Ac a
Bo anica Malaci ana,
1
8: 147-151

Málaga, 1993
OBSERVACIONES SOBRE LAS
AVENULA
DEL GRUPO
MARGINATA
EN ANDALUCÍA
Ca los
ROMERO ZARCO
RESUMEN.
Obse aciones sob e las A enula del g upo ma gina a en Andalucía. En es e a ículo se
de iende un concep o es ic o del géne o pa a las a enas pe ennes
(Poaceae).
Se p oponen nue as
combinaciones nomencla u ales pa a a ios áxones incluidos en la especie an iguamen e llamada
A ena
sulca a
Gay ex Boiss., ac ualmen e
A enula ma gina a
(Lo e)
J.
Holub sensu
la o y se apo an da os sob e
sinonimia, dis ibución y a iabilidad de es os áxones con especial e e encia a Andalucía (España).
Palab as cla e. Taxonomía, nomencla u a,
co ología,A enula,Helic o ichon,
Península Ibé ica, Andalucía.
SUMMARY.
Obse a ions on A enula ma gina a g oup in Andalousia.
This pape suppo s a
na ow
concep o genus
in
ela ion o pe ennial oa s
(Poaceae).
New nomencla u al combina ions
a e p oposed
o
se e a
l axa included
in
he o me ly named
A ena sulca a
Gay ex Boiss,
ac ually
A enula ma gina a
(Lo e)
J.
Holub sensu la o. Rema ks
on synonymy, dis ibu ion and a iabili y o hese axa
a e
gi en wi h
special e e ences o Andalousia (Spain).
Key wo ds. Taxonomy, nomencla u e,
cho ology,A enula,Helic o ichon,
Ibe ian
Peninsula, Andalousia.
En la Península Ibé ica y egiones adya-
cen es del Medi e áneo, exis en a ios com-
plejos poliploides de g amíneas pe ennes que
plan ean in e esan es y di íciles p oblemas
axonómicos cuyas complicaciones
nomencla u ales y lo ís icas son nume osas.
El obje i o de es e abajo es pone al día
el a amien o axonómico y la dis ibución del
g upo de áxones más es echamen e elacio-
nados con
A enula ma gina a
(Lowe) J. Holub
con especial e e encia al e i o io andaluz.
Los da os conc e os sob e los ca ac e es diag-
nós icos, ana ómicos y ca iológicos, así como
la iconog a ía y es imonios de he ba ios pue-
den consul a se en un abajo an e io (Rome-
o Za co, 1984a) y en o as e e encias que se
indican en el ex o.
Sob e la delimi ación del géne o
A enula.
En su excelen e monog a ía sob e las
a enas pe ennes Del Medi e áneo occiden al,
R6se (1989) uel e a conside a a es e g upo
den o de un único géne o,
Helic o ichon
Bess.
ex Schul es & Schul es il. Es e c i e io ha sido
admi ido has a el segundo e cio del p esen e
siglo po a ios au o es (Hen a d, 1940;
Hi chcock, 1950;
Holub, 1958, Paune o, 1959,
Baum, 1968, y Bo , 1968), y eapa ece en las
ob as sin é icas de
Clay on & Ren oize (1986)
148

C. Rome o Za co
y de
Wa son & Dallwi z (1992).
Aunque la sepa ación de las a enas pe-
ennes en dos géne os iene su p eceden e en
los es udio ana ómicos de Du al-Jou e (1863)
y de Po z al (1951), su o mulación conc e a
co esponde a Holub (1962) y a Ge ais (1968,
1973), quienes en base a c i e ios mo ológicos
y ana ómicos sepa an el géne o
A enula
(Dumo .) Dumo . (=
A enochloa
J.
Holub)
del géne o
Helic o ichon
Bess.
ex Schul es &
, Schul es il.
Las dos al e na i as básicas exis en es en
la clasi icación de las a enas pe ennes y sus
implicaciones espec o a o os géne os de la
ibu
A eneae (A ena, A hena he um,
Pseuda hena he um, Amphib omus y
T ise um), plan ean nume osas cues iones sis-
emá icas y nomencla u ales cuya discusión
ha llenado b illan es y ex ensas in oducciones
de a ios a ículos, en e los cuales me pe mi o
ecomenda la lec u a de Se ens e &
Veldkamp (1983).
Pa a el es udio de la lo a eu opea y me-
di e ánea, conside o no sólo posible, sino
con enien e, man ene un concep o es echo
de los géne os de G amíneas, en base a es
a gumen os p incipales:
a)
Aquellos géne os que cuen an con un
núme o su icien e de especies, como es el caso
de
A enula
y de
Helic o ichon
(sensu s ic o),
p esen an de po sí cie a he e ogeneidad
axonómica que lle a ía a la necesidad de
es ablece una engo osa clasi icación
in agené ica en a ias ca ego ías ( éase
Ge ais, 1973, Rome o Za co, 1984a, 1984b,
y Róse , 1989). Es a clasi icación no puede
e se e lejada en la nomencla u a
binomial,
con la consiguien e pé dida de in o mación
concep ual en el caso de la usión de géne os.
b)
La sepa ación de
A enula y
Helic o ichon,
en lo que espec a a las espe-
cies á icas, no sólo se undamen a en los
c i e ios mo ológicos y ana ómicos desc i os
po
Holub (1962)
y Ge ais (1968), sino que
ambién exis en cie as p uebas ca iológicas y
ep oduc i as
en especies medi e áneas. E
l
.
ca iog ama de los diploides y e aploides del
géne o
A enula
p esen a una asime ía
in ac omosómica lige amen e supe io a la de
los mismos ni eles de ploidía del géne o
Helic o ichon
(Rome o Za co, 1986). Más
in e esan e aún es el esul ado de los c uces
in e especí icos e in e gené icos ealizados po
Ge ais (1983), quien concluye que en base a
los ensayos de in e e ilidad, el géne o
A ena
es á más es echamen e elacionado con
A enula
que con
Helic o ichon,
y has a la
echa no se ha ob enido ningún esul ado en los
c uces
A enula
x
Helic o ichon
y sí se han
ob enido híb idos iables, e incluso é iles
den o de cada géne o.
c) La exis encia de especies in e medias
en e los géne os de G amíneas, es un hecho
incues ionable ( éanse los abundan es comen-
a ios al espec o en
Clay on & Ren oize,
1986).
En el caso que nos ocupa, si se esg imen
cie as especies como a gumen o pa a inclui
A enula
en
Helic o ichon,
ambién deben e-
ne se en cuen a o as pa a uni és e con
A hena he um,Pseuda hena he um,A ena,
e incluso
T ise um
( éase
Baum, 1968
o
Se ens e & Veldkamp, 1983 espec o al úl i-
mo géne o). Es o nos lle a ía a ol e a un
concep o linneano e isado del géne o
A ena,
lo cual cie amen e es una opción álida, pe o
poco ecomendable en base al a gumen o ex-
pues o en p ime luga .
Dos cues iones nomencla u ales a ec an
a los áxones andaluces elacionados con
A enula ma gina a
(Lowe) J.
Holub.
De una
pa e, la p io idad del epí e o especí ico
ma gina a
Lo e (1938)
sob e
sulca a
Gay ex
Boissie (1838) ha sido de endida po Rbse
(1989), c i e io que debe espe a se en ausen-
cia de nue os da os. En segundo luga , uno de
los áxones del g upo, o iginalmen e desc i o
con el nomb e
A enochloa albine is
subsp.
occiden alis
Ge ais, ha sido ecien emen e
edesc i o po Riise (1992) como
Helic o ichon cin anum,
en base a la in ali-
A enula ma gina a

149
dez
del p ime nomb e que al pa ece ca ece de
ipo adecuado.
T a amien o axonómico p opues o.
1.
A enula ma gina a (Lo e)
J.
Holub,
P eslia
(P aha) 49: 219 (1977) subsp.
ma gina a
a . ma gina a
Basiónimo:
A ena
ma gina a
Lo e
T ans.
Camb .
Philos.
Soc.
6: 529 (p ius V, 1838). Tipo:
Madei a. «800.
A ena
ma gina a,
nob.,
Rocks a
he
Boca do Bou aco
abo e he Icehause, Aug.
14.1837» (BM lec o ipo, Róse 1989: 136).
=
A ena
sulca a
Gay ex Boiss.,
Elenchus
88
(V, 1838). Tipo: As u ias. Hab. in pascuis alpinis
locus di isim.
Pico de A ás, 13.VIII, Du ieu Pl.
Selec . Hispano Lusi . sec . la As u icae, Anno
1835, colec ae n° 176 (G, lec o ipo!, Ke guélen,
1978: 394).
= A enula sulca a
(Gay ex Boiss.) Dumo .,
Bull. Soc. Bol.
Belg.
7: 68 (1868).
= Helic o ichon sulca um
(Gay ex Boiss.)
Hen a d,
Blumea
3: 430 (1940).
A enula ma gina a
subsp.
sulca a
(Gay ex
Boiss.) F anco,
Bo .
J.
Linn. Soc.
78: 236 (1979).
= Helic o ichon ma gina um
(Lowe) Rijse ,
Disse .
Bol.
145: 136 (1989)
Dis ibución:
Oes e y Su de F ancia,
No e, cen o y Oes e de la Península Ibé ica,
Madei a
y No e de Ma uecos. Has a la echa
no se han encon ado en Andalucía plan as
idén icas al ipo de la especie, no obs an e,
Róse (1989: 137) incluye en es e axon cie as
plan as de la p o incia de Cádiz que aquí se
adsc iben a la subespecie gadi ana. Las locali-
dades más p óximas son del
Alga e
(Sie a de
Monchique, ELVAS 27446) y de Badajoz (Se-
gu a de León, SEV 79507).
2.
A enula ma gina a subsp. ma gina a
a .
eu e i
(Rome o Za co) Rome o Za co
comb.
no .
Basiónimo:
A enula sulca a
subsp.
sulca a
a .
eu e i
Rome o Za co,
Lagascalia
13: 122
(1984). Tipo: Sie a de Guada ama ad iam
Na ace ada... 16 Jul. 1848 (sc ipsi
Reu e , G,
holo ipo!).
= A enula ma gina a
subsp.
py enaica
J.
Holub,
P eslia 49: 208 (1977). Tipo: D . C. Baeni z
He ba ium Eu opaeum,
A ena
sulca a
Gay; Géd e
(Hau es Py énées); Te e
du Pu on, 1050 m, 7.84;
leg. Bo dé e (PR, holo ipo). Isopa a ipo: Géd e,
H . Py . aou 1864, Bo dé e (G!).
= A enula delica ula
F anco,
Bol. J.
Linn.
Soc.
76: 359 (1978). Tipo: Mi anda do Dau o:
Cicomo, Mon e de N S a. da Luz, 900 m.,
26.VI.1972, Ma cos & Almeida (LIS!). Pa a ipo:
B aganÇa, Cab. de S. Ba olomeu, V.1884,
A. Molle
(LISU P-55779!).
La sepa ación de es a a iedad de peque-
ño po e, adap ada a los suelos pob es de
a enas g aní icas o de ocas ul abásicas, iene
in e és desde el pun o de is a ecológico y
nomencla u al, ya que ha ecibido a amien o
especí ico o subespecí ico en ob as lo ís icas
impo an es.
Dis ibución: Pi ineos y sis emas mon a-
ñosos que odean a la Mese a No e de la
Península Ibé ica (Rome o Za co, 1984a: 123).
3.
A enula ma gina a subsp. gadi ana (Ro-
me o Za co) Rome o Za co,
comb.
no a
Basiónimo:
A enula sulca a
subsp.
gadi ana
Rome o Za co,
Lagascalia
13: 124 (1984). Tipo:
Cádiz, Conil, Cabo Roche, pina es, 1.V.1981, Ro-
me o (SEV 79488, holo ipo!)
Dis ibución y a iabilidad: Su y Oes e
de la Península Ibé ica. En Andalucía se en-
cuen a en la p o incia de Cádiz asociada a
ma o al sob e suelos a enosos li o ales o so-
b e a eniscas (Rome o Za co, 1.c.: 124). En
o as zonas del occiden e peninsula se en-
cuen an plan as semejan es al ipo gadi ano
jun o a o as in e medias espec o al ipo de la
especie.
4.
A enula ma gina a subsp. cin ana (Róse )
Rome o Za co,
comb.
no a
Basiónimo: Helic o ichon cin anum
Róse ,
Taxon
41: 60 (1992).
Tipo: Es emadu a, zona Su
de Se a
da Sin a, en e Es o il y Sin a, ce canías
de la colonia Ribei a da Penha Longa... 1.VII.1985,
Róse A 174 (TUB, holo ipo).
= A enochloa albine is
subsp.
occiden alis
Ge ais, Deksch .
Schweiz. Na u . Ges. 88: 122
(1973),
nomen in alidum sine
ypo sicco (Róse ,
1992).
150

C. Rome o Za co
A enula sulca a
subsp.
occiden alis
Rome-
o Za co,
Lagascalia
13: 124 (1984),
nomen
in alidum.
=Helic o ichon occiden ale
Róse ,
Diss. Bo .
145: 154 (1989)
nomen
in alidum.
Dis ibución y a iabilidad: La dis ibu-
ción de es e
axon
se adap a ap oximadamen e
ala p o incia
co ológica Luso-Ex emadu ense
(Ri as Ma ínez,
1973), encon andose,
en lo
que espec a a Andalucía, en encla es aislados
de Sie a Mo ena (Huel a, Có doba y Jaén,
Rome o Za co,
1.c.: 126)
y en dos localidades
de las p o incias de Cádiz y Málaga (Apa icio
&
Sil es e,
1987: 196)
sob e a lo amien os de
a eniscas.
En el cen o y
SW
de Po ugal se encuen-
an poblaciones bien ca ac e izadas desde el
pun o de is a mo ológico y ana ómico, sin
emba go po oda su á ea de dis ibución exis-
en plan as de a inidad dudosa en e es a
subespecie
y las es an es.
El
ipo designado
po
R6se (1992)
igu a en la elación de
hexaploides (2n = 42)
del es udio
ca iológico
del mismo au o
(ROse , 1989: 20).
Es e
ci o ipo
hexaploide
sólo ha sido encon ado has a la
echa en la zona li o al del cen o y Su de
Po ugal, en la que ambién se encuen an
plan as
e aploides.
5.
A enula ma gina a
subsp.
albine is
(Boiss.)
Rome o Za co,
comb.
no a
Basiónimo:
A ena
albine is
Boiss.,
Voy.
Bo .
Midi
Esp.
2: 656 (1844). Tipo: Sa. d'Es epona, en
hau , Juin (sc ipsi Boissie , G lec o ipo!, Cha pin
& Fe nández Casas in Laínz 1974: 23).
= Helic o ichon albine e
(Boiss.) Hen a d,
Blumea
3: 429 (1940).
= A enula albine is
(Boiss.) Laínz,
Comm.
Ins .
Nac. In es .
Ag a . Se
,
Recu s.
Na .
(Mad id)
2: 23 (1974).
= A
enula sulca a
subsp.
albine is
(Boiss.)
Ri as Ma ínez,
Ac a Ba .
Malaci ana
2: 63 (1976).
Dis ibución
y a iabilidad. Oes e y Su
de la Península Ibé ica, No e de Ma uecos.
En el e i o io andaluz es ela i amen e abun-
dan e espec o al es o de los
áxones
de la
especie,
encon andose
en pas izales de
alu-
des y cla os del ma o al sob e suelos ácidos o
pe ido í icos,
en las sie as de las p o incias de
Cádiz y Málaga (Rome o Za co,
1.c.: 127).
El
ci o ipo diploide,
co espondien e a
la
localidad clásica y o as p óximas de la p o-
incia de Cádiz
(ROse , 1989: 20;
Rome o
Za co,
1.c.: 45),
es cla amen e
di e enciable
de
la
subespecie cin ana,
sin emba go en e los
e aploides
que se dis ibuyen po odo el á ea
del
axon,
es posible encon a plan as in e -
medias en e ambas subespecies. Es e pa ón
de a iabilidad es ecuen e en o os comple-
jos
diploides- e aploides,
como el caso de
A ena ba ba a
(Rome o Za co,
1990)
o
Dac ylis glome a a
(Bo il, 1961: 450),
po
ci a dos casos conocidos del occiden e de la
Región Medi e ánea.
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ROMERO ZARCO, C. -1984a- Re isión
axonómica del géne o A enul a (Dumo .)
Dume . (G amineae)
en la Península Ibé ica e
Islas Balea es.
Lagascalia,
13: 39-146.
ROMERO ZARCO, C. -1984b- Re isión del géne-
o Helic o ichon Besse ex Schul es & Schul es
il. (G amineae) en la Península Ibé ica.
I.
Es udio axonómico.
Anales Ja d. Bo . Ma-
d id,
41: 97-124.
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new me hod o
es ima ing ka yo ype asymme y.
Taxon,
35:
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Lagascalia,
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und cho ologische Un e suchungen an de
Ga ung Helic o ichon Besse
ex Schul es &
Schul es (Poaceae) im wes lichen
Mi elmee gebie .
Disse . Bo .,
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Acep ado pa a su publicación en Junio de 1993
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Vege al y Ecología, Facul ad de Biología,
Uni e sidad de Se illa, Apa ado 1095, 41080-
Se illa, España.