Análisis de la evolución diacrónica (1984-2014) de los fresnales de flor (Fraxinus ornus L.) valencianos mediante la interpretación de su interactividad geoecológica (“Método EFG-Meaza”).

Resumen En el presente trabajo se aborda el análisis de la influencia que ejercen los factores mesológicos –agrupados según la metodología propuesta (“Método EFG-Meaza”)- para cada etapa de la sucesión vegetal en una comunidad de fresno de flor (Fraxinus ornus L.) de la Sierra de Malacara (Buñol, Valencia) estudiada por Laguna et al. (2015b) mediante su aplicación con carácter diacrónico (1984-2014). Se pretende comprobar si el grado de complejidad de las relaciones ecológicas estudiadas a la escala territorial propuesta –interactividad geoecoló- 53 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 • pp. 53-77 •Donostia/San Sebastián • ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 David Cristel Gómez-Montblanch1, Pedro José Lozano-Valencia2, Emilio Laguna-Lumbreras3, Pedro Pablo Ferrer-Gallego3, 4, Guillermo Meaza-Rodríguez2  Análisis de la evolución diacrónica (1984-2014) de los fresnales de flor (Fraxinus ornus L.) valencianos mediante la interpretación de su interactividad geoecológica (“Método EFG-Meaza”). Analysis of the diachronic evolution (1984-2014) of the flowering ash (Fraxinus ornus L.) forests of Valencia through the interpretation of their geoecological interactivity (“EFG-Meaza Method”). 1 Universidad de Sevilla c/ Doña María de Padilla, s/n. 41004 Sevilla Correspondencia: [email protected] 2 Universidad del País Vasco c/ Tomás y Valiente s/n. 01006 Vitoria-Gasteiz Correspondencia: pedr[email protected], [email protected] 3 Generalitat Valenciana. Centro para la Investigación y Experimentación Forestal Avda. Comarques del País Valencià, 114. 46930 Valencia Correspondencia: [email protected] 4 Generalitat Valenciana. VAERSA Avda. Corts Valencianes, nº 20. 46015 Valencia. Correspondencia: [email protected] doi: 10.21630/mcn.2016.64.09 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 53 gicaguarda relación con la evolución de la comunidad concernida en cada etapa de sucesión, prestando especial atención a los cambios en su estructura y composición florística. Palabras clave:interactividad geoecológica, “Método EFG-Meaza”, fitoindicación, fitoacción, fenosistema, criptosistema, sucesión vegetal, fresnal. Abstract This paper sets out to analyse the influence that the mesologic factors –classified by the proposed method (“EFG-Meaza Method”)- can apply at each stage of plant succession for one South European flowering ash community (Fraxinus ornus L.) studied by Laguna et al. (2015b) by means of its implementation on several dates over three decades with diachronic standpoint (1984-2014). The intention is, therefore to determine whether the degree of complexity of the ecological relations studied by the proposed landscape scale, called `geo-ecological interactivity´, relates to the evolution of the community studied at each stage of its plant succession, paying special attention to its structure and composition. Key words:geo-ecological interactivity, “EFG-Meaza Method”, phytoindication, phytoaction, phenosystem, cryptosystem, plant succession, ash wood. Laburpena Lan honetan zera aurkezten da, Laguna et al-ek (2015b) Malacara Mendizerran (Buñol, Valentzia) ikertutako loredun lizarraren (Fraxinus ornus L.) komunitate bateko landare jarraiera etapa bakoitzean faktore mesologikoek izandako eragina, proposatutako metodologiaren arabera taldekatuta (EFG-Meaza metodoa), garapen diakronikoaren bitartez (1984 eta 2014 artean). Egiaztatu nahi da ea proposatutako lurralde eskalan ikertutako erlazio ekologikoen konplexutasun maila –interaktibitate geoekologikoa– bat datorren jarraiera aldi bakoitzean inplikatutako komunitatearen eboluzioarekin, berebiziko arreta jarrita lore egituraketan eta osaketan gertaturiko aldaketetan. Gako hitzak: Interaktibitate geoekologikoa, “EFG-Meaza metodoa”, fitoadierazlea, fitoeragina, fenosistema, kriptosistema, landare jarraiera, lizardia. Introducción La propuesta de Evaluación de la Funcionalidad Geoecológica comenzó a perfilarse en un trabajo de Meaza y Cadiñanos (2000) que valoraba el papel de la cubierta vegetal en la protección, equilibrio y estabilidad del medio en el que radica. Años más tarde, se publicó el trabajo “Fitoindicación/Fitoacción ambiental y territorial; ensayo de aplicación en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (País Vasco)” (Meaza & Cuesta, 2010), en el que quedaron sentadas las bases del método “Fi/Fa” (acrónimo de Fitoindicación/Fitoacción) que, desde una perspectiva geoe- 54 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. w y 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 54 cológica del estudio de la vegetación, consideraba la interactividad entre las funciones delatora y controladora que aquella ejerce en relación a 5 parámetros mesológicos (geomorfológico, climático, hidrológico, edáfico y biótico), a los que se añadió la estrecha relación entre la vegetación y el ser humano (variable antrópica). En su virtud, y del mismo modo que se venía calificando como “fitoindicadoras” a las especies que asumen un rol pasivo, delator de las propiedades del medio, se proponía denominar –paralela y complementariamente- “fitoagentes” a las que ejercen un papel activo, controlador de las propiedades del medio. Era aquella una propuesta que, gracias a la aportación de nuevos investigadores, fue depurándose en sucesivas publicaciones: Gómez & Meaza (2010); Gómez et al. (2010), Lozano et al. (2013), Gómez et al. (2014) y Gómez et al. (2015). Recientemente, se ha sustituído el acrónimo Fi/Fa por el más adecuado de EFG (Evaluación de la Funcionalidad Geoecológica). En los trabajos antes indicados se aplicó la citada metodología a comunidades vegetales aisladas, o tomadas en uno o varios territorios de modo simultáneo, encajando en consecuencia en el estudio sincrónico de la vegetación. Otros trabajos, como los de Laguna et al. (2015a), donde se aportan inventarios de vegetación levantados secuencialmente en una misma zona en momentos temporales distintos, permiten abrir un nuevo campo de aplicación del método, relativo al estudio diacrónico de la vegetación. El inventariado diacrónico facilita una importante información sobre los procesos de la sucesión vegetal (Meaza, 2000) y, en el caso de las estimaciones del papel de la vegetación como fitoindicador y fitoagente, permiten conocer cómo evolucionan éstos en el tiempo. En el presente trabajo se ha aplicado el método EFG-Meaza al análisis de la evolución de los fresnales o fresnedas de flor valencianas en el período 1984-2014. Para la nomenclatura y autoría de los taxones se sigue el criterio de Flora Ibérica. Área de estudio La zona objeto del estudio la constituye el paraje de la Umbría del Fresnal (Buñol, Valencia), hemicuenca septentrional del Barranco del Fresnal, en el tramo occidental de la Sierra de Malacara o Montes de Buñol, en la provincia de Valencia (Fig. 1). Esta zona ha sido descrita en detalle por Laguna, y sus rasgos más relevantes se han sintetizado por Laguna et al. (2015a). La Umbría del Fresnal posee una superficie de 204 ha y altitudes comprendidas entre 605 y 964 m.s.n.m. El Barranco del Fresnal nace en el paraje del Collado Umán (812 m.s.n.m.) y discurre en sentido SE-NW (Fig. 2), por lo que las parcelas inventariadas se ubican con orientación a NNE (Laguna et al, 2015a). Se trata de una pendiente de terrenos básicos -derivados de materiales del Cretácico y Neógenoorientada a N con ligero buzamiento NNW, y con vertido de aguas hacia el W, donde el Barranco del Fresnal se une a un curso mayor, la Rambla del Fresnal. Bioclimáticamente, conforme a los criterios de Rivas-Martínez et al. (2001), pertenece al piso Mesomediterráneo superior seco-subhúmedo, con tendencia al Supramediterráneo subhúmedo. En la clasificación corológica de Rivas-Martínez et al. (2001) se sitúa en el extremo nordoccidental del sector Setabense, dentro de la subprovincia Valenciana de la provincia Catalano-Provenzal-Balear. Se trata de un área de alta diversidad vegetal, con al menos 583 táxones de flora vascular hasta grado de subespecie (Laguna, 1997) y la vegetación dominante son pinares mixtos de Pinus halepensis, P. pinaster y P. nigra subsp. salzmannii, con sotobosque de frondosas -fundamentalmente Quercus ilex subsp.rotundifolia, Q. faginea subsp. faginea, Acer Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 55 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 55 granatense y Fraxinus ornus, que llegan a ser dominantes en algunos rodales formando manchas de encinar, quejigar y bosquetes caducifolios. Dentro de estos últimos, la comunidad arbórea más relevante de la zona la constituyen los ‘fresnales’ o fresnedas de flor, dominadas por Fraxinus ornus; dentro de la Península Ibérica, esta formación vegetal aparece de modo natural casi exclusivamente en la Comunidad Valenciana (Rivas-Martínez et al., 2001., Laguna et al., 2015a). En 56 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. Fig. 1.- Localización general de la zona de estudio. Realizado por Itxaro Latasa. Fig. 1.- Location of the study area. Created by Itxaro Latasa. Fig. 2.- Topografía de la zona de estudio (isolíneas cada 10 m). En cuadrados resaltados, ubicación de las parcelas utilizadas para el seguimiento diacrónico de la vegetación. Fig. 2.- Topography of the study area (10 m curves). Sampling plots highlighted in blue. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 56 el trabajo de Laguna et al. (2015a) se aportan detalles de su estructura y composición florística. La comunidad vegetal en la que encajan localmente las fresnedas de flor de la zona de estudio es el Hedero helicis-Cytisetum patentis Mateo 1982 subass. fraxinetosum orni Mateo 1982; Rivas- Martínez (2011) ha propuesto renombrar la asociación vegetal como Hedero helicis-Telinetum patentis Mateo 1982 nom. mut. propos. Rivas-Martínez 2011. La Umbría del Fresnal de Buñol alberga la localidad clásica de la subasociación ya indicada, que abarca los fresnales valencianos de óptimo mesomediterráneo. Metodología Toma de datos de campo Como base para la aplicación del método EFG-Meaza, se ha trabajado sobre inventarios fitosociológicos del método Sigmatista o de Zürich-Montpellier (Braun-Blanquet, 1978), levantados sobre 10 parcelas de la comunidad Hedero helicis-Cytisetum patentis fraxinetosum orni, repetidos en los años 1984, 1994, 2004 y 2014, y realizados siempre por la misma persona. La ubicación y características sintéticas de las parcelas se aportan en el trabajo de Laguna et al. (2015a). Los sitios se corresponden además con los elegidos para el estudio sinfenológico de Laguna (1995), donde se incluyen descripciones más detalladas. Método de estimación e interactividad Fitoindicación/Fitoacción La metodología empleada en este trabajo (“Método EFG-Meaza”) establece un protocolo evaluativo del interés mesológico de comunidades fitoindicadoras/fitoagentes en relación a 6 parámetros agrupados (climático, hídrico, geomorfológico, edáfico, biótico y antrópico), con objeto de conocer cómo las poblaciones que constituyen una comunidad vegetal interactúan con estos factores, tanto en su faceta delatora (fitoindicación) como en su rol agente sobre tales condiciones ambientales (fitoacción). Para ello, el proceso se inicia con la asignación de su rol ecológico en ambas facetas –delatora y agentemediante el conocimiento de la autoecología de cada táxon. Una vez establecida dicha asignación, se inician los cálculos a partir de la ponderación del valor de AD para el rol fitoindicador –también podría emplearse valores de cobertura o número total de individuos, pues el método trabaja sobre poblaciones, aunque habría que ajustarla proporcionalmente respecto al conjunto de la fitocenosis-. En efecto, como luego se explica, la función fitoindicadora requiere de un tratamiento previo para discernir los bioindicadores más exigentes de los táxones más tolerantes a los factores ambientales concernidos por el método. La propuesta metodológica que aquí se presenta constituye la versión más evolucionada y ambiciosa de cuantas se han aplicado desde hace casi seis años bajo la anterior denominación “Fi/Fa”. Para ello, se ha reforzado el algoritmo y todas las funciones matemáticas adscritas al proceso, desarrollándose un apartado estadístico acorde a la exigencia científica correspondiente, haciendo posible su testado y evaluación en diferentes herramientas de modelización. La principal aportación del algoritmo (Fig. 3) reside en la equidad adoptada en las nuevas funciones propuestas para el estudio del carácter delator y condicionante de la vegetación. En tal sentido, se propone unificar la formulación de la siguiente manera: Fif=(ΣFit*K)/NFi –en su caso Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 57 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 57 58 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. Fig. 3.- Algoritmo de Interactividad Geoecológica para determinar la Funcionalidad Geoecológica del criptosistema de una comunidad vegetal (“Método Meaza”). Elaboración propia a partir de Gómez et al., 2015. Fig. 3.- Algorithm of geo-ecological interactivity to determine the geo-ecological functionality of the plant communities cryptosystem. Prepared by the authors from Gómez et al., 2015. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 58 Faf=(ΣFat*K)/NFa-. Como podrá observarse, en ambos casos se aprecia la inclusión de la constante de complejidad estructural (K) que varía en función de los parámetros descritos para 5 tipos de fenosistema vegetal posibles según Meaza & Cuesta (2010) (Tabla 1). En la función propuesta se aprecia además que para el cálculo del valor de fitoindicación (Fi) –o en su caso fitoacción (Fa)- se necesita conocer el valor de fitoindicación –o fitoaccióncalculado para cada factor para obtener el sumatorio con el que se establecerá el valor final incluyendo la constante K –característica del fenosistema estudiado en ese determinado momento- y el valor obtenido de la suma de cobertura –en este caso obtenido por la aplicación del valor de Abundancia- Dominancia (AD)- de los táxones que en el caso estudiado ejerzan un papel fitoindicador –o Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 59 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos NIVELES DE COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL K TIPOS DE FENOSISTEMA Terrenos prácticamente desprovistos de vegetación; cultivos; vegetación temporal o permanentemente sumergida; cultivos forestales intensivos mediante técnicas silvícolas agresivas. Vegetación ruderal, arvense y de pisoteo; estadios prevasculares y últimas etapas regresivas. Agrupaciones de xenófitas oportunistas y, en general, vegetación desestabilizadora y depauperadora del sistema. Vegetación herbácea o arbustiva rala; prados y herbazales sobrepastoreados; cultivos y praderas abandonadas en primera fase de recuperación; vegetación permanente herbácea primocolonizadora; cultivos forestales mediante técnicas no agresivas. Vegetación herbácea o arbustiva densa; pastizales o matorrales de uso ganadero extensivo; disclímax, subclímax y piroclímax en fase de degradación menos acentuada que la de la etapa anterior; vegetación permanente en fase avanzada; vegetación arbórea rala con sostobosque ralo; plantaciones forestales antiguas. Vegetación arbórea rala con sotobosque denso; vegetación arbórea densa con sotobosque ralo; disclímax, subclímax, plagioclímax, paraclímax, piroclímax y preclímax avanzados; vegetación permanente madura en medios dinámicos e inestables; orlas y mantos; vegetación de ambientes ecotónicos; plantaciones forestales históricas. Vegetación arbórea densa con sotobosque denso; clímax, serclímax, quasiclímax, peniclímax, plesioclímax y postclímax maduros; vegetación permanente madura en medios muy dinámicos e inestables; vegetación de ambientes pluriecotónicos. En general, ambientes vegetales de especial relevancia en la bioestabilización y optimización de las condiciones ambientales 1 2 3 4 5 Tabla 1.- Niveles de complejidad estructural (K) de los tipos de fenosistema vegetal. Meaza & Cuesta (2010). Table 1.- Levels of structural complexity (K) for the types of plant phenosystems. Meaza & Cuesta (2010). 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 59 en su caso fitoagentepara cualquiera de los factores mesológicos agrupados, siendo éste, valor único divisor para el conjunto de factores evaluados en relación el carácter delator –o en su caso, condicionante-. El valor de ponderación sobre el que se fragua la presente propuesta ha sido revisado para el rol fitoindicador, de manera que hubiese cierta penalización para los táxones menos restrictivos en su función delatora, y a su vez cierta compensación para los buenos fitoindicadores, minimizando además la lógica pérdida de peso específico respecto a la función fitoagente, en la que no se emplea tal ponderación puesto que se asume que la fitoacción se asocia al tamaño de la población de aquellos táxones considerados como tal. Para ponderar la cuestión delatora en función de su fidelidad respecto al número de factores y conservar el peso de esta función en el conjunto del algoritmo que determina la funcionalidad geoecológica de las comunidades estudiadas, se ha establecido un umbral de ponderación que oscila entre el 90% y el 100% del valor de AD de cada población inventariada (Tabla 2). De esta manera, se penaliza a los peores fitoindicadores, pero solo hasta un 90% del valor que aporta su población (AD) a la fitocenosis y minimizando así su pérdida de peso dentro del algoritmo. Una vez determinados los valores de fitoindicación y fitoacción para cada táxon y cada factor, éstos quedan ubicados en 12 columnas -6 por cada factor respecto a fitoindicación y otras 6 respecto a fitoacción- y se procede entonces a sumar los valores establecidos por columnas para aplicar luego la previamente citada formulación (Fif=(ΣFit*K)/NFi o Faf=(ΣFat*K)/NFa). La versión actual del método incluye la utilización de ciertos estadísticos calculados a partir de los valores obtenidos para la fitoindicación y fitoacción respecto a cada uno de los factores mesológicos agrupados en las 6 categorías propuestas. En efecto, los estadísticos empleados fueron testados en un trabajo previo (Gómez et al., 2015) con datos de comunidades riparias de la cuenca del río Guadaíra en la Provincia de Sevilla. Estos estadísticos (Tabla 3) son empleados para obtener el “Rango de Interactividad” –que muestra la oscilación entre la mínima y máxima funcionalidad gecológica respecto a un determinado factor a partir del comporta- 60 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. NÚMERO DE VALORES +12345 10,1 1 2 3 4 5 100% 20,098 0,98 1,96 2,94 3,92 4,90 98% 30,096 0,96 1,92 2,88 3,84 4,80 96% 40,094 0,94 1,88 2,82 3,76 4,70 94% 50,092 0,92 1,84 2,76 3,68 4,60 92% 60,090 0,90 1,80 2,70 3,60 4,50 90% POND NÚMERO DE FACTORES Tabla 2.- Ponderación de valores del interés delator (Fitoindicación). Elaboración propia. Table 2.- Weighing coefficients for phyto-indication values. Prepared by the authors. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 60 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 61 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos Tabla 3.- Estadísticos empleados en la determinación de la funcionalidad geoecológica de la comunidad estudiada. Elaboración propia. Table 3.-Statistical compilation used to analyze the geo-ecological functionality of the studied community. Prepared by the authors. ESTADÍSTICO FORMULACIÓN EXPLICACIÓN Valor estimado de Fitoindicación para cada factor –en su caso FitoacciónxFif =(ΣFif*K)/N o xFaf =(ΣFaf*K)/N; Donde N es el número de unidades inventariadas SxFif =xFif+/S/ o SxFaf =xFaf+/S/; Donde S es la desviación estándar positiva obtenida al calcular xFifo xFaf Ae= {[xFif-(K/2)] + [xFaf-(K/2)]} As= {[SxFif-(K/2)] + [SxFaf-(K/2)]} Gie=Ae/K o Gis=As/K Ri= Gie< Gis Se trata del valor medio de fitoindicación –o en su caso fitoacciónpara cada factor en función del número de inventarios realizados para la caracterización de un tipo de comunidad vegetal Es el valor resultante de sumar el valor estimado (promedio) con su desviación estándar de signo positivo para cada factor Se trata de un estadístico que muestra la intensidad de la interactividad entre factores en función de los roles adquiridos por la comunidad vegetal estudiada. Es necesario para el cálculo del siguiente (Gradiente de interactividad), considerando tan solo a aquellos factores cuyo valor sea superior a cero El Gradiente de interactividad es un valor normalizado que permite comparar diferentes comunidades vegetales independientemente de su nivel de complejidad estructural expresado por la constante K Permite apreciar la tendencia de interactividad que podría manifestarse en un futuro a tenor de lo que indiquen las unidades muestreadas en función del comportamiento de sus medias respecto a los valores díscolos –resuelto con la aportación de la desviación estándar de signo positivo-. Además permite comparar comunidades vegetales con diferente complejidad estructural, al tratarse de valores normalizados Valor sobreestimado de Fitoindicación para cada factor –en su caso Fitoacción- Amplitud estimada Amplitud sobreestimada Gradiente de interactividad Rango de interactividad 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:21 Página 61 combinación entre Fi y Fa –diferencia entre los valores de fitoacción respecto a fitoindicación- y con la comparación completa de todas las muestras de un mismo factor mediante ANOVA simple, obteniendo tanto los valores para todo el recorrido temporal, como los de cada par de muestras -años- a través del estadístico Qde Tukey. La aplicación del test tde Student a la combinación Fi y Fa pretende estimar, junto a otros elementos de análisis, hasta qué punto la vegetación actúa más como fitoagente que como fi- 68 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. Fi Cli 1,88 +/- 0,31 2,16 +/- 0,36 2,46 +/- 0,33 3,38 +/- 0,59 0,28 +/- 0,26 0,30 +/- 0,26 0,93 +/- 0,61 t (p) 3,330 (0,009) 3,535 (0,006) 4,811 (0,001) Fa Cli 0,72 +/- 0,36 0,75 +/- 0,33 0,86 +/- 0,33 1,43 +/- 0,40 0,03 +/- 0,21 0,10 +/- 0,23 0,57 +/- 0,24 t (p) 0,504 (0,627 ns) 1,400 (0,195 ns) 7,419 (<0,0001) Fi Hid 1,98 +/- 0,31 2,27 +/- 0,31 2,55 +/- 0,37 3,52 +/- 0,71 0,29 +/- 0,26 0,28 +/- 0,26 0,97 +/- 0,67 t (p) 3,537 (0,006) 3,429 (0,008) 4,553 (0,001) Fa Hid 1,00 +/- 0,21 1,18 +/- 0,26 1,18 +/- 0,36 1,72 +/- 0,46 0,19 +/- 0,26 -0,01 +/- 0,15 0,55 +/- 0,22 t (p) 2,289 (0,048) -0,175 (0,865 ns) 7,748 (<0,0001) Fi Geo 1,24 +/- 0,26 1,46 +/- 0,36 1,59 +/- 0,31 2,28 +/- 0,45 0,22 +/- 0,23 0,14 +/- 0,25 0,69 +/- 0,38 t (p) 3,041 (0,014) 1,745 (0,115 ns) 5,798 (0,0003) Fa Geo 1,05 +/- 0,14 1,12 +/- 0,26 1,13 +/- 0,30 1,57 +/- 0,39 0,07 +/- 0,20 0,00 +/- 0,16 0,44 +/- 0,27 t (p) 1,127 (0,289 ns) 0,034 (0,973 ns) 5,088 (0,001) Fi Eda 1,55 +/- 0,37 1,84 +/- 0,39 2,13 +/- 0,39 2,98 +/- 0,47 0,28 +/- 0,19 0,29 +/- 0,25 0,86 +/- 0,49 t (p) 4,727 (0,001) 3,773 (0,004) 5,482 (0,0004) Fa Eda 2,25 +/- 0,17 2,42 +/- 0,21 2,41 +/- 0,33 3,23 +/- 0,75 0,17 +/- 0,18 -0,01 +/- 0,22 0,82 +/- 0,66 t (p) 2,882 (0,018) -0,101 (0,922 ns) 3,938 (0,003) Fi Bio 2,79 +/- 0,51 1,88 +/- 0,36 1,59 +/- 0,31 1,44 +/- 0,26 -0,91 +/- 0,45 -0,30 +/- 0,27 -0,15 +/- 0,15 t (p) -3,148 (0,012) -3,499 (0,007) -3,148 (0,012) Fa Bio 2,51 +/- 0,24 2,72 +/- 0,28 2,83 +/- 0,38 4,02 +/- 0,75 0,21 +/- 0,33 0,11 +/- 0,37 1,19 +/- 0,72 t (p) 1,985 (0,078 ns) 0,947 (0,368 ns) 5,195 (0,001) Fi Ant 0,75 +/- 0,22 0,73 +/- 0,12 0,53 +/- 0,09 0,70 +/- 0,16 -0,02 +/-0,20 -0,20 +/- 0,13 0,18 +/- 0,18 t (p) -0,361 (0,727 ns) -4,491 (0,001) 3,081 (0,013) Fa Ant 1,39 +/- 0,15 1,44 +/- 0,24 1,56 +/- 0,28 2,20 +/- 0,53 0,05 +/- 0,21 0,12 +/- 0,25 0,64 +/- 0,37 t (p) 0,760 (0,467 ns) 1,483 (0,172 ns) 5,484 (0,0003) AÑOS 1984 1994 2004 2014 1994-1984 2004-1994 2014-2004 TRANSICCIONES DECENALES 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 68 toindicador o viceversa, permitiendo obtener una visión sobre cómo se combinan esos dos valores característicos de la comunidad vegetal en ese momento. Una diferencia positiva nos indica que la comunidad vegetal tiene mucho más valor como fitoagente que como fitoindicador, y en tanto se incremente dicho valor, cabe prever que ese tipo de vegetación está aumentando su efecto de interacción con el medio (p.ej. aumentando su capacidad de fijación del suelo, generando una mayor acogida de fauna silvestre, etc.). Los valores negativos no implican una pérdida de calidad del hábitat, sino la preponderancia de la información que la unidad de vegetación nos aporta a través de su papel como fitoindicador, respecto a la de su acción como elemento básico y a la vez transformador del propio ecosistema. Al estudiar cómo varían en el tiempo los valores del parámetro Fa – Fi (Tabla 9) se observa que existen diferencias significativas de las medias entre años sucesivos para todas las transiciones de las variables climática y geomorfológica, y en ambos casos son siempre de signo negativo. Ello implica que a medida que avanza la sucesión vegetal dentro de los fresnales, pasa a tener más importancia la función explicativa o indicadora del ecosistema que tienen las especies de la comunidad vegetal, frente a la del papel fitoagente. Este resultado es lógico, ya que estas dos variables son precisamente aquellas en las que el medio tiende a condicionar más a la vegetación, y donde ésta, a su vez, puede modificar menos o a menor velocidad los condicionantes ambientales –en este caso el clima y las grandes directrices del relieve-. El signo de las transiciones sólo tiende a ser positivo –aunque no con diferencias significativas en todas ellapara las variables: biótica y antrópica, lo que nuevamente puede asociarse con explicaciones lógicas sobre el funcionalismo de los fresnales. De un lado, es evidente que el incremento en la sucesión hacia una posible etapa climácica final implica un incremento progresivo de la complejidad funcional y diversidad del ecosistema, lo que necesariamente ha de revertir en un aumento del rol fitoagente –p.ej. a través del aumento cuantitativo y cualitativo de especies de fauna hospedadas por la comunidad, la aparición de nuevas relaciones de mutualismo, etc. Por otro, ese mismo incremento de funciones y especies da lugar a un aumento de los servicios ecosistémicos y en particular de los que producen más beneficio tangible al ser humano –p.ej. Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 69 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos Tabla 8.- Valores medios y desviaciones estándar de los 10 inventarios de vegetación en los 4 años de muestreo, así como de las transiciones decenales –diferencias entre los valores de años sucesivos de inventariado, restando el más antiguo al más reciente-, para las 6 variables consideradas de Fitoindicación (Fi) y Fitoacción (Fa). Las transiciones corresponde a la resta de los valores entre el año más reciente y el anterior más antiguo de muestreo en cada inventario. Bajo cada media y desviación de las transiciones se adjunta el valor del estadístico t de Student para testar la diferencia de las medias de datos apareados, con su correspondiente probabilidad (p). En itálicas, comparaciones en las que se observa diferencia significativa de las muestras para p=0,05 o inferior; ns: diferencia no significativa. Notación de las variables: Cli: Climática; Hid: Hídrica; Geo: Geomorfológica; Eda: Edáfica; Bio: Biótica; Ant: Antrópica. Table 8.- Mean values and standard deviations for 10 samples in each of the four years of sampling, and the decennial transitions –difference between consecutive years of sampling, subtracting the old one from the most recent one-, for the 6 variables considered of phyto-indication (Fi) and phytoaction (Fa). Below each average and transition values, t Student values can be regarded to test the difference of the calculated averages from two-paired data with their pertinent probability (p). Those figures with significant differences for p=0,05 or less are shown in italics; ns: no difference. Variable notation: Cli: climate; Hid: Hydrology; Geo: Geomorphology; Eda: Soils; Bio: Biota; Ant: Human. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 69 aumento del volumen de madera, incremento del número de especies de interés apícola, mayor valor estético y de usos recreativos, etc. El análisis ANOVA simple se ha completado con las pruebas de Levene de homogeneidad de las varianzas y el test Fde Welch para la hipótesis de disimilaridad de al menos una de las varianzas (Tabla 10). Al aplicar el análisis de la varianza a la diferencia entre los valores de fitoindicación y fitoacción para cada una de las 6 variables mesológicas, comparando los valores de los 4 años de muestreo, se observan resultados significativos para todas las variables, es decir, que en cada una de ellas puede aceptarse que las medias varían entre los años en que se han realizado los inventarios. Esta diferencia sólo se acerca el valor crítico de falta de significación (p=0,05) en el caso de la variable edáfica (p=0,0444); de hecho, aplicando el test Fde Welch si hubiéramos partido de la hipótesis de que al menos alguna de las varianzas fuera significativamente diferente –el test de Levene corrobora, no obstante, que sí que son similares, al valor obtenido sería de p=0,0731. El único caso en que se observa claramente disimilaridad de las varianzas es en el 70 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. Fa–Fi -1,16 +/- 0,39 -1,41 +/- 0,25 -1,60 +/- 0,22 -1,96 +/- 0,32 -0,24 +/- 0,31 -0,19 +/- 0,14 -0,36 +/- 0,45 t (p) -2,488 (0,035) -4,222 (0,002) -2,514 (0,033) Fa – Fi -0,98 +/- 0,48 -1,08 +/- 0,26 -1,37 +/- 0,28 -1,80 +/- 0,31 -0,10 +/- 0,37 -0,29 +/- 0,21 -0,42 +/- 0,51 t (p) -0,902 (0,390 ns) -4,451 (0,002) -2,631 (0,027) Fa - Fi -0,19 +/- 0,26 -0,33 +/- 0,23 -0,47 +/- 0,20 -0,72 +/- 0,18 -0,14 +/- 0,18 -0,14 +/- 0,17 -0,25 +/- 0,18 t (p) -2,616 (0,028) -2,485 (0,035) -4,460 (0,002) Fa - Fi 0,70 +/- 0,47 0,58 +/- 0,41 0,28 +/- 0,31 0,25 +/- 0,43 -0,11 +/- 0,17 -0,30 +/- 0,21 -0,04 +/- 0,26 t (p) -2,196 (0.056 ns) -4,567 (0,001) -0,436 (0,673 ns) Fa - Fi -0,28 +/- 0,63 0,84 +/- 0,32 1,24 +/- 0,34 2,58 +/- 0,79 1,11 +/- 0,63 0,41 +/- 0,62 1,33 +/- 0,77 t (p) 5,601 (0,0003) 2,078 (0,067 ns) 5,453 (0,0004) Fa - Fi 0,64 +/- 0,20 0,71 +/- 0,30 1,03 +/- 0,30 1,50 +/- 0,42 0,07 +/- 0,04 0,32 +/- 0,35 0,47 +/- 0,43 t (p) 0,871 (0,406 ns) 4,373 (0,002) 6,155 (0,0002) AÑOS 1984 1994 2004 2014 1994-1984 2004-1994 2014-2004 TRANSICCIONES DECENALES Cli Hid Geo Eda Bio Ant Tabla 9.- Medias y desviaciones estándar obtenidos cada año de muestreo para el valor de la interactividad no corregida –sin aplicación del coeficiente K-, obtenido al restar el valor de Fitoindicación (Fi) al de Fitoacción (Fa) en cada inventario, para las 6 variables consideradas. A la derecha, medias y desviaciones obtenidas en las transiciones decenales de Fa – Fi, valores del estadístico t para el testado de diferencias de las medias de datos apareados, y de su correspondiente probabilidad. Table 9.- Mean values and standard deviations obtained for values from each year without K coefficient. The Phyto-indication (Fi) value has been subtracted from the Phyto-action (Fa) value in each sample for the 6 variables considered. To the right, averages and standard deviations obtained through decennial transitions (Fa-Fi), value of t Student to test differences between averages of twopaired data and their inherent probability. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 70 del factor biótico –pde la prueba de Levene para medias y medianas de 0,0014 y 0,0049 respectivamente-, pero incluso en esa situación el test de Welch obliga a considerar que existe una clara diferencia entre los valores anuales analizados. Discusión Los resultados obtenidos a partir del tratamiento de estos datos con el “Método EFG-Meaza” permiten conocer qué factores – y su grado de incidenciahan gozado de mayor influencia en la dinámica sucesional descrita por el trabajo de Laguna et al. (2015b), evidenciando que la Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 71 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos Tabla 10.- Resultado de la aplicación del ANOVA simple a los valores de interactividad (Fa – Fi de cada inventario y año) comparando los 4 años de muestreo. Además de los valores de Fy p, para la diferencia de las muestras, se expresan los de los tests apareados (Tukey), la probabilidad (p) en las pruebas de Levene para el testado de la homogeneidad de las varianzas y el test Fde Welch para la diferencia de las muestras bajo la hipótesis de varianzas desiguales. Table 10.- Result of ANOVA for interactivity values (Fa-Fi of each year) comparing all sampling dates. Besides values of Fand p, for the difference of samples expressed by two-paired test (Tukey), probability (p) in Levene test to know the homogeneity of variances and the Ftest of Welch for the difference between samples under the unequal variances hypothesis. Climática Hídrica Geomorfológica Edáfica Biótica Antrópica F3,36 (p) 12,32 11,32 10,44 2,97 45,03 15,43 (1,07E-05) (2,23E-05) (4,38E-05) (0,0444) (2,85E-12) (1,29E-06) pLevene 0,2198 ns 0,1908 ns 0,7069 ns 0,3924 ns 0,0014 0,2503 ns pLevene 0,3734 ns 0,2017 ns 0,6934 ns 0,4855 ns 0,0049 0,2783 ns Welch F (p) 9,39 11,54 10,64 2,71 27,73 12,53 (0,0005) (0,0001) (0,0002) (0,0731 ns) (3,60E-07) (8,79E-05) 1984 vs 1994 2,549 0,965 2,102 0,898 6,342 0,743 (0,2889 ns) (0,9032 ns) (0,4559 ns) (0,9201 ns) (0,0005) (0,9525ns) 1984 vs 2004 4,555 3,640 4,046 3,205 8,657 3,965 (0,0139) (0,0655 ns) (0,0338 (0,1253 ns) (0,0002) (0,0388) 1984 vs 2014 8,316 7,519 7,603 3,514 15,250 8,632 (0,0002) (0,0002) (0,0002) (0,0796 ns) (0,0002) (0,0002) 1994 vs 2004 2,006 2,675 1,944 2,307 2,315 3,222 (0,4965 ns) (0,2497 ns) (0,5231 ns) (0,3747 ns) (0,3715 ns) (0,1223 ns) 1994 vs 2014 5,767 6,554 5,501 2,616 9,908 7,889 (0,0014) (0,0004) (0,0024) (0,2675 ns) (0,0002) (0,0002) 2004 vs 2014 3,761 3,879 3,557 0,310 7,593 4,667 (0,0541 ns) (0,0447) (0,0746 ns) (0,9963 ns) (0,0002) (0,0113) 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 71 evolución de la estructura y composición de esta comunidad vegetal no sigue una pauta continuada de intensidad en su funcionalidad geoecológica, sino que estas interacciones albergan un comportamiento ciertamente complejo que puede ser asociado a procesos analizados a esta escala de análisis propuesta, pero también a otros procesos, en principio poco conocidos o poco evidentes siguiendo esta propuesta metodológica. En este sentido, aspectos como la escasa aportación del factor antrópico como elemento que puede influir en la composición y estructura de la comunidad estudiada se explica perfectamente por el grado de protección adquirido por el territorio estudiado, no en vano a principios del siglo XX la sierra valenciana de Malacara se encontraba fuertemente desertificada como consecuencia de la sobreexplotación de sus recursos, por lo que la Administración de la época tomó una serie de medidas que incluían la repoblación, su incorporación al Catálogo de Montes de Utilidad Pública, las limitaciones de pastoreo y de extracción de madera (Laguna, 1995; Laguna et al., 2015b). Además, en el caso de este factor cabe indicar su fuerte contraste con su rol fitoagente, es decir en como el fresnal puede influir en las actividades humanas, siendo éste ciertamente intenso pues se trata de una comunidad integrada por especies que podrían ser utilizadas de manera sostenible por el ser humano y que, dadas las restricciones legales existentes, sus recursos no están siendo explotados como claramente refleja la fitoindicación antrópica. Tal y como se ha insinuado previamente, la funcionalidad geoecológica analizada no sigue un patrón lineal de progresión de la intensidad, por ejemplo puede observarse una reducción de la intensidad en la funcionalidad geocológica entre 1984 y 1994, que claramente se asocia al incremento de la complejidad estructural. En efecto, entre 1984 y 1994 se produce un incremento de la complejidad estructural de la comunidad estudiada, reduciéndose el número de táxones en algunos estratos e incrementándose en otros, pero sobre todo adquiriendo el nivel estructural denominado por la metodología empleada como tipo 4 (Meaza & Cuesta, 2010), cabe recordar que la comunidad estudiada se encontraba en tipo 3 en 1984. En este sentido, la explicación cabe buscarla en que la comunidad necesita un tiempo de reajuste en sus relaciones ecológicas cuando se produce un incremento de la presencia de una especie o un aumento de su representatividad, que en este caso, además, se asocia a un importante cambio estructural. Por consiguiente, el criptosistema debe acomodarse a la nueva situación alcanzada por su fenosistema. No obstante, a pesar del aparentemente errático comportamiento de las interacciones geoecológicas durante la sucesión estudiada para estos fresnales valencianos, esta metodología permite comprobar el grado de complejidad creciente de las relaciones ecológicas que englobadas en el criptosistema determinan el paisaje vegetal analizado a partir de la caracterización de su fenosistema (Fig. 4). Se aprecia una clara evolución de la funcionalidad geoecológica conforme se avanza temporalmente hacia etapas más maduras, vislumbrándose además en el gráfico de 2014 qué factores van a incrementar su protagonismo en un futuro inmediato. En consecuencia, esta metodología permite modelizar sobre la influencia de los diferentes factores del medio que coadyuvarán en el fenosistema de fresnal que podrá apreciarse entonces. Por último, el presente trabajo pone de manifiesto que la metodología empleada (“Método EFG-Meaza”) es una herramienta muy útil de cara a analizar detalladamente las diferentes etapas de la dinámica vegetal (sucesión temporal) al aplicarse exitosamente a un inventariado diacró- 72 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 72 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 73 Análisis diacrónico de fresnales en flor valencianos Fig. 4.- Interactividad fitoindicación-fitoacción en los diferentes muestreos con cadencia decenal. Elaboración propia. Fig. 4.- Phyto-indication and Phyto-action interactivity in each decennial data set. Prepared by the authors. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 73 74 Munibe, Cienc. nat. 64, 2016 •pp. 53-77 • Donostia/San Sebastián •ISSN 0214-7688 • eISSN 2172-4547 Gómez-Montblanch et al. Fig. 4.- Continuación. Fig. 4.- Continuation. 4.qxp:Maquetación 1 11/01/17 14:22 Página 74 nico. Permite conocer sobre qué factores reside la funcionalidad geoecológica en función de las relaciones que cada taxón (poblaciones) establece con cada uno de los elementos agrupados para la escala de análisis propuesta en el papel que todo ser vivo adquiere, tanto como sujeto pasivo (determinado por los factores), como activo (condicionante de tales factores) y que éstos difieren en una misma comunidad a lo largo de sus diferentes etapas sucesionales, tanto en el tipo de factores, como en su grado de incidencia o intensidad. La versión última de esta metodología permite que sus resultados puedan ser asimilados y testados por otras herramientas y metodologías, como el caso expuesto de la utilización del test de significación estadística tde Student y el análisis de la varianza (ANOVA) que no ha hecho sino reforzar la validez de los resultados obtenidos por el “Método EFG-Meaza” y corroborar la argumentación que explica la sucesión vegetal del caso estudiado Agradecimientos Agradecer a Itxaro Latasa por sus aportaciones cartográficas y a los revisores de la revista Munibe Ciencias Naturales por su contribución a la mejora del presente trabajo. Bibliografía •Braun-Blanquet, J. 1978. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. H. Blume editores. Madrid. •Gómez, D.C., Meaza, G. 2010.Interactividad fitoindicación/fitoacción: aplicación en fresnedas de los ríos Cerjena (Burgos) y Guadaíra (Sevilla). Lurralde 33: 15-36. •Gómez, D.C., Meaza, G., Cámara, R. 2010. 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