edondas (Hegi, 1959-71: 782)]: hay especies con semillas que pueden se
subo bicula es, como po ejemplo S. media, o S. pissisii (Phil.) I. M. Johns .
[“seeds... ounded in ou line” (Rossbach, 1940)], y no son in ecuen es las
que ienen ca as la e ales más o menos con exas; y las semillas de Spe gula
allax, po o o lado, ya son lige amen e pi i o mes.
En e las especies que con ibuyen a oscu ece y hace imposible la di e-
encia en e Spe gula y Spe gula ia enemos a Spe gula allax (Lowe) E. H. L.
K ause, que iene sólo 3 ca pelos pe o el hábi o de una Spe gula, a Spe gula ia
g andis (Pe s.) Camb., con (3)4-5 ca pelos pe o con el hábi o y las semillas
de una Spe gula ia, y a la ya mencionada Spe gula cal a Pede sen de hojas
asciculadas en los dos lados de cada nudo, 5 ca pelos y cápsula que se ab e
sólo pa cialmen e –ca ac e es que se supone son de Spe gula– pe o de es ípulas
soldadas en la base, o a io con al ededo de 100 udimen os seminales, u o
o oide y semillas pi i o mes, no aladas (Pede sen, 1984) –ca ac e es que
como hemos is o Monnie conside a p opios de Spe gula ia–. Pede sen lle a
su Spe gula cal a al subgéne o Spe gula, debido a que iene 5 es ilos y una
cápsula que se ab e sólo de o ma pa cial, has a los dos e cios de su longi ud;
sin emba go, po su hábi o y ipo de semillas, uno di ía que se a a más bien
de una Spe gula ia. No si e el núme o de ca pelos –y de es ilos– como c i e io
pa a di e encia los dos g upos, pues o que hay especies an o de las que se
incluyen habi ualmen e en Spe gula como de las que se lle an a Spe gula ia con
3 ó 5 ca pelos; el núme o puede a ia incluso ocasionalmen e en una misma
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especie, como ocu e en Spe gula ia ce iana de Chile y Spe gula ia g andis
(Pe s.) Camb. de B asil y U uguay. Hay que desmen i po an o o undamen e
la a i mación de Ra e : “always h ee in Spe gula ia”.
Dada la o ma un an o e á ica en que se dis ibuyen los ca ac e es men-
cionados, ni siquie a esul a ácil ag upa a las Spe gulae, en sen ido amplio,
en dos g upos cla os a ni el mundial a los que se le pueda da la ca ego ía de
subgéne o. La Spe gula más cla amen e di e en e del es o, po sus semillas
globosas y hojas acanaladas po el en és esul a se a o unadamen e el ipo del
géne o, S. a ensis L., s.l.; pe o hojas acanaladas po el en és las iene ambién
Spe gula iscosa Lag., de la Península Ibé ica, cuyas semillas son disci o mes.
A la espe a de e si los es udios molecula es pe mi en una ag upación
cohe en e de las especies –que además sea compa ible con una sepa ación
mo ológica de los g upos esul an es–, no se puede pensa en una clasi i cación
in agené ica de i ni i a. Se puede de i ni odo lo más un g upo de Spe gula, s.
s . –que cabe sospecha que sea un g upo na u al exclusi o del Viejo Mundo–,
po acumulación de ca ac e es mo ológicos, pe mi iendo que alle alguno
de ellos: Así se ían “Spe gula” las especies o almen e he báceas, anuales o
a amen e pe ennes, con dos ascículos de hojas o mando alsos e icilos, y
además de semillas edondas y cápsula globosa u o oide-subglobosa, y deja ían
de se lo pa a pasa al g upo he e ogéneo de “Spe gula ia” cuando alla an en
más de uno de esos ca ac e es. En mi opinión no se debe ía da a es os g upos
un ango supe io al de sección. El empleo de ese ango obliga a esca a un
nomb e algo ol idado, que esul a se p io i a io.
De acue do con la clasi i cación que se p opone i memen e en es e abajo,
las especies p esen es en –o mencionadas pa a– la Península Ibé ica e Islas
Balea es (Ra e , 1990) esul an ene los siguien es nomb es co ec os:
Spe gula L. sec . 1. Spe gula.
Plan as anuales, a amen e pe ennes, he báceas. Tallos con dos ascículos
de hojas en cada nudo, o mando alsos e icilos; hojas acanaladas o no po el
en és. Es ípulas lib es, más a amen e soldadas, las de la in l o escencia po lo
gene al soldadas en la base. Es ilos (3)5, lib es o casi lib es. F u os globosos o
anchamen e o oides, que se ab en apicalmen e po (3)5 al as, con hendidu as
que gene almen e no llegan has a la base. Semillas unas eces globosas, aquilla-
das o es echamen e aladas, o as eces edondeadas o anchamen e pi i o mes,
comp imidas, len icula es y con ala ancha.
1. Spe gula a ensis L., Sp. Pl.: 440 (1753)
≡ Spe gula sa i a Boenn., P od . Fl. Monas .: 135 (1824), nom. illeg.
[menciona S. a ensis L. como sinónimo]
14 Sob e el géne o Spe gula L. [Incl. Spe gula ia (Pe s.) Pe s. ex J. P esl. ...
= Spe gula ulga is Boenn., P od . Fl. Monas .: 135 (1824); ≡ S. a ensis
subsp. ulga is (Boenn.) Celak., P od . Fl. Böhmen: 492 (1875)
= Spe gula a ensis a . sa i a Me . & Koch in Röhling, Deu schl. Fl., ed.
3, 3: 360 (1831); ≡ S. a ensis subsp. sa i a (Me . & Koch) Čelak.,
P od . Fl. Böhmen: 492 (1875)
= Spe gula linicola Bo eau in Mém. Soc. Acad. Maine-e -Loi e, 20: 61
(1865); ≡ S. a ensis subsp. linicola (Bo eau) Janchen in Phy on (Aus-
ia), 8: 234 (1959)
= Spe gula chieusseana Pomel, Nou . Ma é . Fl. A l.: 206 (1874); ≡ S. a -
ensis subsp. chieusseana (Pomel) B iq., P od . Fl. Co se 1: 494 (1910)
2. Spe gula iscosa Lag. in Va ied. Ci. 2(4): 213 (1805)
= Spe gula iscosa subsp. pou e ii M. Laínz in Bol. Ins . Es ud. As u ianos,
Supl. Ci. 15: 14 (1970)
3. Spe gula mo isonii Bo eau in Re . Bo . Recueil Mens. 2: 424 (1847)
≡ Spe gula pen and a subsp. mo isonii (Bo eau) Čelak., P od . Fl. Böhmen:
491 (1875)
4. Spe gula pen and a Loe l . ex L., Sp. Pl.: 440 (1753)
≡ Spe gula e nalis Willd., Fl. Be ol. P od .: 158 (1787), nom. illeg.
5. Spe gula allax (Lowe) E.H.L. K ause in S u m, Deu schl. Fl. ed. 2, 5: 19
(1901)
≡ Spe gula ia allax Lowe in Hooke ’s, J. Bo . Kew Ga d. Misc. 8: 289
(1856) [basión.]
Spe gula sec . 2. Lepigonum (F .) G. López, comb. no .
≡ A ena ia sec . Lepigonum F ., Fl. Hall. Add.: 159 (1817) [basión.]; ≡
Lepigonum (F .) Wahlb., Fl. Go hob. 45 (1820)
= Tissa Adans., Fam. Pl. 2: 507, 611 (1763), nom. ej.
= Buda Adans., Fam. Pl. 2: 507, 528 (1763), nom. ej.
= A ena ia subgen. Spe gula ia Pe s., Syn. Pl. 1: 504 (1805); ≡ Spe gula ia
(Pe s.) Pe s. ex J. P esl & C. P esl, Fl. Čech. 94 (1819), nom. cons.; ≡
Spe gula subgen. Spe gula ia (Pe s.) Mai e in Jahand. & Mai e, Ca .
Pl. Ma oc 2: 209 (1932).
Typus: A ena ia ub a L. [Spe gula ub a (L.) Ba l.]. El ipo pa ece obliga-
do, pues aunque F ies alude a que o man pa e de su sección o as especies
pa ecidas, no menciona o o nomb e que el de A. ub a.
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Lagascalia 30, 2010
Plan as pe ennes, he báceas o leñosas, a eces a bus i as, más a amen e
anuales. Tallos con uno o dos ascículos de hojas en cada nudo – o mando
alsos e icilos– o sin ascículos de hojas; hojas no acanaladas po el en és.
Es ípulas soldadas, más a amen e lib es o casi lib es. Es ilos 3-5, lib es o más
o menos la gamen e soldados (aunque i nalmen e lib es). F u os de o oides a
oblongo-elipsoidales, más a amen e globosos o es e oidales, que se ab en po
3-5 al as, con hendidu as que gene almen e llegan has a la base –las al as
se sepa an–, a amen e has a dos e cios de su longi ud. Semillas más o menos
comp imidas, len icula es, obo adas, pi i o mes o edondeadas, aladas o áp e as,
a eces de los dos ipos en un mismo u o.
6. Spe gula i mb ia a (Boiss. & Reu .) Mu b., Con . Fl. Ma oc 1: 33
(1922) [in Ac a Uni . Lund., se . 2, 18, 2(3)]
≡ Spe gula ia i mb ia a Boiss. & Reu . in Boiss., Diagn. Pl. O ien . se . 2,
1: 94 (1854) [basión.]
7. Spe gula upicola (Lebel ex Le Jol.) G. López, comb. no .
≡ Spe gula ia upicola Lebel ex Le Jol. in Mém. Soc. Sci. Na . Che bou g
7: 274 (1860) [basión.]
– Spe gula ia upes is Lebel, Rech. Pl. Manche: 12 (1848), non Camb.
(1830), nom. illeg. [nom. subs .]
8. Spe gula aus alis (Samp.) G. López, comb. no .
≡ Spe gula ia upicola a . aus alis Samp. in Ann. Sci. Na . (Opo o) 6:
71 (1899-1900) [basión.]; ≡ Spe gula ia aus alis (Samp.) Ra e in Bo .
J. Linn. Soc. 109(3): 322 (1992); – Spe gula ia aus alis (Samp.) P ain
in B.D. Jacks., Index Kew. Suppl. 3: 169 (1908), nom. in al.
9. Spe gula media (L.) Ba l. in Ba l. & Wendl., Bei . Bo . 2: 64 (1825)
≡ A ena ia media L., Sp. Pl. ed. 2: 606 (1762) [basión.]; ≡ Spe gula ia
media (L.) C. P esl, Fl. Sicul.: 161 (1826); ≡ A ena ia ma gina a DC.
in Lam. & DC., Fl. F ., éd. 3, 4: 793 (1805), nom. illeg.; ≡ Spe gula ia.
ma gina a DC. ex Ki ., Taschenb. Fl. Deu schl. ed. 2: 1004 (1844),
nom. illeg.; ≡ Spe gula ma gina a DC. ex Mu b., Con . Fl. No d-Oues
A ique 1: 45 (1897) [in Ac a Uni . Lund. 33, 2(12)], nom. illeg.
= A ena ia ma i ima All., Auc . Syn. Me h. S i p. Ho . Reg. Tau . 87
(1774); Spe gula ia ma i ima (All.) Chio . in Ann. Bo . (Rome) 10: 22
(1912); ≡ Spe gula ma i ima (All.) Pede sen in Co ea, Fl. Pa agonica,
4(a): 267 (1984)