PÉRDIDAS DE FRUTO
Y
MOVILIZACIÓN DE SEMILLAS EN OLEA EUROPAEA
VAR. SYLVESTRIS BROT. (OLEACEAE)
po
JULIO M. ALCÁNTARA, PEDRO J. REY, FRANCISCO VALERA
& ALFONSO M. SÁNCHEZ-LAFUENTE*
Resumen
ALCÁNTARA,
J.M.,
P.J.
REY,
F.
VALERA
& A.M.
SÁNCHEZ-LAFUENTE
(1997).
Pé didas
de
u-
o y mo ilización de semillas en Olea eu opaea
a .
syl es is B o . (Oleaceae). Anales Ja á.
Bo . Mad id55(1): 101-110.
Se analizan a ios aspec os de la biología de ep oducción del acebuche
[Olea
eu opaea a .
syl es is B o . (Oleaceae)] elacionados con
la
dispe sión de semillas. Se compa a
el
éxi o
de emoción en dos habi a -uno en dos empo adas- y se analizan las simili udes
y
di e en-
cias
en las
causas
de
pé didas
de
u os
po
agen es bió icos
y
abió icos.
En
gene al,
el
es-
ue zo de p oducción de u o ue poco ecompensado, ya que el éxi o de emoción ue bajo.
Las pé didas o ales
de
u o a ia on conside ablemen e en e años, pe o apa en emen e
no
limi a on la dispe sión de semillas. Los agen es abió icos causa on más pé didas que los bió-
icos.
Al
inal
de la empo ada pe manecían muchos u os en las amas, lo que sugie e que la
can idad de dispe san es ue limi an e pa a el éxi o de emoción. La impo ancia ela i a de la
emoción y de cada ipo de pé dida pe maneció cons an e en e habi a
y
endió a man ene se
en e indi iduos. En conclusión, aunque el po cen aje de emoción ue bajo, los esul ados su-
gie en que el éxi o de la unción de uc i icación de los acebuches en es as pa celas dependió
undamen almen e de
la
acción de los dispe san es.
Palab as cla e: Oleaceae, Olea eu opaea a . syl es is, des ino
de los
u os, eno ase
de
uc i icación, emoción de u o.
Abs ac
ALCÁNTARA,
J.M.,
P.J.
REY,
F.
VALERA
& A.M.
SÁNCHEZ-LAFUENTE
(1997).
F ui
losses
and
ui emo al
in
Olea eu opaea a . syl es is B o . (Oleaceae). Anales Ja á. Bo . Mad id
55(1):
101-110 (in Spanish).
We analyzed se e al aspec s
o
he ep oduc i e biology
o
wild oli e (Olea eu opaea
a .
syl es is. B o .) ela ed o seed dispe sal. The impo ance
o
se e al ui a es ( he way and
condi ion
in
which ui s lea e he ee) is conside ed in wo di e en habi a s, one
o
which
was su eyed
in wo
consecu i e yea s.
We
dis inguished
he
ollowing ui a es:
(a)
consump ion
by
a ian seed dispe se s ( ui emo al),
(b)
loss
due o
di e en bio ic
(e.g.
bi ds and insec s), abio ic (e.g. wea he ) and plan -con olled ac o s (e.g. abscission), and (c)
ui s emaining on he ee by he end
o
he
season. The anking
o
impo ance
o
each ui
a e did no di e be ween habi a s, and was simila among indi idual ees, al hough he ne
alúes
o
each a e we e highly a iable among ees. On he a e age,
in
he wo habi a s and
seasons
he
plan in es men
in
ui c op yielded
a low
ewa d
in
e ms
o
ui emo al
success (be ween
16
and
33
% o he o al ui
c op).
This was a ibu able o di e en ac o s
in
he wo
habi a s;
in one o
hem, wild oli e ui c op sa ia ed
he
sca ce a ian seed
dispe se s, whe eas
in he
o he , in e speci ic compe i ion
o
a ian seed dispe se s wi h
Phylli ea la i olia p obably diminished wild oli e emo al success. To al ui losses
* Depa amen o de Biología
Animal,
Vege al y Ecología, Á ea de Ecología, Uni e sidad
de
Jaén.
E-23071
Jaén.
102 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997
inc eased du ing he second season ( om 8
o
40
%
o he o al ui c op). Howe e , i did no
se a limi o he o al amoun o seeds being dispe sed. F ui losses we e mainly caused by
abio ic ac o s a he han by bio ic ones. The pe cen age o ui s (bo h un ipe and ipe)
alling appa en ly heal hy om he b anches was highe han he pe cen age damaged by
clima ic ac o s (desicca ed and ozen ui s). Among damaging bio ic agen s (pes s and
bi ds),
he mos equen one was he la ae o he ly Dacus oleae, ollowed by bi ds (bo h
dispe se s ha d op he ui while handling and ui p eda o s) and, accoun ing o a
negligible pe cen age, he la ae o he mo h P ays oleae. By he end o he season, in bo h
plo s,
a high pe cen age o he ui c op emained on he ees (up o 75 % in he i s yea in
one plo ). T iis, oge he wi h he high a iabili y be ween indi iduáis in emo al success,
sugges s a s ong in aspeci ic compe i ion o a ian seed dispe se s. In conclusión, al hough
emo al success in he s udied popula ions was low, ou esul s indíca e an impo an ole o
dispe se s in he success o he ui ing phase as pa o
he
wild oli e ep oduc i e cycle.
Key
wo ds:
Oleaceae.
Olea
eu opaea
a . syl es is,
ui
a e,
ui ing
phase, emo al success.
INTRODUCCIÓN
El ciclo ep oduc o anual de una plan a
implica a ias e apas sucesi as (p oducción
de yemas lo ales, lo es, semillas y u os).
En e cada uno de es os pasos hay una ue e
educción del po encial ep oduc i o
- .g.,
la
mayo ía de las lo es no llegan a cuaja u os
con semillas madu as
(STEPHENSON,
1981;
KRÜSI
& DEBUSSCHE,
1988;
JORDANO, 1987a,
1989;
Gu nÁN & al., 1992)-. Du an e cada
una de las dos eno ases implicadas en la e-
p oducción de la plan a ( lo ación y uc i i-
cación), lo es y u os pueden conclui con
éxi o su unción, o pe de se de di e sas o -
mas,
según sea el esul ado de su in e acción
con ac o es bió icos ( .g., he bí o os, poli-
nizado es, dispe san es y pa ási os), abió i-
cos ( .g., empe a u a, humedad y ien o), o
según p ocesos con olados po la plan a
( .g., abo o, pa enoca pia o abscisión). Los
e ec os de es os y o os des inos (en endidos
como las di e sas o mas en que lo es y/o
u os dejan el á bol) an acumulándose has-
a de e mina el núme o máximo de semillas
que son dispe sadas y, po an o, el núme o
máximo de descendien es que pod ían gene-
a los indi iduos de una población en un
e en o ep oduc o (JORDANO, 1989). Es de
conside able in e és pa a el conocimien o de
la biología de la plan a cuan i ica los dis in-
os des inos que pueden segui lo es y u os,
así como la a iación en e indi iduos, habi-
a y años en la impo ancia de sus e ec os.
Es udios de es e ipo pe mi en explo a en
qué medida dis in os agen es noci os, al ac-
ua sob e lo es y u os, limi an el esul ado
inal de la ep oducción po disminución del
núme o de semillas dispe sadas (KRÜSI &
DEBUSSCHE,
1988;
JORDANO, 1989).
En plan as cuyas semillas son dispe sadas
po e eb ados, una unción undamen al del
u o es induci la dispe sión de la semilla o
semillas que con iene, a ayendo al dispe -
san e pa a
que lo
consuma (HOWE, 1986). Sin
emba go, el u o y las semillas se en en an
con múl iples agen es bió icos y abió icos
que pueden condiciona el éxi o de mo iliza-
ción de las semillas de la plan a (JORDANO,
1989; SALLABANKS, 1992; SALLABANKS &
COURTNEY, 1992).
En es e es udio analizamos la magni ud,
o den de impo ancia y posibles a iaciones
en e hábi a s y empo adas de los dis in os
des inos que a ec an a los u os del acebuche
(Olea eu opaea a . syl es is). Especí ica-
men e, a amos de esponde a las siguien es
cues iones:
1)
¿en qué medida la in e sión e-
p oduc i a en la eno ase de uc i icación
se aduce en mo ilización de semillas?;
2) ¿cuáles son los p incipales agen es (bió i-
cos y abió icos) que causan pé didas p edis-
pe si as de u o?; 3) ¿cuál es la impo ancia
ela i a de dispe san es y agen es noci os
como de e minan es del éxi o
inal
de la eno-
ase de uc i icación del acebuche?
MATERIAL Y MÉTODOS
El acebuche se dis ibuye po el su de Eu-
opa, no oes e de Á ica, sudoes e de Asia y
J.M.
ALCÁNTARA
&
AL.:
PÉRDIDAS
DE
FRUTO
EN
OLEA
EUROPAEA
103
Maca onesia
(VALDÉS
& al, 1987). Como
especie dominan e - o mando acebucha es-
solo apa ece en zonas e momedi e áneas,
aunque ambién llega a zonas mesomedi e-
áneas (como nues a zona de es udio). Sus
semillas son dispe sadas undamen almen e
po a es
(JORDANO,
1987a; REY, 1992). La
uc i icación se p oduce du an e los meses
de julio a sep iemb e, en los que el u o al-
canza su amaño de ini i o; la madu ación se
comple a desde oc ub e a ene o. Los u os
comienzan
a
seca se en
el
mes
de
ma zo pa a
inalmen e cae al suelo a pa i de ab il. En-
e sus enemigos na u ales se cuen an
una
se-
ie
de
pa ási os con
su ciclo de
ida adap ado
al de
la
plan a.
Los más impo an es
son:
Da-
cus oleae Gmelin (Dip e a: Teph i idae)
(Dacus,
de aquí en adelan e) y
P ays oleae
Be n. (Lepidop e a:
Yponomeu idae)
{P ays,
de aquí en adelan e). Es as dos especies son
esponsables del
80 a 90 % de los daños
debi-
dos a plagas su idos po
O.
eu opaea
(JOR-
DANO,
1987a).
El p esen e abajo se ealizó en la Sie a
de Jaén, si uada en la e ien e su del Gua-
dalqui i . El á ea de es udio se si úa en el
piso mesomedi e áneo in e io
(PEINADO
&
RIVAS
MARTÍNEZ,
1987). En es a á ea se se-
lecciona on dos pa celas sepa adas po me-
nos de 2 km. La pa cela I ocupa 4,5 ha, con
9 acebuches/ha
y
muy escasa cobe u a
y
di-
e sidad de especies. La pa cela II ocupa
2,5 ha, con 17 acebuches/ha y una ele ada
cobe u a
y
di e sidad
de
especies.
En
la
pa -
cela II, además del acebuche,
Philly ea
la i-
olia mos ó una ele ada cosecha
de
u o.
El es udio
se
ealizó du an e el pe íodo de
uc i icación del acebuche en dos empo a-
das consecu i as. Du an e la p ime a (1992-
1993) el
abajo
se cen ó en la
pa cela
I,
don-
de ma camos odos los á boles que p oduje-
on
u o
(n =
40).
En la
segunda (1993-1994)
solo se pudie on segui 17 á boles en es a
pa cela, ya que el es o no p odujo u o. En
es a misma empo ada se u ilizó además la
pa cela n, en la que se ma ca on odos los
acebuches con u o
(« =
39).
En los dos
años
de es udio las p ecipi aciones (447,7 mm y
291,3 mm, espec i amen e) se si ua on bas-
an e po
debajo
de
la media
anual
ca ac e ís-
ica en es a zona
(600
mm).
Des inos de
los u os
Du an e la empo ada 1992-1993 sola-
men e
se
conside a on
es
des inos gene ales
de los
u os:
a)
pé didas
en e de o en
madu-
o;
b) emoción ( u os que son consumidos
po a es dispe san es); y c) pe manencia en
el á bol ( u os sanos que pe manecie on en
el á bol
una ez
que
los
dispe san es abando-
na on el á ea, de modo que u ie on la opo -
unidad
de
habe
sido
consumidos po dispe -
san es
pe o no lo
ue on). Es e úl imo des ino
conduce
al mismo
esul ado
inal
que
las
pé -
didas,
ya que los u os e minan po seca se
en las amas y cae . Sin emba go, lo hemos
conside ado apa e, ya que el o igen de su
pé dida
es
cla amen e dis in o.
En la empo ada 1993-1994 se conside a-
on
los
es des inos gene ales desc i os an e-
io men e;
pe o,
además, las pé didas ue on
desglosadas según el agen e causan e. Así,
los des inos ue on clasi icados en las si-
guien es ca ego ías: 1) emoción; 2) u os
que pe manecie on sanos en el á bol al inal
de la empo ada; y 3) pé didas de u os:
3a)
e des
sanos,
3b) madu os
sanos,
3c)
ma-
du os secos, 3d) madu os dañados po hela-
das (iden i icables po la p esencia de una
g uesa aja longi udinal que solo a ec a a la
pulpa),
3e) pico eados po a es (pe manece
la semilla con es os de pulpa), 3 ) i ados,
po e o
de
manipulación o
echazo,
po a es
(se
obse an
las
señales
del pico
sob e
la
pul-
pa del u o), 3g) in ec ados po P ays,
3h) in ec ados po
Dacus
(JORDANO,
1987a,
pa a la iden i icación de los u os in ec ados
po es as plagas), y 3i) o as pé didas (se in-
cluyen
en
es a ca ego ía u os in ec ados po
o as plagas del acebuche, an o in e eb a-
dos
como
hongos).
Cuan i icación de los des inos
Se conside a on es ipos de in o mación
pa a cuan i ica
los
des inos:
a) Pa a de e mina
la
can idad
de
pé didas
en e de que se
p oducen
an es de
inicia se la
ase de madu ación de los u os, se ecolec-
a on, a p ime os de sep iemb e, odos los
u os p esen es en el suelo bajo cada acebu-
che y se
clasi ica on según
el ipo de daño que
104 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997
p esen aban. Pa a aduci es as pé didas a
po cen aje de cosecha del á bol, cada acebu-
che ue asignado (de o ma independien e
po cua o pe sonas) a una de las siguien es
clases de cosecha:
0-500
u os, 500-1000,
1000-2500, 2500-5000, 5000-10000,
10000-20000 y más de 20000. El pun o me-
dio de cada in e alo se conside ó como el
alo de la cosecha que pe mi ía es ima po -
cen ajes de pé didas en es a e apa. Aunque la
es ima de las cosechas en in e alos puede in-
oduci ue es sesgos en los cálculos que se
de i en de su
uso,
conside amos que el sesgo
in oducido en es e es udio es muy bajo, ya
que las pé didas en e de ue on muy escasas
(0,3 ± 0,7 %, en
la
pa cela
I,
y 1,5 ± 2,7 %, en
la pa cela
II).
Como mos a emos a con inua-
ción, los alo es de cosecha no ue on nece-
sa ios pa a los cálculos de po cen ajes de pé -
didas de u o du an e las e apas de madu a-
ción de los u os y dispe sión de las semillas.
El uso de los in e alos en es os cálculos po-
d ía habe in oducido ue es sesgos.
Las sucesi as pé didas de u os se cuan i-
ica on median e:
b) La e isión de u os en cua o amas
ma cadas; y
c) La e isión del núme o de u os en
cua o cuad ados pe manen es si uados en el
suelo bajo los acebuches.
El análisis de es os es ipos de in o ma-
ción se desc ibe a con inuación.
De modo gene al, los u os de una ama
pueden desapa ece po cae al suelo e des
(sanos o dañados), po cae al suelo madu os
(sanos o dañados) o po se inge idos com-
ple os po a es ( emoción). Po úl imo, en la
ama aún queda ían o o ipo de u os; los
que pe manecen madu os as la ma cha de
los dispe san es.
A pa i de las amas iden i icamos el nú-
me o de u os que caían en e de, el núme o
de u os madu os dañados que desapa ecie-
on (MDD) y el núme o de u os madu os
sanos que desapa ecie on (MSD). El núme o
o al de u os madu os desapa ecidos (MD)
se ía el esul ado de:
MD = MDD + MSD
[1]
A su ez los u os madu os sanos que de-
sapa ecen (MSD) pueden habe lo hecho po
cae sanos (MSDC) o pueden habe sido ob-
je o de emoción (MSDR). Es undamen al
dis ingui en e MSDR y MSDC, o de lo con-
a io pod íamos sob es ima se iamen e la
emoción. En de ini i a, ol iendo a [1], se
gene a a pa i de la in o mación de las amas
la siguien e ecuación.
MD = MDD + MSDR + MSDC
[2]
Pa a calcula la can idad de u o madu o
sano desapa ecido (MSD) po emoción
(MSDR) y po caída (MSDC), usamos la in-
o mación de los cuad ados del suelo, asu-
miendo que la azón MDD/MSDC caída de
las amas debe se la misma que la que se en-
cuen e en el suelo. Es a suposición es álida
siemp e que los posibles p edado es en el
suelo (p incipalmen e, oedo es) no consu-
man di e encialmen e u os sanos o daña-
dos.
Pues o que los oedo es consumen las
semillas no es de espe a que p eden di e en-
cialmen e los u os. De hecho, obse amos
escasa p edación de u os po oedo es,
mien as que ue muy ecuen e encon a
semillas oídas. En de ini i a, la azón
MDD/MSDC encon ada en el suelo ue
usada pa a acla a el alo de MSDC en la
ecuación [2]. Po ejemplo, una azón
MDD/MSDC = 1 : 2 en el suelo signi ica ía
que,
po cada u o MDD que de ec ábamos
que desapa ecía de las amas, dos u os ma-
du os sanos debie on habe
caído.
Pues o que
el alo exac o
de
MDD lo conocíamos, pudi-
mos es ima MSDC y despeja el núme o de
u os desapa ecidos po emoción (MSDR)
en la ecuación [2].
El siguien e paso en el análisis de la in o -
mación ue de e mina las di e en es causas
de pé didas de u o.
La cuan i icación de las causas
de
pé didas
de u os ue ealizada a pa i de la in o ma-
ción de los cuad ados del suelo. Pa a ello se
e aluó el po cen aje que ep esen aba cada
ipo de u o espec o al o al de u os en el
suelo.
Esos po cen ajes se e e ían pos e io -
men e a la can idad de u o o al caído de las
amas ( odo aquel u o desapa ecido menos
el conside ado en la ca ego ía de emoción).
Todo es e p oceso de cuan i icación de
J.M. ALCÁNTARA & AL.: PÉRDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 105
des inos y causas de pé didas se epi ió quin-
cenalmen e desde oc ub e has a el momen o
en que la mayo pa e de las a es ugí o as
habían abandonado el á ea (ma zo, en la p i-
me a empo ada, y ab il, en la segunda). La
magni ud inal de cada des ino y causa de
pé didas es el esul ado de acumula los alo-
es ob enidos pa a cada quincena más la can-
idad de u os dañados po cada causa que
aún pe manecían en las amas al inal de la
empo ada, más los u os e des pe didos
po cada causa an es del inicio de la ase de
madu ación de los u os.
Análisis es adís icos
Los análisis ealizados incluyen es s pa a-
mé icos ( es s de la pa a mues as indepen-
dien es y es s de la / pa a alo es apa eados)
y no pa amé icos (co elación de Spea man,
es s de signos, es de la mediana, es de
Wilcoxon, es de la U de Mann-Whi ney y
es de Conco dancia de Kendall), aplicados
según
ZAR
(1984). Pa a los análisis que usan
es s pa amé icos, los da os de po cen aje se
ans o ma on pa a no malidad median e
ans o mación angula . En odos los casos,
la in o mación se exp esa como media ± des-
iación ípica.
RESULTADOS
Cosechas y éxi o de madu ación
En los es casos analizados (pa cela I en
las empo adas 1992-1993 y 1993-1994, pa -
cela II en la empo ada 1993-1994) los indi-
iduos ue on muy a iables en el amaño de
cosecha, apa eciendo desde á boles con muy
poco u o (0 a 500 u os) a o os con g an
can idad (más de 10.000 u os). Los á boles
de la pa cela I disminuye on signi ica i a-
men e sus cosechas en la segunda empo ada
( es de la mediana, x2 =
21,06,
P
<
0,01;
me-
diana
7.500
u os en la p ime a empo ada y
1.750 u os en la
segunda).
No hubo di e en-
cias signi ica i as en cosecha en e los á bo-
les de las dos pa celas du an e 1993-1994
( es de la mediana, x2 = 0,77, P
>
0,1;
media-
na de la pa cela II = 750 u os).
Du an e la p ime a empo ada, odos los
á boles de la pa cela I madu a on el 100% de
sus u os. Sin emba go, el éxi o de madu a-
ción (po cen aje de la cosecha que madu ó)
bajó pa a los á boles que uc i ica on en es a
pa cela al año siguien e (Wilcoxon, Z
=
2,79,
P
<
0,01,
n = 17); conc e amen e 11 de 17 in-
di iduos no madu a on el 100 % de sus u-
os.
De o ma simila , solamen e
17
de los 39
acebuches de la pa cela II madu a on la o a-
lidad de su cosecha. No hubo di e encias sig-
ni ica i as en el éxi o de madu ación de los
acebuches de las dos pa celas (Mann-Whi -
ney,
Z
=
0,32, P
>
0,7,
n
=
56).
Des inos gene ales
Las pé didas gene ales de u o ue on esca-
sas
(8,3 % de
p omedio) en
la
empo ada 1992-
1993,
aunque muy a iables en e indi iduos
( abla 1). Al año siguien e aumen a on consi-
de ablemen e (40 % de p omedio) y de o ma
signi ica i a. Es a endencia de inc emen o de
pé didas en la segunda empo ada ue gene ali-
zada en e los indi iduos de la pa cela.
Po su
pa e,
la emoción alcanzada po los
acebuches de
la
pa cela I ue baja y simila en
las dos empo adas. Además en ambas em-
po adas esul ó muy a iable en e indi i-
duos ( abla 1).
El po cen aje de u o que pe manecía en
los acebuches de la pa cela I al inal de la p i-
me a empo ada ue muy al o y disminuyó
signi ica i amen e al año siguien e ( abla 1).
La endencia
a
disminui ue gene alizada en-
e los indi iduos de la pa cela.
No hubo di e encias signi ica i as en e
los acebuches de las dos pa celas en el po -
cen aje de u os que se incluía en cada des i-
no gene al ( abla 1).
Causas
de
pé dida y emoción de u o
Los alo es de las dis in as causas de pé -
didas y su a iación en e indi iduos se esu-
men en la abla 2. No hubo di e encias en e
á boles de las dos pa celas pa a ninguna de
las causas de pé didas. La única excepción
ue on las pé didas debidas a P ays, que ue-
on signi ica i amen e mayo es en los acebu-
ches si uados en la pa cela n, si bien su mag-
ni ud ue muy baja en ambas.

106 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997
TABLA 1
PORCENTAJE
DE
COSECHA
ASIGNADO
A
CADA
UNO
DE
LOS
DESTINOS PRINCIPALES
EN
CADA
TEMPORADA
Y
PARCELA
[Se o ecen po cen ajes medios po pa cela (±
1
d. .)
y
su ango de a iación (en e
pa én esis).
Se indi-
can
los
esul ados
de
la compa ación
de
la magni ud
de
cada
des ino:
(a) en e empo adas conside ando
odos los indi iduos
que
uc i ica on
en cada
una ( es de la
í),
(b) en e empo adas pa a
los
indi iduos
que
uc i ica on
en ambas
( es
de la / apa eada) y (c) en e pa celas ( es de la
).
Además
se
incluyen
los
esul ados del análisis de endencias ( es de signos) in e anuales de los indi iduos que uc i ica on en
ambas empo adas (d)]
Pa cela I Pé didas*
Remoción*
Pe manencia*
Tempo ada
1992-93
8,3 ± 5,8
(0-25,6)
16,1 ± 15,4
(0-60,0)
75,6 ±16,9
(32,7-96,6)
n = 40
Tempo ada
1993-94
40,0 ±27,5
(6,8-100)
26,4 ±20,2
(0-59,9)
33,6 ±33,5
(0-90,2)
n=17
(a)í
= -7,0
P<0M
í = -l,8
/>>0,05
/ = -6,0
P<0,01
gl
=
55
(b)
apa eada
í
=
-5,l
P<0,01
í = -0,8
P>0,1
í = -5,l
P<0,01
gl=16
(d)
Tes
de signos
Z=2,75
/><0,01
Z
=
0
P=l
Z=3,25
/><0,01
n=17
(c)í
Pa cela 13 Pé didas**
Remoción**
Pe manencia**
45,4 ±29.2
(5,6-100)
32,9 ± 29.0
(0-87,5)
21,7 ±29,2
(0-88,0)
n = 39
í = -0,6
P>0,1
=
-0,7
P>0,1
= -0,3
P>0,1
gl
= 54
*
Se
o ecen
los esul ados de dis in os es s pa a compa ación de la a iable en e empo adas ( e
ex o).
**
Se
o ecen
los esul ados de la compa ación de la a iable en e pa celas pa a una misma
empo ada.
El o den de impo ancia de las dis in as
ías de desapa ición de u o ue semejan e
en e los indi iduos de la misma pa cela
(Análisis de Conco dancia de Kendall,
W = 0,43, P <
0,001,
n= 17 en la pa cela I;
W
=
0,30, P
<
0,001,
n
=
39 en la pa cela II).
Además, la posición ela i a de las medias de
las dis in as ías de desapa ición ( ig. 1) ue
p ác icamen e la misma en las dos pa celas
( s = 0,93,/,<0,001,n=ll).
La mayo pa e de los u os o queda on en
las
amas al
inal
de
la
empo ada
o
bien ue on
consumidos po dispe san es ( abla 2, ig. 1).
En lo e e en e a las plagas, las pé didas
debidas a Dacus ue on signi ica i amen e
mayo es que las debidas a P ays ( es de la
apa eada;
=
- 2,20, P
<
0,05, n = 17 en la
pa cela
I;
- -
2,62,
P
<
0,05,
n
=
39 en la pa -
cela
II).
El e ec o sumado de es os dos insec-
os sob e las cosechas no supe ó en ninguna
pa cela el 6%.
Los ac o es climá icos u ie on un e ec o
algo dis in o en cada
pa cela.
El po cen aje de
u os que se secó an es del inal de la empo-
ada ue signi ica i amen e mayo que el da-
ñado po heladas en la pa cela I ( es de la
apa eada;
í=4,31,P<0,01,n=17), pe o no
en la pa cela II ( es de la apa eada; = 0,38,
P>0,l,n = 39).
DISCUSIÓN
Éxi o de emoción
En las es si uaciones es udiadas (pa ce-
la I en dos empo adas y pa cela II en una) el
J.M. ALCÁNTARA & AL.: PERDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 107
Fig.
1
.-Dis ibución de los des inos gene ales de los u os en cada empo ada y pa cela. Los alo es indican po cen-
aje medio de pé didas y se co esponden con el g oso de la columna espec i a.
éxi o de emoción esul ó bajo en compa a-
ción con el 50 y 90,2 % ob enido po JORDA-
NO
(1987a) pa a la especie en o a zona de su
á ea de dis ibución. En conc e o, el máximo
gene al de emoción no llegó a un e cio de la
cosecha o al p oducida en la pa cela ( a-
bla 1). Tan escasos ni eles de emoción de
u o han sido a amen e obse ados en plan-
as dispe sadas po e eb ados en el á ea me-
di e ánea (HERRERA, 1995). Los casos que
han mos ado bajos po cen ajes de emoción
se co esponden con casos de bajo ni el de
madu ación de las cosechas -Daphne gni-
dium (JORDANO, 1984), Pis acia len iscus
(JORDANO, 1989), Pis acia e ebin hus (TRA-
VESET, 1993)-, habi a deg adados en los que
no malmen e apa ecen bajas densidades de
ugí o os (JORDANO, 1982; KRÜSI & DE-
BUSSCHE,
1988),
o
con casos
de
muy ele adas
p oducciones de u o po la plan a (JORDA-
NO,
1987a; HERRERA & ai, 1994). Al menos
en las dos úl imas si uaciones la causa del
bajo éxi o de emoción es, posiblemen e, la
saciación de los dispe san es, que iene luga
cuando la o e a ene gé ica en u o p esen e
en una zona supe a a la demanda ene gé ica
de los ugí o os. Una posibilidad adicional
es que di e en es agen es bió icos o abió icos
p o oquen g an can idad de pé didas de u o
impidiendo o di icul ando la acción de los
dispe san es (MANZUR & COURTNEY, 1984;
OBESO,
1989). Apa en emen e, el acaso en
mo ilización en nues as pa celas no se debió
a es o úl imo. Así, en el p ime año las pé di-
das ue on escasas (< 10%); y en el segundo
año,
aunque aumen a on conside ablemen e
(has a un 40% en la pa cela I y un 45% en la
pa cela
II),
ambién quedó una buena pa e de
la cosecha sin se consumida as la ma cha
de los dispe san es, lo que cues iona el e ec o
limi ado de las pé didas sob e la emoción.
Además, no hubo co elación nega i a signi-
ica i a en e cualquie ipo de pé didas y la
emoción (co elación de Pea son, P
<
0,1 en
odos los casos).
La explicación de la baja emoción en am-
bas pa celas es p obablemen e dis in a. En el
caso de la pa cela I, posiblemen e se p odujo
saciación de los dispe san es en ambas em-
po adas debido a la escasez de a es ugí o-
as
(ALCÁNTARA
& al., 1995). En la pa ce-
la II, sin emba go, la densidad de ugí o os
ue muy ele ada, del o den de cua o eces la
de
la
pa cela
I,
y la demanda ene gé ica de los
ugí o os supe ó la o e a en u o de acebu-
che (ALCÁNTARA & al., 1995). Una causa
p obable del bajo éxi o de emoción en es a
pa cela es la compe encia po los dispe san-
es con Philly ea la i olia, que pa ecía se
p e e ida al acebuche al menos du an e la p i-
me a mi ad de la empo ada (ALCÁNTARA &
al, 1995).
Los bajos éxi os de emoción ob enidos
mues an un cla o desajus e en e p oducción
y consumo, lo que signi ica que, en é minos
gene ales, el es ue zo de p oducción de u o
ealizado po la plan a se io poco ecompen-
sado.
Así, como máximo, uno de cada es o
cua o u os esul ó mo ilizado. De hecho,
pocos á boles es u ie on ce ca de mo iliza
oda su cosecha madu a. Los bajos ni eles de
emoción de u o y su ue e a iabilidad in-
108 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997
TABLA 2
PORCENTAJE DE COSECHA ASIGNADO A CADA UNO DE
LOS
DESTINOS
EN
LA SEGUNDA TEMPORADA EN CADA PARCELA
[Se o ecen po cen ajes medios po pa cela (± 1 d. .) y su ango de a iación
(en e
pa én esis).
Además se incluyen
los
esul ados de
la
compa ación
de
cada
des ino en e pa celas median e el es
de
la
(ns:
P >
0,05;
*:
P
<
0,05)]
Des ino
Pé didas de u o e de sano
Desecación
Congelación
Pico eo po a es
Abscisión
Ti ados po a es
Dacus
P ays
O os
Remoción
F u os que pe manecen
Pa cela I
(«=17)
8,4 ±18,5
(0-77,9)
4,0 ±3,5
(0,5-16,0)
0,3 ±0,9
(0-3,6)
1,5 ±4,4
(0-18,1)
8,3 ± 13,5
(0-39,2)
2,7 ±4,8
(0-14,6)
4,5 ± 9,2
(0-30,7)
0,01 ±0,03
(0-0,1)
10,4 ± 14,9
(0-47,í)
26,4 ± 20,2
(0-59,9)
33,6 ± 33,5
(0-90,2)
Pa cela II
(« = 39)
11,5 ±25,9
(0-91,2)
4,4 ±4,8
(0-24,4)
3,7 ± 12,0
(0-60,0)
0,9 ±2,4
(0-11,1)
8,1 ± 12,7
(0-46,0)
3,3 ±6,6
(0-24,5)
3,8 ± 9,7
(0-49,9)
1,4 ±2,4
(0-9,1)
8,3 ± 9,9
(0-38,0)
32,9 ± 29,0
(0-87,5)
21,7 ±29,2
(0-88,0)
-0,43ns
-0,35ns
-l,16ns
0,65 ns
0,04 ns
-0,36ns
0,25 ns
-2,34*
0,62 ns
-0,84ns
1,34 ns
e indi idual sugie en una ue e compe en-
cia in aespecí ica po
los
dispe san es. La in-
o mación disponible pa a la especie (JORDA-
NO,
1987; p esen e es udio) sugie e que el
éxi o de emoción de u os puede se muy
a iable en e poblaciones. Como se ha mos-
ado pa a o as especies, es a a iación pue-
de su gi en e años, en e habi a y en e lo-
calidades (Gu nÁN & al, Í992).
Causas de pé didas
Nues o es udio e leja una baja can idad
de pé didas de u o du an e 1992-1993 (al
menos du an e el pe íodo de es ancia de los
ugí o os en el á ea de es udio), mien as
que aumen a on conside ablemen e en 1993-
1994.
Desa o unadamen e, solo explo amos
las causas de pé didas en la segunda empo a-
da, lo que no nos pe mi e acla a la azón de
es a no able di e encia. En cualquie
caso,
de
la e isión de la abla 2, pa ece cla o que la
mayo ía de las causas de pé didas debie on
inc emen a su e ec o en la segunda empo a-
da. Cu iosamen e, la cuan ía de las pé didas
ue semejan e en e pa celas muy dis in as
es uc u almen e y, además, la impo ancia
ela i a de cada uno de los ipos de pé didas
pa ece man ene se an o en e los indi iduos
de la misma pa cela como, en gene al, en e
las dos pa celas. La simili ud climá ica mo i-
J.M. ALCÁNTARA &
AL.:
PÉRDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 109
ada po
la
p oximidad de ambas pa celas pa-
ece se más de e minan e pa a las pé didas
que las di e encias en complejidad, di e si-
dad lo ís ica y composición y abundancia de
a es en e ellas (ALCÁNTARA, 1995).
A pesa
de
la conside able magni ud de las
pé didas du an e 1993-1994, que supe a on
en ambas pa celas a la can idad de u o mo-
ilizado, la mul iplicidad de causas de pé di-
da o iginó que ninguna de ellas ue a su i-
cien emen e impo an e pa a habe podido
a ec a a la emoción media. De hecho, nin-
guna de las causas de pé dida ep esen ó can-
idades mayo es que la emoción.
En
lo
e e en e a
los
agen es bió icos, la in-
cidencia de las dos plagas p incipales de los
u os ue muy simila al 6 % encon ado po
JORDANO (1987a) pa a un año de baja co-
secha, aunque queda muy po debajo del
27,1 % encon ado po el mismo au o pa a
un año de cuan iosa cosecha. Una posible
causa pa a los bajos ni eles de in ección es el
clima. Los ni eles poblacionales de algunas
especies de Dacus y P ays se en disminui-
dos po e ec o de una ue e sequía (Ruiz
CASTRO, 1948, 1951; LÓPEZ BELLIDO, 1977;
DREW
&
HOOPER,
1983;
F ,
1984),
como la
que su ió la egión du an e los años de es u-
dio.
En é minos gene ales, los bajos ni eles
de in ección po es as plagas en nues o es u-
dio sugie en que di ícilmen e eje cie on un
papel nega i o impo an e sob e la emoción.
No obs an e, en el caso de Dacus, el amplio
ango de a iación en la in ección en e los
acebuches sugie e que de e minados indi i-
duos sí pudie on se pe judicados se iamen e
po es a plaga.
Po lo que espec a a las pé didas ocasio-
nadas po
a es,
ya sea po pico eo o po caída
del u o du an e su manipulación, su inci-
dencia ue meno del 5 % en las dos pa celas.
El pico eo de pulpa puede se lle ado a cabo
po a es p edado as de pulpa -po ejemplo,
pa idos y ingílidos- (HERRERA, 1984; JOR-
DANO, 1987c) o po a es dispe san es de se-
millas. En es e úl imo caso, el pico eo es un
enómeno asociado al amaño del u o; así,
las mismas especies de a es que ac úan como
dispe san es de unos u os son p edado as de
pulpa en o os de mayo amaño
(HOWE
&
VANDE KERKHOVE, 1981; JORDANO, 1987b;
REY,
1992). Es o mismo ocu e en el acebu-
che:
Syl ia a icapilla y E i hacus ubecula
pico ean los u os de amaño supe io a su
anchu a bucal (Rey & al., inéd.). Po o o
lado,
el amaño del u o ambién a ec a al
éxi o de manipulación de es as mismas espe-
cies (Rey & al., inéd.).
La p incipal uen e de pé didas de u o
madu o po causas ajenas a la plan a ue on
ac o es climá icos. Como e a de espe a , da-
das las escasísimas p ecipi aciones ocu idas
en la segunda empo ada, la sequía p odujo
más pé didas que las heladas, que ue on es-
casas.
O a causa impo an e de pé didas de u o
en las dos pa celas ue la abscisión na u al de
u o madu o. Es e hecho a ec a a u os que
lle an demasiado iempo madu os en la
ama. Así, hubo co elación signi ica i a en-
e la quincena de inicio de la madu ación
(quincena en la que apa ecen los p ime os
u os madu os en las amas ma cadas) y el
po cen aje de u os que caen po abscisión
(pa cela I: s
=
- 0,63, P
<
0,01,
n = 17; pa -
cela
TI:
s =-0,31,-P<0,05,
H
= 39).
La pe manencia del u o en los á boles al
inal de la empo ada ue, con di e encia, el
des ino más impo an e du an e la p ime a
empo ada, supe ando con c eces a la emo-
ción. En la segunda empo ada ambién pe -
maneció g an can idad de u o en los á boles
as la ma cha de los dispe san es.
En de ini i a, del p esen e es udio se ex-
aen dos conclusiones p incipales:
1) A pesa de la baja emoción de u o en
las poblaciones es udiadas, los dispe san es
de semillas, po sí solos, de e mina on los ni-
eles gene ales de emoción de u o, y en
consecuencia ue on de g an impo ancia en
el éxi o inal de la eno ase de uc i icación.
Dos hechos apoyan es e papel de los dispe -
san es: a) una ue e a iabilidad in e indi i-
dual en la emoción, que unida a unos bajos
ni eles gene ales de emoción en la pobla-
ción, sugie e una ue e compe encia en e á -
boles po
los
dispe san es;
y
b) la inexis encia
de una elación nega i a en e la emoción y
las causas de pé dida de u o, an o conside-
adas independien emen e como en su con-
jun o.