Ac a Bo anica Malaci ana,
18: 77
-
88

Málaga,
1993
APORTACIÓN AL CONOCIMIENTO
CARIOLóGICO
DEL
GÉNERO
RANUNCULUS
L.
SUBGÉNERO
FICARIA
(SCHAEFFER) L.
BENSON
EN LA PENÍNSULA IBÉRICA
Juan Ca los
DIOSDADO
y Julio PASTOR
RESUMEN.
Apo ación al conocimien o
ca iológico
del géne o
Ranunculus L.
subgéne o
Fica ia
(Schae e )
L. Benson
en la Península Ibé ica.
Se ealiza un es udio
ca iológico
de
R.
ica ia
L.
en la
Península Ibé ica. Se ha encon ado p incipalmen e el núme o somá ico
2n=16,
aunque algunas poblaciones
son
iploides (2n=24)
o
e aploides (2n=32).
A pa i de los da os c omosómicos
(ca iog amas,
idiog amas,
índices de asime ía y ni eles de
ploidía)
se han es ablecido elaciones en e los dis in os
ci o ipos.
Palab as cla e.
Ca iología,
Ranunculus, Fica ia,
Península Ibé ica.
SUMMARY.
Con ibu ion o he
ka iological
s udy o he
genus
Ranunculus
L.
subgenus
Fica ia
(Schae e )
L.
Benson om
he Ibe ian
Peninsula.
A
ca yological
s udy o
R.
ica ia
L.
om he Ibe ian
Peninsula
has
been
made.
The soma ic numbe is 2n=16, al hough some popula ions ha e iploids
(2n=24) o e aploids (2n=32). F om he ca yological
da a
(ca yog ams, idiog ams,
asymme y
indices
and polyploid le els) ela ionships ha e been es ablished be ween he cy o ypes.
Key wo ds. Ka yology,
Ranunculus, Fica ia,
Ibe ian
Peninsula.
INTRODUCCIÓN
EL subgéne o
Fica ia
es á in eg ado en la
Península Ibé ica po
R. ica ia
L.
que se
dis ibuye po Eu opa, zonas del oes e y cen o
de Asia y no e de A ica. Debido a cie as
ca ac e ís icas dis in i as, como la p esencia
de
3
sépalos y
7-14
pé alos, ha sido conside a-
do po algunos au o es como géne o indepen-
dien e.
Halle (1742)
conside ó
Fica ia
como
géne o, según el concep o de
Dillenius.
Sin
emba go,
Linneo (1753)
lo incluyó en el géne-
o
Ranunculus
como
R. ica ia
L.
Pos e io -
men e,
Schae e (1760)
adop ó el c i e io de
Halle .
Muchos au o es pos e io es acep a on
la sepa ación de
Fica ia y Ranunculus,
como
po ejemplo
Jussieu (1789),
De
Candolle
(1824), Spach (1839), F eyn (1880),
O czinniko (1937)
o
Tamu a (1967).
Sin
emba go, ac ualmen e se acep a que
Fica ia
o ma pa e del géne o
Ranunculus. Boissie
(1867)
lo conside ó como sección den o de
78

J.C. Diosdado y J. Pas o
Ranunculus,
siendo es o admi ido po algunos
au o es como Tu in (1964). No obs an e,
Benson (1940)
conside ó a
Fica ia
como
subgéne o, y es e c i e io ha sido acep ado po
la mayo ía de los au o es ac uales: Mai e
(1964), López González (1986) o Valdés
(1987). Según Tu in (1964),
R. ica ia
es á
ep esen ado en la Península Ibé ica po las
subespecies ica ia, ica ii o mis
Rouy &Fouc.
y
bulbi e
Lawal ée. López González (1986)
conside a la subsp.
ica i o mis
den o de la
subsp.
ica ia,
indicando, no obs an e, que
aquellos ejempla es más obus os, con lo es
mayo es, e c, co esponde ía a lo que o os
au o es a ibuyen a la p ime a subespecie.
Dado que en la ex ensa bibliog a ía
ca iológica consul ada
( ab. 1) no se indica, en
la mayo ía de los casos, a que subespecie
co esponden los da os apo ados, se exponen
más adelan e de modo conjun o las obse a-
ciones de los 3 ni eles (diploide, iploide y
e aploide) encon ados, en el p esen e es u-
dio, pa a la Península Ibé ica. Las plan as
diploides (2n=16) co esponden a la subsp.
ica ia,
pues al es udia los ca iog amas en
plan as de mo ología a iable no se obse ó
ninguna di e encia signi ica i a, lo que apoya-
ía, bajo una pe spec i a ca iológica, el a a-
mien o axónómico de López González (1.c.).
Las plan as e aploides (2n=32) pe enecen a
la subsp.
bulbili e Lambinom (=subsp.
bulbi e
Lawal ée), ca ac e izada po la p esencia de
hojas p o is as de bulbillos axila es. Po úl i-
mo, las plan as iploides (2n=24) mues an
una posición axonómica incie a, aunque la
ausencia de aquenios é iles y de bulbillos
axila es apun an hacia un o igen híb ido en e
diploides y e aploides.
Po o o lado, cabe des aca que a pesa de
los nume osos da os ca iológicos de
R. ica ia
exis en es en la bibliog a ía, muy pocos co-
esponden a poblaciones de la Península Ibé-
ica: Ba os Ne es (1942), Lo e & Kjellq is
(1974), Valdés-Be mejo (1979), Pogan &
Wcislo (1986) y Luque
e a!.
(1988).
MATERIAL Y MÉTODOS
Las obse aciones de las meiosis se ea-
liza on a pa i de bo ones lo ales ijados en el
campo con líquido de
Fa me ,
alcohol e ílico-
clo o o mo-ácido acé ico en p opo ción 6:3:1
(Lo e & Lo e, 1975), du an e 24 ho as, as
las cuales se pasa on a alcohol e ílico al 70%
donde se conse a on has a su inción. Es a se
ealizó con ca mín clo híd ico e ílico
(Snow,
1963)
du an e 72 ho as. Pos e io men e las
an e as se mon a on po aplas amien o en áci-
do acé ico al 45%.
Los es udios de c omosomas en mi osis
se lle a on a cabo en me is emos adicales de
plan as cul i adas en el ja dín expe imen al
del Depa amen o de Biología Vege al y
Ecología de la Facul ad de Biología de Se illa.
Es e ma e ial ue p e a ado con 8-
hid oxiquinoleína 0.002
M. (Tjio &
Le an,
1950) a 4 ±
2°C
du an e 3-4 ho as. A con inua-
ción se ija on en Ca noy (Lo e &Lo e, 1975)
du an e 24 ho as, y despues se conse a on en
alcohol al 70%. La inción se ealizó con
ca mín clo híd ico e ílico du an e 48-72 ho-
as. El mon aje se e ec uó en ácido acé ico al
45%.
Pa a la mo ología de los c omosomas se
ha conside ado la clasi icación de Le an
e a!.
(1964). Pa a la clasi icación de los c omosomas
po su amaño se ha seguido a
S ebbins (1938).
La asime ía de los ca io ipos se de ine de
acue do con las indicaciones de
S ebbins
(1971),
u ilizándose además los índices de
asime ía (A
1
y A
2
) p opues os po Rome o
Za co (1986). El índice A
1
es una es imación
de la asime ía in ac omosómica debida a la
elación en e los b azos de cada pa de
c omosomas homólogos; y el A
2
mues a la
asime ía debida a la a iación de amaño en
los c omosomas del ca io ipo.
Se han ealizado idiog amas u ilizando
los alo es medios de los b azos de cada pa de
c omosomas homólogos de al menos cinco
me a ases.
Ca iología
Ranunculus
79
2n
O igen del ma e ial
Au o (es)
6
F ancia
SOUÉGES (1913)
8
España
LUQUE
e al.
(1988)
8,16
Suecia LANGLET (1927)
12
Alemania
LOSCHNIGG (1925)
12
Alemania
WINKLER
(1926)
16
Dinama ca
BOCHER (1938)
16
I alia
CAPINERI
e al.
(1978)
16
I alia
FERRARELLA
e al.
(1979)
16
Dinama ca LAEGAARD (1966)
16
España
LOVE
y
KJELLQVIST (1974)
16
I alia
MICELI
y GARBARI (1976)
16
España
VALDÉS-BERMEJO
(1979)
16
A menia, España, I alia, Polonia
POGAN
y WCISLO (1986)
16,32
Aus ia
GREILHUBER (1974)
16,32
Reino Unido
HEYWOOD y
WALKER
(1961)
16,32
Reino Unido
MARCHANT
y
BRIGHTON
(1971)
16,32
Polonia
POGAN
y WCISLO (1973)
16,32
F ancia y Yugosla ia
POGAN
y WCISLO (1975)
16,24,32
Po ugal
BARROS
NEVES (1942)
16,24,32
Reino Unido
MARCHANT
y
BRIGHTON
(1974)
16,24,32
Reino Unido
NICHOLSON
(1983)
16,24,32
Bulga ia, Hung ía, Polonia, Rumania
POGAN
y WCISLO (1974)
16,32,40 I alia
MARCHI
e al.
(1975)
16+(0,1)B,32
Reino Unido
JONES
(1969)
16+(0,2)B,32
Desconocido
LARTER (1932)
16+(0-8)B,32
Hung ía
POGAN
y WCISLO (1981)
16+(0-7)B,24,32
Reino Unido
GILL
e al.
(1972)
24,32
U.R.S.S.
LAURENKO
y
SERDITOV (1986)
24,32 España, Po ugal
POGAN
y WCISLO (1986)
32
Holanda
ANDREAS
(1954)
32
Alemania
COOK
(1963)
32
Holanda
DELAY
(1947)
32
Holanda
GADELLA
y
KLIPHUIS (1967)
32
Desconocido
GOEPFERT (1974)
32
F ancia
HOCQUETTE (1922)
c.32
I alia
LARSEN
y
LAEGAARD (1971)
32
Yugosla ia
PAPES y TRINAJSTIC (1981)
32
Hung ía
POLYA (1950)
32
U.R.S.S.
SEMERENKO (1985)
32
Polonia
SKALINSKA
e al.
(1959)
32
Finlandia
SORSA (1963)
32
Reino Unido WILCOX
(en
MARSDEN-JONES
1935)
48
Desconocido
RUTLAND
(1941)
Tabla
1.
Núme os c omosómicos pa a
Ranunculus
ica ia
"sensu
la o", según la bibliog a ía consul ada.
80

J.C.
Diosdado
y J. Pas o
De cada población se han es udiado en e
5
y
10
ejempla es.
En odos los casos, los ejempla es u iliza-
dos se indican po medio del núme o de pliego
con que se conse an ene! He ba io del Depa -
amen o de Biología Vege al y Ecología de la
Facul ad de Biología de Se illa
(SEV).
RESULTADOS
ALAVA: O doñana,
obledal,
25-V-1988,
Díaz,
Diosdado
y Pé ez
(SEV 128146), 2n=16.
CADIZ: Je ez de la F on e a,
Es ella
del Ma -
qués,
6-II-1987, Diosdado (SEV 128143), n=8,
2n=16. G azalema;
Llanos de
la'Camilla, 18-
11-1988,
Ga cía Es eban
(SEV 128138), 2n=16.
Los Ba ios, Mon e a del To e o,
18-IV-1989,
Diosdado (SEV 128144), 2n=16. HUELVA:
Na ahe mosa, 23-V-1989, Diosdado (SEV
128139), 2n=16.
JAÉN: Sie a de
Cazo la,
base del Cabañas,
1800 m.s.m., 11-V-1989,
Diosdado
y
Vioque (SEV 128140), 2n=16.
MALAGA: La Sauceda,
20-III-1988, Diosdado
(SEV 128145), n=8, 2n=16.
SEVILLA.
Co ipe,
Peñón de
Za amagón, 23-111-1988, Diosdado
y Pé ez
(SEV 128141), 2n=16.
CACERES:
Baños de
Mon emayo , 28-IV-1988, Diosdado
y
Vioque (SEV 128147), 2n=24.
ALMERIA:
en e
Lauja
y
Alcolea, 10-V-1989, Diosdado
y
Vioque (SEV 128142), 2n=32.
Los núme os encon ados en el p esen e
es udio, an o el
gamé ico n=8,
como los
somá icos
2n=16, 24
y
32, coinciden con la
mayo ía de los nume osos da os bibliog á icos
exis en es
( ab.
1).
En los
diploides
los c omosomas son en-
e medianamen e g andes y g andes, oscilan-
do el amaño apa en e de los c omosomas de
6'07
a
11'07 m
en la mues a de La Sauceda,
de
6'25
a
12'14
pm en la de
Co ipe,
de
6'10
a
12'59
pm en la de la Mon e a del To e o y de
6'15
a
11'70 p.m
en la de
O doñana.
El g ado
de asime ía es
2A
y los índices de asime ía
p esen an los alo es:
A
1
=0' 51 y
A
2
=0'22.
Sus
ca iog amas
apenas mues an di e encias. En
la mues a de
Co ipe (SEV 128141)
la ó mula
del
ca iog ama
(Fig.
1,
A) es:
2M+2m+2(m-
sm)+2sm+2(sm-s )+4s +2 sa .
En la población
p oceden e de La Sauceda
(SEV 128145)
el
ca iog ama
(Fig.
1, B)
p esen a la ó mula:
2(M-m)+4m+2sm+2(sm-s )+4s +2 sal.
Los a-
lo es medios de los b azos de cada pa de
c omosomas ob enidos en las poblaciones
diploides,
pe mi en elabo a un
idiog ama
(Fig.
4,
A) cuya ó mula es á compues a po :
2(M-
m)+2m+2(m-sm)+2sm+6s + 2 ".
Las
meiosis
obse adas en los
diploides
p esen an siemp e
8 bi alen es.
En el
iploide,
el amaño apa en e de los
c omosomas a ía en e
5'07
y
12'14
pm,
conside ándose en e medianamen e g andes
y g andes. El g ado de asime ía es
3B
y los
índices de asime ía son:
A
1
=0'48
y
A
2
=0'24.
Su
ca iog ama
(Fig.
2, B)
p esen a los
c omosomas en g upos de es y dispues os
según la ó mula:
3(M-m)+6m+3sm+3(sm-
s )+6s +3 .
Del es udio de a ias placas
me a ásicas
esul an los alo es medios de los
b azos de cada g upo de c omosomas. De ellos
se ob iene pa a los ejempla es
iploides
el
idiog ama
(Fig.
4, B)
cuya ó mula es idén ica
a
lade!
ca iog ama: 3(M-m)+6m+3sm+3(sm-
s )+6s +3s sa`.
En el
e aploide,
los c omosomas son
en e medianamen e pequeños y g andes pues
el amaño apa en e oscila en e
4'77
y
12'78
pm. El g ado de asime ía es
3B
y los índices
de asime ía p esen an los siguien es alo es:
A
1
=0'53
y
A
2
=0'27.
La ó mula del
ca iog ama
(Fig.
3, B)
es en es e caso:
12m+4sm+4(sm-
s )+8s +4 .
Los alo es medios, en el caso
del
e aploide,
se han ealizado po sepa ado
pa a las dos pa ejas de c omosomas que o -
man un g upo, pues algunos p esen an di e en-
cias de amaño (g upos
1, 2
y
6)
o mo ología
(g upo
7)
en e ambos pa es. Se a a de una
cla a endencia hacia un p oceso de
diploidización,
con el consiguien e inc emen-
o de la o mación de
bi alen es
en
meiosis,
lo
4
sm-s
7
8
)1
s
s
Ca iología
Ranunculus

81
1

2
I
— S M
6
sa

s

s
A
2
(c 7%
M-m
5

6
PI
S
M

sa
Figu a 1. Ca iog ama de
R.
ica ia
(2x). A,
Se illa
(SEV 128141). B, Málaga (SEV 128145). Escala: 10 w i.

82

J.C.
Diosdado
y J. Pas o
cual p oduce un aumen o de la e ilidad. Sin
emba go el hecho de que la mayo ía de los
g upos p esen en c omosomas homólogos,
jun o con una ep oducción p e e en emen e
apomíc ica median e bulbillos axila es, pe -
mi e con e i le un ca ác e ela i amen e e-
cien e a dicha endencia ala diploidización. El
idiog ama ob enido en los ejempla es
e aploides (Fig. 4, C) p esen a la ó mula:
12m+6sm+2(sm-s )+8s +4 ''.
DISCUSIÓN
An e io men e a ios au o es han indica-
do ca iog amas pa a
R.
ica ia.
La e (1932)
señaló que el complemen o diploide de es a
especie consis e en 4 pa es con el cen óme o
en la egión media, 1 pa con el cen óme o
submediano y 3 pa es con cons icción
sub e minal, p esen ando uno de ellos sa éli es
y pudiendo conside a se elocén ico. Ba os
Ne es (1942) indicó una ó mula simila a la
La e (1. c.) señalando que en los iploides y
e aploides los c omosomas se epa en en los
mismos ipos c omosómicos que en los
diploides. Goep e (1974) obse ó pa a los
e aploides unas posiciones ela i as del
cen óme o a las que, de acue do con la e mi-
nología de Le an
e a!.
(1964),
co esponde ía
la siguien e ó mula idiog amá ica:
12m+4sm+12s +4 . Pogan & Wcislo (1975)
indica on pa a diploides pe enecien es a las
subespecies
ica ia
y
cal hi olius
el mismo
complemen o c omosómico o mado po 3
pa es con el cen óme o en la egión media
(m), 2 pa es con el cen óme o en la egión
submedia (sm), 1 pa con el cen óme o en la
egión sub e minal (s ) y 2 pa es con el
cen óme o en la egión e minal ( ), es ando
uno de ellos sa elizado. Pa a los e aploides,
pe enecien es a la subsp.
bulbi e ,
ci ó los
mismos ipos c omosómicos que en los
diploides. Ma chi
e al. (1975)
mues an los
ca iog amas de plan as diploides, e aploides
y pen aploides de donde se deduce, po la
e minología de Le an
e a!.
(1.
c.), la siguien e
ó mula gamé ica: 3m+ 1 sm+3s +l "`, que al
mul iplica la po 2, 4 ó 5 de ine el ca iog ama
diploide, e aploide y pen aploide espec i a-
men e. Fe a ella
e a!.
(1979)
indica on pa a
la subsp.
ica ia
un idiog ama de donde se
deduce la ó mula 4m+4sm+2(sm-s )+4s +2 ,
sin hace e e encia a la p esencia de
c omosomas sa elizados.
Los da os apo ados en el p esen e es u-
dio son muy simila es a los mencionados po
Goep e (1974), Ma chi
e
a/.(1975)
y
Fe a ella
e a!.
(1979),
que pueden engloba se
en la ó mula gamé ica: (3-2)m+(1-
2)sm+3s +1 . Sin emba go, La e (1932) y
Ba os Ne es (1942) indican 4 pa es de
c omosomas me acén icos, mien as que
Pogan & Wcislo
(I.e.)
señalan la exis encia de
2 pa es de c omosomas elocén icos. En el
p esen e es udio, no se han obse ado los
c omosomas supe nume a ios ci ados en algu-
nas poblaciones de plan as diploides
(Jones,
1969;
Gill
e a!.
1972).
Po los da os ob enidos
y los eseñados po los au o es consul ados,
R.
ica ia
p esen a un núme o básico x=8.
De acue do con las placas me a ásicas
obse adas,
R.
ica ia
mues a un p edominio
de c omosomas me acén icos (m) con el
cen óme o en la egión media y sub elocén-
icos con el cen óme o en la egión
sub e minal (s ), con un 31'73 % y 30'30 %
espec i amen e. Siguen los subme acén icos
con el cen óme o en la egión submedia (sm)
que suponen un 19'70 %. En po cen ajes me-
no es se encuen an los me acén icos con el
cen óme o en el pun o medio (M) y los
elocén icos con el cen óme o en la egión
e minal ( ), con un 5'77 % y 12'50 % espec-
i amen e.
Es a especie p esen a, en su á ea de dis i-
bución, una se ie poliploide compues a desde
el ni el diploide has a el hexaploide. En la
Península Ibé ica sólo se han encon ado los
ni eles 2x, 3x y 4x, con p edominio del p ime-
—

414
A
Ca iolog a
Ranunculus

83
1

2

3
))(

71
M-m

s
m-s
5

6

7

8
)1(

(i

1
1
1
SM

S

pa

S
Figu a
2. Me a ase somá ica
y
ca iog ama
de
R.
ica ia
(3x) (Cáce es, SEV 128147).
Escala:
10pm.
84

J.C. Diosdado y J. Pas o
o sob e los o os dos. Gill
e
al.
(1972), en un
ex enso es udio de las azas c omosómicas en
las Islas B i ánicas, ci an que ap oximada-
men e un 66 % de las poblaciones con ienen
diploides, un 4 % con ienen iploides y un 43
% que con ienen e aploides. El 13 % co es-
ponde a poblaciones con dos o más ni eles de
poliploidía. Ma chan &
B igh on (1974)
es u-
dia on la di e sidad ca iológica en una pobla-
ción ce cana a Su ey
(Ingla e a) y obse a-
on que, en las zonas al as, p edominaban los
e aploides y iploides sob e los diploides,
que sólo ep esen aban el 6'4 %. Sin emba go,
en las zonas bajas los diploides e an el compo-
nen e dominan e con un 72 %. Los esul ados
globales en oda el á ea de es udio indican un
31 % de diploides, un
40%
de e aploides y un
29 % de iploides.
Nicholson (1983)
en su
es udio sob e la dis ibución y elación en e
las azas c omosómicas de
R. ica ia
en el
su es e de
Yo kshi e
(Ingla e a) encon ó que
de 96 poblaciones in es igadas, 57 con enían
sólo plan as diploides, 26 sólo e aploides y
las 13 poblaciones es an es p esen aban plan-
as diploides, iploides y e aploides. Po
an o, los po cen ajes de los dis in os ni eles
de ploidía, aún dependiendo de la zona es u-
diada, mues an un aumen o de los poliploides
en á eas donde la subsp.
bulbil e
( e aploide)
es más abundan e, es deci , en el no e, cen o
y es e de Eu opa. En la Península Ibé ica, la
subespecie
bulbili e
no esul a muy abundan-
e, aunque su dis ibución es conocida de o -
ma impe ec a (López González, 1986). Es o
explica ía el bajo po cen aje egis ado de
poliploides.
El o igen del iploide es con o e ido.
En con aposición con los iploides p o is os
de bulbillos axila es encon ados en G an B e-
aña (Gill
e a!., 1972
y Ma chan & B igh on,
1974)
y Polonia (Pogan & Wcislo, 1974) los
obse ados po Ba os Ne es (1942) en Po u-
gal y los del p esen e es udio en una población
de Baños de Mon emayo (Cáce es) no p e-
sen an esos bulbillos, a pesa de no p oduci
aquenios é iles, debido segu amen e a sus
i egula idades meió icas. Ba os Ne es (1. c.)
y Ma chan & B igh on (1. c.) indican un 77 %
y 80 % de polen ano mal, espec i amen e, en
los iploides. Gene almen e, los iploides han
sido hallados en poblaciones donde coexis ían
plan as diploide y e aploides. El p oblema de
su o igen ue discu ido po
Gill
e
al.
(1972),
Ma chan &B igh on (1974) y Pogan & Wcislo
(1974, 1975), coincidiendo odos ellos en su
na u aleza híb ida a pa i de áxones diploide
y e aploides.
En el e aploide obse ado en el p esen e
es udio, co espondien e a la subsp.
bulbili e ,
se ha encon ado una cla a endencia a la
diploidización, enómeno no ci ado con an e-
io idad en el géne o
Ranunculus,
aunque es
conocido en o os géne os, así
Fe nandes
(1969)
indica la o mación de bi alen es en
a ios poliploides de
Na cissus,
We & Ha lan
(1970) encon a on que en la se ie poliploide
(2x, 4x y 6x) de
Dichan hium
sólo se o maban
bi alen es, y Pas o (1982, 1985) señaló p o-
cesos de diploidización en
Allium.
Las plan as diploides p esen an un g ado
de asime ía del ipo 2A, mien as que en los
iploides y e aploides es 3B. De acue do con
Pogan & Wcislo (1975) los áxones diploides
son los más p imi i os, p esen ando aquenios
é iles en un po cen aje ele ado, mien as que
los e aploides son más e olucionados, p e-
sen ando una ep oducción exclusi amen e
ege a i a po bulbillos axila es y aíces en-
g osadas.
Al p esen a los ca iog amas de los
diploides, iploides y e aploides los mismos
ipos c omosómicos, pa ece se que la
poliploidización es uno de los p incipales
mecanismos de e olución de
R. ica ia.
Aun-
que ambién ha in e enido la hib idación en-
e diploides y e aploides, además de enó-
menos de mu ación y ecombinación que, sin
duda, con ibuyen a un inc emen o de la a ia-
bilidad de la especie «sensu la o» (Pogan &
Wcislo, 1.c.).
Ca iología
Ranunculus

85
H
5
44
n
sm
7
s
il
s
6
I
I
sa
8
i
#6
s
i
Figu a 3. Me a ase somá ica y ca iog ama de
R.
ica ia
(4x) (Alme ía, 128142).