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Colegio O icial de Psicología de Andalucía Occiden al,
Uni e sidad de Cádiz, Uni e sidad de Có doba,
Uni e sidad de Huel a y Uni e sidad de Se illa
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), págs. 265-274
Núme o especial: 30 años de Apun es de Psicología
ISSN 0213-3334
El en oque ecológico
La psicología compa ada del ap endizaje se ha is o
in luenciada en las úl imas décadas po un en oque eco-
lógico que en a iza el ajus e adap a i o en e lo que un
animal ap ende y las condiciones ecológicas que ca ac-
e izan su medio. Es as p esiones ecológicas ope a on,
p esumiblemen e, como ue zas selec i as en los ances-
os de es e animal, modelando la e olución de los p o-
cesos de ap endizaje de acue do con las mismas eglas
que se aplican a cualquie ca ac e ís ica biológica. En
su o mulación más ex ema, es e en oque p edice un
ajus e delicado en e las capacidades de ap endizaje de
una especie dada y las p esiones ecológicas ípicas del
ambien e na u al de al especie. Po lo an o, los p oce-
sos de ap endizaje son concebidos como adap aciones,
es deci , ca ac e es que son p oduc o de la selección na-
u al, ela i amen e especí icos o ípicos de una especie
o de un g upo de especies al amen e empa en adas. De
acue do con el en oque ecológico del ap endizaje, el in-
es igado debe ía elegi las especies a compa a pa -
iendo de conside aciones sob e la unción adap a i a
de la conduc a bajo es udio (Kamil & Clemens, 1990).
Especialmen e ele an e es la compa ación de espe-
cies al amen e empa en adas (i.e., con un ances o co-
mún ela i amen e ecien e), pe o que se ca ac e icen
po una ecología di e gen e. Es a combinación pe mi-
i ía explica di e encias en las capacidades de ap en-
dizaje de ales especies en é minos de las p esiones
ecológicas di e gen es más que en é minos de his o-
ia ilogené ica.
Una excelen e analogía mo ológica de es e en o-
que ecológico del ap endizaje puede encon a se en los
ejemplos de e olución di e gen e de especies dis ibuí-
das en las islas de un a chipielago, ales como las di e-
encias en la o ma del pico de los pinzones de las Islas
Galápagos (G an , 1986). Algunas especies de pinzo-
nes que se alimen an de g anos ela i amen e g andes
E olución del ap endizaje: undamen os
me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike
Mau icio R. PAPINI
Texas Ch is ian Uni e si y
Resumen
A cien años de la esis doc o al de Tho ndike, se ab e una nue a opo unidad pa a e lexiona sob e los undamen os
del es udio de la e olución del ap endizaje. Du an e las úl imas décadas, dichos es udios han es ado in luenciados po
un en oque ecológico que en a iza el signi icado adap a i o del ap endizaje. A ances ecien es en biología e olu i a
demues an un al o g ado de conse ación del geno ipo y eno ipo de especies di e gen es. Es os descub imien os
p opo cionan una base biológica al en oque de p ocesos gene ales que Tho ndike p opuso en su esis y según el cual
los mecanismos de ap endizaje se ían comunes a un amplio espec o de especies.
Palab as cla e: Tho ndike, p ocesos gene ales, en oque ecológico, es asis e olu i a, módulos de ap endizaje,
coop ación.
Abs ac
A hund ed yea s a e Tho ndike’s disse a ion, he compa a i e psychology o lea ning seems eady o a
eassessmen o i s ounda ions. Resea ch has been in luenced in ecen decades by an ecological iew ha emphasizes
adap i e signi icance. Recen p og ess in e olu iona y biology sugges s ha many aspec s o he geno ype and
pheno ype o widely di e gen species a e s ikingly s able. Such indings p o ide a sound biological basis o he
ype o gene al-p ocess iew o lea ning ad oca ed by Tho ndike in his disse a ion, acco ding o which lea ning
mechanisms a e common o a wide ange o species.
Key wo ds: Tho ndike, gene al p ocesses, ecological iew, e olu iona y s asis, lea ning modules, coop ion.
Re e encia de la publicación o iginal: Papini, M.R.. (1998). E olución del ap endizaje: undamen os me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike.
Apun es de Psicología, 16 (3), 243-258.
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M.R. Papini E olución del ap endizaje: undamen os me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 265-274.
y du os han e olucionado p esen ando picos anchos y
su icien emen e ue es pa a ompe las semillas y ali-
men a se del con enido. En cambio, especies que se ali-
men an de a añas y pequeños insec os, o del néc a de
las lo es, exhiben picos mucho más delgados y la gos,
adecuados pa a el manejo de es e ipo de alimen o. Es
posible que de la misma mane a en que la selección na-
u al ha modelado la mo ología del pico de los pinzo-
nes, ambién haya modelado los p ocesos de ap endizaje
en especies pa a las que el éxi o ep oduc i o depende
de la capacidad del animal pa a adqui i cie o ipo de
in o mación. El ímpe u pa a el desa ollo de es e en o-
que ecológico lo die on, du an e las décadas de 1960
y 1970, una se ie de descub imien os que suge ían se-
ias iolaciones a p incipios p e iamen e conside a-
dos como gene ales. Po ejemplo, Ga cía y Koelling
(1966) no a on que la a a adquie e una espues a a e -
si a a un es ímulo apa eado con la adminis ación de
ayos X (lo que esul a en males a es gas oin es ina-
les), mucho más ápidamen e cuando el es ímulo es un
sabo ela i amen e nue o pa a el animal que cuando
es un es ímulo ex e no, como un ono. Vice e sa, el
ono se con ie e más ácilmen e que el sabo en un es-
ímulo a e si o condicionado cuando es apa eado con
un choque eléc ico que cuando es apa eado con los a-
yos X. Tal in e acción en e es ímulos condicionados e
incondicionados, según la cual cie as combinaciones
son más e ec i as que o as, desca an la posibilidad
de que los es ímulos sean in ínsecamen e ine ec i os
(po ejemplo, poco disc iminables o mo i an es), y su-
gie en que el animal es á p eo ganizado pa a adqui i
cie a clase de asociaciones. Descub imien os simila-
es ocu ie on en el á ea del ap endizaje de escape y
e i ación (Bolles, 1970) y en la sensibilidad di e encial
al e o zamien o ins umen al de espues as ípicas de
la especie (She lewo h, 1972). Lo que es os esul a-
dos sugi ie on en su momen o es que no odos los es í-
mulos ienen la misma p obabilidad de asocia se en e
sí, es deci , que exis i ían se ios lími es al p incipio de
equipo encialidad que, implíci a o explíci amen e, ha-
bía sido asumido desde p incipios de siglo como álido.
P incipios como el de la equipo encialidad de es-
ímulos, el del in e alo óp imo en e es ímulos, y el
del g adualismo de la adquisición ( odos p esun amen-
e iolados po las a e siones a sabo es), sugi ie on la
idea de que la selección na u al modela los p ocesos de
ap endizaje a o eciendo conexiones que apa ecen, in-
ui i amen e, como más adap a i as espec o a o as que
a amen e puedan se expe imen adas po los animales
bajo condiciones na u ales. Siguiendo con el ejemplo
de las a e siones a sabo es, pa a un animal omni o o
como la a a se ía en ajoso pode asocia el sabo de
los alimen os que ingie e (especialmen e si se a a de
alimen os nue os) con las consecuencias de la inges-
ión (dolo es gas oin es inales), que asocia es ímulos
ex e ocep i os como sonidos o pa ones isuales con a-
les es ados in e nos. La a e sión al sabo le pe mi i ía al
animal e i a la inges a de alimen os óxicos, mien as
que la a e sión a es ímulos ex e ocep i os lo lle a ía
a e i a aquellos luga es asociados al alimen o óxico,
pe o no necesa iamen e los alimen os óxicos pe se. Es
es a ele ancia ecológica la que explica el signi icado
adap a i o de cualquie ca ac e ís ica biológica, inclu-
yendo el compo amien o y los p ocesos de ap endizaje.
Es de espe a que al selec i idad asocia i a (LoLo do
& D oungas, 1989) sea bas an e gene al pues cada es-
pecie es á supues amen e adap ada a una combinación
única de p esiones selec i as. Así como el pico de los
pinzones de las Galápagos, los p ocesos de ap endiza-
je es a ían adap ados a las condiciones ecológicas más
o menos únicas de cada especie.
Tho ndike y el en oque de p ocesos gene ales
Es e en oque ecológico puede con apone se al llama-
do en oque de p ocesos gene ales, cuyo o igen es á am-
bién inculado a la eo ía da winiana de la e olución y, en
pa icula , al abajo de Tho ndike. De acue do con es e
en oque, los p ocesos de ap endizaje se ían básicamen e
los mismos en odas las especies capaces de adqui i in o -
mación y u iliza la en la modi icación del compo amien-
o. En su o igen, la exis encia de p ocesos gene ales ue
omada como e idencia de con inuidad men al en e espe-
cies, una p emisa que Da win asumió como cen al en su
eo ía. En e ec o, la idea de la modi icación g adual de los
ca ac e es biológicos, incluyendo las capacidades psicoló-
gicas, sugie e una con inuidad en e especies. Las mani-
es aciones complejas de cie a habilidad, en una especie
de e minada, debe ene sus aíces en mani es aciones más
simples de la misma unción en los ances os de al es-
pecie. Fue es a idea de con inuidad men al la que o e-
ció el ímpe u necesa io pa a el despegue de la psicología
compa ada, apo ando un a gumen o eó ico plausible y,
en p incipio, demos able pa a comp ende la «e olución
men al».
Da win mismo es u o en angua dia de lo an e io
al compa a la exp esión de las emociones en una a ie-
dad de especies (1873) y al es udia la habilidad de las
lomb ices pa a desa olla «imágenes men ales» de ob-
je os en su ambien e inmedia o (1881), si bien con mé o-
dos al amen e cues ionables de acue do con es ánda es
con empo áneos. G an pa e de la e idencia cons aba de
anécdo as na adas po obse ado es de obje i idad du-
dosa y acep adas de mane a ac í ica po Da win y sus
seguido es inmedia os. Po ejemplo, en su amoso lib o
Animal in elligence, Romanes (1882, p. 40) ansc ibe
una desc ipción p opo cionada po un supues o es igo
de la habilidad de las a as pa a oba hue os. De acue -
do con es e «obse ado », en una noche de insomnio
y mien as descansaba en la cocina de su casa, pudo
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obse a un g upo de a as o mando una línea desde
una canas a que con enía hue os has a su cue a ue-
a de la casa, mien as se pasaban los hue os de una
a o a con sus miemb os an e io es. Que Romanes hu-
bie a acep ado al desc ipción como e idencia de pla-
neamien o y o ganización g upal, indica cla amen e el
ni el ac í ico p edominan e y el sesgo con que se ma-
nejaba la in o mación. Tal e a el deseo de demos a la
p emisa da winiana de la con inuidad men al.
La ob a inicial de Tho ndike (1898, 1911) puede
enma ca se den o de la eacción gene alizada que p o-
ocó el en oque anecdo alis a en o os cien í icos de
ese pe íodo. Como es udian e de doc o ado, Tho ndike
demos ó ene una g an capacidad c ea i a pa a desa-
olla si uaciones de obse ación más o menos con-
oladas y pa a concen a su a ención en medidas
compo amen ales que ue an ácilmen e cuan i icables.
Pe o su pun o de pa ida e a el mismo de sus p edeceso-
es: la p emisa de la con inuidad men al en e especies.
Tho ndike (1911, p. 278; las aducciones al cas ellano
son del au o ):
«La más impo an e de odas las habilidades p imo -
diales es la habilidad de ap ende . Como o as capacida-
des, la de ap ende ambién ha e olucionado. La se ie
animal mues a un desa ollo desde animales cuyo sis-
ema de conexiones expe imen a sólo alguna o ninguna
modi icación pe manen e debido a la expe iencia, has a
los animales cuyas conexiones son en g an medida c ea-
das po el uso y el desuso, la sa is acción y la moles ia». 1
Imbuído de las nociones de scala na u ae
(A is ó eles) y e olución (Da win), Tho ndike acep aba
la ausencia de abismos e olu i os en e especies, en a-
izando la e olución g adual de la capacidad de ap en-
de desde su ausencia o al en animales cuyos sis emas
ne iosos son inmodi icables, has a la de aquellos que
poseen la capacidad de modi ica sus conexiones a pa -
i de la expe iencia. Sin conco da comple amen e con
el pun o de is a conduc is a que se o na ía explíci o en
esos mismos años, Tho ndike (1911, pp. 4-5) busca un
luga y una jus i icación pa a el es udio pu amen e con-
duc ual de la in eligencia animal:
«Me p opongo de ini y cla i ica en es e ensayo lo
que cada es udioso de la psicología animal abie o a nue-
as ideas sien e agamen e en una p ime a ins ancia. Los
es udios incluídos en es e olumen p oducen en su au o
un espe o c ecien e po la psicología como una ciencia
del compo amien o, una olun ad de es ablece un con-
ínuo en e la psicología y la isiología y, ambién la se-
gu idad de que el es udio de la conciencia po el me o
hecho de in e i lo que una pe sona puede hace o no, es
an adecuado como el es udio de la conduc a po el me o
p opósi o de in e i qué es ados de conciencia esa pe so-
na puede ene o end á. Es e ensayo in en a á de ende
es os pos ulados y demos a además que la psicología
puede se , al menos en pa e, an independien e de la in-
ospección como lo es la ísica».2
Tho ndike es á a pun o de inaugu a el en oque de
p ocesos gene ales, iden i icando una se ie de egula-
idades de alidez p ác icamen e uni e sal que de i a
de su abajo empí ico con una a iedad de especies.
En el léxico de aquel en onces, de ine ales egula ida-
des como leyes, y aplica ales leyes pa a explica cómo
la conduc a de un polli o a ía g adualmen e en un-
ción de la p ác ica y el e o zamien o, cómo un ga o ad-
quie e nue as conduc as o cómo la imi ación de ges os
mo ices de un mono puede en ende se a pa i de las
mismas leyes que explican o as o mas de ap endizaje.
Tho ndike edujo es as egula idades a sus es amosas
leyes del compo amien o: la del ins in o, la de la p ác-
ica y la del e ec o:
«La ley del compo amien o o iginal, o ley del ins-
in o, es po lo an o aquella según la cual un animal es-
ponde á a cualquie si uación, al ma gen del ap endiza-
je, en i ud de la na u aleza he edi a ia de sus sis emas
de ecepción, conexión y acción».3 (Tho ndike, 1911,p.
241, én asis del p opio Tho ndike en odas las ci as).
«La ley de la p ác ica dice que: la o aleza de la
conexión en e una espues a y una si uación –a igualdad
del es o de los ac o es– se á di ec amen e p opo cional
al núme o de eces que la espues a ha sido conec ada
con al si uación y al igo y du ación p omedio de las
conexiones».4 (Tho ndike, 1911, p. 244).
l. «The mos impo an o all o iginal abili ies is he abili y o leam. I , like o he capaci ies, has e ol e. The animal se ies shows a de elopmen om
animals whose connec ion-sys em su e s li le o no pe manen modi ica ion by expe ience o animals whose connec ions a e in la ge measu e c ea ed
by use and disuse, sa is ac ion and discom o ».
2. «Wha each open-minded s uden o animal psychology a i s hand comes hus o eel aguely. I p oposc in his essay o y o make de ini e and
clea . The s udies ep in ed in his olume p oduced in hei au ho an inc eased espec o psychology as he science o beha io , a willingness o make
psychology con inuous wi h physiology, and a su e y ha o s udy consciousness o he sake o in e ing wha a man can o will do, is as p ope as o
s udy beha io o he sake o in e ing wha conscious s a es he can o will ha e. This essay will a emp o de end hese posi ions and o show u he
ha psychology may be. a leas in pan, as independen o in ospec ion as physics is».
3. «The law o o iginal beha io , o he law o ins inc , is hen ha o any si ua ion an animal will. apa om lea ning. espond by i ue o he inhe i ed
na u e o i s ecep ion-. connec ion-. and ac ion-sys ems».
4. «The Law o Exe cise is ha : Any esponse o a si ua ion will. o he hings being equal. be mo e s ongly connec ed wi h he si ua ion in p opo ion
o he numbe o imes i has been connec ed wi h ha si ua ion and o he a e age igo and du a ion o he connec ions».
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«La ley del e ec o dice que: en e las di e sas es-
pues as emi idas en la misma si uación, aquellas que an
acompañadas o seguidas inmedia amen e po sa is acción
pa a el animal queda án, a igualdad del es o de los ac o-
es, más imlemen e conec adas con la si uación, de modo
que cuando és a uel a a ocu i , se á más p obable que se
epi an ales espues as; aquellas que an acompañadas o
seguidas inmedia amen e po moles ias pa a el animal, si
odo lo demás pe manece igual, e án debili adas sus co-
nexiones con la si uación, de al mane a que cuando és a
ocu a nue amen e, se á menos p obable que se epi an
esas espues as. Cuan o mayo sea la sa is acción o la mo-
les ia, mayo se á el e ec o de o alecimien o o debili a-
mien o de la conexión».5 (Tho ndike, 1911 , p. 244).
La isión conexionis a de Tho ndike adquie e i-
be es e dade amen e ac uales cuando especula sob e
la mane a en que las leyes de la p ác ica y del e ec o
pueden a ec a la es uc u a misma del sis ema ne ioso
pa a sus en a la capacidad de ap endizaje. Es a es la hi-
pó esis de Tho ndike (1911, pp. 247-248) sob e las ba-
ses neu obiológicas de la ley del e ec o:
«Las conexiones o madas en e la si uación y la
espues a es án ep esen adas po conexiones en e unas
neu onas y o as, de mane a que las pe u baciones o co-
ien es neu onales que se o iginan en la una son con-
ducidas a la o a a a és de sus sinapsis. La ue za o
debilidad de una conexión signi ica que la p obabilidad
de que la co ien e sea conducida de la una a la o a, en
ez de hacia algún o o luga , se á mayo o meno . La
ue za o debilidad de una conexión es una condición de la
sinapsis. En qué consis e exac amen e al condición de la
sinapsis es un ema de especulación. Una conexión ín ima
pod ía signi ica la unión p o oplasmá ica, o la p oximi-
dad espacial de las neu onas, o una mayo pe meabilidad
de la memb ana, o una meno esis encia eléc ica, o una
condición química a o able. Denomina emos amilia i-
dad sináp ica a es a condición inde inida que es un co e-
la o de la ue za de una conexión en e la si uación y la
espues a. Po lo an o, la modi icabilidad o habilidad de
cambia la conexión de una neu ona es igual a su pode
pa a al e a la amilia idad de sus sinapsis».6
El ingenio de Tho ndike pa ece compensa las ca-
encias p opias de su época, cuando el es udio de aspec-
os básicos del uncionamien o del sis ema ne ioso había
dado ecien emen e sus p ime os pasos. Es a hipó esis de
Tho ndike es muy ce cana a la que u ilizó su con empo á-
neo Ramón y Cajal (ci ado en Mo is, 1994, p. 137) pa a
explica cómo un pianis a ap ende a ejecu a su ins u-
men o o un pensado a azona :
«Se pod ía p opone , en p ime luga , que las conexio-
nes p eexis en es son e o zadas po la p ác ica, añadiendo
después la suposición de que se pod ían llega a es ablece
nue as ías po medio de la ami icación y el aumen o p o-
g esi o en el amaño de las a bo izaciones an o dend í icas
como axónicas». 7
Y aún ce cana a la de inición de la sinapsis hebbiana
(Hebb, 1949, p. 180), implemen ada en muchos modelos
con empo áneos de ede neu onales, según la cual:
«De acue do con es as ideas, el ap endizaje consis e en
un cambio pe du able de la acili ación de las ac i idades
de es uc u as neu onales especí icas. Es e cambio ocu e
cuando dos es uc u as (sean ías indi iduales o ensambles)
que poseen su icien es conexiones ana ómicas es án ac i as
al mismo iempo».8
La sinapsis hebbiana y o as nociones simila es
on egula idades de ca ác e gene al, en el más genui-
no espí i u ho ndikiano, ampliamen e u ilizadas en la
ac ualidad como mecanismos plausibles en modelo de al-
macenamien o de in o mación en el sis ema ne io o cen-
al (Schmajuk, 1997). En el plano de la conduc a, exis e
ambién un cie o acue do áci o sob e la gene alidad de
cie os p ocesos undamen ales, ales como la adquisición,
ex inción, ecupe ación espon ánea, disc iminación, gene-
alización, y o os simila es. Es os se aplican incluso a e-
nómenos ales como las a e siones gus a i as que o man
la base empí ica del en oque ecológico. Y ue es a mis-
ma con icción la que lle ó a Tho ndike a p opone su i-
sión g adualis a de la e olución del ap endizaje, según la
5. «The Law o E ec is ha : O se e al esponses made o he same si ua ion, hose which a e accompanied o closely ollowed by sa is ac ion o
he animal will, o he hings being equal. be mo e i mly connec ed wi h he si ua ion, so ha when i ecu s, hey will be mo e likely o ecu ; hose
which a e accompanied o closely ollowed by discom o o he animal will, o he hings being equal, ha e hei connec ions wi h ha si ua ion
weakened. so ha , when i ecu s, hey will be less likely o occu , he g ea e he sa is ac ion o discom o . he g ea e he s eng hening o
weakening o he bond».
6. «The connec ions o med be ween si ua ion and esponse a e ep esen ed by connec ions be ween neu ones and neu ones, whe eby he dis u bance o
neu al cu en a ising in he o me is conduc ed o he alle ac oss hei synapses. The s eng h o weakness o a connec ion means he g ea e o less
likelihood ha he same cu en will be conduc ed om he o me o he la e a he han o some o he place. The s eng h o weakness o he connec ion
is a condi ion o he synapses. Wha condi ion o he synapse i is emains a ma e o hypo hesis. Close connec ion migh mean p o oplasma ic union,
o p oximi y o he neu ones in space, o a g ea e pe meabili y o a memb ane, o a lowe ed elec ical esis ance, o a a o able chemical condi ion
o some o he so . Le us call his unde ined condi ion which pa allels he s eng h o a connec ion be ween si ua ion and esponse he in imacy o he
synapse. Then he modi iabili y o connec ion changing o a neu one equals i s powe o al e he in imacy o i s synapses».
7. «One may do so by p oposing. i s , ha p e-exis ing connec ions a e ein o ced by he exe cise and hen by adding he supposi ion ha new
pa hways become es ablished by ami ica ion and p og essi e inc ease in he size o a bo iza ions, bo h dend i ic and axonal».
8. «Lea ning acco ding o he p esen ideas consis s o a las ing change o acili a ions be ween he ac i i ies o speeci ic neu al s uc u es. The
change esul s when wo s uc u es (single pa hways o assemblies) ha ha e su icien ana omical connec ions a e ac i e a he same ime».
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cual no exis i ían ansiciones d amá icas o sal os cuali a-
i os en e las especies, sino la me a acumulación de com-
ponen es y, al ez, la p esencia de sis ema de conexiones
más e icaces. Haciendo uso de la p emisa a is o élica del
o denamien o g adual de los o ganismos según el g ado de
su sensibilidad, conocida como scala na u ae, Tho ndike
(1911) desc ibe el siguien e ejemplo hipo é ico. Nos pide
que imaginemos dos animales, una lomb iz y un polli o,
bajo con ol de un es ímulo ex e no y pudiendo op a en-
e dos espues as. Una de es as conduc as iene el e ec o
de man ene las condiciones ex e nas p e alecien es. La
o a, en cambio, pe mi e al animal modi ica su ambien e
en di ección de un es ado óp imo, cualquie a que uese su
de inición de acue do a la especie. Aunque las condiciones
de ap endizaje sean las mismas, Tho ndike man iene que
el o alecimien o de la asociación en e los es ímulos ex-
e nos y la espues a que iene consecuencias óp imas pa a
el animal se es ablece á más ápido en el polli o que en la
lomb iz. ¿Po qué? Simplemen e po que las a es son más
a anzada que los anélidos. Muy pocos psicólogos compa-
ados con empo áneos es a ían de acue do con es e ipo
de azonamien o basado en la noción de que los anima-
les cuyo ni el de o ganización apa ece como ela i amen-
e más simple ( ales como un anélido), sean más len os en
adqui i cualquie compo amien o, no impo a cuan e-
le an e sea el ap endizaje pa a el ajus e a las condiciones
na u ales de ida de al animal.
El in en o po educi la a iedad de o mas de ap en-
dizaje en unas pocas leyes conduce a Tho ndike a una
isión d ás icamen e simpli icada de la e olución del
ap endizaje. La p emisa cen al sigue siendo el g adualis-
mo da winiano de la con inuidad men al; al g adualismo
e olu i o encie a la pa adoja según la cual la e olución
del ap endizaje end ía más que e con la es asis de sus
p ocesos undamen ales, que con su cambio y ans o ma-
ción a a és de la ilogenia. Tho ndike (1911 , pp. 280-
281) esume su isión de la e olución del ap endizaje con
es as palab as:
«Si mi análisis es co ec o, la e olución del compo a-
mien o es un p oblema ela i amen e simple. Fo malmen e,
un cang ejo, un pez, una o uga, un pe o, un ga o, un mono
y un niño ienen in elec o y ca ac e es muy simila es. Todo
ellos son sis emas de conexiones suje os a cambios po las
leyes de la p ác ica y el e ec o. Las di e encias son: p ime o,
en las conexiones conc e as y pa icula es, en qué es imula
al animal a esponde , qué espues as se e ec úan, qué es í-
mulo se conec a con qué espues a y, segundo, en el g ado
de habilidad pa a ap ende — en la magni ud de la in luen-
cia de un g ado pa icula de sa is acción o moles ia sob e la
conexión que p oduce al e ec o». 9
Ejemplos de conse adu ismo e olu i o
Desde el pun o de is a ecológico, la an e io a i -
mación de Tho ndike ca ece de sen ido. ¿Cómo pod ían
especies adap adas a condiciones ecológicas an di e -
sas como un pez y un mono compa i mecanismos de
ap endizaje, al como pos ula Tho ndike en la ci a p e-
ia? Las di e encias en el ipo de p esiones de selección
son abismales y, en consecuencia, el esul ado de una
his o ia an di e gen e debe ía se la p oducción de o -
ganismos comple amen e di e en es en sus ca ac e ís i-
cas biológicas, incluyendo los p ocesos de ap endizaje,
Si los mecanismos de ap endizaje son an adap a i os
como o as ca ac e ís icas biológicas, debe ían a ia
en unción de las p opiedades del nicho ecológico en el
que las especies e oluciona on. Pe o cabe p egun a se:
¿es es a isión ecológica adecuada pa a comp ende la
e olución de odos lo ca ac e es biológicos que con o -
man un o ganismo? O po el con a io: ¿hay ca ac e es
que cambian más que o os?
A menudo con undimos «e olución» con «cambio»
o « ans o mación» sin da nos cuen a que ales cambios
(di e gencia) ocu en en un con ex o de es asis o con-
se ación (Papini, 1998). Mien as que la o ma y ama-
ño del pico de los pinzones de las Galápagos mues a
cla os indicios de di e gencia, o os ca ac e es de es as
a es mues an –como ilus a la igu a 1– un al o g ado
de conse ación. Las plumas (comunes a oda la Clase
A es), los ojos (comunes a odo el Sub ilo Ve eb a a), y
la sime ía bila e al (común al Supe ilo Bila e ia), a di-
e encia del pico, son algunos aspec os al amen e con-
se ados del eno ipo de los pinzones. ¿A cuál de es os
ca ac e es se pa ece án más los p ocesos de ap endiza-
je: a aquellos que di e gen con acilidad, como la o ma
del pico, o a los que mues an un obs inado conse adu-
ismo, como la sime ía bila e al?
Exis en muchas ca ac e ís icas biológicas que
mues an un al o g ado de conse ación, an o a ni el de
geno ipo como de eno ipo. Tal ez el descub imien o
más impo an e de la biología del Siglo XX haya sido el
del código gené ico, según el cual iple es de bases en
la molécula del ácido desoxi ibonucleico (ADN) de e -
minan la iden idad de cada aminoácido en la secuencia
de aminoácidos que cons i uye una p o eína. Tal código
gené ico es p ác icamen e uni e sal en e los se es i-
os (las escasas iolaciones conocidas son un da o e-
la i amen e meno ), y cie amen e uni e sal en e los
animales. Exis en nume osos ejemplos de genes y g u-
pos de genes que han pe manecido es ables du an e mi-
llones de años. En e ellos, al ez el g upo de genes
9. “I my analysis is ue, he e olu ion o beha io is a a he simple ma e . Fo mally lhe c ab, is, u le, dog, ca , monkey and baby ha e e y simila
in ellec s and cha ac e s. All a e sys ems o connec ion subjec o change by he law o exe cise and e ec . The di e ences a e: i s . in he conc e e
pa icula connec ions, in wha s imula es he animal o esponse. wha esponses i makes. wha s imulus connec s wi h wha esponse, and second.
in he deg ee o abili y o lea n –in he amoun o in luence o a gi en deg ee o sa is yingness o annoyingness upon he connec ion ha p oduced i ».

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M.R. Papini E olución del ap endizaje: undamen os me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 265-274.
mejo es udiado desde el pun o de is a compa a i o
sea el denominado g upo Hox, que apa ece en a iacio-
nes homólogas en p ác icamen e odos los ilos anima-
les i ien es (Ca oll, 1995). Los genes de es e g upo
son pu amen e egula o ios, es deci , p oducen p o eí-
nas cuya única unción pa ece se la de a ec a la ac i a-
ción de o os genes. Su unción adica en de e mina la
iden idad de los di e en es segmen os que con o man el
eje ce álico-caudal de los animales, independien emen-
e del ipo de es uc u a que e en ualmen e se desa o-
lla á en cada segmen o. La mu ación de es os genes Hox
p oduce cambios en la iden idad de los segmen os, que
en luga de desa olla un pa de an enas (en un insec-
o, po ejemplo), desa ollan un pa de alas. La simili ud
de es os genes en especies cuya o ganización co po al
es an di e en e como la de los nema odos, los insec os,
los equinode mos y los e eb ados es un ejemplo no a-
ble de conse adu ismo e olu i o. Algo simila ocu e
con genes cuya unción es de e mina i mos ci cadia-
nos y que apa ecen conse ados en hongos, moscas y
a ones (Dunlap, 1996).
Uno de los ejemplos clásicos de es abilidad eno-
ípica es el de la p o eína mi ocond ial denominada ci-
oc omo-c, que pa icipa en el anspo e de oxígeno.
Es a p o eína iene una con o mación an gene al que ha
pe mi ido los p ime os eje cicios de axonomia mole-
cula en la década de 1960 (Fi ch & Ma goliash, 1967).
La es uc u a de es a p o eína pe mi e compa a o ga-
nismos ales como un hongo, un oble, una le adu a y
un chimpancé sob e una base común, a pesa de que
muy pocos aspec os del eno ipo de es os o ganismos
es compa able. La es asis neu al, an o uncional como
mo ológica, es ambién común. Po ejemplo, las neu-
onas de los cnida ios, animales como las medusas y los
co ales, cuyo sis ema de edes neu ales di usas es am-
pliamen e conside ado como el más simple en el eino
animal, exhiben una se ie de ca ac e ís icas neu o isio-
lógicas iguales a las de las neu onas de los e eb ados
(Spence , 1989). Algunas p opiedades simila es inclu-
yen la p esencia de po enciales pos sináp icos g aduales
exci a o ios e inhibi o ios, po enciales de placa e mi-
nal, sumación empo al y espacial de po enciales y si-
napsis eléc icas. La libe ación de neu o ansmiso es en
sinapsis químicas depende ambién del calcio, al como
ocu e en los mamí e os.
Señales de conse adu ismo e olu i o pueden ap e-
cia se ambién en la o ganización mac o y mic o-ana ó-
mica del sis ema ne ioso de los e eb ados (Papini,
Salas & Muzio, en p ensa). Poblaciones neu onales ho-
mólogas de las p incipales á eas que se obse an en el
elencé alo de los mamí e os pueden de ec a se en p ác-
icamen e odas las clases de e eb ados (No hcu ,
1995; S ied e , 1997). En algunos casos, la homología
se ex iende a algunos aspec os uncionales, ales como
el e ec o de lesiones ce eb ales sob e el ap endizaje.
Po ejemplo, las lesiones hipocámpicas en mamí e os, o
en egiones conside adas homólogas en o os e eb a-
dos ales como a es, an ibios y peces eleós eos, ienen
e ec os simila es en el ap endizaje espacial y la ex in-
ción de compo amien os ins umen ales (Papini, Muzio
Sub ilo Ve eb a a
(ojos)
Supe ilo Bila e ia
(sime ía bila e al)
Especie
(picos)
Clase A es
(plumas)
Figu a 1. Rep esen ación de ni eles axonómicos p og esi amen e más gene ales. desde especie (a iba) has a supe ilo (abajo). Con e e encia a las
a es. hay ca ac e es especí icos pa a cada ni el axonómico. La dis ibución de un ca ác e dado puede se muy es ingida o muy gene al, pe o el alo
adap a i o es independien e de su dis ibución.
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M.R. Papini E olución del ap endizaje: undamen os me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 265-274.
& Segu a, 1995; Salas e al., 1996; She y, Jacobs &
Gaulin, 1992).
Si es os aspec os conse ado es del eino animal
son an ob ios ¿po qué se dejan a un lado en el mo-
men o de conside a aspec os e olu i os del ap endiza-
je? ¿Po qué un en oque e olucionis a del ap endizaje
se iden i ica de una mane a an exclusi a con ideas de
signi icación adap a i a y alo ecológico? En pa e,
es o ocu e po que las di e encias eno ípicas son más
ácilmen e ap eciables cuando se dan en el ni el de la
especie que cuando se p esen an a ni eles axonómicos
supe io es. Po ejemplo, las di e encias en la o ma y
amaño del pico de los pinzones es una ca ac e ís ica
biológica des acable po que se a a de una ca ac e ís-
ica especí ica de cada especie. De la misma mane a,
cuando la capacidad de ap endizaje apa ece es ingi-
da a una especie o a un g upo ela i amen e pequeño de
especies, pa ecie a que su signi icado adap a i o ue a
ob io. Ejemplos ales como la imp on ación ( es ingi-
da a a es p ecoces), el ap endizaje del can o (p esen e
en algunas especies de a es pase i o mes), la memo ia
espacial en a es que almacenan semillas (algunas es-
pecies aisladas de a ias amilias), o el lenguaje huma-
no sob esalen como adap aciones p ecisamen e po su
escasa gene alidad ilogené ica. Pe o supone que sólo
los ca ac e es p opios de una especie, o un géne o, son
e dade as adap aciones se ía limi a se ia e innecesa-
iamen e el concep o de adap ación (S ea ns, 1992). El
hecho de que la dis ibución axonómica de un ca ác e
biológico exceda el ni el de especie o géne o no le qui a
alo adap a i o al ca ác e . Pocos se anima ían a pone
en duda el alo adap a i o de es uc u as ales como
las plumas de las a es, los miemb os de los e ápodos,
o los ojos de los e eb ados simplemen e po que son
ca ac e es gene ales. Po la misma azón, la gene ali-
dad del e o zamien o ins umen al basado en alimen o
o de la conduc a ins umen al de desplaza se en el espa-
cio o de manipula una palanca no debie a induci nos a
sospecha que se a a de enómenos a bi a ios que, de
alguna mane a, son gene ados po las condiciones «a -
i iciales» en que se lle an a cabo la mayo ía de los ex-
pe imen os de ap endizaje. El hecho de que un pequeño
ozo de alimen o pueda se u ilizado como e o zado
en una amplia gama de si uaciones y especies no le qui-
a alo adap a i o (Papini & Ishida, en p ensa).
E olución modula y coop ación
Aunque es posible que algunos enómenos de
ap endizaje sean ex emadamen e es ingidos, el cono-
cimien o acumulado en el úl imo siglo de abajo des-
de la esis de Tho ndike (1898) sugie e que la mayo ía
de es os enómenos son gene ales. Tal ez, como sugi-
ió Dickinson (l980), es a gene alidad se elaciona con
dimensiones comunes a una amplia a iedad de nichos
ecológicos. Po ejemplo, los mecanismo de ap endi-
zaje pa ecen es a diseñados pa a cap a egula idades
empo ales y espaciales del ambien e que con ienen in-
o mación ú il pa a el animal. El iempo y el espacio
pueden se concebidos como dimensiones comunes a
una g an a iedad de nichos.
La habi uación y la sensibilización son p obable-
men e comunes a odos los animales con sis ema ne io-
so (Ha alson & Ha alson, 1988; Johnson & Wuensch,
1994). La capacidad de ap ende asociaciones simples,
ales como las que se desa ollan en si uaciones básicas
de condicionamien o clásico e ins umen al, es posible-
men e común a odos los animales con sime ía bila e-
al (Bi e man, 1996; Ca ew & Sahley, 1986). Algunos
p ocesos de ap endizaje ales como la adquisición, ex-
inción, disc iminación y gene alización son an gene-
ales que pa ecen desa ia las a iaciones en con ex o
ecológico (Macphail, 1982). Pa a aseando a Da win
(1859/1993, pp. 261-262), se pod ía deci que las «con-
diciones de exis encia» (es deci , las p esiones ecológi-
cas) pa ecie an ene que adap a se a es os ca ac e es,
Figu a 2. Una ep esen ación hipo é ica del p oceso de coop ación.
La pa e supe io ep esen a la condición ances al. mien as que la
pa e in e io es la condición de i ada. Un gen es uc u al (E). con su
co espondien e egulado (R), in e iene en la gene ación de una sinapsis
plás ica que juega un papel en el ap endizaje basado en alimen o. En es a
especie, la cópula es á egulada po o o gen es uc u al cuyo p oduc o
es una sinapsis ija. Un cambio en la egulación del p ime gen en el á ea
ce eb al esponsable del con ol de la conduc a sexual pod ía pe mi i
el e o za nien o sexual basándose en la ac i ación del mismo gen que
in e iene en el ap endizaje alimen icio. El aumen o en la plas icidad
del compo amien o sexual no eque i ía cambios en genes es uc u ales,
sino cambios en la egulación de aquellos genes ya p esen es.
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M.R. Papini E olución del ap endizaje: undamen os me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 265-274.
más que los ca ac e es a las p esiones ecológicas, como
se desp ende ía de un en oque me amen e ecológico.
La es abilidad ilogené ica de los p ocesos de
ap endizaje al ez es é elacionada con la exis encia
de módulos undamen ales de almacenamien o y u ili-
zación de in o mación. Tales módulos pueden concebi -
se o bien como mecanismos molecula es que pe mi en
la plas icidad sináp ica, o como una a qui ec u a de co-
nexiones especí icas que pe mi e cie as p opiedades
de almacenamien o en edes ela i amen e locales. Una
ez que la maquina ia gené ica necesa ia pa a imple-
men a un módulo es á en uncionamien o (a a és de
un p oceso guiado po la selección na u al), ales genes
pod ían ac i a se selec i amen e en á eas neu ales in-
culadas con los di e en es sis emas mo i acionales de
acue do a las di e en es p esiones ecológicas. La igu a
2 mues a un ejemplo hipo é ico. Un módulo que e olu-
cionó en elación con el ap endizaje pa a localiza uen-
es de alimen os pod ía luego se ac i ado en un á ea
neu al inculada al e o zamien o sexual, donde su un-
ción se á la de almacena in o mación inculada al e-
i o io, co ejo o cópula sexual. Desde el pun o de is a
de un obse ado de la conduc a, el ap endizaje basado
en e o zamien o sexual apa ece á simila en muchos
aspec os al ap endizaje basado en alimen os (Domjan,
1992). Es e ipo de coop ación de un módulo sólo e-
que i ía la modi icación de los genes egula o ios que
ac i a ían o desac i a ían el módulo, pe o no eque i ía
ediseña el módulo en si mismo.
Sin duda la e olución ope a de mane a modula ,
lo que explica que algunos ca ac e es eno ípicos cam-
bien más ápido que o os den o de un linaje especí i-
co. Como ejemplo se pueden conside a los cambios en
las manos y pies en los úl imos cinco millones de años
de e olución homínida. El plan pen adigi al de la mano
de los e ápodos se ha modi icado muy poco du an e
es e pe íodo, mien as que la mo ología de los pies ha
su ido un al o g ado de modi icación asociado con la
e olución de la pos u a bípeda. Ob iamen e, la egu-
lación de los genes que p oducen nues os pies ha sido
modi icada de modo que se ha pe dido la p ensibilidad
en a o de una disposición adecuada pa a la ma cha
bípeda. Tales cambios egula o ios in oluc an la coop-
ación de sis emas de genes es uc u ales en un nue o
pa ón de desa ollo que conduce a un eno ipo di e en-
e. Según se piensa ac ualmen e (c . Ra , 1996), es e
ipo de coop ación pod ía se un mecanismo ela i a-
men e común en la e olución de nue os ca ac e es. Un
ejemplo mejo conocido a ni el molecula es el de la e-
gulación ci cadiana mencionado p e iamen e. Especies
de oedo es p edominan emen e noc u nas o diu nas pa-
ecen egula sus i mos ci cadianos según los mismos
genes (llamados pe íodo y ecuencia). La ansc ipción
de es os genes es a egulada de modo que su pico de
ac i idad co esponda al ciclo ci cadiano ap opiado a
cada especie (Dunlap, 1996). Con el mismo ma e ial ge-
né ico es uc u al se pueden consegui máximos de ac i-
idad du an e di e en es momen os del ciclo dia io po
medio de modi icaciones es ic amen e egula o ias.
Además de la e idencia conduc ual p o enien-
e del es udio del ap endizaje en una amplia a iedad
de especies de e eb ados e in e eb ados, exis e aho-
a e idencia de conse adu ismo e olu i o de los ge-
nes inculados al ap endizaje. En años ecien es se han
conseguido iden i ica animales de a ias especies que
poseen di e en es al e aciones del ap endizaje. Es os
animales pueden luego c ia se selec i amen e, dando
luga a cepas que pueden es udia se conduc ual y mole-
cula men e. Mu an es con dé ici s ela i amen e especí-
icos a p ocesos de ap endizaje han sido aislados en el
nema odo Cae nohabdi is elegans (Wen e al., 1997) y
en la mosca D osophila melanogas e (Dubnau y Tully,
1998). En la mosca se han podido de e mina los e ec os
inmedia os de algunas de es as mu aciones, ales como
la denominada dunce y la u abaga. Es as mu acio-
nes a ec an genes que codi ican in o mación pa a cons-
ui p o eínas in oluc adas en el ía del mono os a o
de adenosina cíclico (MFAc). Es a ía del MFAc pod ía
pensa se como un módulo molecula al como ue de i-
nido p e iamen e. Es a cadena de eacciones in acelu-
la es se ac i a en neu onas que es án expe imen ando
un al o g ado de ac i ación sináp ica, al como ocu e
du an e el en enamien o conduc ual. Una consecuen-
cia de la ac i ación de la ía del MFAc es la p oducción
de enzimas que pene an el núcleo de las neu onas y se
apa ean a o as enzimas que con olan la ansc ipción
de cie os genes. Como consecuencia de es e p oceso, la
neu ona pod ía gene a p o eínas que modi iquen la e i-
cacia sináp ica en el co o y la go é mino, ales como
ecep o es de neu o ansmiso es (Nes le y G eenga d,
1994). La hipó esis de que es a ía del MFAc pod ía se
un ejemplo de módulo molecula es consis en e con el
hecho de que ha sido iden i icada como un componen-
e esencial en el ap endizaje no sólo de insec os, sino
ambién del molusco Aplysia cali o nica y de los e -
eb ados (Ceda , Kandel & Schwa z, 1972; Huang &
Kandel, 1994). Dado que el ances o común de a ó-
podos (D osophila), moluscos (Aplysia) y e eb ados
(Ra us) ue un o ganismo sumamen e simple, pa ecido
al ez a las plana ias ac uales, que i ió hace más de
520 millones de años (B usca & B usca, 1990), el papel
de la ía del MFAc en el ap endizaje apa ece como ex-
emadamen e es able.
Conclusiones
Aunque el ipo de e idencia de que disponía Tho ndike
a p incipios del Siglo XX e a limi ada, es no o io que su
conclusión pa ezca an con empo ánea. La idea de que los
mecanismos de ap endizaje se ca ac e izan po el g ado
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M.R. Papini E olución del ap endizaje: undamen os me a eó icos a un siglo de la esis de Tho ndike
Apun es de Psicología, 2012, Vol. 30 (1-3), 30 años de Apun es de Psicología, págs. 265-274.
ex emo de su es abilidad e olu i a es á comenzando a ad-
qui i una sus ancia que Tho ndike no pudo da le po las
limi aciones p opias del con ex o cien í ico de su época.
El en oque ecológico que an a in luencia ha enido en las
úl imas décadas ha es imulado el es udio de enómenos de
ap endizaje que pa ecen es a es ingidos a cie os g upos
axonómicos. Sin emba go, la p emisa ecológica de que
el es udio de la e olución del ap endizaje sólo iene sen i-
do biológico si se enma ca en un con ex o adap acionis a
es e ónea. Muchos ca ac e es biológicos exhiben un al o
g ado de es abilidad e olu i a. El econocimien o de que
algunos p ocesos de ap endizaje pod ían se igualmen-
e es ables y gene ales equie e el desa ollo de un nue o
ma co me a eó ico. Concep os cen ales a la biología e o-
lu i a, ales como los de homología, homoplasia, di e -
gencia, y nociones que se es án aplicando exi osamen e a
o as á eas de in es igación, ales como las de e olución
modula y coop ación, pod ían esul a undamen ales en
el desa ollo de al ma co me a eó ico.
En el siglo que comienza es posible p edeci una
complemen ación cada ez más ín ima en e es udios
de ap endizaje en el plano de la conduc a y de sus co-
ela os molecula es. Es espe able que los modelos de
edes neu onales se o nen menos abs ac os y se conec-
en mejo con la ealidad de zonas especí icas del sis e-
ma ne ioso en las que iene luga el almacenamien o y
manipulación de in o mación. La compa ación de mó-
dulos y a qui ec u as neu ales en e especies pe mi i á
una de e minación del g ado de homología, homopla-
sia y di e gencia de mecanismos de ap endizaje impo-
sible de es ablece con los mé odos de que disponemos
en la ac ualidad.
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