Resumen
En el p esen e abajo se abo da el análisis de la in luencia que eje cen los ac o es mesoló-
gicos –ag upados según la me odología p opues a (“Mé odo EFG-Meaza”)- pa a cada e apa
de la sucesión ege al en una comunidad de esno de lo (F axinus o nus L.) de la Sie a de
Malaca a (Buñol, Valencia) es udiada po Laguna e al. (2015b) median e su aplicación con
ca ác e diac ónico (1984-2014). Se p e ende comp oba si el g ado de complejidad de las
elaciones ecológicas es udiadas a la escala e i o ial p opues a –in e ac i idad geoecoló-
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
Munibe, Cienc. na . 64, 2016 • pp. 53-77 •Donos ia/San Sebas ián • ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547
Da id C is el Gómez-Mon blanch1, Ped o José Lozano-Valencia2,
Emilio Laguna-Lumb e as3, Ped o Pablo Fe e -Gallego3, 4, Guille mo Meaza-Rod íguez2

Análisis de la e olución diac ónica
(1984-2014) de los esnales de lo
(F axinus o nus L.) alencianos median e
la in e p e ación de su in e ac i idad
geoecológica (“Mé odo EFG-Meaza”).
Analysis o he diach onic e olu ion (1984-2014) o
he lowe ing ash (F axinus o nus L.) o es s o Valen-
cia h ough he in e p e a ion o hei geoecologi-
cal in e ac i i y (“EFG-Meaza Me hod”).
1 Uni e sidad de Se illa
c/ Doña Ma ía de Padilla, s/n. 41004 Se illa
Co espondencia: da idc is [email protected]
2 Uni e sidad del País Vasco
c/ Tomás y Valien e s/n. 01006 Vi o ia-Gas eiz
Co espondencia: ped [email p o ec ed], guille mo.mea [email protected]
3 Gene ali a Valenciana. Cen o pa a la In es igación y Expe imen ación Fo es al
A da. Coma ques del País Valencià, 114. 46930 Valencia
Co espondencia: [email p o ec ed]
4 Gene ali a Valenciana. VAERSA
A da. Co s Valencianes, nº 20. 46015 Valencia.
Co espondencia: [email p o ec ed] doi: 10.21630/mcn.2016.64.09
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gica- gua da elación con la e olución de la comunidad conce nida en cada e apa de suce-
sión, p es ando especial a ención a los cambios en su es uc u a y composición lo ís ica.
Palab as cla e:in e ac i idad geoecológica, “Mé odo EFG-Meaza”, i oindicación, i oacción,
enosis ema, c ip osis ema, sucesión ege al, esnal.
Abs ac
This pape se s ou o analyse he in luence ha he mesologic ac o s –classi ied by he p o-
posed me hod (“EFG-Meaza Me hod”)- can apply a each s age o plan succession o one
Sou h Eu opean lowe ing ash communi y (F axinus o nus L.) s udied by Laguna e al. (2015b)
by means o i s implemen a ion on se e al da es o e h ee decades wi h diach onic s and-
poin (1984-2014). The in en ion is, he e o e o de e mine whe he he deg ee o complexi y
o he ecological ela ions s udied by he p oposed landscape scale, called `geo-ecological
in e ac i i y´, ela es o he e olu ion o he communi y s udied a each s age o i s plan
succession, paying special a en ion o i s s uc u e and composi ion.
Key wo ds:geo-ecological in e ac i i y, “EFG-Meaza Me hod”, phy oindica ion, phy oac ion,
phenosys em, c yp osys em, plan succession, ash wood.
Labu pena
Lan hone an ze a au kez en da, Laguna e al-ek (2015b) Malaca a Mendize an (Buñol, Va-
len zia) ike u ako lo edun liza a en (F axinus o nus L.) komuni a e ba eko landa e ja aie a
e apa bakoi zean ak o e mesologikoek izandako e agina, p oposa u ako me odologia en
a abe a aldeka u a (EFG-Meaza me odoa), ga apen diak onikoa en bi a ez (1984 e a 2014
a ean). Egiaz a u nahi da ea p oposa u ako lu alde eskalan ike u ako e lazio ekologikoen
konplexu asun maila –in e ak ibi a e geoekologikoa– ba da o en ja aie a aldi bakoi zean
inplika u ako komuni a ea en eboluzioa ekin, be ebiziko a e a ja i a lo e egi u ake an e a
osake an ge a u iko aldake e an.
Gako hi zak: In e ak ibi a e geoekologikoa, “EFG-Meaza me odoa”, i oadie azlea, i oe agina,
enosis ema, k ip osis ema, landa e ja aie a, liza dia.
In oducción
La p opues a de E aluación de la Funcionalidad Geoecológica comenzó a pe ila se en un a-
bajo de Meaza y Cadiñanos (2000) que alo aba el papel de la cubie a ege al en la p o ección,
equilib io y es abilidad del medio en el que adica. Años más a de, se publicó el abajo
“Fi oindicación/Fi oacción ambien al y e i o ial; ensayo de aplicación en la Rese a de la Bios-
e a de U daibai (País Vasco)” (Meaza & Cues a, 2010), en el que queda on sen adas las bases
del mé odo “Fi/Fa” (ac ónimo de Fi oindicación/Fi oacción) que, desde una pe spec i a geoe-
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Gómez-Mon blanch e al.
w y
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cológica del es udio de la ege ación, conside aba la in e ac i idad en e las unciones dela o a
y con olado a que aquella eje ce en elación a 5 pa áme os mesológicos (geomo ológico,
climá ico, hid ológico, edá ico y bió ico), a los que se añadió la es echa elación en e la ege-
ación y el se humano ( a iable an ópica). En su i ud, y del mismo modo que se enía cali-
icando como “ i oindicado as” a las especies que asumen un ol pasi o, dela o de las
p opiedades del medio, se p oponía denomina –pa alela y complemen a iamen e- “ i oagen-
es” a las que eje cen un papel ac i o, con olado de las p opiedades del medio. E a aquella
una p opues a que, g acias a la apo ación de nue os in es igado es, ue depu ándose en su-
cesi as publicaciones: Gómez & Meaza (2010); Gómez e al. (2010), Lozano e al. (2013), Gómez
e al. (2014) y Gómez e al. (2015). Recien emen e, se ha sus i uído el ac ónimo Fi/Fa po el más
adecuado de EFG (E aluación de la Funcionalidad Geoecológica).
En los abajos an es indicados se aplicó la ci ada me odología a comunidades ege ales ais-
ladas, o omadas en uno o a ios e i o ios de modo simul áneo, encajando en consecuencia
en el es udio sinc ónico de la ege ación. O os abajos, como los de Laguna e al. (2015a),
donde se apo an in en a ios de ege ación le an ados secuencialmen e en una misma zona
en momen os empo ales dis in os, pe mi en ab i un nue o campo de aplicación del mé odo,
ela i o al es udio diac ónico de la ege ación. El in en a iado diac ónico acili a una impo an e
in o mación sob e los p ocesos de la sucesión ege al (Meaza, 2000) y, en el caso de las es i-
maciones del papel de la ege ación como i oindicado y i oagen e, pe mi en conoce cómo
e olucionan és os en el iempo. En el p esen e abajo se ha aplicado el mé odo EFG-Meaza al
análisis de la e olución de los esnales o esnedas de lo alencianas en el pe íodo 1984-2014.
Pa a la nomencla u a y au o ía de los axones se sigue el c i e io de Flo a Ibé ica.
Á ea de es udio
La zona obje o del es udio la cons i uye el pa aje de la Umb ía del F esnal (Buñol, Valencia),
hemicuenca sep en ional del Ba anco del F esnal, en el amo occiden al de la Sie a de Ma-
laca a o Mon es de Buñol, en la p o incia de Valencia (Fig. 1). Es a zona ha sido desc i a en de-
alle po Laguna, y sus asgos más ele an es se han sin e izado po Laguna e al. (2015a).
La Umb ía del F esnal posee una supe icie de 204 ha y al i udes comp endidas en e 605 y
964 m.s.n.m. El Ba anco del F esnal nace en el pa aje del Collado Umán (812 m.s.n.m.) y dis-
cu e en sen ido SE-NW (Fig. 2), po lo que las pa celas in en a iadas se ubican con o ien ación
a NNE (Laguna e al, 2015a). Se a a de una pendien e de e enos básicos -de i ados de ma-
e iales del C e ácico y Neógeno- o ien ada a N con lige o buzamien o NNW, y con e ido de
aguas hacia el W, donde el Ba anco del F esnal se une a un cu so mayo , la Rambla del F esnal.
Bioclimá icamen e, con o me a los c i e ios de Ri as-Ma ínez e al. (2001), pe enece al piso
Mesomedi e áneo supe io seco-subhúmedo, con endencia al Sup amedi e áneo subhú-
medo. En la clasi icación co ológica de Ri as-Ma ínez e al. (2001) se si úa en el ex emo no -
docciden al del sec o Se abense, den o de la subp o incia Valenciana de la p o incia
Ca alano-P o enzal-Balea . Se a a de un á ea de al a di e sidad ege al, con al menos 583 á-
xones de lo a ascula has a g ado de subespecie (Laguna, 1997) y la ege ación dominan e
son pina es mix os de Pinus halepensis, P. pinas e y P. nig a subsp. salzmannii, con so obosque
de ondosas - undamen almen e Que cus ilex subsp. o undi olia, Q. aginea subsp. aginea, Ace
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g ana ense y F axinus o nus, que llegan a se dominan es en algunos odales o mando manchas
de encina , quejiga y bosque es caduci olios. Den o de es os úl imos, la comunidad a bó ea
más ele an e de la zona la cons i uyen los ‘ esnales’ o esnedas de lo , dominadas po F axinus
o nus; den o de la Península Ibé ica, es a o mación ege al apa ece de modo na u al casi ex-
clusi amen e en la Comunidad Valenciana (Ri as-Ma ínez e al., 2001., Laguna e al., 2015a). En
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Gómez-Mon blanch e al.
Fig. 1.- Localización gene al de la zona de es udio. Realizado po I xa o La asa.
Fig. 1.- Loca ion o he s udy a ea. C ea ed by I xa o La asa.
Fig. 2.- Topog a ía de la zona de es udio (isolíneas cada 10 m). En cuad ados esal ados, ubicación de
las pa celas u ilizadas pa a el seguimien o diac ónico de la ege ación.
Fig. 2.- Topog aphy o he s udy a ea (10 m cu es). Sampling plo s highligh ed in blue.
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el abajo de Laguna e al. (2015a) se apo an de alles de su es uc u a y composición lo ís ica.
La comunidad ege al en la que encajan localmen e las esnedas de lo de la zona de es udio
es el Hede o helicis-Cy ise um pa en is Ma eo 1982 subass. axine osum o ni Ma eo 1982; Ri as-
Ma ínez (2011) ha p opues o enomb a la asociación ege al como Hede o helicis-Teline um
pa en is Ma eo 1982 nom. mu . p opos. Ri as-Ma ínez 2011. La Umb ía del F esnal de Buñol
albe ga la localidad clásica de la subasociación ya indicada, que aba ca los esnales alencianos
de óp imo mesomedi e áneo.
Me odología
Toma de da os de campo
Como base pa a la aplicación del mé odo EFG-Meaza, se ha abajado sob e in en a ios i o-
sociológicos del mé odo Sigma is a o de Zü ich-Mon pellie (B aun-Blanque , 1978), le an ados
sob e 10 pa celas de la comunidad Hede o helicis-Cy ise um pa en is axine osum o ni, epe idos
en los años 1984, 1994, 2004 y 2014, y ealizados siemp e po la misma pe sona. La ubicación
y ca ac e ís icas sin é icas de las pa celas se apo an en el abajo de Laguna e al. (2015a).
Los si ios se co esponden además con los elegidos pa a el es udio sin enológico de Laguna
(1995), donde se incluyen desc ipciones más de alladas.
Mé odo de es imación e in e ac i idad Fi oindicación/Fi oacción
La me odología empleada en es e abajo (“Mé odo EFG-Meaza”) es ablece un p o ocolo e a-
lua i o del in e és mesológico de comunidades i oindicado as/ i oagen es en elación a 6 pa-
áme os ag upados (climá ico, híd ico, geomo ológico, edá ico, bió ico y an ópico), con
obje o de conoce cómo las poblaciones que cons i uyen una comunidad ege al in e ac úan
con es os ac o es, an o en su ace a dela o a ( i oindicación) como en su ol agen e sob e
ales condiciones ambien ales ( i oacción). Pa a ello, el p oceso se inicia con la asignación de
su ol ecológico en ambas ace as –dela o a y agen e- median e el conocimien o de la au oe-
cología de cada áxon. Una ez es ablecida dicha asignación, se inician los cálculos a pa i de
la ponde ación del alo de AD pa a el ol i oindicado – ambién pod ía emplea se alo es de
cobe u a o núme o o al de indi iduos, pues el mé odo abaja sob e poblaciones, aunque
hab ía que ajus a la p opo cionalmen e espec o al conjun o de la i ocenosis-. En e ec o, como
luego se explica, la unción i oindicado a equie e de un a amien o p e io pa a disce ni los
bioindicado es más exigen es de los áxones más ole an es a los ac o es ambien ales con-
ce nidos po el mé odo.
La p opues a me odológica que aquí se p esen a cons i uye la e sión más e olucionada y
ambiciosa de cuan as se han aplicado desde hace casi seis años bajo la an e io denominación
“Fi/Fa”. Pa a ello, se ha e o zado el algo i mo y odas las unciones ma emá icas adsc i as al
p oceso, desa ollándose un apa ado es adís ico aco de a la exigencia cien í ica co espon-
dien e, haciendo posible su es ado y e aluación en di e en es he amien as de modelización.
La p incipal apo ación del algo i mo (Fig. 3) eside en la equidad adop ada en las nue as un-
ciones p opues as pa a el es udio del ca ác e dela o y condicionan e de la ege ación. En al
sen ido, se p opone uni ica la o mulación de la siguien e mane a: Fi =(ΣFi *K)/NFi –en su caso
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
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Gómez-Mon blanch e al.
Fig. 3.- Algo i mo de In e ac i idad Geoecológica pa a de e mina la Funcionalidad Geoecológica del c ip osis ema de una comunidad
ege al (“Mé odo Meaza”). Elabo ación p opia a pa i de Gómez e al., 2015.
Fig. 3.- Algo i hm o geo-ecological in e ac i i y o de e mine he geo-ecological unc ionali y o he plan communi ies c yp osys em.
P epa ed by he au ho s om Gómez e al., 2015.
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Fa =(ΣFa *K)/NFa-. Como pod á obse a se, en ambos casos se ap ecia la inclusión de la cons-
an e de complejidad es uc u al (K) que a ía en unción de los pa áme os desc i os pa a 5
ipos de enosis ema ege al posibles según Meaza & Cues a (2010) (Tabla 1). En la unción
p opues a se ap ecia además que pa a el cálculo del alo de i oindicación (Fi) –o en su caso
i oacción (Fa)- se necesi a conoce el alo de i oindicación –o i oacción- calculado pa a cada
ac o pa a ob ene el suma o io con el que se es ablece á el alo inal incluyendo la cons an e
K –ca ac e ís ica del enosis ema es udiado en ese de e minado momen o- y el alo ob enido
de la suma de cobe u a –en es e caso ob enido po la aplicación del alo de Abundancia-
Dominancia (AD)- de los áxones que en el caso es udiado eje zan un papel i oindicado –o
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
NIVELES DE COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL
K TIPOS DE FENOSISTEMA
Te enos p ác icamen e desp o is os de ege ación; cul i os; ege ación empo al
o pe manen emen e sume gida; cul i os o es ales in ensi os median e écnicas
sil ícolas ag esi as. Vege ación ude al, a ense y de piso eo; es adios p e ascu-
la es y úl imas e apas eg esi as. Ag upaciones de xenó i as opo unis as y, en
gene al, ege ación deses abilizado a y depaupe ado a del sis ema.
Vege ación he bácea o a bus i a ala; p ados y he bazales sob epas o eados; cul-
i os y p ade as abandonadas en p ime a ase de ecupe ación; ege ación pe ma-
nen e he bácea p imocolonizado a; cul i os o es ales median e écnicas no
ag esi as.
Vege ación he bácea o a bus i a densa; pas izales o ma o ales de uso ganade o
ex ensi o; disclímax, subclímax y pi oclímax en ase de deg adación menos acen-
uada que la de la e apa an e io ; ege ación pe manen e en ase a anzada;
ege ación a bó ea ala con sos obosque alo; plan aciones o es ales an iguas.
Vege ación a bó ea ala con so obosque denso; ege ación a bó ea densa con so-
obosque alo; disclímax, subclímax, plagioclímax, pa aclímax, pi oclímax y p eclí-
max a anzados; ege ación pe manen e madu a en medios dinámicos e
ines ables; o las y man os; ege ación de ambien es eco ónicos; plan aciones
o es ales his ó icas.
Vege ación a bó ea densa con so obosque denso; clímax, se clímax, quasiclímax,
peniclímax, plesioclímax y pos clímax madu os; ege ación pe manen e madu a
en medios muy dinámicos e ines ables; ege ación de ambien es plu ieco ónicos.
En gene al, ambien es ege ales de especial ele ancia en la bioes abilización y
op imización de las condiciones ambien ales
1
2
3
4
5
Tabla 1.- Ni eles de complejidad es uc u al (K) de los ipos de enosis ema ege al. Meaza & Cues a
(2010).
Table 1.- Le els o s uc u al complexi y (K) o he ypes o plan phenosys ems. Meaza & Cues a
(2010).
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en su caso i oagen e- pa a cualquie a de los ac o es mesológicos ag upados, siendo és e,
alo único di iso pa a el conjun o de ac o es e aluados en elación el ca ác e dela o –o en
su caso, condicionan e-.
El alo de ponde ación sob e el que se agua la p esen e p opues a ha sido e isado pa a el
ol i oindicado , de mane a que hubiese cie a penalización pa a los áxones menos es ic i os
en su unción dela o a, y a su ez cie a compensación pa a los buenos i oindicado es, mini-
mizando además la lógica pé dida de peso especí ico espec o a la unción i oagen e, en la
que no se emplea al ponde ación pues o que se asume que la i oacción se asocia al amaño
de la población de aquellos áxones conside ados como al.
Pa a ponde a la cues ión dela o a en unción de su idelidad espec o al núme o de ac o es
y conse a el peso de es a unción en el conjun o del algo i mo que de e mina la uncionali-
dad geoecológica de las comunidades es udiadas, se ha es ablecido un umb al de ponde ación
que oscila en e el 90% y el 100% del alo de AD de cada población in en a iada (Tabla 2). De
es a mane a, se penaliza a los peo es i oindicado es, pe o solo has a un 90% del alo que
apo a su población (AD) a la i ocenosis y minimizando así su pé dida de peso den o del al-
go i mo.
Una ez de e minados los alo es de i oindicación y i oacción pa a cada áxon y cada ac o ,
és os quedan ubicados en 12 columnas -6 po cada ac o espec o a i oindicación y o as 6
espec o a i oacción- y se p ocede en onces a suma los alo es es ablecidos po columnas
pa a aplica luego la p e iamen e ci ada o mulación (Fi =(ΣFi *K)/NFi o Fa =(ΣFa *K)/NFa).
La e sión ac ual del mé odo incluye la u ilización de cie os es adís icos calculados a pa i de
los alo es ob enidos pa a la i oindicación y i oacción espec o a cada uno de los ac o es
mesológicos ag upados en las 6 ca ego ías p opues as. En e ec o, los es adís icos empleados
ue on es ados en un abajo p e io (Gómez e al., 2015) con da os de comunidades ipa ias
de la cuenca del ío Guadaí a en la P o incia de Se illa. Es os es adís icos (Tabla 3) son emple-
ados pa a ob ene el “Rango de In e ac i idad” –que mues a la oscilación en e la mínima y
máxima uncionalidad gecológica espec o a un de e minado ac o a pa i del compo a-
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Gómez-Mon blanch e al.
NÚMERO DE VALORES
+12345
10,1 1 2 3 4 5 100%
20,098 0,98 1,96 2,94 3,92 4,90 98%
30,096 0,96 1,92 2,88 3,84 4,80 96%
40,094 0,94 1,88 2,82 3,76 4,70 94%
50,092 0,92 1,84 2,76 3,68 4,60 92%
60,090 0,90 1,80 2,70 3,60 4,50 90%
POND
NÚMERO DE
FACTORES
Tabla 2.- Ponde ación de alo es del in e és dela o (Fi oindicación). Elabo ación p opia.
Table 2.- Weighing coe icien s o phy o-indica ion alues. P epa ed by he au ho s.
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
Tabla 3.- Es adís icos empleados en la de e minación de la uncionalidad geoecológica de la comu-
nidad es udiada. Elabo ación p opia.
Table 3.-S a is ical compila ion used o analyze he geo-ecological unc ionali y o he s udied com-
muni y. P epa ed by he au ho s.
ESTADÍSTICO FORMULACIÓN EXPLICACIÓN
Valo es imado de
Fi oindicación pa a
cada ac o –en su
caso Fi oacción-
xFi =(ΣFi *K)/N o
xFa =(ΣFa *K)/N;
Donde N es el núme o de
unidades in en a iadas
SxFi =xFi +/S/ o SxFa =xFa +/S/;
Donde S es la des iación es ánda
posi i a ob enida al calcula xFi o
xFa
Ae= {[xFi -(K/2)] + [xFa -(K/2)]}
As= {[SxFi -(K/2)] + [SxFa -(K/2)]}
Gie=Ae/K o Gis=As/K
Ri= Gie<
Gis
Se a a del alo medio de i oindi-
cación –o en su caso i oacción-
pa a cada ac o en unción del
núme o de in en a ios ealizados
pa a la ca ac e ización de un ipo
de comunidad ege al
Es el alo esul an e de suma el
alo es imado (p omedio) con su
des iación es ánda de signo posi-
i o pa a cada ac o
Se a a de un es adís ico que mues-
a la in ensidad de la in e ac i idad
en e ac o es en unción de los oles
adqui idos po la comunidad ege al
es udiada. Es necesa io pa a el
cálculo del siguien e (G adien e de
in e ac i idad), conside ando an
solo a aquellos ac o es cuyo alo
sea supe io a ce o
El G adien e de in e ac i idad es un
alo no malizado que pe mi e
compa a di e en es comunidades
ege ales independien emen e de
su ni el de complejidad es uc u al
exp esado po la cons an e K
Pe mi e ap ecia la endencia de in-
e ac i idad que pod ía mani es-
a se en un u u o a eno de lo que
indiquen las unidades mues eadas
en unción del compo amien o de
sus medias espec o a los alo es
díscolos – esuel o con la apo ación
de la des iación es ánda de signo
posi i o-. Además pe mi e com-
pa a comunidades ege ales con
di e en e complejidad es uc u al, al
a a se de alo es no malizados
Valo sob ees imado
de Fi oindicación pa a
cada ac o –en su
caso Fi oacción-
Ampli ud es imada
Ampli ud
sob ees imada
G adien e de
in e ac i idad
Rango de
in e ac i idad
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combinación en e Fi y Fa –di e encia en e los alo es de i oacción espec o a i oindicación-
y con la compa ación comple a de odas las mues as de un mismo ac o median e ANOVA
simple, ob eniendo an o los alo es pa a odo el eco ido empo al, como los de cada pa de
mues as -años- a a és del es adís ico Qde Tukey.
La aplicación del es de S uden a la combinación Fi y Fa p e ende es ima , jun o a o os ele-
men os de análisis, has a qué pun o la ege ación ac úa más como i oagen e que como i-
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Gómez-Mon blanch e al.
Fi Cli 1,88 +/- 0,31 2,16 +/- 0,36 2,46 +/- 0,33 3,38 +/- 0,59 0,28 +/- 0,26 0,30 +/- 0,26 0,93 +/- 0,61
(p) 3,330 (0,009) 3,535 (0,006) 4,811 (0,001)
Fa Cli 0,72 +/- 0,36 0,75 +/- 0,33 0,86 +/- 0,33 1,43 +/- 0,40 0,03 +/- 0,21 0,10 +/- 0,23 0,57 +/- 0,24
(p) 0,504 (0,627 ns) 1,400 (0,195 ns)
7,419 (<0,0001)
Fi Hid 1,98 +/- 0,31 2,27 +/- 0,31 2,55 +/- 0,37 3,52 +/- 0,71 0,29 +/- 0,26 0,28 +/- 0,26 0,97 +/- 0,67
(p) 3,537 (0,006) 3,429 (0,008) 4,553 (0,001)
Fa Hid 1,00 +/- 0,21 1,18 +/- 0,26 1,18 +/- 0,36 1,72 +/- 0,46 0,19 +/- 0,26 -0,01 +/- 0,15 0,55 +/- 0,22
(p) 2,289 (0,048) -0,175 (0,865 ns)
7,748 (<0,0001)
Fi Geo 1,24 +/- 0,26 1,46 +/- 0,36 1,59 +/- 0,31 2,28 +/- 0,45 0,22 +/- 0,23 0,14 +/- 0,25 0,69 +/- 0,38
(p) 3,041 (0,014) 1,745 (0,115 ns) 5,798 (0,0003)
Fa Geo 1,05 +/- 0,14 1,12 +/- 0,26 1,13 +/- 0,30 1,57 +/- 0,39 0,07 +/- 0,20 0,00 +/- 0,16 0,44 +/- 0,27
(p) 1,127 (0,289 ns) 0,034 (0,973 ns) 5,088 (0,001)
Fi Eda 1,55 +/- 0,37 1,84 +/- 0,39 2,13 +/- 0,39 2,98 +/- 0,47 0,28 +/- 0,19 0,29 +/- 0,25 0,86 +/- 0,49
(p) 4,727 (0,001) 3,773 (0,004) 5,482 (0,0004)
Fa Eda 2,25 +/- 0,17 2,42 +/- 0,21 2,41 +/- 0,33 3,23 +/- 0,75 0,17 +/- 0,18 -0,01 +/- 0,22 0,82 +/- 0,66
(p) 2,882 (0,018) -0,101 (0,922 ns) 3,938 (0,003)
Fi Bio 2,79 +/- 0,51 1,88 +/- 0,36 1,59 +/- 0,31 1,44 +/- 0,26 -0,91 +/- 0,45 -0,30 +/- 0,27 -0,15 +/- 0,15
(p) -3,148 (0,012) -3,499 (0,007) -3,148 (0,012)
Fa Bio 2,51 +/- 0,24 2,72 +/- 0,28 2,83 +/- 0,38 4,02 +/- 0,75 0,21 +/- 0,33 0,11 +/- 0,37 1,19 +/- 0,72
(p) 1,985 (0,078 ns) 0,947 (0,368 ns) 5,195 (0,001)
Fi An 0,75 +/- 0,22 0,73 +/- 0,12 0,53 +/- 0,09 0,70 +/- 0,16 -0,02 +/-0,20 -0,20 +/- 0,13 0,18 +/- 0,18
(p) -0,361 (0,727 ns) -4,491 (0,001) 3,081 (0,013)
Fa An 1,39 +/- 0,15 1,44 +/- 0,24 1,56 +/- 0,28 2,20 +/- 0,53 0,05 +/- 0,21 0,12 +/- 0,25 0,64 +/- 0,37
(p) 0,760 (0,467 ns) 1,483 (0,172 ns) 5,484 (0,0003)
AÑOS
1984 1994 2004 2014 1994-1984 2004-1994 2014-2004
TRANSICCIONES DECENALES
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oindicado o ice e sa, pe mi iendo ob ene una isión sob e cómo se combinan esos dos
alo es ca ac e ís icos de la comunidad ege al en ese momen o. Una di e encia posi i a nos
indica que la comunidad ege al iene mucho más alo como i oagen e que como i oindi-
cado , y en an o se inc emen e dicho alo , cabe p e e que ese ipo de ege ación es á au-
men ando su e ec o de in e acción con el medio (p.ej. aumen ando su capacidad de ijación
del suelo, gene ando una mayo acogida de auna sil es e, e c.). Los alo es nega i os no im-
plican una pé dida de calidad del hábi a , sino la p eponde ancia de la in o mación que la uni-
dad de ege ación nos apo a a a és de su papel como i oindicado , espec o a la de su
acción como elemen o básico y a la ez ans o mado del p opio ecosis ema.
Al es udia cómo a ían en el iempo los alo es del pa áme o Fa – Fi (Tabla 9) se obse a que
exis en di e encias signi ica i as de las medias en e años sucesi os pa a odas las ansiciones
de las a iables climá ica y geomo ológica, y en ambos casos son siemp e de signo nega i o.
Ello implica que a medida que a anza la sucesión ege al den o de los esnales, pasa a ene
más impo ancia la unción explica i a o indicado a del ecosis ema que ienen las especies de
la comunidad ege al, en e a la del papel i oagen e. Es e esul ado es lógico, ya que es as
dos a iables son p ecisamen e aquellas en las que el medio iende a condiciona más a la e-
ge ación, y donde és a, a su ez, puede modi ica menos o a meno elocidad los condicio-
nan es ambien ales –en es e caso el clima y las g andes di ec ices del elie e-. El signo de las
ansiciones sólo iende a se posi i o –aunque no con di e encias signi ica i as en odas ella-
pa a las a iables: bió ica y an ópica, lo que nue amen e puede asocia se con explicaciones
lógicas sob e el uncionalismo de los esnales. De un lado, es e iden e que el inc emen o en
la sucesión hacia una posible e apa climácica inal implica un inc emen o p og esi o de la
complejidad uncional y di e sidad del ecosis ema, lo que necesa iamen e ha de e e i en
un aumen o del ol i oagen e –p.ej. a a és del aumen o cuan i a i o y cuali a i o de especies
de auna hospedadas po la comunidad, la apa ición de nue as elaciones de mu ualismo, e c.
Po o o, ese mismo inc emen o de unciones y especies da luga a un aumen o de los se icios
ecosis émicos y en pa icula de los que p oducen más bene icio angible al se humano –p.ej.
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
Tabla 8.- Valo es medios y des iaciones es ánda de los 10 in en a ios de ege ación en los 4 años
de mues eo, así como de las ansiciones decenales –di e encias en e los alo es de años sucesi os
de in en a iado, es ando el más an iguo al más ecien e-, pa a las 6 a iables conside adas de Fi-
oindicación (Fi) y Fi oacción (Fa). Las ansiciones co esponde a la es a de los alo es en e el año
más ecien e y el an e io más an iguo de mues eo en cada in en a io. Bajo cada media y des iación
de las ansiciones se adjun a el alo del es adís ico de S uden pa a es a la di e encia de las me-
dias de da os apa eados, con su co espondien e p obabilidad (p). En i álicas, compa aciones en las
que se obse a di e encia signi ica i a de las mues as pa a p=0,05 o in e io ; ns: di e encia no signi-
ica i a. No ación de las a iables: Cli: Climá ica; Hid: Híd ica; Geo: Geomo ológica; Eda: Edá ica;
Bio: Bió ica; An : An ópica.
Table 8.- Mean alues and s anda d de ia ions o 10 samples in each o he ou yea s o sampling,
and he decennial ansi ions –di e ence be ween consecu i e yea s o sampling, sub ac ing he
old one om he mos ecen one-, o he 6 a iables conside ed o phy o-indica ion (Fi) and phy o-
ac ion (Fa). Below each a e age and ansi ion alues, S uden alues can be ega ded o es he
di e ence o he calcula ed a e ages om wo-pai ed da a wi h hei pe inen p obabili y (p). Those
igu es wi h signi ican di e ences o p=0,05 o less a e shown in i alics; ns: no di e ence. Va iable
no a ion: Cli: clima e; Hid: Hyd ology; Geo: Geomo phology; Eda: Soils; Bio: Bio a; An : Human.
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aumen o del olumen de made a, inc emen o del núme o de especies de in e és apícola,
mayo alo es é ico y de usos ec ea i os, e c.
El análisis ANOVA simple se ha comple ado con las p uebas de Le ene de homogeneidad de
las a ianzas y el es Fde Welch pa a la hipó esis de disimila idad de al menos una de las a-
ianzas (Tabla 10).
Al aplica el análisis de la a ianza a la di e encia en e los alo es de i oindicación y i oacción
pa a cada una de las 6 a iables mesológicas, compa ando los alo es de los 4 años de mues-
eo, se obse an esul ados signi ica i os pa a odas las a iables, es deci , que en cada una de
ellas puede acep a se que las medias a ían en e los años en que se han ealizado los in en-
a ios. Es a di e encia sólo se ace ca el alo c í ico de al a de signi icación (p=0,05) en el caso
de la a iable edá ica (p=0,0444); de hecho, aplicando el es Fde Welch si hubié amos pa ido
de la hipó esis de que al menos alguna de las a ianzas ue a signi ica i amen e di e en e –el
es de Le ene co obo a, no obs an e, que sí que son simila es, al alo ob enido se ía de
p=0,0731. El único caso en que se obse a cla amen e disimila idad de las a ianzas es en el
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Gómez-Mon blanch e al.
Fa–Fi
-1,16 +/- 0,39 -1,41 +/- 0,25 -1,60 +/- 0,22 -1,96 +/- 0,32 -0,24 +/- 0,31 -0,19 +/- 0,14 -0,36 +/- 0,45
(p) -2,488 (0,035) -4,222 (0,002) -2,514 (0,033)
Fa – Fi -0,98 +/- 0,48 -1,08 +/- 0,26 -1,37 +/- 0,28 -1,80 +/- 0,31 -0,10 +/- 0,37 -0,29 +/- 0,21 -0,42 +/- 0,51
(p) -0,902 (0,390 ns) -4,451 (0,002) -2,631 (0,027)
Fa - Fi -0,19 +/- 0,26 -0,33 +/- 0,23 -0,47 +/- 0,20 -0,72 +/- 0,18 -0,14 +/- 0,18 -0,14 +/- 0,17 -0,25 +/- 0,18
(p) -2,616 (0,028) -2,485 (0,035) -4,460 (0,002)
Fa - Fi 0,70 +/- 0,47 0,58 +/- 0,41 0,28 +/- 0,31 0,25 +/- 0,43 -0,11 +/- 0,17 -0,30 +/- 0,21 -0,04 +/- 0,26
(p) -2,196 (0.056 ns) -4,567 (0,001)
-0,436 (0,673 ns)
Fa - Fi -0,28 +/- 0,63 0,84 +/- 0,32 1,24 +/- 0,34 2,58 +/- 0,79 1,11 +/- 0,63 0,41 +/- 0,62 1,33 +/- 0,77
(p) 5,601 (0,0003) 2,078 (0,067 ns) 5,453 (0,0004)
Fa - Fi 0,64 +/- 0,20 0,71 +/- 0,30 1,03 +/- 0,30 1,50 +/- 0,42 0,07 +/- 0,04 0,32 +/- 0,35 0,47 +/- 0,43
(p) 0,871 (0,406 ns) 4,373 (0,002) 6,155 (0,0002)
AÑOS
1984 1994 2004 2014 1994-1984 2004-1994 2014-2004
TRANSICCIONES DECENALES
Cli
Hid
Geo
Eda
Bio
An
Tabla 9.- Medias y des iaciones es ánda ob enidos cada año de mues eo pa a el alo de la in e -
ac i idad no co egida –sin aplicación del coe icien e K-, ob enido al es a el alo de Fi oindicación
(Fi) al de Fi oacción (Fa) en cada in en a io, pa a las 6 a iables conside adas. A la de echa, medias y
des iaciones ob enidas en las ansiciones decenales de Fa – Fi, alo es del es adís ico pa a el es-
ado de di e encias de las medias de da os apa eados, y de su co espondien e p obabilidad.
Table 9.- Mean alues and s anda d de ia ions ob ained o alues om each yea wi hou K coe i-
cien . The Phy o-indica ion (Fi) alue has been sub ac ed om he Phy o-ac ion (Fa) alue in each
sample o he 6 a iables conside ed. To he igh , a e ages and s anda d de ia ions ob ained
h ough decennial ansi ions (Fa-Fi), alue o S uden o es di e ences be ween a e ages o wo-
pai ed da a and hei inhe en p obabili y.
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del ac o bió ico –pde la p ueba de Le ene pa a medias y medianas de 0,0014 y 0,0049 es-
pec i amen e-, pe o incluso en esa si uación el es de Welch obliga a conside a que exis e
una cla a di e encia en e los alo es anuales analizados.
Discusión
Los esul ados ob enidos a pa i del a amien o de es os da os con el “Mé odo EFG-Meaza”
pe mi en conoce qué ac o es – y su g ado de incidencia- han gozado de mayo in luencia
en la dinámica sucesional desc i a po el abajo de Laguna e al. (2015b), e idenciando que la
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
Tabla 10.- Resul ado de la aplicación del ANOVA simple a los alo es de in e ac i idad (Fa – Fi de cada
in en a io y año) compa ando los 4 años de mues eo. Además de los alo es de Fy p, pa a la di e-
encia de las mues as, se exp esan los de los es s apa eados (Tukey), la p obabilidad (p) en las p ue-
bas de Le ene pa a el es ado de la homogeneidad de las a ianzas y el es Fde Welch pa a la
di e encia de las mues as bajo la hipó esis de a ianzas desiguales.
Table 10.- Resul o ANOVA o in e ac i i y alues (Fa-Fi o each yea ) compa ing all sampling da es.
Besides alues o Fand p, o he di e ence o samples exp essed by wo-pai ed es (Tukey), p oba-
bili y (p) in Le ene es o know he homogenei y o a iances and he F es o Welch o he di e-
ence be ween samples unde he unequal a iances hypo hesis.
Climá ica Híd ica Geomo ológica Edá ica Bió ica An ópica
F3,36 (p) 12,32 11,32 10,44 2,97 45,03 15,43
(1,07E-05) (2,23E-05) (4,38E-05) (0,0444) (2,85E-12) (1,29E-06)
pLe ene 0,2198 ns 0,1908 ns 0,7069 ns 0,3924 ns 0,0014 0,2503 ns
pLe ene 0,3734 ns 0,2017 ns 0,6934 ns 0,4855 ns 0,0049 0,2783 ns
Welch F (p) 9,39 11,54 10,64 2,71 27,73 12,53
(0,0005) (0,0001) (0,0002) (0,0731 ns) (3,60E-07) (8,79E-05)
1984 s 1994 2,549 0,965 2,102 0,898 6,342 0,743
(0,2889 ns) (0,9032 ns) (0,4559 ns) (0,9201 ns) (0,0005) (0,9525ns)
1984 s 2004 4,555 3,640 4,046 3,205 8,657 3,965
(0,0139) (0,0655 ns) (0,0338 (0,1253 ns) (0,0002) (0,0388)
1984 s 2014 8,316 7,519 7,603 3,514 15,250 8,632
(0,0002) (0,0002) (0,0002) (0,0796 ns) (0,0002) (0,0002)
1994 s 2004 2,006 2,675 1,944 2,307 2,315 3,222
(0,4965 ns) (0,2497 ns) (0,5231 ns) (0,3747 ns) (0,3715 ns) (0,1223 ns)
1994 s 2014 5,767 6,554 5,501 2,616 9,908 7,889
(0,0014) (0,0004) (0,0024) (0,2675 ns) (0,0002) (0,0002)
2004 s 2014 3,761 3,879 3,557 0,310 7,593 4,667
(0,0541 ns) (0,0447) (0,0746 ns) (0,9963 ns) (0,0002) (0,0113)
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e olución de la es uc u a y composición de es a comunidad ege al no sigue una pau a con-
inuada de in ensidad en su uncionalidad geoecológica, sino que es as in e acciones albe gan
un compo amien o cie amen e complejo que puede se asociado a p ocesos analizados a
es a escala de análisis p opues a, pe o ambién a o os p ocesos, en p incipio poco conocidos
o poco e iden es siguiendo es a p opues a me odológica.
En es e sen ido, aspec os como la escasa apo ación del ac o an ópico como elemen o que
puede in lui en la composición y es uc u a de la comunidad es udiada se explica pe ec a-
men e po el g ado de p o ección adqui ido po el e i o io es udiado, no en ano a p incipios
del siglo XX la sie a alenciana de Malaca a se encon aba ue emen e dese i icada como
consecuencia de la sob eexplo ación de sus ecu sos, po lo que la Adminis ación de la época
omó una se ie de medidas que incluían la epoblación, su inco po ación al Ca álogo de Mon es
de U ilidad Pública, las limi aciones de pas o eo y de ex acción de made a (Laguna, 1995;
Laguna e al., 2015b). Además, en el caso de es e ac o cabe indica su ue e con as e con su
ol i oagen e, es deci en como el esnal puede in lui en las ac i idades humanas, siendo és e
cie amen e in enso pues se a a de una comunidad in eg ada po especies que pod ían se
u ilizadas de mane a sos enible po el se humano y que, dadas las es icciones legales exis-
en es, sus ecu sos no es án siendo explo ados como cla amen e e leja la i oindicación an-
ópica.
Tal y como se ha insinuado p e iamen e, la uncionalidad geoecológica analizada no sigue un
pa ón lineal de p og esión de la in ensidad, po ejemplo puede obse a se una educción de
la in ensidad en la uncionalidad geocológica en e 1984 y 1994, que cla amen e se asocia al
inc emen o de la complejidad es uc u al. En e ec o, en e 1984 y 1994 se p oduce un inc e-
men o de la complejidad es uc u al de la comunidad es udiada, educiéndose el núme o de
áxones en algunos es a os e inc emen ándose en o os, pe o sob e odo adqui iendo el ni el
es uc u al denominado po la me odología empleada como ipo 4 (Meaza & Cues a, 2010),
cabe eco da que la comunidad es udiada se encon aba en ipo 3 en 1984. En es e sen ido,
la explicación cabe busca la en que la comunidad necesi a un iempo de eajus e en sus ela-
ciones ecológicas cuando se p oduce un inc emen o de la p esencia de una especie o un au-
men o de su ep esen a i idad, que en es e caso, además, se asocia a un impo an e cambio
es uc u al. Po consiguien e, el c ip osis ema debe acomoda se a la nue a si uación alcanzada
po su enosis ema.
No obs an e, a pesa del apa en emen e e á ico compo amien o de las in e acciones geoe-
cológicas du an e la sucesión es udiada pa a es os esnales alencianos, es a me odología
pe mi e comp oba el g ado de complejidad c ecien e de las elaciones ecológicas que en-
globadas en el c ip osis ema de e minan el paisaje ege al analizado a pa i de la ca ac e iza-
ción de su enosis ema (Fig. 4). Se ap ecia una cla a e olución de la uncionalidad geoecológica
con o me se a anza empo almen e hacia e apas más madu as, islumb ándose además en
el g á ico de 2014 qué ac o es an a inc emen a su p o agonismo en un u u o inmedia o.
En consecuencia, es a me odología pe mi e modeliza sob e la in luencia de los di e en es ac-
o es del medio que coadyu a án en el enosis ema de esnal que pod á ap ecia se en onces.
Po úl imo, el p esen e abajo pone de mani ies o que la me odología empleada (“Mé odo
EFG-Meaza”) es una he amien a muy ú il de ca a a analiza de alladamen e las di e en es e apas
de la dinámica ege al (sucesión empo al) al aplica se exi osamen e a un in en a iado diac ó-
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Análisis diac ónico de esnales en lo alencianos
Fig. 4.- In e ac i idad i oindicación- i oacción en los di e en es mues eos con cadencia decenal.
Elabo ación p opia.
Fig. 4.- Phy o-indica ion and Phy o-ac ion in e ac i i y in each decennial da a se . P epa ed by he
au ho s.
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Gómez-Mon blanch e al.
Fig. 4.- Con inuación.
Fig. 4.- Con inua ion.
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nico. Pe mi e conoce sob e qué ac o es eside la uncionalidad geoecológica en unción de
las elaciones que cada axón (poblaciones) es ablece con cada uno de los elemen os ag upa-
dos pa a la escala de análisis p opues a en el papel que odo se i o adquie e, an o como
suje o pasi o (de e minado po los ac o es), como ac i o (condicionan e de ales ac o es) y
que és os di ie en en una misma comunidad a lo la go de sus di e en es e apas sucesionales,
an o en el ipo de ac o es, como en su g ado de incidencia o in ensidad.
La e sión úl ima de es a me odología pe mi e que sus esul ados puedan se asimilados y es-
ados po o as he amien as y me odologías, como el caso expues o de la u ilización del es
de signi icación es adís ica de S uden y el análisis de la a ianza (ANOVA) que no ha hecho
sino e o za la alidez de los esul ados ob enidos po el “Mé odo EFG-Meaza” y co obo a la
a gumen ación que explica la sucesión ege al del caso es udiado
Ag adecimien os
Ag adece a I xa o La asa po sus apo aciones ca og á icas y a los e iso es de la e is a Mu-
nibe Ciencias Na u ales po su con ibución a la mejo a del p esen e abajo.
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- Fecha de ecepción/Da e o ecep ion: 18/01/2016
- Fecha de acep ación/Da e o accep ance: 25/07/2016
Edi o Asociado/Associa e edi o : Rica do Ibáñez
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