Observaciones sobre las Avenula del grupo Marginata en Andalucía

Ac a Bo anica Malaci ana, 1 8: 147-151  Málaga, 1993 OBSERVACIONES SOBRE LAS AVENULA DEL GRUPO MARGINATA EN ANDALUCÍA Ca los ROMERO ZARCO RESUMEN. Obse aciones sob e las A enula del g upo ma gina a en Andalucía. En es e a ículo se de iende un concep o es ic o del géne o pa a las a enas pe ennes (Poaceae). Se p oponen nue as combinaciones nomencla u ales pa a a ios áxones incluidos en la especie an iguamen e llamada A ena sulca a Gay ex Boiss., ac ualmen e A enula ma gina a (Lo e) J. Holub sensu la o y se apo an da os sob e sinonimia, dis ibución y a iabilidad de es os áxones con especial e e encia a Andalucía (España). Palab as cla e. Taxonomía, nomencla u a, co ología,A enula,Helic o ichon, Península Ibé ica, Andalucía. SUMMARY. Obse a ions on A enula ma gina a g oup in Andalousia. This pape suppo s a na ow concep o genus in ela ion o pe ennial oa s (Poaceae). New nomencla u al combina ions a e p oposed o se e a l axa included in he o me ly named A ena sulca a Gay ex Boiss, ac ually A enula ma gina a (Lo e) J. Holub sensu la o. Rema ks on synonymy, dis ibu ion and a iabili y o hese axa a e gi en wi h special e e ences o Andalousia (Spain). Key wo ds. Taxonomy, nomencla u e, cho ology,A enula,Helic o ichon, Ibe ian Peninsula, Andalousia. En la Península Ibé ica y egiones adya- cen es del Medi e áneo, exis en a ios com- plejos poliploides de g amíneas pe ennes que plan ean in e esan es y di íciles p oblemas axonómicos cuyas complicaciones nomencla u ales y lo ís icas son nume osas. El obje i o de es e abajo es pone al día el a amien o axonómico y la dis ibución del g upo de áxones más es echamen e elacio- nados con A enula ma gina a (Lowe) J. Holub con especial e e encia al e i o io andaluz. Los da os conc e os sob e los ca ac e es diag- nós icos, ana ómicos y ca iológicos, así como la iconog a ía y es imonios de he ba ios pue- den consul a se en un abajo an e io (Rome- o Za co, 1984a) y en o as e e encias que se indican en el ex o. Sob e la delimi ación del géne o A enula. En su excelen e monog a ía sob e las a enas pe ennes Del Medi e áneo occiden al, R6se (1989) uel e a conside a a es e g upo den o de un único géne o, Helic o ichon Bess. ex Schul es & Schul es il. Es e c i e io ha sido admi ido has a el segundo e cio del p esen e siglo po a ios au o es (Hen a d, 1940; Hi chcock, 1950; Holub, 1958, Paune o, 1959, Baum, 1968, y Bo , 1968), y eapa ece en las ob as sin é icas de Clay on & Ren oize (1986) 148  C. Rome o Za co y de Wa son & Dallwi z (1992). Aunque la sepa ación de las a enas pe- ennes en dos géne os iene su p eceden e en los es udio ana ómicos de Du al-Jou e (1863) y de Po z al (1951), su o mulación conc e a co esponde a Holub (1962) y a Ge ais (1968, 1973), quienes en base a c i e ios mo ológicos y ana ómicos sepa an el géne o A enula (Dumo .) Dumo . (= A enochloa J. Holub) del géne o Helic o ichon Bess. ex Schul es & , Schul es il. Las dos al e na i as básicas exis en es en la clasi icación de las a enas pe ennes y sus implicaciones espec o a o os géne os de la ibu A eneae (A ena, A hena he um, Pseuda hena he um, Amphib omus y T ise um), plan ean nume osas cues iones sis- emá icas y nomencla u ales cuya discusión ha llenado b illan es y ex ensas in oducciones de a ios a ículos, en e los cuales me pe mi o ecomenda la lec u a de Se ens e & Veldkamp (1983). Pa a el es udio de la lo a eu opea y me- di e ánea, conside o no sólo posible, sino con enien e, man ene un concep o es echo de los géne os de G amíneas, en base a es a gumen os p incipales: a) Aquellos géne os que cuen an con un núme o su icien e de especies, como es el caso de A enula y de Helic o ichon (sensu s ic o), p esen an de po sí cie a he e ogeneidad axonómica que lle a ía a la necesidad de es ablece una engo osa clasi icación in agené ica en a ias ca ego ías ( éase Ge ais, 1973, Rome o Za co, 1984a, 1984b, y Róse , 1989). Es a clasi icación no puede e se e lejada en la nomencla u a binomial, con la consiguien e pé dida de in o mación concep ual en el caso de la usión de géne os. b) La sepa ación de A enula y Helic o ichon, en lo que espec a a las espe- cies á icas, no sólo se undamen a en los c i e ios mo ológicos y ana ómicos desc i os po Holub (1962) y Ge ais (1968), sino que ambién exis en cie as p uebas ca iológicas y ep oduc i as en especies medi e áneas. E l . ca iog ama de los diploides y e aploides del géne o A enula p esen a una asime ía in ac omosómica lige amen e supe io a la de los mismos ni eles de ploidía del géne o Helic o ichon (Rome o Za co, 1986). Más in e esan e aún es el esul ado de los c uces in e especí icos e in e gené icos ealizados po Ge ais (1983), quien concluye que en base a los ensayos de in e e ilidad, el géne o A ena es á más es echamen e elacionado con A enula que con Helic o ichon, y has a la echa no se ha ob enido ningún esul ado en los c uces A enula x Helic o ichon y sí se han ob enido híb idos iables, e incluso é iles den o de cada géne o. c) La exis encia de especies in e medias en e los géne os de G amíneas, es un hecho incues ionable ( éanse los abundan es comen- a ios al espec o en Clay on & Ren oize, 1986). En el caso que nos ocupa, si se esg imen cie as especies como a gumen o pa a inclui A enula en Helic o ichon, ambién deben e- ne se en cuen a o as pa a uni és e con A hena he um,Pseuda hena he um,A ena, e incluso T ise um ( éase Baum, 1968 o Se ens e & Veldkamp, 1983 espec o al úl i- mo géne o). Es o nos lle a ía a ol e a un concep o linneano e isado del géne o A ena, lo cual cie amen e es una opción álida, pe o poco ecomendable en base al a gumen o ex- pues o en p ime luga . Dos cues iones nomencla u ales a ec an a los áxones andaluces elacionados con A enula ma gina a (Lowe) J. Holub. De una pa e, la p io idad del epí e o especí ico ma gina a Lo e (1938) sob e sulca a Gay ex Boissie (1838) ha sido de endida po Rbse (1989), c i e io que debe espe a se en ausen- cia de nue os da os. En segundo luga , uno de los áxones del g upo, o iginalmen e desc i o con el nomb e A enochloa albine is subsp. occiden alis Ge ais, ha sido ecien emen e edesc i o po Riise (1992) como Helic o ichon cin anum, en base a la in ali- A enula ma gina a  149 dez del p ime nomb e que al pa ece ca ece de ipo adecuado. T a amien o axonómico p opues o. 1. A enula ma gina a (Lo e) J. Holub, P eslia (P aha) 49: 219 (1977) subsp. ma gina a a . ma gina a Basiónimo: A ena ma gina a Lo e T ans. Camb . Philos. Soc. 6: 529 (p ius V, 1838). Tipo: Madei a. «800. A ena ma gina a, nob., Rocks a he Boca do Bou aco abo e he Icehause, Aug. 14.1837» (BM lec o ipo, Róse 1989: 136). = A ena sulca a Gay ex Boiss., Elenchus 88 (V, 1838). Tipo: As u ias. Hab. in pascuis alpinis locus di isim. Pico de A ás, 13.VIII, Du ieu Pl. Selec . Hispano Lusi . sec . la As u icae, Anno 1835, colec ae n° 176 (G, lec o ipo!, Ke guélen, 1978: 394). = A enula sulca a (Gay ex Boiss.) Dumo ., Bull. Soc. Bol. Belg. 7: 68 (1868). = Helic o ichon sulca um (Gay ex Boiss.) Hen a d, Blumea 3: 430 (1940). A enula ma gina a subsp. sulca a (Gay ex Boiss.) F anco, Bo . J. Linn. Soc. 78: 236 (1979). = Helic o ichon ma gina um (Lowe) Rijse , Disse . Bol. 145: 136 (1989) Dis ibución: Oes e y Su de F ancia, No e, cen o y Oes e de la Península Ibé ica, Madei a y No e de Ma uecos. Has a la echa no se han encon ado en Andalucía plan as idén icas al ipo de la especie, no obs an e, Róse (1989: 137) incluye en es e axon cie as plan as de la p o incia de Cádiz que aquí se adsc iben a la subespecie gadi ana. Las locali- dades más p óximas son del Alga e (Sie a de Monchique, ELVAS 27446) y de Badajoz (Se- gu a de León, SEV 79507). 2. A enula ma gina a subsp. ma gina a a . eu e i (Rome o Za co) Rome o Za co comb. no . Basiónimo: A enula sulca a subsp. sulca a a . eu e i Rome o Za co, Lagascalia 13: 122 (1984). Tipo: Sie a de Guada ama ad iam Na ace ada... 16 Jul. 1848 (sc ipsi Reu e , G, holo ipo!). = A enula ma gina a subsp. py enaica J. Holub, P eslia 49: 208 (1977). Tipo: D . C. Baeni z He ba ium Eu opaeum, A ena sulca a Gay; Géd e (Hau es Py énées); Te e du Pu on, 1050 m, 7.84; leg. Bo dé e (PR, holo ipo). Isopa a ipo: Géd e, H . Py . aou 1864, Bo dé e (G!). = A enula delica ula F anco, Bol. J. Linn. Soc. 76: 359 (1978). Tipo: Mi anda do Dau o: Cicomo, Mon e de N S a. da Luz, 900 m., 26.VI.1972, Ma cos & Almeida (LIS!). Pa a ipo: B aganÇa, Cab. de S. Ba olomeu, V.1884, A. Molle (LISU P-55779!). La sepa ación de es a a iedad de peque- ño po e, adap ada a los suelos pob es de a enas g aní icas o de ocas ul abásicas, iene in e és desde el pun o de is a ecológico y nomencla u al, ya que ha ecibido a amien o especí ico o subespecí ico en ob as lo ís icas impo an es. Dis ibución: Pi ineos y sis emas mon a- ñosos que odean a la Mese a No e de la Península Ibé ica (Rome o Za co, 1984a: 123). 3. A enula ma gina a subsp. gadi ana (Ro- me o Za co) Rome o Za co, comb. no a Basiónimo: A enula sulca a subsp. gadi ana Rome o Za co, Lagascalia 13: 124 (1984). Tipo: Cádiz, Conil, Cabo Roche, pina es, 1.V.1981, Ro- me o (SEV 79488, holo ipo!) Dis ibución y a iabilidad: Su y Oes e de la Península Ibé ica. En Andalucía se en- cuen a en la p o incia de Cádiz asociada a ma o al sob e suelos a enosos li o ales o so- b e a eniscas (Rome o Za co, 1.c.: 124). En o as zonas del occiden e peninsula se en- cuen an plan as semejan es al ipo gadi ano jun o a o as in e medias espec o al ipo de la especie. 4. A enula ma gina a subsp. cin ana (Róse ) Rome o Za co, comb. no a Basiónimo: Helic o ichon cin anum Róse , Taxon 41: 60 (1992). Tipo: Es emadu a, zona Su de Se a da Sin a, en e Es o il y Sin a, ce canías de la colonia Ribei a da Penha Longa... 1.VII.1985, Róse A 174 (TUB, holo ipo). = A enochloa albine is subsp. occiden alis Ge ais, Deksch . Schweiz. Na u . Ges. 88: 122 (1973), nomen in alidum sine ypo sicco (Róse , 1992). 150  C. Rome o Za co A enula sulca a subsp. occiden alis Rome- o Za co, Lagascalia 13: 124 (1984), nomen in alidum. =Helic o ichon occiden ale Róse , Diss. Bo . 145: 154 (1989) nomen in alidum. Dis ibución y a iabilidad: La dis ibu- ción de es e axon se adap a ap oximadamen e ala p o incia co ológica Luso-Ex emadu ense (Ri as Ma ínez, 1973), encon andose, en lo que espec a a Andalucía, en encla es aislados de Sie a Mo ena (Huel a, Có doba y Jaén, Rome o Za co, 1.c.: 126) y en dos localidades de las p o incias de Cádiz y Málaga (Apa icio & Sil es e, 1987: 196) sob e a lo amien os de a eniscas. En el cen o y SW de Po ugal se encuen- an poblaciones bien ca ac e izadas desde el pun o de is a mo ológico y ana ómico, sin emba go po oda su á ea de dis ibución exis- en plan as de a inidad dudosa en e es a subespecie y las es an es. El ipo designado po R6se (1992) igu a en la elación de hexaploides (2n = 42) del es udio ca iológico del mismo au o (ROse , 1989: 20). Es e ci o ipo hexaploide sólo ha sido encon ado has a la echa en la zona li o al del cen o y Su de Po ugal, en la que ambién se encuen an plan as e aploides. 5. A enula ma gina a subsp. albine is (Boiss.) Rome o Za co, comb. no a Basiónimo: A ena albine is Boiss., Voy. Bo . Midi Esp. 2: 656 (1844). Tipo: Sa. d'Es epona, en hau , Juin (sc ipsi Boissie , G lec o ipo!, Cha pin & Fe nández Casas in Laínz 1974: 23). = Helic o ichon albine e (Boiss.) Hen a d, Blumea 3: 429 (1940). = A enula albine is (Boiss.) Laínz, Comm. Ins . Nac. In es . Ag a . Se , Recu s. Na . (Mad id) 2: 23 (1974). = A enula sulca a subsp. albine is (Boiss.) Ri as Ma ínez, Ac a Ba . Malaci ana 2: 63 (1976). Dis ibución y a iabilidad. Oes e y Su de la Península Ibé ica, No e de Ma uecos. En el e i o io andaluz es ela i amen e abun- dan e espec o al es o de los áxones de la especie, encon andose en pas izales de alu- des y cla os del ma o al sob e suelos ácidos o pe ido í icos, en las sie as de las p o incias de Cádiz y Málaga (Rome o Za co, 1.c.: 127). El ci o ipo diploide, co espondien e a la localidad clásica y o as p óximas de la p o- incia de Cádiz (ROse , 1989: 20; Rome o Za co, 1.c.: 45), es cla amen e di e enciable de la subespecie cin ana, sin emba go en e los e aploides que se dis ibuyen po odo el á ea del axon, es posible encon a plan as in e - medias en e ambas subespecies. Es e pa ón de a iabilidad es ecuen e en o os comple- jos diploides- e aploides, como el caso de A ena ba ba a (Rome o Za co, 1990) o Dac ylis glome a a (Bo il, 1961: 450), po ci a dos casos conocidos del occiden e de la Región Medi e ánea. BIBLIOGRAFÍA APARICIO, A.y S.SILVESTRE -1987- Flo a del Pa que Na u al de la Sie a de G azalema. 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