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2.29
GESTIÓN DE LA INVASIÓN DE LA ESPECIE INVASORA
SPARTINA DENSIFLORA EN LAS MARISMAS DEL GOLFO
DE CÁDIZ. IMPLICACIONES DEL CAMBIO CLIMÁTICO
SOBRE SUS RESPUESTAS ECOFISIOLÓGICAS
E. Ma eos1, L. And ades1, J. Camb ollé1, M. E. Figue oa1, C. Luque2,
E. M. Cas ellanos2, A. Velez2, A. Ga cía2, A. Pé ez2y S. Redondo1
1Depa amen o de Biología Vege al y Ecología, Facul ad de Biología, Uni e sidad de
Se illa, Apa ado 1095, 41080 - Se illa, España, [email protected]
2Depa amen o de Biología Ambien al y Salud Pública, Facul ad de Ciencias Expe i-
men ales, Uni e sidad de Huel a, 21071 - Huel a, España, ca los.lu [email protected]
Palab as cla e: In asiones biológicas, ges ión, cambio climá ico.
RESUMEN
Las ma ismas son ecosis emas on e a en e los medios e es e y cos e o,
que se dis ibuyen a lo la go de los es ua ios de la i udes medias y al as de odo el
mundo. Se a a de ecosis emas de g an impo ancia an o ecológica como medioam-
bien al y socio-económica. A pesa de la impo ancia de las ma ismas, son ecosis-
emas con g a es p oblemas de conse ación, de i ados p incipalmen e de la ac i i-
dad humana.
Ac ualmen e, la in oducción de especies exó icas in aso as es á adqui iendo
g an peso en la p oblemá ica de la conse ación de las ma ismas. La in oducción de
se es i os ue a de su á ea de dis ibución na u al supone, as la des ucción de los
hábi a s, el segundo p oblema ambien al po o den de magni ud que a ec a a la Bios-
e a a escala global.
Spa ina densi lo a, es una g amínea de o igen sudame icano, que es á in adien-
do ma ismas del no e de Amé ica, del no e de Á ica y el su oes e de Eu opa. En
Eu opa, la p esencia de es a especie se es inge al Gol o de Cádiz donde in ade mu-
chos es ua ios con di e en e g ado e in ensidad de in asión. La in asión de S. densi-
lo a en el Gol o de Cádiz es uno de los p oblemas de conse ación más g a es a los
que se en en an las ma ismas andaluzas, ya que los e ec os dele é eos que se de i an
de la in asión de es a especie sob e es os ecosis emas son muy a iados: (1) la al-
e ación de la ed de d enaje; (2) se dan pé didas de hábi a s debido a su o ma de
c ecimien o; (3) es a pé dida de hábi a s incide di ec amen e en la pé dida de iqueza
especí ica y di e sidad geno ípica. (4) In e ie e en los p ocesos de sucesión p ima ia
y secunda ia; (5) se da la disminución de la asa de descomposición, de la p oduc-
i idad y de la p oducción y (6) se ha desc i o en especies del géne o Spa ina la in-
e ención en p ocesos de hib idación con especies na i as, que suponen un g a e
iesgo ecológico pa a el ecosis ema al gene a se híb idos é iles, de g an capacidad
compe i i a.
En is a de oda la p oblemá ica que subyace a la in asión de S. densi lo a en los
complejos ma ismeños del Gol o de Cádiz es necesa io elabo a un plan de ges ión
di igido a lucha e icazmen e con a la in asión de es a especie en las ma ismas an-
daluzas. Pa a la elabo ación de cualquie p og ama de ges ión de una especie in aso-
a, se ma can di e en es obje i os. Uno de ellos es p o undiza en el conocimien o de
la biología, ecología y isiología de la especie obje o de los di e en es p og amas de
ges ión.
Uno de los aspec os undamen ales a dilucida es como el Cambio Climá ico
puede a ec a a la in asión de es a especie y en que medida las nue as condiciones am-
bien ales que se da án pod án al e a los pa ones de in asión y ole ancia de es a es-
pecie. Pa a lo cual se ha p opues o un abajo en el que se ha analizado el e ec o del
inc emen o del CO2a mos é ico sob e el c ecimien o y la isiología de es a especie
in aso a. Nues os esul ados mos a on como el inc emen o del CO2 end á un e ec-
o posi i o sob e el desa ollo de es a especie lo que supond á un a o ecimien o del
po encial in aso de S. densi lo a en las ma ismas del Gol o de Cádiz. Es a in o ma-
ción es de g an u ilidad pa a los ges o es de los Espacios Na u ales P o egidos la cual
se end á que ene en cuen a en los u u os planes de ges ión de las especies exó i-
cas in aso as a la ho a de la p io ización en la asignación de ecu sos pa a el con ol
o e adicación de dichas especies.
1. INTRODUCCIÓN
Las ma ismas son ecosis emas on e a en e los medios e es e y cos e o,
que se dis ibuyen a lo la go de los es ua ios de la i udes medias y al as de odo el
mundo. P esen an una ele ada complejidad es uc u al y uncional de i ada de la p es-
encia de una ed dend í ica de canales, a a és de la cual, se p oduce el paso de la
ma ea con una pe iodicidad semidiu na, en nues a la i ud. El e ec o de la ma ea gen-
e a una se ie de g adien es ambien ales muy acen uados pe pendicula es a la línea de
la ma ea (de salinidad, de ho as de inundación, de po enciales édox, e c), que son e-
sponsables de la zonación ca ac e ís ica de las comunidades ege ales en bandas pa a-
lelas al lími e de la ma ea.
Las ma ismas son ecosis emas de g an impo ancia an o ecológica como
medioambien al y socio-económica (Zha ikow e al., 2005). Se a a de zonas con g an
alo ecológico, ya que son hábi a de nume osas especies de plan as y animales muy
singula es, muchas de ellas en pelig o de ex inción, además si e de zonas de c ía y
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gua de ía pa a nume osas especies de animales. Del mismo modo, los ele ados al-
o es de p oducción y p oduc i idad que se egis an en las ma ismas, hace que se en-
cuen en en e los ecosis emas con mayo es ni eles de p oducción mundial. Es a ci -
cuns ancia hace que sean la base de las cadenas ó icas de los es ua ios, de los ma es
adyacen es y de o as comunidades que, con ca ác e empo al, ambién o man pa e
de la biocenosis p opia de la ma isma. Po o o lado, las ma ismas poseen así mismo
impo ancia económica, social y cul u al, ya que muchos de los núcleos amilia es del
ámbi o cos e o dependen de ac i idades adicionales que se desa ollan en es e eco-
sis ema (ma isqueo, ecogida de cebo, ex acción de sal, pesca, e c.).Además son im-
po an es zonas de c ía y de e ugio de especies piscícolas de in e és come cial. Ac-
ualmen e se han con e ido en zonas idóneas pa a el u ismo de na u aleza. Po úl-
imo, las ma ismas cumplen una unción de p o ección,pa icipando c ucialmen e
en la dinámica sedimen a ia y con olando la calidad ambien al (Luque e al., 1999) al
a a se de ba e as na u ales sua izan los e ec os de los empo ales y las c ecidas lu-
iales, los cuales pueden ocasiona g a es e ec os dele é eos pa a los in e eses hu-
manos.
A pesa de la impo ancia de las ma ismas, son ecosis emas con g a es p ob-
lemas de conse ación, de i ados p incipalmen e de la ac i idad humana, además de
po el po encial pelig o que supone la subida del ni el del ma asociado al cambio
climá ico, la cual puede p o oca la pé dida de nume osos encla es ma ismeños. Son
muchas las p esiones a las que se en some idas las ma ismas, pe o las p incipales
son la con aminación (de o igen indus ial y u bana) con especial in e és en la con -
aminación po me ales pesados (Ma eos-Na anjo e al., 2008), la e osión de i ada de
la c eación de in aes uc u as (diques que al e an la dinámica sedimen a ia del es u-
a io), de ac i idades como el á ico de emba caciones o la subida gene alizada del
ni el del ma se ha conside ado uno de los mo i o p incipales de pé dida de ecosis-
emas de ma ismas (Cas illo e al., 2000) y la des ucción y la agmen ación del hábi-
a , e c.
Ac ualmen e, la in oducción de especies exó icas in aso as es á adqui iendo
g an peso en la p oblemá ica de la conse ación de las ma ismas. La in oducción de
se es i os ue a de su á ea de dis ibución na u al supone, as la des ucción de los
hábi a s, el segundo p oblema ambien al po o den de magni ud que a ec a a la Bios-
e a a escala global (UICN, 2000). Las ma ismas ma eales han sido desc i as como una
de las á eas más a ec adas po la in oducción de especies exó icas in aso as debido
a su ca ác e de ansición en e ecosis emas de di e en e na u aleza y po la ce canía
de impo an es pue os come ciales, los cuales han sido ías de en ada de nume osas
especies exó icas en las aguas de las e de los ba cos me can es. La en ada de es-
pecies exó icas en los ecosis emas ma ismeños pueden ene muchos e ec os nega-
i os pa a la conse ación de es os espacios, como la compe encia con la lo a na i-
a (Ki elson y Boyd, 1997) con la consecuen e pé dida de di e sidad en ocasiones,
la al e ación de la can idad y na u aleza del de i us, la modi icación del hábi a pa a
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la auna na i a y la al e ación de la dinámica hid áulica y sedimen a ia de los es ua -
ios, e c. Aunque son muchas las especies exó icas in aso as que a ec an a los eco-
sis emas cos e os andaluces, quizás la in asión de la g amínea Spa ina densi lo a
B ongn. es una de las más g a es, debido a la magni ud de la in asión y a la di e si-
dad de e ec os dele é eos que se de i an de la p esencia de es a especie en nues os
ecosis emas.
Spa ina densi lo a, es una g amínea de o igen sudame icano, que es á in adien-
do ma ismas del no e de Amé ica, del no e de Á ica y el su oes e de Eu opa (Bo -
olus, 2006). En Eu opa, la p esencia de es a especie se es inge al Gol o de Cádiz
(Bo olus, 2006) donde in ade muchos es ua ios con di e en e g ado e in ensidad de
in asión. En el Gol o de Cádiz S. densi lo a se ex iende p incipalmen e en las Ma is-
mas del Odiel (Huel a), donde o ma comunidades p ác icamen e monoespecí icas
que ocupan cien os de hec á eas conocidas localmen e como ‘ma es de Spa ina den-
si lo a’.
S. densi lo a es un especie clonal muy compe i i a con una al a plas icidad isi-
ológicas, lo que le pe mi e in adi hábi a s con ca ac e ís icas ambien ales muy con-
as adas, mos ando poblaciones, desde zonas salob es has a hipe salinas, de zonas
in e ma eales a zonas es ic amen e e es es y asen adas sob e di e en es ipos de
sus a o ( angos, a enas, guija os, e c; Bo olus, 2006). Su amplio nicho ecológico se
de i a de su ele ada e icacia biológica en el uso de los ecu sos, sus en ada en la e i-
ciencia ene gé ica de sus o osis emas, con una al a capacidad de espues a a angos
muy a iados de salinidad y de po enciales edox en el sus a o. Además de po su dis-
eño diseño es uc u al y modo de c ecimien o, conocido como c ecimien o clonal en
alange (Figue oa y Cas ellanos, 1988), que le pe mi e c ea ma as muy densas con un
al o índice de á ea olia que ocasiona ni eles de ex ensión de luz del 100% (Figue oa
y Cas ellanos, 1988). Todas es as ca ac e ís icas jun o con su ele ada p oducción de
semillas de es a especie (Bo olus, 2006) le con ie en en ajas en e a o as especies
p esen es en ambien es an ex emos como lo son las ma ismas, con i iéndola en un
ex ao dina io compe ido .
La in asión de S. densi lo a en el Gol o de Cádiz es uno de los p oblemas de
conse ación más g a es a los que se en en an las ma ismas andaluzas, ya que los
e ec os dele é eos que se de i an de la in asión de es a especie sob e es os ecosis-
emas son muy a iados: (1) La p esencia masi a de S. densi lo a modi ica la es uc u a
de las ma ismas, po la al e ación de la ed de d enaje debido al acúmulo con inuado
de biomasa y nec omasa aé ea y en e ada no consumidas, lo que inc emen a signi-
ica i amen e las asas de ac eción p opiciando la colma ación de mic ocanales. Es o
supone una ba e a a sedimen os, nu ien es y ene gía, que impide ambién la edis-
ibución de o ganismos i os, de semillas y de p opágulos, minimizando su dispe -
sión y al e ando los ciclos biológicos de las especies na i as. S. densi lo a es conside -
ada como una especie ingenie a de ecosis emas que modula y media cambios en la es-
uc u a de las comunidades an o na u ales como in adidas. (2) Se dan pé didas de
hábi a s debido a su o ma de c ecimien o en alange (Figue oa y Cas ellanos, 1988)
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que posibili an las o maciones monoespecí icas de es a g amínea, disminuyendo la
he e ogeneidad ambien al y de hábi a s. (3) Es a pé dida de hábi a s incide di ec a-
men e en la pé dida de iqueza especí ica y di e sidad geno ípica en nues as ma is-
mas de quenopodiáceas que además se e a ec ada po la compe encia in e especí i-
ca. (4) In e ie e en los p ocesos de sucesión p ima ia y secunda ia. (5) Se da la dis-
minución de la asa de descomposición, de la p oduc i idad y de la p oducción, ya que
a pesa de que S. densi lo a p esen a unas asas de c ecimien o muy al as en nues as
la i udes, la acumulación de g an biomasa aé ea, la ine icacia de los descomponedo es
en la ma ismas y el escaso e ec o de la he bi o ía, impedi ía la disponibilidad de nu-
ien es y ene gía pa a o as especies del ecosis ema. (6) Po úl imo, se ha desc i o en
especies del géne o Spa ina la in e ención en p ocesos de hib idación con especies
na i as, que suponen un g a e iesgo ecológico pa a el ecosis ema al gene a se híb i-
dos é iles, de g an capacidad compe i i a (Ay es y S ong, 2001). Es o oda ía no
se ha de ec ado pa a S. densi lo a en las cos as andaluzas, pe o pod ían es a p o-
duciéndose enómenos de hib idación, ya que el neó i o sudame icano compa e hábi-
a s con la especie au óc ona Spa ina ma i ima.
En is a de oda la p oblemá ica que subyace a la in asión de S. densi lo a en los
complejos ma ismeños del Gol o de Cádiz es necesa io elabo a un plan de ges ión
di igido a lucha e icazmen e con a la in asión de es a especie en las ma ismas an-
daluzas. Pa a la elabo ación de cualquie p og ama de ges ión de una especie in aso-
a, se ma can es como los obje i os undamen ales a segui pa a la con ección de
dichos p og amas. (1) En p ime luga se ma ca como obje i o p io i a io el
conocimien o del es ado de la in asión. (2) O o cla o obje i o se ía p o undiza en
el conocimien o de la biología, ecología y isiología de la especie obje o de los di e -
en es p og amas de ges ión. Es a in o mación es esencial pa a op imiza la
me odología de ges ión y aumen a su e icacia. Finalmen e (3), pa a la elabo ación de
cualquie p og ama de ges ión de una especie in aso a se con empla como obje i o
el desa ollo de écnicas de con ol o e adicación.
Los da os que se apo an en es e es udio se encuad an den o del segundo ob-
je i o segundo pa a la ges ión de las especies in aso a. Po lo an o, aunque se cono-
cen múl iples aspec os de la biología de S. densi lo a, has a aho a se sabía poco sob e
el posible e ec o de las condiciones del Cambio Climá ico sob e sus espues as eco i-
siológicas de es a especie. Conoce es as espues as es de i al impo ancia pa a in-
en a p e e la posible e olución de sus poblaciones an e el nue o escena io ambi-
en al que p edice los expe os en Cambio Climá ico y an icipa nos pa a aumen a la
e icacia de los planes de ges ión de es a especie in aso a en los es ua ios del Gol o
de Cádiz donde ac ualmen e p esen a poblaciones ( igu a 1).
El obje i o de es e es udio ue in es iga si el inc emen o del CO2es imulaba
el c ecimien o de es a especie in aso a, y analiza si es a es imulación se elaciona
con un a o ecimien o de la ac i idad o osin é ica. Del mismo modo, se es udio que
papel podía ene el es és salino en la espues a de es a especie al en iquecimien o a -
mos é ico de CO2. Los obje i os pa ciales ue on analiza el c ecimien o de la plan-
a en di e en es condiciones de salinidad (en e 0 y 510 mM de NaCl) a concen ación
de CO2de 380 y 700 ppm espec i amen e. Y po o o lado de e mina la ex ensión
de los e ec os de es as condiciones sob e la uncionalidad del apa a o o osin é ico,
de la capacidad de in e cambio gaseoso y la concen ación de pigmen os o osin é i-
cos, en espues a a la salinidad y a los di e en es ni eles de CO2. Finalmen e se anal-
izó el papel de las concen aciones de nu ien es esenciales en los ejidos de S. densi-
lo a a la ho a de explica las posibles espues as de es a especie al en iquecimien o de
CO2y la salinidad.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
En diciemb e de 2006 se ecolec a on semillas de S. densi lo a de las ma ismas
del Odiel (37º15’ N, 6º58’; Su oes e de España), y se almacena on a 4ºC du an e 3
meses. Después del pe iodo de almacenaje, se ge mina on las semillas y las plán u-
las se plan a on en mace as indi iduales de plás ico u ilizando pe li a como sus a-
o. Después es as mace as ue on lle adas a un in e nade o, donde se man u ie on
a una Tempe a u a de en e 21 y 25ºC, una humedad ela i a de en e 40-60% y luz
na u al (mínima y máxima: 200 and 1000 μmol m-2 s-1). Las plan a se man u ie on
du an e en un mes en es as condiciones y ue on egadas con solución nu i i a
Hoagland. Después de es e pe iodo, las mace as ue on some idas a los di e en es
a amien os, así se es ablecie on es a amien os de NaCl (0, 171 and 510 mM). Y
además las plan as se di idie on en dos bloques expues os a una concen ación de
CO2de 380 ± 10 ppm y a 700 ± 10 ppm en una cáma a ambien al p epa ada pa a
simila dichas concen aciones de CO2. Al inicio y al inal del expe imen o, 3 y 7
plan as de cada uno de los a amien os ue on cosechadas y secadas a 80ºC du an e
48 ho as pa a ob ene los alo es de peso seco inicial y inal. Con es os da os de
peso seco se ealizó un análisis clásico de c ecimien o. Po o o lado se ealiza on
medidas de in e cambio gaseoso y de luo escencia de la clo o ila en hojas de S. den-
si lo a seleccionadas al aza en cada uno de los a amien os (n = 10) y u ilizando
una analizado de gases po in a ojo en sis ema abie o (Li-6400I y un luo íme o
po á il (FMS-2) espec i amen e después de 7, 30 y 90 días de c ecimien o de las
plan as en las condiciones an e io men e desc i as. Además al inal del expe imen-
o se ealiza on medidas de la concen ación de pigmen os o osin é icos en hojas
de S. densi lo a some idas a las di e en es condiciones (n = 5) u ilizando 0.05 g de
peso esco y 10 ml de ace ona al 80%. Finalmen e se de e minó la concen ación
de calcio, po asio, magnesio, sodio, os o o y zinc en las ejidos de S. densi lo a me-
dian e medidas de espec o o ome ía de masas (ICP). Y además de cuan i icó las
concen aciones de ni ógeno y ca bono en los ejidos median e un analizado ele-
men al.
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Figu a 1. Dis ibución de Spa ina densi lo a en el Gol o de Cádiz
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se obse ó un e ec o signi ica i o de la concen ación de CO2sob e el c ec-
imien o de Spa ina densi lo a, de o ma que las plan as c ecidas a al a concen ación
de CO2p oduje on un 35% y un 20% más de biomasa cuando c ecie on en los
a amien os salinos de 0 y 171 mM de NaCl espec i amen e que las plan as c eci-
das bajo una concen ación de CO2de 380 ppm, sin emba go es e e ec o no se eg-
is ó en el a amien o de al a salinidad (510 mM NaCl), donde la asa ela i a de c ec-
imien o (RGR) de odas las plan as some idas a es e a amien o ue simila an o en
el a amien o de al o como bajo CO2. La di e encia de biomasa en e los dos
a amien os de CO2se e idenció an o en RGR, en el á ea o al de las hojas, en la
asa de elongación de la hoja y además en el núme o de allos p oducidos po las
di e en es plan as ( igu as, 2A, B, E, F). La es imulación del c ecimien o de S. densi-
lo a a ele ada concen ación de CO2y en el a amien o salino de 171 mM de NaCl,
es u o asociado con una mayo asa olia especí ica ( igu a, 2C), mien as que el peso
especí ico de la hoja no a ió a lo la go de los di e en es a amien os salinos y de con-
cen ación de CO2.
Figu a 2. Análisis del c ecimien o de Spa ina densi lo a en espues a a un
a amien o con un ango de salinidades a concen ación ambien e (●●)
y ele ada (●) de CO2a lo la go de 90 días
Tasa ela i a de c ecimien o (A), a ea o al de las hojas (B), a ea especí ica olia (C), asa po unidad de
hoja (D), asa de elongación olia (E) y núme o de allos. Los alo es ep esen an la media y el e o
es ánda medio (n = 7 y n = 14, pa a el a ea o al de hojas. Los análisis se ealiza on con pesos secos li-
b es de semillas.
La concen ación ele ada de CO2es imuló la asa de o osín esis ne a (A) en
las plan as a adas con salinidad mode ada (171 mM NaCl) después de 30 días de
a amien o. Sin emba go la es imulación egis ada no se obse e después de 90 días
de a amien o ( igu as, 3A-C). En cada uno de los es iempos del expe imen o en
los que se ealiza on medidas, la conduc ancia es omá ica (Gs) mos ó la misma en-
dencia en espues a a la salinidad la cual ue muy pa ecida a la egis ada en el caso
de la o osín esis ne a a ambas concen aciones de CO2( igu as, 3D-F). Sin emba -
go Gs ue meno a 700 ppm CO2después de 30 y 90 días de a amien o. Po o o
lado la concen ación de CO2in e celula (Ci) en el a amien o de 700 ppm CO2 e-
spondió de o ma di e en e a la salinidad al inicio que al inal del expe imen o, de
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o ma que la salinidad no u o ningún e ec o sob e Ci después de 7 y 30 días de
a amien o. Pe o Ci mos ó un pico en el a amien o de 171 mM NaCl después de
90 días de a amien o ( igu as, 3G-I). Po o o lado nues os esul ados mos a on
que Ci ue mayo a 700 ppm de CO2en cada uno de los momen os de mues eo en
odas las salinidades.
Figu a 3. Tasa de o osín esis ne a
A (A-C) conduc ancia es omá ica, Gs (D-F), y concen ación in e cellula de CO2, Ci (G-I) en la penúl-
ima hoja comple amen e desplegada de Spa ina densi lo a elegida al aza en espues a a un a amien-
o con un ango de concen aciones de NaCl a concen ación ambien e (●●) y ele ada (●) de CO2de-
spués: de 7 días (A, D, G); 30 días (B, E, H); y 90 días (C, F, I). Los alo es ep esen an la media y el
e o es ánda medio (n = 10).
Las plan as c ecidas en unas condiciones a mos é icas de 700 ppm mos a on
conside ablemen e una mayo e iciencia en el uso del agua (WUE) y un mayo con-
enido híd ico en las hojas pa a odos los a amien os salinos después de 90 días de
a amien o ( igu a, 4). Además el con enido híd ico en las hojas ue mayo en el
a amien o de 171 mM NaCl en ambas concen aciones de CO2
