Pérdidas de fruto y movilización de semillas en olea europaea var. Sylvestris brot. (oleaceae)

PÉRDIDAS DE FRUTO Y MOVILIZACIÓN DE SEMILLAS EN OLEA EUROPAEA VAR. SYLVESTRIS BROT. (OLEACEAE) po JULIO M. ALCÁNTARA, PEDRO J. REY, FRANCISCO VALERA & ALFONSO M. SÁNCHEZ-LAFUENTE* Resumen ALCÁNTARA, J.M., P.J. REY, F. VALERA & A.M. SÁNCHEZ-LAFUENTE (1997). Pé didas de u- o y mo ilización de semillas en Olea eu opaea a . syl es is B o . (Oleaceae). Anales Ja á. Bo . Mad id55(1): 101-110. Se analizan a ios aspec os de la biología de ep oducción del acebuche [Olea eu opaea a . syl es is B o . (Oleaceae)] elacionados con la dispe sión de semillas. Se compa a el éxi o de emoción en dos habi a -uno en dos empo adas- y se analizan las simili udes y di e en- cias en las causas de pé didas de u os po agen es bió icos y abió icos. En gene al, el es- ue zo de p oducción de u o ue poco ecompensado, ya que el éxi o de emoción ue bajo. Las pé didas o ales de u o a ia on conside ablemen e en e años, pe o apa en emen e no limi a on la dispe sión de semillas. Los agen es abió icos causa on más pé didas que los bió- icos. Al inal de la empo ada pe manecían muchos u os en las amas, lo que sugie e que la can idad de dispe san es ue limi an e pa a el éxi o de emoción. La impo ancia ela i a de la emoción y de cada ipo de pé dida pe maneció cons an e en e habi a y endió a man ene se en e indi iduos. En conclusión, aunque el po cen aje de emoción ue bajo, los esul ados su- gie en que el éxi o de la unción de uc i icación de los acebuches en es as pa celas dependió undamen almen e de la acción de los dispe san es. Palab as cla e: Oleaceae, Olea eu opaea a . syl es is, des ino de los u os, eno ase de uc i icación, emoción de u o. Abs ac ALCÁNTARA, J.M., P.J. REY, F. VALERA & A.M. SÁNCHEZ-LAFUENTE (1997). F ui losses and ui emo al in Olea eu opaea a . syl es is B o . (Oleaceae). Anales Ja á. Bo . Mad id 55(1): 101-110 (in Spanish). We analyzed se e al aspec s o he ep oduc i e biology o wild oli e (Olea eu opaea a . syl es is. B o .) ela ed o seed dispe sal. The impo ance o se e al ui a es ( he way and condi ion in which ui s lea e he ee) is conside ed in wo di e en habi a s, one o which was su eyed in wo consecu i e yea s. We dis inguished he ollowing ui a es: (a) consump ion by a ian seed dispe se s ( ui emo al), (b) loss due o di e en bio ic (e.g. bi ds and insec s), abio ic (e.g. wea he ) and plan -con olled ac o s (e.g. abscission), and (c) ui s emaining on he ee by he end o he season. The anking o impo ance o each ui a e did no di e be ween habi a s, and was simila among indi idual ees, al hough he ne alúes o each a e we e highly a iable among ees. On he a e age, in he wo habi a s and seasons he plan in es men in ui c op yielded a low ewa d in e ms o ui emo al success (be ween 16 and 33 % o he o al ui c op). This was a ibu able o di e en ac o s in he wo habi a s; in one o hem, wild oli e ui c op sa ia ed he sca ce a ian seed dispe se s, whe eas in he o he , in e speci ic compe i ion o a ian seed dispe se s wi h Phylli ea la i olia p obably diminished wild oli e emo al success. To al ui losses * Depa amen o de Biología Animal, Vege al y Ecología, Á ea de Ecología, Uni e sidad de Jaén. E-23071 Jaén. 102 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997 inc eased du ing he second season ( om 8 o 40 % o he o al ui c op). Howe e , i did no se a limi o he o al amoun o seeds being dispe sed. F ui losses we e mainly caused by abio ic ac o s a he han by bio ic ones. The pe cen age o ui s (bo h un ipe and ipe) alling appa en ly heal hy om he b anches was highe han he pe cen age damaged by clima ic ac o s (desicca ed and ozen ui s). Among damaging bio ic agen s (pes s and bi ds), he mos equen one was he la ae o he ly Dacus oleae, ollowed by bi ds (bo h dispe se s ha d op he ui while handling and ui p eda o s) and, accoun ing o a negligible pe cen age, he la ae o he mo h P ays oleae. By he end o he season, in bo h plo s, a high pe cen age o he ui c op emained on he ees (up o 75 % in he i s yea in one plo ). T iis, oge he wi h he high a iabili y be ween indi iduáis in emo al success, sugges s a s ong in aspeci ic compe i ion o a ian seed dispe se s. In conclusión, al hough emo al success in he s udied popula ions was low, ou esul s indíca e an impo an ole o dispe se s in he success o he ui ing phase as pa o he wild oli e ep oduc i e cycle. Key wo ds: Oleaceae. Olea eu opaea a . syl es is, ui a e, ui ing phase, emo al success. INTRODUCCIÓN El ciclo ep oduc o anual de una plan a implica a ias e apas sucesi as (p oducción de yemas lo ales, lo es, semillas y u os). En e cada uno de es os pasos hay una ue e educción del po encial ep oduc i o - .g., la mayo ía de las lo es no llegan a cuaja u os con semillas madu as (STEPHENSON, 1981; KRÜSI & DEBUSSCHE, 1988; JORDANO, 1987a, 1989; Gu nÁN & al., 1992)-. Du an e cada una de las dos eno ases implicadas en la e- p oducción de la plan a ( lo ación y uc i i- cación), lo es y u os pueden conclui con éxi o su unción, o pe de se de di e sas o - mas, según sea el esul ado de su in e acción con ac o es bió icos ( .g., he bí o os, poli- nizado es, dispe san es y pa ási os), abió i- cos ( .g., empe a u a, humedad y ien o), o según p ocesos con olados po la plan a ( .g., abo o, pa enoca pia o abscisión). Los e ec os de es os y o os des inos (en endidos como las di e sas o mas en que lo es y/o u os dejan el á bol) an acumulándose has- a de e mina el núme o máximo de semillas que son dispe sadas y, po an o, el núme o máximo de descendien es que pod ían gene- a los indi iduos de una población en un e en o ep oduc o (JORDANO, 1989). Es de conside able in e és pa a el conocimien o de la biología de la plan a cuan i ica los dis in- os des inos que pueden segui lo es y u os, así como la a iación en e indi iduos, habi- a y años en la impo ancia de sus e ec os. Es udios de es e ipo pe mi en explo a en qué medida dis in os agen es noci os, al ac- ua sob e lo es y u os, limi an el esul ado inal de la ep oducción po disminución del núme o de semillas dispe sadas (KRÜSI & DEBUSSCHE, 1988; JORDANO, 1989). En plan as cuyas semillas son dispe sadas po e eb ados, una unción undamen al del u o es induci la dispe sión de la semilla o semillas que con iene, a ayendo al dispe - san e pa a que lo consuma (HOWE, 1986). Sin emba go, el u o y las semillas se en en an con múl iples agen es bió icos y abió icos que pueden condiciona el éxi o de mo iliza- ción de las semillas de la plan a (JORDANO, 1989; SALLABANKS, 1992; SALLABANKS & COURTNEY, 1992). En es e es udio analizamos la magni ud, o den de impo ancia y posibles a iaciones en e hábi a s y empo adas de los dis in os des inos que a ec an a los u os del acebuche (Olea eu opaea a . syl es is). Especí ica- men e, a amos de esponde a las siguien es cues iones: 1) ¿en qué medida la in e sión e- p oduc i a en la eno ase de uc i icación se aduce en mo ilización de semillas?; 2) ¿cuáles son los p incipales agen es (bió i- cos y abió icos) que causan pé didas p edis- pe si as de u o?; 3) ¿cuál es la impo ancia ela i a de dispe san es y agen es noci os como de e minan es del éxi o inal de la eno- ase de uc i icación del acebuche? MATERIAL Y MÉTODOS El acebuche se dis ibuye po el su de Eu- opa, no oes e de Á ica, sudoes e de Asia y J.M. ALCÁNTARA & AL.: PÉRDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 103 Maca onesia (VALDÉS & al, 1987). Como especie dominan e - o mando acebucha es- solo apa ece en zonas e momedi e áneas, aunque ambién llega a zonas mesomedi e- áneas (como nues a zona de es udio). Sus semillas son dispe sadas undamen almen e po a es (JORDANO, 1987a; REY, 1992). La uc i icación se p oduce du an e los meses de julio a sep iemb e, en los que el u o al- canza su amaño de ini i o; la madu ación se comple a desde oc ub e a ene o. Los u os comienzan a seca se en el mes de ma zo pa a inalmen e cae al suelo a pa i de ab il. En- e sus enemigos na u ales se cuen an una se- ie de pa ási os con su ciclo de ida adap ado al de la plan a. Los más impo an es son: Da- cus oleae Gmelin (Dip e a: Teph i idae) (Dacus, de aquí en adelan e) y P ays oleae Be n. (Lepidop e a: Yponomeu idae) {P ays, de aquí en adelan e). Es as dos especies son esponsables del 80 a 90 % de los daños debi- dos a plagas su idos po O. eu opaea (JOR- DANO, 1987a). El p esen e abajo se ealizó en la Sie a de Jaén, si uada en la e ien e su del Gua- dalqui i . El á ea de es udio se si úa en el piso mesomedi e áneo in e io (PEINADO & RIVAS MARTÍNEZ, 1987). En es a á ea se se- lecciona on dos pa celas sepa adas po me- nos de 2 km. La pa cela I ocupa 4,5 ha, con 9 acebuches/ha y muy escasa cobe u a y di- e sidad de especies. La pa cela II ocupa 2,5 ha, con 17 acebuches/ha y una ele ada cobe u a y di e sidad de especies. En la pa - cela II, además del acebuche, Philly ea la i- olia mos ó una ele ada cosecha de u o. El es udio se ealizó du an e el pe íodo de uc i icación del acebuche en dos empo a- das consecu i as. Du an e la p ime a (1992- 1993) el abajo se cen ó en la pa cela I, don- de ma camos odos los á boles que p oduje- on u o (n = 40). En la segunda (1993-1994) solo se pudie on segui 17 á boles en es a pa cela, ya que el es o no p odujo u o. En es a misma empo ada se u ilizó además la pa cela n, en la que se ma ca on odos los acebuches con u o (« = 39). En los dos años de es udio las p ecipi aciones (447,7 mm y 291,3 mm, espec i amen e) se si ua on bas- an e po debajo de la media anual ca ac e ís- ica en es a zona (600 mm). Des inos de los u os Du an e la empo ada 1992-1993 sola- men e se conside a on es des inos gene ales de los u os: a) pé didas en e de o en madu- o; b) emoción ( u os que son consumidos po a es dispe san es); y c) pe manencia en el á bol ( u os sanos que pe manecie on en el á bol una ez que los dispe san es abando- na on el á ea, de modo que u ie on la opo - unidad de habe sido consumidos po dispe - san es pe o no lo ue on). Es e úl imo des ino conduce al mismo esul ado inal que las pé - didas, ya que los u os e minan po seca se en las amas y cae . Sin emba go, lo hemos conside ado apa e, ya que el o igen de su pé dida es cla amen e dis in o. En la empo ada 1993-1994 se conside a- on los es des inos gene ales desc i os an e- io men e; pe o, además, las pé didas ue on desglosadas según el agen e causan e. Así, los des inos ue on clasi icados en las si- guien es ca ego ías: 1) emoción; 2) u os que pe manecie on sanos en el á bol al inal de la empo ada; y 3) pé didas de u os: 3a) e des sanos, 3b) madu os sanos, 3c) ma- du os secos, 3d) madu os dañados po hela- das (iden i icables po la p esencia de una g uesa aja longi udinal que solo a ec a a la pulpa), 3e) pico eados po a es (pe manece la semilla con es os de pulpa), 3 ) i ados, po e o de manipulación o echazo, po a es (se obse an las señales del pico sob e la pul- pa del u o), 3g) in ec ados po P ays, 3h) in ec ados po Dacus (JORDANO, 1987a, pa a la iden i icación de los u os in ec ados po es as plagas), y 3i) o as pé didas (se in- cluyen en es a ca ego ía u os in ec ados po o as plagas del acebuche, an o in e eb a- dos como hongos). Cuan i icación de los des inos Se conside a on es ipos de in o mación pa a cuan i ica los des inos: a) Pa a de e mina la can idad de pé didas en e de que se p oducen an es de inicia se la ase de madu ación de los u os, se ecolec- a on, a p ime os de sep iemb e, odos los u os p esen es en el suelo bajo cada acebu- che y se clasi ica on según el ipo de daño que 104 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997 p esen aban. Pa a aduci es as pé didas a po cen aje de cosecha del á bol, cada acebu- che ue asignado (de o ma independien e po cua o pe sonas) a una de las siguien es clases de cosecha: 0-500 u os, 500-1000, 1000-2500, 2500-5000, 5000-10000, 10000-20000 y más de 20000. El pun o me- dio de cada in e alo se conside ó como el alo de la cosecha que pe mi ía es ima po - cen ajes de pé didas en es a e apa. Aunque la es ima de las cosechas en in e alos puede in- oduci ue es sesgos en los cálculos que se de i en de su uso, conside amos que el sesgo in oducido en es e es udio es muy bajo, ya que las pé didas en e de ue on muy escasas (0,3 ± 0,7 %, en la pa cela I, y 1,5 ± 2,7 %, en la pa cela II). Como mos a emos a con inua- ción, los alo es de cosecha no ue on nece- sa ios pa a los cálculos de po cen ajes de pé - didas de u o du an e las e apas de madu a- ción de los u os y dispe sión de las semillas. El uso de los in e alos en es os cálculos po- d ía habe in oducido ue es sesgos. Las sucesi as pé didas de u os se cuan i- ica on median e: b) La e isión de u os en cua o amas ma cadas; y c) La e isión del núme o de u os en cua o cuad ados pe manen es si uados en el suelo bajo los acebuches. El análisis de es os es ipos de in o ma- ción se desc ibe a con inuación. De modo gene al, los u os de una ama pueden desapa ece po cae al suelo e des (sanos o dañados), po cae al suelo madu os (sanos o dañados) o po se inge idos com- ple os po a es ( emoción). Po úl imo, en la ama aún queda ían o o ipo de u os; los que pe manecen madu os as la ma cha de los dispe san es. A pa i de las amas iden i icamos el nú- me o de u os que caían en e de, el núme o de u os madu os dañados que desapa ecie- on (MDD) y el núme o de u os madu os sanos que desapa ecie on (MSD). El núme o o al de u os madu os desapa ecidos (MD) se ía el esul ado de: MD = MDD + MSD [1] A su ez los u os madu os sanos que de- sapa ecen (MSD) pueden habe lo hecho po cae sanos (MSDC) o pueden habe sido ob- je o de emoción (MSDR). Es undamen al dis ingui en e MSDR y MSDC, o de lo con- a io pod íamos sob es ima se iamen e la emoción. En de ini i a, ol iendo a [1], se gene a a pa i de la in o mación de las amas la siguien e ecuación. MD = MDD + MSDR + MSDC [2] Pa a calcula la can idad de u o madu o sano desapa ecido (MSD) po emoción (MSDR) y po caída (MSDC), usamos la in- o mación de los cuad ados del suelo, asu- miendo que la azón MDD/MSDC caída de las amas debe se la misma que la que se en- cuen e en el suelo. Es a suposición es álida siemp e que los posibles p edado es en el suelo (p incipalmen e, oedo es) no consu- man di e encialmen e u os sanos o daña- dos. Pues o que los oedo es consumen las semillas no es de espe a que p eden di e en- cialmen e los u os. De hecho, obse amos escasa p edación de u os po oedo es, mien as que ue muy ecuen e encon a semillas oídas. En de ini i a, la azón MDD/MSDC encon ada en el suelo ue usada pa a acla a el alo de MSDC en la ecuación [2]. Po ejemplo, una azón MDD/MSDC = 1 : 2 en el suelo signi ica ía que, po cada u o MDD que de ec ábamos que desapa ecía de las amas, dos u os ma- du os sanos debie on habe caído. Pues o que el alo exac o de MDD lo conocíamos, pudi- mos es ima MSDC y despeja el núme o de u os desapa ecidos po emoción (MSDR) en la ecuación [2]. El siguien e paso en el análisis de la in o - mación ue de e mina las di e en es causas de pé didas de u o. La cuan i icación de las causas de pé didas de u os ue ealizada a pa i de la in o ma- ción de los cuad ados del suelo. Pa a ello se e aluó el po cen aje que ep esen aba cada ipo de u o espec o al o al de u os en el suelo. Esos po cen ajes se e e ían pos e io - men e a la can idad de u o o al caído de las amas ( odo aquel u o desapa ecido menos el conside ado en la ca ego ía de emoción). Todo es e p oceso de cuan i icación de J.M. ALCÁNTARA & AL.: PÉRDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 105 des inos y causas de pé didas se epi ió quin- cenalmen e desde oc ub e has a el momen o en que la mayo pa e de las a es ugí o as habían abandonado el á ea (ma zo, en la p i- me a empo ada, y ab il, en la segunda). La magni ud inal de cada des ino y causa de pé didas es el esul ado de acumula los alo- es ob enidos pa a cada quincena más la can- idad de u os dañados po cada causa que aún pe manecían en las amas al inal de la empo ada, más los u os e des pe didos po cada causa an es del inicio de la ase de madu ación de los u os. Análisis es adís icos Los análisis ealizados incluyen es s pa a- mé icos ( es s de la pa a mues as indepen- dien es y es s de la / pa a alo es apa eados) y no pa amé icos (co elación de Spea man, es s de signos, es de la mediana, es de Wilcoxon, es de la U de Mann-Whi ney y es de Conco dancia de Kendall), aplicados según ZAR (1984). Pa a los análisis que usan es s pa amé icos, los da os de po cen aje se ans o ma on pa a no malidad median e ans o mación angula . En odos los casos, la in o mación se exp esa como media ± des- iación ípica. RESULTADOS Cosechas y éxi o de madu ación En los es casos analizados (pa cela I en las empo adas 1992-1993 y 1993-1994, pa - cela II en la empo ada 1993-1994) los indi- iduos ue on muy a iables en el amaño de cosecha, apa eciendo desde á boles con muy poco u o (0 a 500 u os) a o os con g an can idad (más de 10.000 u os). Los á boles de la pa cela I disminuye on signi ica i a- men e sus cosechas en la segunda empo ada ( es de la mediana, x2 = 21,06, P < 0,01; me- diana 7.500 u os en la p ime a empo ada y 1.750 u os en la segunda). No hubo di e en- cias signi ica i as en cosecha en e los á bo- les de las dos pa celas du an e 1993-1994 ( es de la mediana, x2 = 0,77, P > 0,1; media- na de la pa cela II = 750 u os). Du an e la p ime a empo ada, odos los á boles de la pa cela I madu a on el 100% de sus u os. Sin emba go, el éxi o de madu a- ción (po cen aje de la cosecha que madu ó) bajó pa a los á boles que uc i ica on en es a pa cela al año siguien e (Wilcoxon, Z = 2,79, P < 0,01, n = 17); conc e amen e 11 de 17 in- di iduos no madu a on el 100 % de sus u- os. De o ma simila , solamen e 17 de los 39 acebuches de la pa cela II madu a on la o a- lidad de su cosecha. No hubo di e encias sig- ni ica i as en el éxi o de madu ación de los acebuches de las dos pa celas (Mann-Whi - ney, Z = 0,32, P > 0,7, n = 56). Des inos gene ales Las pé didas gene ales de u o ue on esca- sas (8,3 % de p omedio) en la empo ada 1992- 1993, aunque muy a iables en e indi iduos ( abla 1). Al año siguien e aumen a on consi- de ablemen e (40 % de p omedio) y de o ma signi ica i a. Es a endencia de inc emen o de pé didas en la segunda empo ada ue gene ali- zada en e los indi iduos de la pa cela. Po su pa e, la emoción alcanzada po los acebuches de la pa cela I ue baja y simila en las dos empo adas. Además en ambas em- po adas esul ó muy a iable en e indi i- duos ( abla 1). El po cen aje de u o que pe manecía en los acebuches de la pa cela I al inal de la p i- me a empo ada ue muy al o y disminuyó signi ica i amen e al año siguien e ( abla 1). La endencia a disminui ue gene alizada en- e los indi iduos de la pa cela. No hubo di e encias signi ica i as en e los acebuches de las dos pa celas en el po - cen aje de u os que se incluía en cada des i- no gene al ( abla 1). Causas de pé dida y emoción de u o Los alo es de las dis in as causas de pé - didas y su a iación en e indi iduos se esu- men en la abla 2. No hubo di e encias en e á boles de las dos pa celas pa a ninguna de las causas de pé didas. La única excepción ue on las pé didas debidas a P ays, que ue- on signi ica i amen e mayo es en los acebu- ches si uados en la pa cela n, si bien su mag- ni ud ue muy baja en ambas. 106 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997 TABLA 1 PORCENTAJE DE COSECHA ASIGNADO A CADA UNO DE LOS DESTINOS PRINCIPALES EN CADA TEMPORADA Y PARCELA [Se o ecen po cen ajes medios po pa cela (± 1 d. .) y su ango de a iación (en e pa én esis). Se indi- can los esul ados de la compa ación de la magni ud de cada des ino: (a) en e empo adas conside ando odos los indi iduos que uc i ica on en cada una ( es de la í), (b) en e empo adas pa a los indi iduos que uc i ica on en ambas ( es de la / apa eada) y (c) en e pa celas ( es de la ). Además se incluyen los esul ados del análisis de endencias ( es de signos) in e anuales de los indi iduos que uc i ica on en ambas empo adas (d)] Pa cela I Pé didas* Remoción* Pe manencia* Tempo ada 1992-93 8,3 ± 5,8 (0-25,6) 16,1 ± 15,4 (0-60,0) 75,6 ±16,9 (32,7-96,6) n = 40 Tempo ada 1993-94 40,0 ±27,5 (6,8-100) 26,4 ±20,2 (0-59,9) 33,6 ±33,5 (0-90,2) n=17 (a)í = -7,0 P<0M í = -l,8 />>0,05 / = -6,0 P<0,01 gl = 55 (b) apa eada í = -5,l P<0,01 í = -0,8 P>0,1 í = -5,l P<0,01 gl=16 (d) Tes de signos Z=2,75 /><0,01 Z = 0 P=l Z=3,25 /><0,01 n=17 (c)í Pa cela 13 Pé didas** Remoción** Pe manencia** 45,4 ±29.2 (5,6-100) 32,9 ± 29.0 (0-87,5) 21,7 ±29,2 (0-88,0) n = 39 í = -0,6 P>0,1 = -0,7 P>0,1 = -0,3 P>0,1 gl = 54 * Se o ecen los esul ados de dis in os es s pa a compa ación de la a iable en e empo adas ( e ex o). ** Se o ecen los esul ados de la compa ación de la a iable en e pa celas pa a una misma empo ada. El o den de impo ancia de las dis in as ías de desapa ición de u o ue semejan e en e los indi iduos de la misma pa cela (Análisis de Conco dancia de Kendall, W = 0,43, P < 0,001, n= 17 en la pa cela I; W = 0,30, P < 0,001, n = 39 en la pa cela II). Además, la posición ela i a de las medias de las dis in as ías de desapa ición ( ig. 1) ue p ác icamen e la misma en las dos pa celas ( s = 0,93,/,<0,001,n=ll). La mayo pa e de los u os o queda on en las amas al inal de la empo ada o bien ue on consumidos po dispe san es ( abla 2, ig. 1). En lo e e en e a las plagas, las pé didas debidas a Dacus ue on signi ica i amen e mayo es que las debidas a P ays ( es de la apa eada; = - 2,20, P < 0,05, n = 17 en la pa cela I; - - 2,62, P < 0,05, n = 39 en la pa - cela II). El e ec o sumado de es os dos insec- os sob e las cosechas no supe ó en ninguna pa cela el 6%. Los ac o es climá icos u ie on un e ec o algo dis in o en cada pa cela. El po cen aje de u os que se secó an es del inal de la empo- ada ue signi ica i amen e mayo que el da- ñado po heladas en la pa cela I ( es de la apa eada; í=4,31,P<0,01,n=17), pe o no en la pa cela II ( es de la apa eada; = 0,38, P>0,l,n = 39). DISCUSIÓN Éxi o de emoción En las es si uaciones es udiadas (pa ce- la I en dos empo adas y pa cela II en una) el J.M. ALCÁNTARA & AL.: PERDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 107 Fig. 1 .-Dis ibución de los des inos gene ales de los u os en cada empo ada y pa cela. Los alo es indican po cen- aje medio de pé didas y se co esponden con el g oso de la columna espec i a. éxi o de emoción esul ó bajo en compa a- ción con el 50 y 90,2 % ob enido po JORDA- NO (1987a) pa a la especie en o a zona de su á ea de dis ibución. En conc e o, el máximo gene al de emoción no llegó a un e cio de la cosecha o al p oducida en la pa cela ( a- bla 1). Tan escasos ni eles de emoción de u o han sido a amen e obse ados en plan- as dispe sadas po e eb ados en el á ea me- di e ánea (HERRERA, 1995). Los casos que han mos ado bajos po cen ajes de emoción se co esponden con casos de bajo ni el de madu ación de las cosechas -Daphne gni- dium (JORDANO, 1984), Pis acia len iscus (JORDANO, 1989), Pis acia e ebin hus (TRA- VESET, 1993)-, habi a deg adados en los que no malmen e apa ecen bajas densidades de ugí o os (JORDANO, 1982; KRÜSI & DE- BUSSCHE, 1988), o con casos de muy ele adas p oducciones de u o po la plan a (JORDA- NO, 1987a; HERRERA & ai, 1994). Al menos en las dos úl imas si uaciones la causa del bajo éxi o de emoción es, posiblemen e, la saciación de los dispe san es, que iene luga cuando la o e a ene gé ica en u o p esen e en una zona supe a a la demanda ene gé ica de los ugí o os. Una posibilidad adicional es que di e en es agen es bió icos o abió icos p o oquen g an can idad de pé didas de u o impidiendo o di icul ando la acción de los dispe san es (MANZUR & COURTNEY, 1984; OBESO, 1989). Apa en emen e, el acaso en mo ilización en nues as pa celas no se debió a es o úl imo. Así, en el p ime año las pé di- das ue on escasas (< 10%); y en el segundo año, aunque aumen a on conside ablemen e (has a un 40% en la pa cela I y un 45% en la pa cela II), ambién quedó una buena pa e de la cosecha sin se consumida as la ma cha de los dispe san es, lo que cues iona el e ec o limi ado de las pé didas sob e la emoción. Además, no hubo co elación nega i a signi- ica i a en e cualquie ipo de pé didas y la emoción (co elación de Pea son, P < 0,1 en odos los casos). La explicación de la baja emoción en am- bas pa celas es p obablemen e dis in a. En el caso de la pa cela I, posiblemen e se p odujo saciación de los dispe san es en ambas em- po adas debido a la escasez de a es ugí o- as (ALCÁNTARA & al., 1995). En la pa ce- la II, sin emba go, la densidad de ugí o os ue muy ele ada, del o den de cua o eces la de la pa cela I, y la demanda ene gé ica de los ugí o os supe ó la o e a en u o de acebu- che (ALCÁNTARA & al., 1995). Una causa p obable del bajo éxi o de emoción en es a pa cela es la compe encia po los dispe san- es con Philly ea la i olia, que pa ecía se p e e ida al acebuche al menos du an e la p i- me a mi ad de la empo ada (ALCÁNTARA & al, 1995). Los bajos éxi os de emoción ob enidos mues an un cla o desajus e en e p oducción y consumo, lo que signi ica que, en é minos gene ales, el es ue zo de p oducción de u o ealizado po la plan a se io poco ecompen- sado. Así, como máximo, uno de cada es o cua o u os esul ó mo ilizado. De hecho, pocos á boles es u ie on ce ca de mo iliza oda su cosecha madu a. Los bajos ni eles de emoción de u o y su ue e a iabilidad in- 108 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 55(1) 1997 TABLA 2 PORCENTAJE DE COSECHA ASIGNADO A CADA UNO DE LOS DESTINOS EN LA SEGUNDA TEMPORADA EN CADA PARCELA [Se o ecen po cen ajes medios po pa cela (± 1 d. .) y su ango de a iación (en e pa én esis). Además se incluyen los esul ados de la compa ación de cada des ino en e pa celas median e el es de la (ns: P > 0,05; *: P < 0,05)] Des ino Pé didas de u o e de sano Desecación Congelación Pico eo po a es Abscisión Ti ados po a es Dacus P ays O os Remoción F u os que pe manecen Pa cela I («=17) 8,4 ±18,5 (0-77,9) 4,0 ±3,5 (0,5-16,0) 0,3 ±0,9 (0-3,6) 1,5 ±4,4 (0-18,1) 8,3 ± 13,5 (0-39,2) 2,7 ±4,8 (0-14,6) 4,5 ± 9,2 (0-30,7) 0,01 ±0,03 (0-0,1) 10,4 ± 14,9 (0-47,í) 26,4 ± 20,2 (0-59,9) 33,6 ± 33,5 (0-90,2) Pa cela II (« = 39) 11,5 ±25,9 (0-91,2) 4,4 ±4,8 (0-24,4) 3,7 ± 12,0 (0-60,0) 0,9 ±2,4 (0-11,1) 8,1 ± 12,7 (0-46,0) 3,3 ±6,6 (0-24,5) 3,8 ± 9,7 (0-49,9) 1,4 ±2,4 (0-9,1) 8,3 ± 9,9 (0-38,0) 32,9 ± 29,0 (0-87,5) 21,7 ±29,2 (0-88,0) -0,43ns -0,35ns -l,16ns 0,65 ns 0,04 ns -0,36ns 0,25 ns -2,34* 0,62 ns -0,84ns 1,34 ns e indi idual sugie en una ue e compe en- cia in aespecí ica po los dispe san es. La in- o mación disponible pa a la especie (JORDA- NO, 1987; p esen e es udio) sugie e que el éxi o de emoción de u os puede se muy a iable en e poblaciones. Como se ha mos- ado pa a o as especies, es a a iación pue- de su gi en e años, en e habi a y en e lo- calidades (Gu nÁN & al, Í992). Causas de pé didas Nues o es udio e leja una baja can idad de pé didas de u o du an e 1992-1993 (al menos du an e el pe íodo de es ancia de los ugí o os en el á ea de es udio), mien as que aumen a on conside ablemen e en 1993- 1994. Desa o unadamen e, solo explo amos las causas de pé didas en la segunda empo a- da, lo que no nos pe mi e acla a la azón de es a no able di e encia. En cualquie caso, de la e isión de la abla 2, pa ece cla o que la mayo ía de las causas de pé didas debie on inc emen a su e ec o en la segunda empo a- da. Cu iosamen e, la cuan ía de las pé didas ue semejan e en e pa celas muy dis in as es uc u almen e y, además, la impo ancia ela i a de cada uno de los ipos de pé didas pa ece man ene se an o en e los indi iduos de la misma pa cela como, en gene al, en e las dos pa celas. La simili ud climá ica mo i- J.M. ALCÁNTARA & AL.: PÉRDIDAS DE FRUTO EN OLEA EUROPAEA 109 ada po la p oximidad de ambas pa celas pa- ece se más de e minan e pa a las pé didas que las di e encias en complejidad, di e si- dad lo ís ica y composición y abundancia de a es en e ellas (ALCÁNTARA, 1995). A pesa de la conside able magni ud de las pé didas du an e 1993-1994, que supe a on en ambas pa celas a la can idad de u o mo- ilizado, la mul iplicidad de causas de pé di- da o iginó que ninguna de ellas ue a su i- cien emen e impo an e pa a habe podido a ec a a la emoción media. De hecho, nin- guna de las causas de pé dida ep esen ó can- idades mayo es que la emoción. En lo e e en e a los agen es bió icos, la in- cidencia de las dos plagas p incipales de los u os ue muy simila al 6 % encon ado po JORDANO (1987a) pa a un año de baja co- secha, aunque queda muy po debajo del 27,1 % encon ado po el mismo au o pa a un año de cuan iosa cosecha. Una posible causa pa a los bajos ni eles de in ección es el clima. Los ni eles poblacionales de algunas especies de Dacus y P ays se en disminui- dos po e ec o de una ue e sequía (Ruiz CASTRO, 1948, 1951; LÓPEZ BELLIDO, 1977; DREW & HOOPER, 1983; F , 1984), como la que su ió la egión du an e los años de es u- dio. En é minos gene ales, los bajos ni eles de in ección po es as plagas en nues o es u- dio sugie en que di ícilmen e eje cie on un papel nega i o impo an e sob e la emoción. No obs an e, en el caso de Dacus, el amplio ango de a iación en la in ección en e los acebuches sugie e que de e minados indi i- duos sí pudie on se pe judicados se iamen e po es a plaga. Po lo que espec a a las pé didas ocasio- nadas po a es, ya sea po pico eo o po caída del u o du an e su manipulación, su inci- dencia ue meno del 5 % en las dos pa celas. El pico eo de pulpa puede se lle ado a cabo po a es p edado as de pulpa -po ejemplo, pa idos y ingílidos- (HERRERA, 1984; JOR- DANO, 1987c) o po a es dispe san es de se- millas. En es e úl imo caso, el pico eo es un enómeno asociado al amaño del u o; así, las mismas especies de a es que ac úan como dispe san es de unos u os son p edado as de pulpa en o os de mayo amaño (HOWE & VANDE KERKHOVE, 1981; JORDANO, 1987b; REY, 1992). Es o mismo ocu e en el acebu- che: Syl ia a icapilla y E i hacus ubecula pico ean los u os de amaño supe io a su anchu a bucal (Rey & al., inéd.). Po o o lado, el amaño del u o ambién a ec a al éxi o de manipulación de es as mismas espe- cies (Rey & al., inéd.). La p incipal uen e de pé didas de u o madu o po causas ajenas a la plan a ue on ac o es climá icos. Como e a de espe a , da- das las escasísimas p ecipi aciones ocu idas en la segunda empo ada, la sequía p odujo más pé didas que las heladas, que ue on es- casas. O a causa impo an e de pé didas de u o en las dos pa celas ue la abscisión na u al de u o madu o. Es e hecho a ec a a u os que lle an demasiado iempo madu os en la ama. Así, hubo co elación signi ica i a en- e la quincena de inicio de la madu ación (quincena en la que apa ecen los p ime os u os madu os en las amas ma cadas) y el po cen aje de u os que caen po abscisión (pa cela I: s = - 0,63, P < 0,01, n = 17; pa - cela TI: s =-0,31,-P<0,05, H = 39). La pe manencia del u o en los á boles al inal de la empo ada ue, con di e encia, el des ino más impo an e du an e la p ime a empo ada, supe ando con c eces a la emo- ción. En la segunda empo ada ambién pe - maneció g an can idad de u o en los á boles as la ma cha de los dispe san es. En de ini i a, del p esen e es udio se ex- aen dos conclusiones p incipales: 1) A pesa de la baja emoción de u o en las poblaciones es udiadas, los dispe san es de semillas, po sí solos, de e mina on los ni- eles gene ales de emoción de u o, y en consecuencia ue on de g an impo ancia en el éxi o inal de la eno ase de uc i icación. Dos hechos apoyan es e papel de los dispe - san es: a) una ue e a iabilidad in e indi i- dual en la emoción, que unida a unos bajos ni eles gene ales de emoción en la pobla- ción, sugie e una ue e compe encia en e á - boles po los dispe san es; y b) la inexis encia de una elación nega i a en e la emoción y las causas de pé dida de u o, an o conside- adas independien emen e como en su con- jun o.